Обмен и усвоение стеролов в организме телок в связи с физической структуров рациона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Скурихин, Василий Николаевич

• Скурихин, Василий Николаевич
• 1984

Оглавление диссертации Скурихин, Василий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

2. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

2.1. Биологическое значение стеролов. Классификация, структура и биосинтез

2.2. Всасывание и обмен стеролов . II

2.3. Регуляция обмена стеролов

2.4. Физиологические основы использования гранулированных кормов в животноводстве

2.5. Физическая структура рациона и гепато-энте-ральная циркуляция холестеройа

2.6. Ацетат натрия как компенсаторная добавка в кормлении жвачных животных, содержащихся на гранулированных кормах

3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Условия и техника проведения опытов

3.2. Методы аналитических и биохимических исследований

3.3. Радиобиологические методы исследований

4. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1. Динамика поступления нативного содержимого в различные отделы желудочно-кишечного тракта

4.2. Идентификация нейтральных стеролов рациона, химуса и кала телок с помощью хроматомасс-спектрометрии

4.3. Состав стеролов рациона телок

4.4. Обмен нейтральных стеролов в преджелудках

4.4.1. Гидрогенизация и метаболизм стеролов в рубце

4.4.2. Включение ХЧС и Н уксусной кислоты в стеролы фракций рубцового содержимого телок в опытах

V v/^йо

4.5. Обмен нейтральных стеролов ъ сычуге

4.6. Обмен нейтральных стеролов в кишечнике

4.6.1. Уровень суточной секреции желчи и гепато-энте-ральная циркуляция стеролов

4.6.2. Обмен нейтральных стеролов в тонком кишечнике

4.6.3. Обмен нейтральных стеролов в толстом кишечнике

4.7. Динамика кишечного лимфообразования и транспорт стеролов в составе лимфы

4.8. Скорость объемного кровотока. Обмен стеролов в стенке желудочно-кишечного тракта

4.9. Обмен стеролов в печени

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

6. ВЫВОДЫ .III

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Обмен и усвоение стеролов в организме телок в связи с физической структуров рациона»

В соответствии с решениями ХХУ1 съезда КПСС в области агропромышленного комплекса основной задачей является надежное обеспечение страны продовольствием и сельскохозяйственным сырьем. В одиннадцатой пятилетке ставится задача довести среднегодовое производство мяса (в убойном весе) до 17-17,5 млн.тонн и в двадцатой пятилетке - 20-20,5 млн.тонн, молока соответственно - 97-99 млн.тонн.

Продовольственной программой, выработанной на майском (1982 г.) Пленуме ЦК КПСС, предусмотрено создание прочной кормовой базы, внедряя прогрессивные технологии заготовки и хранения кормов, в частности гранулированных и брикетированных.

В настоящее время во многих хозяйствах Советского Союза и за рубежом широкое применение в кормлении жвачных животных находят гранулированные корма. Гранулированные кормовые смеси имеют ряд преимуществ перед рассыпными: хорошо сохраняют однородность состава при транспортировке, хранении и раздаче, обеспечивают процесс механизации кормления, в них лучше сохраняются питательные вещества, требуется меньше места для хранения, имеется возможность вводить различные добавки. Откорм молодняка крупного рогатого скота на гранулированных кормовых смесях приводит к увеличению мясной продуктивности и питательной ценности мяса (Тодоров, 1970; Алиев и др., 1973; Эрнст и др., 1976; Курилов и др., 1977; Owers et.al. ,1977; Скоробогатых, 1979; Вракин, Морозова, 1980; Ковальский и др., 1980). Скармливание измельченных гранулированных кормовых смесей увеличивает использование азота И жира В кишечнике ( Thomson, Lamming ,1972; Фомин,1973; Скоробогатых, Рахимов, I974-; Эрнст и др., 1975; Вракин, Морозова, 1979; Самигов и др., 1981; Алиев, Буркова, 1982). Доказано, что гранулированные корма сокращают период поедания, пережевывания корма и траты энергии на эти процессы, снижают секрецию слюны, переваримость клетчатки и увеличивают скорость прохождения содержимого из преджелудков в сычуг ( Rumsey et al.,I969; Алиев и др., 1974; Алиев, Вострова, 1976).

В то же время длительное скармливание гранулированных кормов приводит к целому ряду нарушений пищеварения, ферментации корма в преджелудках и обмена веществ. С целью сохранения положительного эффекта скармливания гранул изыскиваются пути,сглаживающие эти отрицательные явления. Одним из путей восполнения метаболического дефицита ацетата и жирных кислот, наблюдаемого при скармливании гранулированных кормосмесей, является введение в их состав ацетата натрия (Алиев, Мартюшов, авт.свидет. № 670293).

Предыдущими исследованиями лаборатории межуточного обмена веществ ВНИИФБиП с.-х.животных были раскрыты основные закономерности различных сторон липидного и углеводного обмена в зависимости от различного соотношения тонкоизмельченных и крупностебельчатых компонентов рациона. Было также установлено, что путем добавления к гранулированному рациону ацетата натрия можно добиться повышения жирности молока и предупредить дефицит по насыщенным жирным кислотам и ацетату. Однако в цикле этих исследований обмен стеролов был затронут лишь частично, специальных работ, посвященных этой проблеме, мы не встретили.

Стеролы являются важным звеном в обмене липидов. В организме животных стеролы используются как пластический материал для построения клеточных и субклеточных мембран, а также являются фактором регуляции, будучи предшественниками гормонов, витаминов и желчных кислот.

Фитостеролы являются основными стероидами рациона жвачных животных. Обмен фитостеролов в организме жвачных животных не изучен. Остались не раскрыты и процессы метаболизма холестерола в преджелудках и кишечнике. Совершенно не изучено влияние условий кормления на обмен этих метаболитов.

В предлагаемой работе впервые проведено исследование обмена фитостеролов и холестерола в преджелудках, сычуге, стенке желудочно-кишечного тракта и печени телок. Представлены новые данные по метаболизму и синтезу стеролов в преджелудках, а также о количественных и качественных изменениях нейтральных стеролов в желудке, в стенке кишечника и в печени. Изучаемые вопросы исследовались в аспекте влияния на обмен стеролов рационов различной физической структуры и с включением в рацион из гранул ацетата натрия. В процессе работы были испЬльзованы новейшие методы: газожидкостная и тонкослойная хроматография, хроматомасс-спектромет-рия, радиобиологические исследования, некоторые из них совершенствованы и модифицированы*

2. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Скурихин, Василий Николаевич

выводы

1. Применение комплексной оперативной методики исследования функциональной деятельности различных отделов желудочно-кишечного тракта и межуточного обмена веществ, а также широкое использование газожидкостной и тонкослойной хроматографии, хро-матомасс-спектрометрии и радиобиологических исследований позволили выяснить некоторые аспекты обмена фитостеролов и холестерола в организме молодняка крупного рогатого скота, содержавшихся на контрастных по физической структуре рационах и при включении в рацион из гранул ацетата натрия.

2. В кормах рациона было установлено содержание $> -ситостерола, кампестерола, стигмастерола и холестерола. В содержимом рубца, желудочно-кишечного тракта и кале были идентифирова-ны стигмастанол, /-ситостерол, кампестанол, холестерол и копро-станол. Во всех названных объектах обнаружен стероид с.' л»/е 426; установлена его молекулярная формула - С^Н^О. В крови, лимфе и желчи присутствуют: холестерол, кампестерол и /-ситостерол.

3. Суточные рационы телок содержали от 68,112^2,21 г до 70,243i4,50 г общих стеролов. Из этого количества /-ситосте-рол составил 76,0-77,1%, кампестерол - 13,3-13,6%, стигмастерол - 7,9% и холестерол - 1,5-2,8%. Процесс гранулирования корма незначительно влияет на количественный и качественный состав стеролов в рационе.

4. В преджелудках телок имеет место синтез, гидролиз, гидрогенизация стеролов и восстановление А 5 . связи их в 5j3 , 6-дигидропроизводное. Метаболизм фитостеролов происходит главным образом в рубце. В частности здесь гидрогенизируется до 70% стеролов с ненасыщенными связями.

5. О степени гидрогенизации стеролов свидетельствует индекс gSSSSpoilggaaSi)' К010рый на °ено-силосно-концентратном рационе равняется 0,66,на том же рационе в гранулированном виде снижается на 39,3% или равняется 0,92, включение ацетата натрия усиливает гидрогенизацию стеролов по сравнению с предыдущим рационом на 6,9% или индекс гидрогенизации составляет 0,86.

6. Печеночно-кишечный транспорт холестерола колебался от 5,4 г/сутки до 7,16 г/сутки, кампестерола - от 0,090 г/сутки до 0,139 г/сутки и J* -ситостерола от 0,05 г/сутки до 0,087 г/сутки. Содержание фитостеролов в желчи телок составляет 3,6-1,1% от суммы всех стеролов. Между концентрацией ЛЖК в портальной крови и концентрацией холестерола в желчи существует высокая положительная корреляция (~*=+0,99, Р<0,01), что свидетельствует о наличии значительного уровня синтеза ХС в печени.

7. На I кг живой массы телок от кишечника оттекает от 79 до 109 мл лимфы. На уровень секреции лимфы оказывает влияние физическая структура рациона и ацетат натрия. Наивысший уровень лимфотока - на рационе из гранул.

8. Кишечная лимфа телок является субстратом не только для транспорта холестерола, в ней также обнаружены фитостеролы (от I до 3 мг/100 мл). По степени поступления в лимфу стеролы располагаются в следующем порядке: холестерол > кампестерол>^ -си-тостерол. Наивысший транспорт фитостеролов отмечен при скармливании телкам гранулированного рациона. Скармливание телкам гранул с добавлением ацетата натрия приводит к увеличению транспорта холестерола. Между концентрациями ЛЖК и ХС в кишечной лимфе существует положительная коррелятивная зависимость (г= +0,681, Р<0,05), т.е. стенка кишечника обладает функцией синтеза холестерола, главным образом из ацетата.

9. Судя по А-В разнице, холестерол перманентно транспортируется из ЖКТ в портальную систему от 0,7 до 8,5 г на голову телки в минуту, ввдимо, за счет всасывания и синтеза в стенке. Физическая структура рациона и включение ацетата в рацион из гранул влияет на процесс синтеза и транспорта ХС в том же направлении, как это было описано по отношению к лимфе.

10. В крови телок были обнаружены также стеролы растительного происхождения. Концентрация кампестерола в портальной крови была равна 0,3 -1,5 мг/ 100 мл, J3 - ситостерола— 0,1

- 1,5 мг/100 мл. Максимальное поступление фитостеролов в портальную кровь наблюдается при скармливании рациона из гранулированных кормов и составляет 0,331 г/голову/мин.

11. Концентрация ХС в притекающей к печени крови, как правило, выше, чем в оттекающей. Следовательно, секреция его в составе желчи является результатом не только синтеза в печени, но и гепато-энтеральной циркуляции.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

1. Для предупреждения изменения обмена стеролов в организме телок жвачных животных, содержащихся на рационах с большим процентом травяных гранул, рекомендуем использовать ацетат натрия в качестве добавки.

2. В научно-исследовательских учреждениях, интересующихся обменом стеролов, предлагаем использовать модифицированный метод количественного газохроматографического анализа стеролов.

Приношу сердечную благодарность моему научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Али Адиловичу Алиеву за предложенную очень интересную тему, повседневное и внимательное руководство и помощь при выполнении и оформлении данной работы.

Благодарю весь дружный коллектив лаборатории, который помог мне в формировании настоящих качеств научного работника.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В связи с решениями ХХУ1 съезда КПСС ученые нашей страны ведут работу по изучению физиологических и биохимических основ обмена веществ у животных. Новая технология ведения животноводства базируется на изменении механических свойств корма. Применение гранулированных кормосмесей в животноводстве дает возможность не только механизировать, но и автоматизировать процессы транспортировки, раздачи и хранения кормов, а также увеличить мясную продуктивность при откорме молодняка крупного рогатого скота (Hennig et.al. ,1972; Флаховский, 1979). В то же время гранулированные кормосмеси наряду с положительными сторонами имеют и недостатки. Длительное скармливание гранулированных кормов приводит в первую очередь к характерным изменениям в обмене веществ: уменьшается процент уксусной кислоты и увеличивается содержание пропионовой кислоты. Снижается процесс ферментации питательных веществ корма и рН рубцового содержимого, а также происходят морфологические изменения стенок пищеварительного тракта.

Настоящая работа является фрагментом комплексной тематики лаборатории по проблеме липидного питания жвачных, содержащихся на рационах из гранул в сочетании с ацетатом натрия.

Целью наших исследований было изучение обмена фито- и зоо-стеролов в организме телок в зависимости от физической структуры рациона и влияния на этот процесс ацетата натрия. Данный вопрос рассматривался в результате сложных явлений метаболизма, происходящих в преджелудках, сычуге, просвете пищеварительного канала, в самой стенке кишечника и в печени. Исследовалась гепато-энтеральная циркуляция стеролов, а также транспорт стеролов в составе кишечной лимфы.

В соответствии с поставленными задачами эксперименты проводились в два этапа. На первом этапе исследовалось влияние физической структуры рациона и ацетата натрия на обмен стеролов в пред-желудках, сычуге, тонком и толстом кишечнике. На втором - влияние этих же условий кормления на обмен стеролов в стенке желудочно-кишечного тракта и печени. Эксперименты проводили в условиях вивария ВНИИФБиП с.-х.животных на 12 телках холмогорской породы в возрасте 12 месяцев, живой массой 250 кг. Эти эксперименты проводились совместно со ст.лаборантом лаборатории межуточного обмена веществ А.К.Джавадовым, который изучал в таком же плане обмен фосфолипидов. Этот материал им в настоящее время оформляется как самостоятельная диссертационная работа.

На первом этапе телки были оперированы по методу комплексного и раздельного изучения преджелудков и желудочно-кишечного пищеварения, в комплексе с канюлированием протоков желчи (Алиев, 1974). Результаты исследования динамики поступления нативного содержимого и концентрации метаболитов в химусе дали нам возможность получить качественную и количественную характеристику обмена стеролов в различных отделах желудочно-кишечного тракта, а также установить гепато-энтеральную циркуляцию стеролов.

Телки второго этапа эксперимента были оперированы по комплексной методике: лимфокавальный анастомоз в сочетании с катетеризацией воротной, печеночной вены и плечеголовного артериального ствола (Алиев, 1974).

Для измерения объемной скорости кровотока на воротную вену был установлен электромагнитный датчик (Алиев и др., 1983). Исследования по изучению скорости кровотока мы проводили в комплексной работе с сотрудниками лаборатории В.М.Сорокиным и Л.Н. Востровой. Данные по объемной скорости кровотока и концентрации стеролов в ней позволили нам установить количественную сторону обмена стеролов в стенке желудочно-кишечного тракта.

В выполнении данной работы нами были использованы газожидкостная и тонкослойная хроматографии, хроматомасс-спектрометрия, радиоизотопный контроль, также другие биохимические методы.

Разделить стеролы методом тонкослойной хроматографии (ТСХ) довольно сложно из-за сходства их химических свойств. При использовании ТСХ в разделении стеролов очень трудно разделить "критические пары" из кампестерола, холестерола и f -ситостерола (Кирхнер, 1981). Колориметрические методы, основанные на цветных реакциях, вообще неприемлемы. Холестерол и фитостеролы дают одинаковое окрашивание.

Огромные успехи в практике биологических исследований связаны с разработкой и развитием аналитических методов. "Каждый век, приобретая новые идеи, приобретает и новые глаза" - это общее замечание Г.Гейне полностью применимо в последнее десятилетие к развитию аналитической химии, методы которой - глаза ученых.

Одним из замечательных и ярких достижений аналитической химии за последние 30 лет явилось развитие и широкое практическое использование газовой хроматографии.

Для разделения нейтральных стеролов и их количественного определения нами был разработан метод их газохроматографического анализа, позволившего качественно и количественно характеризовать обмен стеролов в организме телок. Идентификацию компонентов фракции нейтральных стеролов проводили с помощью хроматомасс-спектро-метрии.

Проведенный нами хроматомасс-спектрометрический анализ фракции стеролов рациона показал присутствие следующих стеролов: f -ситостерола, стигмастерола, кампестерола и холестерола.

В содержимом рубца, желудочно-кишечном тракте и кале были идентифицированы: стигмастанол, / -ситостерол, кампестанол, холестерол и копростанол. Кроме этого в рационе, химусе и кале присутствует вещество стероидного происхождения с. 426. Установлена его молекулярная формула - CggH^O. Эту формулу имеют около десяти стероидов. По нашему мнению, это, вероятно, циклоартенол -прямой предшественник фитостеролов в растениях. Выяснение химической структуры этого соединения требует дальнейших исследований.

Сведения о качественном и количественном составе стеролов в кормовых растениях и зерне сельскохозяйственных культур немного-числены и носят разобщенный характер. Исследованиями Davis, Charles (1974) установлено, что на всех стадиях созревания зерна кукурузы в качестве главных стеролов выступают / -ситостерол, кампестерол и стигмастерол. Холестерол составляет около 1% всех стеролов в зерне. / -ситостерол является главным стеролом в зерне кукурузы (76-86%). Соотношение всех стеролов мало меняется в процессе созревания зерна.

В кукурузном силосе в качестве компонентов фракции стеролов идентифицировали /-ситостерол (50%), кампестерол (23%) и стигмастерол (27%) ( Suemitsu. et.al., 1977).

Исследованиями Стоянова и др. (1975) установлено, что главным стеролом пшеницы является / -ситостерол. В качестве главных стеролов зерен овса выступают J3 -ситостерол и Д ^-авенасте-рол, кроме них в смеси стеролов присутствуют 6 побочных стеролов: кампестерол, стигмастерол, л^холестен-з/ -ол, А ^п стигмастен- 3J5 -ол, холестерол и А -авенастерол ( Knights, 1968). . . .

Проведенными исследованиями установлено, что корма рациона телок по количеству содержания в них стеролоЕ располагаются в следующем порядке: травяная мука >сено злаковое> силос к.укур.узный> комбикорм.

Содержание общих стеролоЕ в суточных рационах телок составляло от 68,112*2,21 до 70,243+ 4,50 г. Главным стеролом рационов телок был ^-ситостерол (76-77%). Содержание кампестерола и стигмастерола составляло 13,3$ и 7,9$ соответственно. Холестерола содержалось меньше всего - 1,5- 2,8$ от суммы всех стеролов. Процесс гранулирования не влиял на количество и процентное отношение стеролов рациона телок.

На основании проведенной наш идентификации нейтральных стеролов содержимого рубца методом хроматомасс- спектрометрии была предложена схема метаболизма стеролов. Предложенная схема метаболизма стеролов в р.убце телок отражает процессы гидрогенизации ненасыщенных стеролов.

Зарубежные исследователи процесс гидрогенизации целиком приписывают микрофлоре и микрофауне рубца. Советские ученые . тановили, что слизистая оболочка стенки рубца принимает активное участие в этом процессе ( Скороход, Фикташ,1971).

Проведенными исследованиями установлено, что кормление телок гранулированными кормами приводит к снижению степени гидрогенизации ненасыщенных стеролов в р.убце, скармливание с рационсм из гранулированных кормов ацетата натрия в некоторой мере восстанавливает процесс гидрогенизации в рубце.

Основными нейтральными стеролами содержимого рубца являются j> -ситостерол и стигмастанол. По отношению J3 -ситостерола к стигмастанолу можно судить о степени гидрогенизации ненасыщенных стеролов в рубце.

Результаты радиобиологических исследований показали, что тритий и углерод включались в стеролы рубцового содержимого. Наибольшее включение наблюдалось в инфузориях, несколько ниже в бактериях. Инфузории обладают большей синтезирующей способностью стеролов из ацетата, чем бактерии.

В литературе имеется сообщение о включении ^С-ацетата и

Т4

С-мевалоната во фракцию стеролов инфузорий рубца (ffi.no, Kametaka ,1978). Однако низкая удельная радиоактивность } -си-тост ерола и холестерола не позволяет заключить с определенностью, что простейшие рубца синтезируют именно эти стеролы. В рубце жвачных присутствуют различные дрожжевые организмы и грибы и поэтому нельзя отрицать стеринообразование ими. Стеролы микроорганизмов очень разнообразны (Ахрем, Титов, 1970) и отличаются от фитостеролов и холестерола. По всей видимости, в рубце инфузориями, бактериями, а также дрожжевыми организмами и грибами синтезируются стеролы ыикробиального происхождения, которые отличаются по своей химической структуре и методам выделения от изучаемых стеролов.

Таким образом, низкая способность или отсутствие синтеза холестерола и фитостеролов: } -ситостерола, кампестерола и стигма-стерола в рубце может объяснить потребность микроорганизмов рубца в этих стеролах.

Гибель инфузорий рубца при отсутствии в культивируемой среде J> -ситостерола, кампестерола и холестерола и интенсивный рост и развитие при добавлении в среду этих стеролов ( Hino et. ai. ,1974) подтверждают это предположение.

В уксусной (метил-^Н) кислоте отношение тритий: углерод было 5,14:1. После инкубации это соотношение изменилось. В липидах оно было 2,37:1, а в стеролах 2,07:1. Изменение отношения тритий углерод в липидах, вероятно, произошло вследствие использования трития для метаногенеза. Имеются данные о том,что главными предшественниками метана в рубце являются Н^ и СО^ ( McNeill, Jacobson ,1955; Leng ,1982). Потери водорода происходят в результате синтеза стеролов из ацетата на стадии объединения двух молекул уксусной кислоты в ацетоацетил-СоА и восстановлении глутаровой кислоты, а также при превращении лано-стерола в стерол происходит отщепление трех метильных групп. Углеродные атомы появляются в виде СО^; это показывает, что процесс является окислительным. Сдвиг этого отношения, возможно, происходит вследствие уменьшения числа углеродных атомов. Имеется сообщение о том, что углерод метильной группы используется в синтезе стеролов в несколько большей степени, чем углерод карбоксильной группы. Из 27 атомов углерода 15 атомов происходят из метильных групп ацетата, а 12 - из карбоксильных групп (Фи-зер, Физер, 1964; Хефтман, 1972).

В кишечнике, наряду со всасыванием, отмечалось поступление стеролов эндогенного и экзогенного происхождения.

Нами впервые установлен состав стеролов желчи телок и их гепатоэнтеральная циркуляция. Желчь является не только субстратом для транспорта холестерола в просвет тонкого кишечника, но и J3 -ситостерола и кампестерола, которые составляют 3,6$ и 4,1% соответственно.

Исследованиями Ajmal: et^ai. (1980) установлен состав стеролов желчных камней человека. Содержание холестерола в них было

95,3% от общего веса стеролов, кроме этого были обнаружены кампестерол и j* -ситостерол.

Печеночно-кишечный транспорт холестерола в I и во П группе не изменился, хотя концентрация холестерола в желчи у телок П группы выше, чем в первой группе, вследствие снижения секреции желчи при скармливании гранулированного рациона. Наибольшая ге-пато-энтеральная циркуляция холестерола была у телок Ш группы, которых содержали на гранулированном рационе с включением ацетата натрия. Всасываясь в кровь, ацетат, видимо, служил предшественником для синтеза холестерола в печени. Это предположение может подтвердить наличие высокой положительной корреляции ( г =+0,99, Р< 0,01) между концентрацией ЛЖК в портальной крови и холестеролом желчи.

Наиболее высокая гепато-энтеральная циркуляция фитостеролов в желчи телок была у экспериментальных животных, содержащихся на основном рационе. Отсутствие фитостеролов в желчи телок Ш группы вероятно связано с конкурентными отношениями между холестеролом и фитостеролами в гепатоцитах печени.

В транспорте липидов из пищеварительного тракта большое значение имеет кишечная лимфа. Целесообразно было выяснить, как влияет физическая структура рациона и ацетат натрия на уровень и транспорт стеролов кишечной лимфой.

Исследованиями установлено, что кишечный лимфоток у телок в течение суток находился в пределах от 19862+217,6 до 27273+326,2 i. мл и от 549 до 1494 мл/час. Лимфоток на изучавшихся рационах отражает суточную ритмику жизни животных. Днем он был высокий, а в ночные часы снижался на 30-40%. После кормления скорость лим-фотока увеличивалась и достигала своего максимального значения через 2-3 ч после кормления.

Рацион, состоящий из тонкоизмельченных кормов, усиливает лимфообразование и приводит к увеличению лимфотока на 8,5% (Р<-0,02) по сравнению с основным рационом. Ацетат натрия снизил кишечный лимфоток на 27,2% (Р < 0,001) по сравнению с рационом из гранул. Данные по увеличению лимфообразования при скармливании гранулированного рациона согласуются с исследованиями других сотрудников лаборатории (Алиев, Мартюшов, 1974; Лескова, 1979; Вострова, 1980). Усиление лимфотока связано с изменением соотношения преджелудочно-сычужно-кишечного пищеварения. Измельченные кормосмеси усиливают сычужно-кишечное пищеварение и тем самым приводят к усилению лимфотока по кишечному стволу.

Действие ацетата натрия, вероятно, связано с воздействием его на парасимпатическую нервную систему (Пьянов и др., 1980).

Синтезируемый de novo в стенке кишечника и всосавшийся холестерол является основным стероидным метаболитом кишечной лимфы. Его концентрация на изучавшихся рационах колебалась в среднем от 38,8 мг/100 мл до 91,3 мг/100 мл. Наибольшее поступление холестерола в лимфу наблюдается через 5 ч после кормления. Рацион из гранул увеличил концентрацию холестерола по сравнению с первой группой. Скармливание ацетата натрия с гранулами привело к увеличению концентрации холестерола в Ш группе по сравнению со П группой.

Кормление жвачных гранулированными кормами и гранул с добавлением ацетата натрия увеличивает концентрацию МК в кишечной лимфе (приложение 3).

Нами установлено, что между ЛЖК кишечной лимфы и концентрацией холестерола в ней существует высокая положительная коррелятивная зависимость ( г =+0,681, Р<0,05). Из этого следует, что ацетат является непосредственным источником для синтеза холестерола в кишечнике.

В лимфе в незначительных количествах (0,1-1,7 мр/100 мл) были обнаружены фитостеролы: § - ситостерол и кампестерол. Они имели экзогенное происхождение. Отношение концентрации холестерола к фитостеролам было для I группы - 26:1, для П группы 62:1 и для Ш группы - 121:1. Это свидетельствует об увеличении поступления холестерола в лимфу и снижении поступления фитостеролов при скармливании гранулированного рациона и гранул с добавлением ацетата натрия.

Главным фитостеролом рациона телок был J3 -ситостерол. Его процентное содержание в рационе составляло 76-77% от суммы общих стеролов. Однако его поступление и транспорт в составе лимфы были значительно ниже по сравнению с кампестеролом. Наиболее хорошо поглощался кишечником холестерол, хуже - кампестерол, а поглощение f -ситостерола было наиболее низким. Вероятно, это различие связано с химическим строением этих веществ,

Скармливание телкам гранулированного рациона приводит к увеличению транспорта холестерола и фитостеролов. На фоне рациона из гранул скармливание ацетата натрия привело к увеличению транспорта холестерола и уменьшению транспорта фитостеролов. Это подтверждает наличие дискриминирования при всасывании холестерола и фитостеролов в клетках слизистой кишечника.

Проведенными исследованиями установлено, что в расчете на I кг сухого вещества рациона в желудке телок образовывалось 11,9 кг (I группа), 17,7 кг (П группа) и 15,5 кг (Ш группа) химуса. Скармливание телкам гранулированного рациона привело к увеличению образования химуса на I кг сухого вещества рациона по сравнению с телками, получавшими основной рацион на 45,'

По сравнению со П группой образование химуса на I кг сухого вещества рациона у телок Ш группы снизилось на 14,2%.

Скармливание телкам гранулированного рациона привело к увеличению его поступления во все отделы желудочно-кишечного тракта. Так, у телок П группы по сравнению с I группой увеличилось поступление химуса из книжки в сычуг на 59,5%, из желудка в кишечник на 59,5% и из тонкого кишечника в толстый в 2,02 раза.

Скармливание телкам гранул с добавлением ацетата натрия привело к снижению поступления химуса из книжки в сычуг на 9,3%, из желудка в кишечник на 9,5% и из тонкого кишечника в толстый на 9,0% по сравнению со П группой.

Таким образом, физическая структура рациона является существенным фактором, который вызывает значительные изменения в соотношении преджелудочного и сычужно-кишечного пищеварения. Скармливание гранулированного рациона способствовало повышению образования химуса в желудке, а также усиление его использования в желудочно-кишечном тракте. Добавление к гранулированному рациону ацетата натрия приближало образование химуса к основному рациону.

В преджелудках и кишечнике стеролы метаболизируются в основном микроорганизмами. Метаболизм стероидов у млекопитающих, в соответствии с концентрацией их в животном организме, является сравнительно слабым и медленным. В отличие от них, микроорганизмы имеют бурный и разнообразный метаболизм (бактериальная клетка может перерабатывать за сутки количество субстрата, в 30-40 раз превышающее ее собственный вес). Изучение действия стеролов на микроорганизмы имеет практическое и теоретическое значение. В этой области лишь сделаны первые шаги, которые позволяют определить направление дальнейших исследований. Факт наличия стеролов у микроорганизмов должен стимулировать поиск в этом направлении.

Характер воздействия экзогенных стеролов на бактерии, инфузории И грибы чрезвычайно разнообразен ( Burton, Levedahl ,1964; Kondo, Mitsugi ,1966). Стеролы могут являться для микроорганизмов необходимым фактором роста. Метаболическая основа ростовой активности стеролов неизвестна. Показано лишь, что у простейшего Tetrahymena pyriformis связана с синтезом жирных кислот ( William et ai.,1964). (Инфузория тетрахимена пириформис может служить как тест-объект при биологических исследованиях в сельском хозяйстве, Игнатьев, Шаблент, 1978).

Стеролы могут защищать микроорганизмы от действия токсических веществ ( Dewey, Kidder ,1960; Holz et.al. ,1962).

Установлено участие стеролов в построении и функционировании клеточных мембран ( Proudlock et. al. ,1968; Smith ,1971). В мембранах микроорганизмов стеролы могут поддерживать структурное единство клеточных мембран, влиять на пермеазные системы и, возможно, выполнять некоторые из функций этих систем. На экспериментальных моделях биологических мембран, состоящих из стеролов и фосфолипидов, было показано, что стеролы изменяют конформацию углеродных цепей жирных кислот, этим достигается плотная пространственная упаковка фосфолипида и стабилизируется мембрана ( Shan et.al. ,1967).

Впервые копростерол был выделен из фекалиев еще в 1862 г. Флинтом; предположение о связи его образования с деятельностью микробной флоры было выдвинуто в 1896 г. Бодцинским, но окончательно доказано только в 1930 г. Шонхаймеером и Берингом.

Исследования показали, что микроорганизмы обладают ферментными системами, способными осуществлять реакции окисления, воестановления и расщепления стероидных соединений. Помимо холестерола, 5^ - восстановлению в кишечнике млекопитающих подвергается также А ^-СВЯЗЬ J3 -ситостерола ( Coleman, Baumann ,1957; Colen et. al. ,1967).

Несмотря на большое число работ по проблеме трансформации стеролов микроорганизмами, вопрос об обмене и метаболизме фитостеролов и холестерола в организме жвачных животных не изучен.

В сычуг телок попадает с химусом меньшее количество ненасыщенных стеролов и их метаболитов по сравнению с содержанием их в рационе. Больше всего разрушалось нейтральных стеролов в пред-желудках телок, содержащихся на основном рационе.

Физиологический смысл расщепления скелета стероидной молекулы заключается в использовании стероидных соединений как источников углерода для питания микроорганизмов ( Arnaudi ,1951, 1954). Окислительное расщепление стероидов может быть полным -до Н^О и СО^ - и частичным, при котором конечные продукты метаболизма сохраняют большую часть стероидного скелета и расщепляются лишь отдельные фрагменты последнего.

Поступление стигмастанола в сычуг телок трех групп находилось в пределах от 21,801+3,40 до 34,320^1,50 г/сутки. Различие в поступлении стигмастанола в сычуг обусловлено различной степенью гидрогенизации ненасыщенных стеролов, наблюдаемой при скармливании рационов с различной физической структурой, а также влиянием на этот процесс ацетата натрия. Скармливание гранулированного рациона приводит к увеличению поступления в сычуг ненасыщенных стеролов. Ацетат натрия улучшает процесс гидрогенизации ненасыщенных стеролов, о чем свидетельствует изменение отношения f -ситостерола к стигмастанолу и приближение этого показателя к рациону с традиционной физической структурой.

В сычуге происходит незначительное иачезновение фитостеролов и их производных. Вероятно, это связано с тремя возможными процессами: всасыванием, метаболизмом и разрушением.

Максимальное поступление холестерола в тонкий кишечник было у телок Ш группы. По сравнению со П группой поступление холестерола увеличилось на 32,5% (Р<0,02).

По всей видимости, это связано с активизацией процессов синтеза холестерола в кишечнике и печени при включении в гранулированный рацион ацетата натрия.

Толстый отдел кишечника был основным местом катаболизма холестерола. За сутки в толстом кишечнике телок I группы образовывалось 0,735 г/сутки копростанола, П группы - 9,06 г/сутки и Ш группы - 8,800 г/сутки.

Данные по объемной скорости кровотока позволили нам установить количественное прохождение стеролов через воротную вену и их приток с артериальной кровью к желудочно-кишечному тракту.

Холестерол является основным стеролом, который поступает из желудочно-кишечного тракта в кровь. Проведенными исследованиями установлено, что максимальное поступление этого метаболита из ЖКТ в портальную кровь было через 5 ч после кормления у всех опытных групп. Наибольшее количество холестерола поступало из ЖКТ в кровь у Ш группы. Вероятно, это связано с увеличением общего пула холестерола в организме и с увеличением синтеза в стенке ЖКТ из ацетата.

А-В разница во все периоды исследований была отрицательной. Это свидетельствует о поступлении холестерола в портальную систему и его использование в организме за исключением желудочно-кишечного тракта.

В крови телок нами были обнаружены фитостеролы: 3 -ситостерол и кампестерол. Концентрация кампестерола в портальной крови была 0,3-1,5 мг/100 мл, a J1 -ситостерола - 0,1-1,5 мг/100 мл, что свидетельствует о незначительном их всасывании. Станолы в крови не обнаружены, хотя в содержимом желудочно-кишечного тракта они содержатся в значительном количестве.

Содержание фитостеролов в крови зависело от физической структуры рациона и от акта кормления. Максимальное поступление фитостеролов в портальную кровь наблюдается у телок П группы.

Одновременное изучение состава притекающей и оттекающей крови пищеварительного тракта и кишечной лимфы позволило выдвинуть концепцию о плазмоформирующей функции пищеварительного тракта (Алиев, 1970).

Проведенными исследованиями установлено, что физическая структура рациона и ацетат натрия оказывает существенное влияние на показатель плазмоформирования в кишечнике. Б I группе телок образование плазмы крови в кишечнике начиналось через I ч после кормления и заканчивалось через 3 ч после кормления. Во П группе экспериментальных животных плазмоформирование начиналось через 3 ч после кормления и было максимальным через 5 ч после кормления. У телок Ш группы плазмоформирование в кишечнике начиналось сразу после кормления и заканчивалось через I ч после него.

Таким образом, изменения в плазмоформировании связано с изменениями процесса пищеварения в кишечнике.

В преджелудках, сычуге и кишечнике наблюдается обратное поступление холестерола из крови. Наибольший "сброс" холестерола наблюдался в Ш группе телок.

В тонком и толстом кишечнике наблюдаются незначительные изменения в метаболизме ненасыщенных фитостеролов и их производных по сравнению с изменениями в преджелудках. Эти изменения связаны с незначительным всасыванием фитостеролов в кровь и лимфу, а также с дальнейшим их метаболизмом.

Поступление в тонкий кишечник холестерола в составе желчи, а также обратное поступление его в просвет кишечника из крови, активизирует его обмен по сравнению с преджелудками. Нами установлена положительная связь между концентрацией холестерола в различных субстратах организма и его "сбросом" в кишечнике. Увеличение концентрации холестерола в крови, лимфе и желчи приводит к увеличению его "сброса" в желудочно-кишечном тракте и усилению его катаболизма в толстом кишечнике до копростанола.

Факт поступления липидов в полость различных органов пищеварительной системы подтверждена исследованиями Кудрявцева, 1962; Шлыгина, Василевской, 1967; Мартюшова, 1971; Алиева, Кафарова, 1973; Кальперина и др., 1979; Михась, 1981; Алиева, 1982. Известно также, что между интенсивностью выделения холестерола в составе кишечного сока и содержанием его в крови существует коррелятивная связь ( Turner ,1958).

В отличие от моногастричных жвачные животные восполняют потребность в холестероле в основном за счет его синтеза из ацетата в организме. Вследствие этого у них должна быть выработана совершенная система регуляции обмена холестерола.

Участие печени в регуляции обмена липидов, в частности холестерола, связано как с обменом липопротеидов плазмы крови, так и с образованием желчных кислот ( Jackson et.al. ,1976).

Механизм транспорта холестерола из мембран периферических клеток к печени был предложен Гломсетом { Glomset ,1968 ) (Рис.14).

При этом лецитин: холестерол-ацилтрансфераза вступает в реакцию с находящимися в циркуляции ЛП и образует ЭХС из неl

Рис.14. Механизм транспорта холестерола из мембран периферических клеток к печени ( Glomset ,1968)

ФЛ - фосфолипиды этерифицированного холестерола и лецитина. Липопротеиды захватывают неэтерифицированный ХС из клеточных мембран, проходят печень, образуя этерифицированный холестерол.

Содержание холестерола и печени отражает соотношение процессов его синтеза и распада и регулируется скоростью образования в печени липопротеидов крови (в частности, очень низкой и высокой плотности), для которых холестерол - обязательная структурная единица (Климов, 1976).

Анализ содержания холестерола в притекающей к печени и оттекающей от нее крови показал, что во всех трех группах телок П-0 разница была положительной. Это свидетельствует о преобладании процессов катаболизма (образование желчных кислот и липопротеидов) над синтезом холестерола в печени. Вероятно, скорость синтеза холестерола значительно медленнее, чем его метаболизм.

Положительная П-0 разница по кампестеролу и ^>-ситостеро-лу, вероятно, связана с образованием из них желчных кислот, а также с существованием гепато-энтеральной циркуляции фитостеролов, которая нами доказана.

Подводя итог вышеизложенных результатов исследований, мы пришли к заключению, что при скармливании телкам гранулированного рациона возникают определенные изменения в обмене нейтральных стеролов, которые отрицательно сказываются на обмене липидов в целом. Добавление в гранулированный рацион телок ацетата натрия в количестве 200 г в сутки на I голову способствует устранению этих явлений и приближению показателей обмена стеролов к рациону с традиционной физической структурой.

Список литературы диссертационного исследования Скурихин, Василий Николаевич, 1984 год

1. Материалы ХХУ1 съезда КПСС, М.: Политиздат, 1981, с.223.

2. Алиев А.А. Новые методы операций в целях изучения процессов пищеварения и межуточного обмена веществ у жвачных животных. М., 1966.

3. Алиев А.А. Оперативные методы исследований сельскохозяйственных животных. Л.: Наука, 1974.4.(Алиев A.A.) Aliev A.A. Experimental surgery of the rmninant.-VI ^ Intern.congress of lymphology. Abstrac. I, I, II. Prague, 1977.

4. Алиев A.A. Липидный обмен и продуктивность жвачных животных. М.: Колос, 198I.

5. Алиев А.А. Лимфа и лимфообращение у продуктивных животных., Л.: Наука, 1982.

6. Алиев А.А., Алиева З.М. Печеночно-кишечный кругооборот общих липидов у крупного рогатого скота. Бголл. ВНЙИФБиП с.-х.животных, Боровск, 1971, вып.3(22), с.20-24.

7. Алиев А.А., Бахрамова Г.Х. Влияние ацетата натрия и жира на секрецию желчных кислот и всасывание липидов у телок.-Научн.труды ВНИИФБиП с.-х.жив., 1975, т.14, с.266-275.

8. Алиев А.А., БахрамоваТ.Х. Пищеварение у телок при введении в рацион ацетата натрия и кормового жира. Сельскохозяйственная биология, 1977, т.ХП, № 4, с.575-581.

9. Алиев А.А., Буркова Л.М. Влияние гранулированных кормов в сочетании с уксуснокислым натрием на азотистый обмен у лактирующих коров. Животноводство, 1976, № 3, с.45-48.

10. Алиев А.А., Буркова Л.М., Блинов В.И., Нагдалиев Ф.А. Ацетат как источник синтеза холина в организме жвачных животных. Сельскохозяйственная биология, 1980, т.15, № 5,с.731-735.

11. Алиев А.А., Блинов В.И., Нагдалиев Ф.А. Влияние энергетических добавок на удой, жирность и качество молока. Животноводство, 1978, № 9, с.52-58.

12. Алиев А.А., Венедиктова Т.Н., Мартюшов В.М. Бюл.ВНШФБиП с.-х.животных, Боровск, 1973, вып.3(29), с.24.

13. Алиев А.А., Венедиктова Т.Н., Духин И.П., Эрнст Л.К. Влияние гранулированных кормов на деятельность пищеварительного тракта крупного рогатого скота. Доклады ВАСХНЮ1,1973, № 3, с.31-33.

14. Алиев А.А., Вострова Л.Н. Минеральный состав и секреция паротидной слюны у ягнят, выращенных на гранулах и с включением ацетата натрия. Бюл.ВНШФБиП с.-х.животных, Боровск, 1977, в.1(44), с.51-54.

15. Алиев А.А., Галимова К.М. Активность дегидрогеназ жировых депо и печени ягнят при выращивании на гранулированных кормах с включением жирных кислот. Научн.тр.ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х.животных, Боровск, 1979, т.22, с.82-90.

16. Алиев А.А., Гаранина Н.А., Буркова Л.М., Дудина В.М., Джа-вадов А. Печеночно-кишечный транспорт желчных кислот у коров на разных рационах. Бюлл. ВНИИФБиП с.-х.животных, Боровск, 1983, вып.2(70), с.10-14.

17. Алиев А.А., Кафаров М.Ш. Метод фракционирования содержимого преджелудков на составные части. Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1970, в.5(19), с.69-73.

18. Алиев А.А., Кафаров М.Ш. Биологическая роль преджелудков в превращении липидов корма. Сельскохозяйственная биология, 1973, т.8, № 2, с.176-18I.

19. Алиев А.А., Кикеева В.И., Эрнст Л.К. Обмен липидов у лакти-рующих коров, выращенных в различных условиях кормления и содержания. В сб.: Липидный обмен у сельскохозяйственных животных. - Научные труды ВНИИФБиП, Боровск, 1978, т.20,с.3-13.

20. Алиев А.А., Лескова Г.Ф. Обмен хиломикронов в организме телок при содержании их на рационе из гранул с включением энергетических добавок. Сельскохозяйственная биология,1981.

21. Алиев А.А., Мартюшов В.М. Лимфоток и липиды лимфы грудного протока крупного рогатого скота в онтогенезе. В сб.: Липидный обмен у с.-х.животных. Боровск, 1974, с.33-44.

22. Алиев А.А., Мартюшов В.М., Блинов В.И. Включение С^^-уксус-ной кислоты из Л1К желудочно-кишечного тракта овец при кормлении их гранулированными кормосмесями. Бюлл.ВНИИФБиП с.-х.животных, Боровск, 1976, в.1(40), с.12-14.

23. Алиев А.А., Нагдалиев Ф.А., Бенедиктова Т.Н., Гильдева О.Ф., Бельденков А.И. Влияние вико-овсяной смеси в виде гранул и резки на поведение телок и секрецию у них паратидной слюны.-Бюл.ВНИИФБиП с.""X.животных, Боровск, 1974, в.5(35), с.37-39.

24. Алиев А.А., Сорокин В.М., Вострова Л.Н. Надежный способ фиксации манжеточных датчиков на кровеносных сосудах, 1983 -находится в печати.

25. Альперн Д.Е., Безуглов В.П., Черников В.В. Вегетативная нервная система и липоиды. Тр. Всеукр. психоневрологической академии УССР, 1935, № 2, с.71-78.

26. Артамонов В.И. Стероидные соединения растений. Успехи современной биологии, т.86, вып.1(4), с.19-31.

27. Ахрем А.А., Титов Ю.А. Стероиды и микроорганизмы. М.: Наука, 1970, с.528.

28. Бейер В.А. О холестеринемии при поражениях щитовидной железы. Тр.Военно-медицинской академии РККА им.С.М.Кирова, 1936, № 5, с.261-280.

29. Биджиев М.Д. Секреторная деятельность поджелудочной железы и печени у овец при скармливании полнорационных гранулированных кормосмесей. В сб.: Проблемы интенсификации овцеводства, Ставрополь, 1976, т.1, в.38, с.161-166.

30. Близниченко В.Б., Федоринкова Н.Г., Мусиенко Ю.Ю. Характеристика деяких показников крови бичкив кастратив при вид-годивни гранулировании кормосумишками "Висник сильськогос-под.науки", 1976, № 4, с.59-61.

31. Богашева A.M., Ганюшина Е.Х. Вегетативная нервная система и обмен веществ (сахар, кальций, калий и холестерин) при аллергических волнах у скарлатинозных детей. Педиатрия, 1939, № 6, с.И-17.

32. Богородская Л.И., Пивняк И.Г. Влияние гранулированного корма на биосинтез липидов рубцовой микрофлоры. Животноводство, 1975, № 3, с.42-43. '

33. Боровягинс В.А. Клеточные мембраны. Биофизика, 1971, т.26, вып.4, с.746-766.

34. Булатов А.П., Воганова А.А. Влияние гранулированных кормов на состав сыворотки крови бычков. Сиб.вестн. с.-х.науки, 1982, № 5, с.64-66.

35. Булынин В.И. Показатели белкового и липидного обмена у коров холмогорской породы с разным уровнем продуктивности. В кн.: Повышение продуктивности крупного рогатого скота молочных пород. М., 1981, с.68-72.

36. Веденеева В.А., Столярова А.Г., Алиев А.А., Мартюшов В.М. Функциональная морфология желудочно-кишечного тракта и некоторых эндокринных желез овец при длительном применении гранулированного корма. Научн.труды ВНШФБиП, Боровск, 1977, т.18, с.137-142.

37. Вострова Л.Н. Промежуточный обмен углеводов у телок в связи с характером кормления. Автореф. канд.дисс., Боровск,1980.

38. Вракин В.Ф., Морозова И.А. Формирование мясной продуктивности бычков Лебединской породы при скармливании им гранулс мочевиной или с травяной мукой. Известия ТСХА, 1979, вып.5, с.128-137.

39. Вракин В.Ф., Морозова Л.П. Морфологические изменения слюнных желез и рубца молодняка крупного рогатого скота при использовании гранулированных кормов. Известия ТСХА, 1981, вып.1, с.142-149.

40. Вракин В.Ф., Морозова Н.А. Аминокислотный состав мякоти ототрубов бычков при скармливании полнорационных гранул и натуральных кормов. Известия ТСХА, 1980, вып.5, с.138-146.

41. Бракин В.Ф., Павлова Л.П., Табаков Г.П. Морфологические изменения слюнных желез и рубца бычков при скармливании им гранул с мочевиной или травяной мукой. Известия ТСХА, вып.5, 1982, с.152-157.

42. Гальперин Ю.М., Алимова Е.К., Баклакова Н.М., Аствацатурь-ян А.Т., Костромитина Л.И. Об участии тонкой кишки в межуточном обмене липидов. Физиологический журнал СССР им.Й.М.Се ченова, 1979, 3, 467-475.

43. Даугерт Р., Кейдан П. Влияние скармливания ацетата натрия на обмен веществ и продуктивность коров. Тр. Латв. с.-х. акад., 1970, вып.30, 0.161-171.

44. Докусова O.K. Биосинтез желчных кислот и его регуляция. -В кн.: Липиды. Структура, биосинтез, превращение и функции. М., 1977, с.42-53.

45. Есипенко Б.Е., Жалило Л.И., Костромина А.П., Синельник О.Д. Механизм желчегонного действия желчных кислот. Физиолог, журнал УССР, 1983, т.XXIX, № 5, с.590-595.

46. Кикеева В.И. Особенности поглощения молочной железой липидов крови у коров, выращенных на гранулированных кормах. -Бюлл. ВНИИФБиП с.-х.животных. Боровск, 1977, вып. 2(45), с.24-27.

47. Климов А.Н. Липопротеиды и атеросклероз. В кн.: Липиды. Структура, биосинтез, превращение и функции. М., 1977,с.57-80.

48. Климов А.Н., Полякова Э.Д., Климова Т.А. Биосинтез мевало-новой кислоты, стеролов и желчных кислот из ацетил-СоА и малонил-СоА в печени человека. Биохимия, 1983, т.48, вып.II, с.1862-1869.

49. Кудрявцев А.А. Международная конференция по использованию радиоизотопов в биологии животных и медицинских науках. Ветеринария, 1962, № 5, с.82-84.

50. Куимов Д.К. Влияние микроорганизмов на секреторную деятельность поджелудочной железы и отделение желчи у тонкорунных овец. Сельскохозяйственная биология, 1967, т.II, № 3,с.454-456.

51. Куимо$ Д ., Тумузов И. Желудочное пищеварение у овец при скармливании гранулированных и натуральных кормов. Матер, докл. Всесоюзной научн.конференции, посвященной 100-летию Казанского вет. ин-та, г.Казань, 1974, т.2, с.170-172.

52. Курилов Н.В. Физиология и биохимия пищеварения животных.-М., 1971.

53. Курилов Н.В., Мысник Н.Д., Фирсов В.И. Влияние гранулированных концентратов с ацетатом на пищеварение и продуктивность коров. Доклады ВАСХНИЛ, 1974, № II, с.25-27.

54. Курилов Н.В. Физиолого-биохимические обоснования совершенствования кормления высокопродуктивных коров. Тр. ВНИИФБиП с.-х.животных, Боровск, 1978, т.XIX, с.17-20.

55. Курилов Н.В. Изучение пищеварения у жвачных. Методические рекомендации. Боровск, 1980.

56. Лескова Г.Ф. Формирование и транспорт хиломикронов в организме телок, содержащихся на рационах жирдепрессирующих ис добавлением ацетата натрия. Автореф. дисс. канд.биолог, наук, Боровск, 1979.

57. Лумбуков С.Г. Эффективность полнорационных брикетов для молочных коров. Животноводство, 1976, № I, с.46-47.тзт

58. Мартюшов В.М. Обмен J олеиновой кислоты между кровью, лимфой и пищеварительным трактом у овец. Автореф. канд. дисс., Боровск, 1971.

59. Мартюшов В.М., Галимова К.М. Обмен липидов у овец, выращенных на гранулах с ацетатом натрия и стеариновой кислотой.

60. В сб.: Липидный обмен у сельскохозяйственных животных. -Научные труды ВНИИФБиП, 1978, т.20, с.79-88.

61. Михась Н.К. О роли эндогенных липидов в гомеостазировании липидного состава химуса. Доклады АН СССР, 1981, 256, 3, 749-753.

62. Михайленко В.К., Взаимосвязь желчевыделения с моторной деятельностью желудочно-кишечного тракта у крупного рогатогоскота. Научн.тр. Ставроп. с.-х.ин-та, 1970, вып.ЗЗ, т.4, с.307-311.

63. Молдавер Б.Л., Марченко Л.Г., Гуревич Й.Д., Герасимов В.Н., Салтаева Н.М. Получение и биофармацевтическое исследование суспензии -ситостерола. Тез. докл. 3-го Всес.съезда фармацевтов, Кишинев, 1980, с.150.

64. Нагдалиева Н.И. Обмен липидов у бычков, содержащихся на гранулах с синтетическими, азотистыми и энергетическими веществами. Автореф. канд.дисс., Боровск, 1982.

65. Назаркевич З.П. Влияние ацетата натрия на уровень летучих свободных и этерифицированных жирных кислот крови. В сб.: Питания морфол. гистохимии физик и биохимии тварин. Вып.1, Львов, 1970, с.65-67.

66. Нечаев А.П., Сандлер К.Я., Липиды зерна. М.: Колос, 1975.

67. Пасешниченко В.А., Гусева А.Р. О биосинтезе и физиологической роли фитостеринов. В сб.: Успехи биологической химии. - М.: Наука, 1973, с.254-277.

68. Павлова Л.П. Некоторые гистологические особенности строения стенки рубца у бычков при различном скармливании. -Докл. Моск. с.-х.акад. им.К.А.Тимирязева, 1979, № 255,с.133-136.

69. Пивняк И.Г., Будников В.А., Смыслова А.Г., Арифджанова М.К. Микробиологические процессы в рубце коров, получавших гранулированный рацион. Тр. ВНИИживотноводства, 1977, 37,с.145-150.

70. Полякова Э.Д. Регуляция содержания холестерина в клетке. В кн.: Биохимия липидов и их роль в обмене веществ.

71. М.: Наука, 1980, с.120-128.

72. Пьянов В.Д., Бутрова Г.А., Сорокин В.М., Вострова Л.Н. Регуляция пищевого поведения с помощью ЛЖК и влияние ее на обмен веществ у жвачных животных. Сельскохозяйственная биология, 1980, т.ХУ, I, с.61-66.

73. Разенков И.П. Новые данные по физиологии и патологии пищеварения (лекции). М., 1948.

74. Рахимов М.И., Соломенко В.А., Гранов A.M., Попова А.И. Действие гранулированных кормов на обмен веществ бычков. -Животноводство, 1979, № 4, с.67-69.

75. Садовская Н.П., Гайдай А.Г. Изменение строения стенки желудка молодняка крупного рогатого скота при откорме на рационах, содержащих гранулированный корм. Докл.ВАСХНИЛ, 1979, № 12, с.23-25.

76. Самигов Г., Львович Е., Киктева Л. .Процессы рубцового пищеварения у коров при скармливании гранулированных кормов. -В сб.: Кормопроизводство, кормление и содержание с.-х. животных, Ташкент, 1980, вып.34, с.119-123.

77. Самигов Г.Ш., Львович Е.А., Леднева Н.И. Влияние гранулированного корма на азотистый обмен в рубце крупного рогатого скота. Тр. Узб.НИИ животноводства, 198I, № 35, с.156-161.

78. Сафонов А.Ф., Глебова Н.А., Сарбасов Т.И. Влияние гранулированных кормов на активность щелочной фосфатазы крови и морфологию слизистой оболочки пищеварительного аппарата овец. Сб. научн.работ Сиб. н.-и.вет.ин-та, 1975, вып.23, с.154-156.

79. Северов В.И. Динамика концентрации СБН и холестерина в крови и суммарного количества 17-кетостероидов в моче у баранов с возрастом. Докл. Моск. с.-х.акад. им.К.А.Тимирязева, 1971, вып.167, с.38-42.

80. Синещеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. М., 1965.

81. Скоробогатых Н.Н., Рахимов И.Х. Влияние рационов с гранулированными кормами на азотистый состав крови откормочных бычков. Бюл. ВНИИФБиП с.-х.животных, Боровск, 1974, вып.3(33), с.67-69.

82. Скоробогатых Н.Н. Использование грубых кормов и целых растений фуражных культур при откорме крупного рогатого скота. М., 1979, ВНИИТЭНСХ, с.56.

83. Скороход В.И., Фикташ И.С. Материалы XI Всес.конф. физиологов. М., 1971.

84. Сорокин В.М. Обмен основных предшественников молочного жира и продуктивность коров при включении в рацион гранулированных кормов и ацетата натрия. Научн.тр. ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х.животных, Боровск, 1978, с.88-96.

85. Сорокин В.М., Алиев А.А. Определение в биологических субстратах летучих жирных кислот и их хроматография газожидкостным методом. В метод.рекоменд.: Изучение липидного обмена у с.-х.животных, Боровск, 1980, с.26-33.

86. Струговец В.Г. О роли летучих жирных кислот в регуляции непрерывного уровня секреции околоушных слюнных желез у ягнят и взрослых овец. Научн.тр. Омского вет.ин-та, 1978, т.85, № 2, с.6-9.

87. Стоянова В.Г., Гейко Н.С., Сегаль Г.М., Нечаев А.П. Стерины созревающей пшеницы. Химия природных соединений, 1975,3, с.357-359.

88. Суворова В., Ходунов В., Назаренко А. Влияние гранулированного корма на секреторную деятельность поджелудочной железы у крупного рогатого скота. В сб. научн.тр. Ставропольского СХИ, 1972, вып.35, т.4, с.13-15.

89. Табаков Е.А. Влияние гормонов щитовидной железы на моторную деятельность желчного пузыря у крупного рогатого скота.-Проблемы физиологии питания и обмена веществ у животных. Ульяновский СХИ, 1976, с.13.

90. Тальрозе В.Л., Павленко В.А., Танцырев Г.Д., Гришин В.Д. Хромато-масс спектрометр MX 1307. - Приборы и техника эксперимента, 1965, № 6, с.130-135.

91. Тараканов Б.В., Николичева Т.А. Формирование и метаболическая активность целлюлозолитической микрофлоры в рубце коров при разных уровнях клетчатки в рационе. Тр. ВНИИФБиП с.-х.животных, Боровск, 1978, т.XIX, с.63-70.

92. Тихонов П.Т. Внешняя секреция печени сельскохозяйственных животных. Уфа, 1973.

93. Тодоров Д. Интенсивный откорм скота в Болгарии. Молочное и мясное скотоводство, 1970, № I, с.18-20.

94. Трейгер Н.Д. Исследование стеролов молочного жира. Прикладная биохимия и микробиология, 1979, т.ХУ, вып.6,с.889-891.

95. Филатов И.И. и др. Гранулы в рационе молодняка крупного рогатого скота. Методические рекомендации. Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1981, с.43.

96. Финагин Л.К. Холестерин и желчеобразовательная функция печени. В кн.: Физиология и патология пищеварения. Материалы научной конференции физиологов, патофизиологов, биохимиков, фармакологов, клиницистов Украины и Молдавии. Кишинев, 1972, с.124-126.

97. Флетчер К., Майант Б. Влияние гормона щитовидной железы на синтез жирных кислот и холестерина. В кн.: Труды У Международного биохимического конгресса. М.,1962, с.188-197.

98. Фомин Д.А. Флияние гранулированных кормов на желудочную секрецию телят. Сб.научных трудов Донецкого СХИ, 1978, т.З, в.1, с.134.

99. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. М.: Мир, 1965.

100. Шлыгин Г.К., Василевская Л.С. Значение печеночно-кругообо-рота веществ желчи. Бюлл.экспер.биол. и мед.,1967,II,с.46-51.

101. Эрнст Л.К., Махаев Е.А., Щеглов В.В. Изучение эффективности использования гранулированных и брикетированных кормов в кормлении жвачных животных: Метод.рекомендации. М.,1975, с.3-9.

102. Эрнст Л.К., Безенко Т.И., Зельнер В.Р., Алиев А.А. Качество молока и масла при кормлении коров соломенно-зерновыми гранулами. Животноводство, 1973, № 5, с.53-55.

103. ПО. Эрнст Л.К., Боярский Л.Г., Зельнер В.Р. Производство и использование зернотравяных кормосмесей в промышленном скотоводстве. М., МСХ СССР, ВНИИТЭНСХ, 1976, с.71.

104. Эрнст Л.К. Биологические основы повышения жирномолочности коров. М.; 1977, с.166.

105. Ahrens Е.Н. A review of the evidence that dependable sterol balance studies require a correction for the losses of neutral sterols that occur during intestinal transit. In: Atherosclerosis. Ed. Jones R.J. New York: Springer Verlag, 197.0, 248.

106. Aigulperse J., Chevalier F. In vitro study of cholesterol turnover in tissues of adult cows. Biochemie, 1982, 64, 3, 185-193.

107. Anderson J.M., Dietschy J.M. Regulation of sterols synthesis in adrenal gland of the rat by both high and low density hyman plasma lipoproteins. Biochem. and Biophy s. Res. Commun., 1976, 72, 3, 880-885.

108. Andersen J.M., Dietschy J.M. Regulation of sterol synthesis in 16 tissues of rat. I. Effect of diurnal light cuc-ling, fasting, stress, manipulation of etherohepatic circulation and administration of chylomicrons and triton.

109. Anding C., Brandt R., Ourisson G. Sterol biosynthesis in Euglena gracilis Z. Europ. J. Biochem., 1971, 24, 2, 259-263.

110. Anil M.H., Forbes J.M. Feeding on sheep during intreportal infusions of short-chain fatty acids and the effect of liver denervation. J. Physiol., 1980, 298, 407-414.

111. ArdenneH., OsskeG., Schreiber K., Steinfelder K., Tumm-ler R. Uber die Sterine von Solanum tuberosum L.Kulturpflanze, 1965, 13, I0I-II4.

112. Ashes J.R., Gulatii S.K., Cook L.J., Mills S.C., Scott T.W. Ruminal hydrogenation of cholesterol, J. Lipid Research, 1978, 19, 2, 244-249.

113. Ayaki X., Tsuma-Data Т., Endo S., Ogura. M. Role of endogenous and exogenous cholesterol in liver as the precursor for bile acids in rats. Steroids, 1981, 38, 5, 495-509.

114. Balasubramanian S., Goldstein J.L., Brown M.S. Regulation of cholesterol synthesis in rat. Proc. Hat. Acad. Sci. USA, 1977, 74, 4, I42I-I425.

115. Barbier M. Analyses et biosyntheses des sterols de quelques vegetaux et animaux. Thes. Doct. sci. phys. Рас. sci. Univ. Paris, 1967, p.240.

116. Benveniste P., Hirth L., Ourisson G. La. biosynthese des sterols, dans les tissus de tabac cultives in vitro. -Phytochemistry, 1966, 5, I, 45-58.

117. Bennett R., Heftmann E., Winter B. A Function of sitosterol. Phytochemistry, 1969, 8, 12, 2325-2328.

118. Berthelot P., Erlinger S., Dhumean D. Effect of inhibitors of sodium transport on bile formation in the rabbit. -Amer. J. Physiol., 1970, v.219, H2, p.416-422.

119. Bloch K., Berg B.U., Rittenberg D. The biological conversion of cholesterol to cholic acid. J. Biol. Chem., 1943, v.I49, H2, p.511-517.

120. Brandt L.J., Bernstein L.H. Bile salts: their role cholesterol synthesis, secretion and lit ho gene sis." Amer. J. Gastroenterol., 1976, 65, I, 17-30.

121. Brenneman D.E., Kaduce Т., Spector A. A. Pat saturation on Acylcocnzyme A: cholesterol Acyltransferase. Activity of Ehrlich Cell Microsomes. J. Lipid Res., 1977, 18, 5, 582-592.

122. Broad Т.Е., Ulyatt M.J. The effect of level of food intake on the incorporation of acetate into lipids and its distribution among various tissues in sheep. Brit. J. Hutr., 1980, 44, I, 71-7,9.

123. Bruckdorfer K.P., Demel H.A., Gier J., Deenen L.L.M. The effect of partial replacements of membrane cholesterol by other steroids on the osmotic fragility and glycerol permeability of erythrocytes. Biochem. Biophys. Acta 1969, v.183f H2, p.334-345.

124. Boldt . Pelletierte PUttermitteln in der Flitterung; von Milchkuchen. -Arch. TierenShr., 1978, 28, 557-574.

125. BorgstrSn B. Quantitative aspects of, the intestinal absorption and metabolism of cholesterol and B-sitosterol in the rat. J. Lipid Res., 1968, 9, 4, 473-481.

126. Boyd G.S., Oliver M.P. The physiology of the circulating cholesterol and lipoproteins. -In: Cholesterol. Chemistry, biochemistry and pathology, London New York, 1958, p.181-208.

127. Boyer J.L. Canalicular bile formation in the isolated perfused rat liver. Amer. J. Physiol., 1971, v.221, N4,p. II56-II63.

128. Candau M. Effects des stimules d'origine chimique (acides gras volatile, ammoniques) ou physique contenus dans l'en-silage sur le dlveloppement du rumen. C.R.Acad. Sci., 1971, D272, I, 129-132.

129. Chaikoff I.L., Bloom В., Siperstein M.D. C14- cholesterol I.Lymphatic transport of absorbed cholesterol 4 - C^. -J. Biol. Chem., 1952, v.194, HI, p.407-412.

130. Chevallier P., Lutton C. The intestine is the major site of cholesterol synthesis in the rat. Nature, 1973, 242, 61.

131. Child P., Kuksis A. Differential uptake of cholesterol and plant sterols by rat erythrocytes in vitro. Lipids, 1982, 17, Ю, 548-754.

132. Child P., Kuksis A. Uptake 7-dehydro derivates of cholesterol, campesterol and B-sitosterol by rat erythrocytes, jejunal villus cells and brush border membranes. J. Lipid Res., 1983, 24, 552-565.

133. Coccodrilli G.D., Jr. C.P.T. Polan C.E. Effects of dietary protein on blood lipids of the calf with special reference to cholesterol. J. Dairy Sci., 1970, 53, II, I627-I63I.

134. Cohen C.P., Loulodes S.S., Thomson M.S. Synthesis of delta-7-coprostenol and its identy with the sterol formedby the reduction of 7-dehydrocholesterol Ъу intestinal microorganisms. Steroids, 1967, 9, 591-600.

135. Cobleman D.L., Baumann C.A. Intestinal sterols. Arch. Bioc-hem. Biophys., 1957, 66, I, 226-233.

136. Cooper A.D. The metabolism of chylomicron remnants by isolated rerfu^ed rat liver. Biochim. Biophys. acta, 1977, 488, 3, 464-474.

137. Cullison A.F. Effect of physical form of the ration on stear performance and certain rumen phenomena. J. Anim. Sci., I96I, 20, 3, 478-484.

138. Davis D., Layton P., Charles G. Sterol accumulation and composition in developing Zea mays L.Kernels. Plant Physiol., 1974, 54, 5, 794-796.

139. Davis W.W. The physical chemistry of cholesterol and B-sitosterol related to the intestinal absorption of cholesterol. Trans. H.Y. Acad. Sci., 1955, 18, 123.

140. Devys M., Alcaide A., Barbier M. Conversion du stigmastene-tol 3beta en betasitosterol par le tabac Nicotiana tabacxm-Bull., Soc. Chim. biol., 1968, 50, I75I-I757.

141. Eneroth P., Hellstr6m К., Pyhage R. Identification and quantification of neutral fecal sterols by gas-liquid chromatography and mass spectrometry. J. Lipid Res., 1964, 5, 245.

142. Erlinger S., Dhymeau D. Mechanisms and control of secretion of "bile water and electrolytes.* Gasteroenterology, 1974, 66, N2, p.281-304.

143. Pedeli E., Lanzani A., Capella P., Jacini G. Triterpene alcohols and sterols of vegetable oils. J. Amer. Oil Chemists Soc., 1966, 43, 254.

144. Fielding C.J. Phospholipid substrate speciticity of purified human plasma lecitin: cholesterol acyltransferase. -Scand. J. Clin., and Lab. Invest., 1974, 33, suppl; 15-17.157. (Piser L., Piser м.) Физер Л., Физер M. Стероиды. М.: Мир, 1964, с.982.

145. Folch J., Lees М., Sloane- Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissue. J. Biol. Chem., 1957, 226, 497-509.

146. Glomset J.A. The esterification in vitro of free cholesterol in human and rat plasma. Biochem. Biophys. Acta., 1962, 58, 398-406.

147. Glomset J.A. The plasma lecitin: cholesterol acyltransfe-rase reaction. J. Lipid Res., 1968, 9, 2, 155-167.

148. Glover J., Green С. Sterol metabolism. 3. The distribution and transport of sterols across the intestinal mucosa of the guinea pig. Biochem J., 1957, 67, 308.

149. Glover J., Green C. Sterol metabolism. 3. The distribution and transport of sterols across the intestinal mucosa of the guinea pig. Biochem. J., 1957, v.67, N2, p.308-316.

150. Glover J., Morton R.A. The absorption and metabolism of sterols. Brit. Med. Bull., 1958, 14, 226-233.

151. Haning V. Enteke and utilization of energy of ration with pelleted forage by dairy covs. Agr. Res. Repts., 1975, v.836, 156.

152. Hechter 0., Solomon M.M., Zaffaroni A.1, Pincus G. Transformation of cholesterol and acetate to adrenal cortical hormones. Arch. Biochim. Biophys., 1953, v.46, NT,p.201-214.172. (Heftmann E.) Хефтман E. Биохимия стероидов.M.:Мир,1972.

153. Heftmann Е., Mosettig Е. Biochemistry of steroids. N.Y., Rei'nhold Publ. Corp., I960.

154. Hellman L., Rosenfeld R., Gallagher Т.Е., Adleersberg D., Yfang; C. J. Metabolism of cholesterol-4--"-^c in hypercholesterolemia. Circulation, 1973, 8, 434.

155. Hexmandez H;H., Chaikoff I.L. Purification and propertiesr of pancreatic cholesterol esterase. J. Biol. Chem., 1957,228, 447.

156. Higgins Ш., Rudney Н. New and vxevs. Nature, 1973, 246, 960-962.

157. Holt P.R. The roles of bile acids during the process of normal fat cholesterol absorption. Arch. Intern. Med., 1972, 130, 4, 574-583.

158. Hinders R.G., Vidaes D.G., Ward G.M. Effect of feeding dehydrated alfalfa pellets as the only roughage to dairy cows. J. Dairy Sci., 1961, 44, 6.

159. Ho K.J., Peng S.K., Taulor C.B. Identification and quantification of dietary and fecal neutral steroids by mass spectrometry. -Atherosclerosis, 1972, 15, 2, 249-264.

160. Iritani N., Wells W.W. Turnover of cholesterol^-1^ and cholic acid-24-^С by rabbits fed a diet containing lactose, J. Lipid Res.,1966, 7, 3, 372-378.

161. Jackson R.L., Morrisett J.D., Gotto A.M. Lipoprotein structure and metabolism. Physiol. Rev., 1976, 56, 2, 259-316.

162. Kathym D.A., Donald B.C., Marlene R.J., Paula S.B., Norman J.L. Effect of dietary cholesterol and tallow on lipid composition of plasma lipoproteins of goats. Nutr. Repts. Int., 1982, 25, 6, 879-886.

163. Keeney M., Katz J., Allison M. On the Probable Origin of Some Milk Eat Acids in Rumen Microbial Lipids. J. American Oil Chem. soc., 1962, 39, 4, 198-201.

164. Kemp R., Mercer E. The sterol esters of maize seedlings. -Biochem. J., 1968, 110, III-II8.

165. Khapp P.P., Nicholas H.J. The biosynthesis of phytosterols in musa sapientum. Phytochemistry, 1971, 10, I, 85-95.186. (Kirchner J.G.) Кирхнер Ю. Тонкослойная хроматография.1. М.: Мир, т.2, 198I.

166. Knights Б.A., Brrie A.M. Chemo systematics: seed sterols in the cruciferae. Phytochemistry, 1971, 10, I, I3I-I39.

167. Kritchevsky D. Biochemistry of steroids. In: Lipids and lipidoses. Berlin - Heidelberg - New York, 1967, p.66-92.

168. Kuksis A., Huang Т.О. Differential absorption of plant sterols in the dog. Canadian J. Biochem., 1962, 40, II, 14931505.

169. Kuksis A., Huang T.C. A gas-chromatographic study of the in vivconversion of plant sterols to derivatives of copro-stanol. Federation Proc., 1964, 23, 553.

170. Kumagal A., Yamamoto M., Yano S., Yamamura Y. Mechanism of serum cholesterollowering action of an anabolic steroid in contrast to a glucocorticoid. Endocrinol. Japan., 1966, v. 13, HI, p.46-58.

171. Lacko A.G., Rutenberg H.L. Serum cholesterol esterification in species resistant and susceptible to atherosclerosis. -Atherosclerosis, 1974, 19, 297-305.

172. Light H.G., Witmer C., Vars H.M. Interruption of the ente-rohepatic circulation and its effects on rat bile. Amer. J. Physiol., 1959, 197, N5, p.I330-I332.

173. Long C.A., Patton S., McCarthy R.D. Origin of the cholesterol in milk. Lipids, 1980, 15, 10, 853-857.197. (McMurray)- Мак-Мюррей. Обмен веществ у человека. 1. М.: Мир, 1980.

174. Мс In tyre N., Kirsch К., Orr J.С., Isselbacher K.J. Sterols in the small intestine of the rat, guinea pig and rabbit.-J. Lipid Res., 1971, 12, 3, 336-346.

175. Marlene R.J., Ruth T.J., McGilliard A.D., Norman J.L. Effects of dietary fat on amounts of cholesterol transported by mesenteric lymph in calves fed milk. J. Dairy Sci., 1983, 66, I, II3-HS.

176. Martin W.J., Subbiah M.T.R., Kottke B.A., Birk C.C., Nay-lor Ш.C. Nature of Pecal Sterols and Intestinal Bacterial Flora. Lipids, 1973,8, 4, 208-215.

177. Mattson P.H., Grundy SiM., Crouce J.R. Optimizing the effect of plant sterols on cholesterol absorptions in man. -Amer. J. Clin. Nutr., 1982, 35, 4, 697-700.

178. Miettinen T.A., Penttila J.M. Comparison of leucine with mevalonate and acetate as a precursor of tissue and serum cholesterol in the rat. Ann. Med. Esp. Biol. Penn., 1971, 49, 20.

179. Mulheirn L.J., Ramm P.J. The biosynthesis of sterols. -Chem. Soc. Rev., 1972, I, 2, 259-291.

180. Murphy J.R. Erythrocyte metabolism IV. Equilibration of cholesterol-4-С"*"^ between erytrocytes and variously treated sera. J. Lab. Clin. Med., 1962, v.60, Ж4, p.571-578.

181. Myrthy S.K., David J.S.K., Ganguly J. Some observations on the mechanism of absorption of cholesterol in rats. Bio-chim. Biophys. Acta, 1963, v.70, N4, p.490-492.

182. Murthy S.K., Ganguly J. Studies on cholesterol esterase of the small intestine and pancreas of rats. Biochem. J., 1962, 83, 460.

183. Myant N.B. The thyroid and lipid-metabolism. In: Lipid pharmacology. New York - London, 1964, p.299-323.

184. Nelson J.P., Milum A.J. Gas chromatographic Determination of Tocopherols and Sterols in Soya Sludges and Residues. -Amer. Oil Chem. Soc., 1968, 45, 2, 848-851.

185. Nestal P.J., Poyser A., Hood R.L., Mills S.C., Willis M.R., Cook L.J., Scott T.W. The effect of dietary fat supplements on cholesterol metabolism in ruminants. J. Lipid Res., 1978, 19, 7., 899-909.

186. Nordby G., Norum K.R. Substrate specificity of lecithin: cholesterol acyltransferase. Esterification of desmosterol, B-sitosterol and cholecalciferol in human plasma. Scand. J. Clin, and Lab. Invest., 1975, 35, 7, 677-682.

187. Normanл R.T., Norum K.R. Itfewly synthesired hepatic cholesterol as precursor for cholesterol and bile acids in rat bile. -,Scand. J. Gastroenterol., 1976, II, 4, 427-432.

188. Norum K.R., Gjone E. Familial plasma lecitin: cholesterol acyltransferase deficiency. Biochemical study of a new indorn error of metabolism. Scand. J. Clin. Lab. Invest., 1967, 20, 231-243.

189. Ogura M., Ayaki Y., Goto M. Further studies on the Posible compartmentation of the Precursor Pool of cholesterol for the biosynthesis of cholic Acid in the rat., J. Biochem., 1976, 80, 537-545.

190. Owers M.J., Swan H,, Wilton B. The utilization of dried forage crops by growing ruminants. Anim. Product., 1977, 25» 2, 209-218.

191. Perry W.P., Bowen H.P. Effect of adrenalectomy on the incorporation of acetate into fatty acids, Cholesterol and ace-to-acetic acid by rat liver slices. Amer. J. Physiol., 1956, v.I84, N1, p.59-62.

192. Peterson D.W. Effect of soybean sterols in the diet on plasma, and liver cholesterol in chicks. Proc. Soc. Exper. Biol. Med., 1951, 78, I, 143-147.

193. Петков А., Шиндарска 3. Влияние физической формы корма на концентрацию летучих жирных кислот и ионов водорода (рН) в рубце ягнят старозагорской породы. Сообщ.1. Животновъд. науки, 1982, 19, I, 84-90 (болт.).

194. Preisig R.H., Cooper H.L., Wheeler Н.О. The relationship between taurocholate secretion rate and bile production in the. unanesthetized dog during cholinergic blocade and during secretion administration. J. Clin. Invest., 1962, 41, N4, p.1152-1162.

195. Prior R.L., Scott R.A. Effects of intravenous infusions of glucose, lactate, propionate or acetate on the induction of lipogenesis in bovine adipose tissue. J., Kutr., 1980, НО, ПО, 20II-20I9.

196. Proudlock J.W., Wheeldon D.J., Linnane A.W. Role of sterols in Saccharomyces. Biochim. Biophys. Acta, 1968, 152, 434-437.

197. Redgrave (E.G. Formation of cholesterol ester rich particulate lipid during metabolism of chylomicrons. - J. Clin. Invest., 1970, 49, 465-471.

198. Reiser R. Hydrogenation of polyunsaturated fatty acids by the Ruminant. Fed. Proc., 1951, 10, 236.

199. Richard M.J., Stewart S.W., Heeg T.R., Wiggers K.D., Jacob-son. Blood plasma lipoproteins and tissue cholesterol of calves fed soybean oil, corn oil, vegetable shortening or tallow. -Atherosclerosis, 1980, 37, 4, 513-520.

200. Rilling H.C. The effect of sterol carrier protein on squa-lene synthesis. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1972, 46, 4.70.

201. Ritter М.С., Dempsey M.E. Squalene and sterol carrier protein: structural properties, lipid-binding and function in cholesterol biosynthesis. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, 70 , 265.

202. Rodwell. V.W., Nordstrom J.L., Mitschelen J.J. Regulation of HMG-CoA Reductase. Adv. Lipid Res., 1976, 14, 1-74.

203. Romsos D.R., McGilliard A.D. Plow and composition of lymph., in the young bovine. J. Dairy Sci., 1970, 53, 10, I4&3-1489.

204. Rook J. The effect of intraluminal infusions of acetic, propions and Eytyric acids on the yield and composition of the milk of the cow. Brit. J. Nutr., 1965, 15, 3, 361-369.

205. Rosenfeld R.S., Hellman L. Reduction and esterification of cholesterol and sitosterol by homogenates of feces. J. Lipid Res., 1971, 12, 2, 192-197.

206. Salsbury R«L., Hoefer J.A., Luecke R.W. Effects of feeding certain defined nutrients in cellulose digestion and volatile fatty acid concentration of the rumen. J. Dairy Sci., 1961, 44, 6, II22-II29.

207. Scallen T.J., Schuster M.W., Dhar A.K. Evidence for a non-catalytic carrier protein in cholesterol biosynthesis. -J. Biol. Chem., 1971, 246, 224.

208. Schoenheimer R. Hew contributions in sterol metabolism. -Science, 1931, 74, 579-584.

209. Schwartz C.C., Halloran L.G., Vlahcevic Z.R. Preferential utilization of free cholesterol from high-density lipoproteins for biliary cholesterol secretion in man. Science, 1978, 200 (4337), 62-64.

210. Shikatori Т., Goodman D.S. Complete hydrolysis of dietary cholesterol esters during int'estinal absorption. Bio-chim. Biophys. Acta, 1965, 106, 625.14

211. Siperstein M.D., Chaikoff I.L., Reinherdt T/.0. С cholesterol. v. Obligatory function of bile in. intestinal absorption of cholesterol. - J. Biol. Chem.,1952, v.198, HI, p.III-116.

212. Siperstein M.D., Chaikoff I.L. C1^ cholesterol. III. Excretion of carbons 4 and 26 in feces, urine and bile.

213. J. Biol. Chem., 1952, v.198, 1П, p.93-97.

214. Sodhi H.S., Kudchodkar B.J. Correlating metabolism of plasma and tissue cholesterol with that of plasma-lipoproteins.-Lancet, 1973, I, 513-519.

215. Soloway R.D., Hofman A.Z., Thomas P.J. Triketocholanoic (dehydrocholic) acid. Hepatic metabolism and effect on bile flow and biliary lipid secretion in man; J. Clin. Invest., 1973, 52, ЖЗ, p.715-724.

216. Stanley R.W., Morita K., Cobb P.H. Effect of feeding sodium acetate to lactating dietary cows on milk production and milk constituents. Haw. Parm. Sci., 1969, 16, I, 4-5.

217. Starr P. Depression of serum cholesterol level in myxedematous patients by an oral dosage of sodium dextrothyroxine which has no effect on the basal metabolism rate or electrocardiogram. -J. Clin. Indocrinol. and Metabolism, I960, v.20, NT, p.116-119.

218. Smith P.L. The Biology of Micoplasmas. Academic Press. Inc. New York, 197Г, 1-94.

219. Sperber I. Secretion of organic anions in the formation of urin and bile. Pharmacol. Rev., 1959, II, N1, p.109-134.

220. Subbiah M;T.R. Significance'of dietary plant sterols in man and Experimental ariimals. Mayo Clin. Proc., 1971, 46, 8, 549-559.

221. Subbiah M.T.R., Bruce K.A., Ivette C.A;, Mary N.C. Human intestinal specificity toward dietary sterols studies by balance methods.!- Hutr.1 and'Metabol.i 1975, 18, I, 23-30.

222. Subbiah M.I.К., Kottice В.A., Carlo J.A. Experimental stu-; dies in the spontaneous atherosclerosis-Susceptible white

223. Carneau pigeon: nature of biliary and fecal'neutral steroids. -Mayo Clin. Proc., 1970; 45, 729.

224. Subbiah M.T.R., Kuksis A. Differences in metabolism of cholesterol and sitosterol following intravenous injection in rats. Biochim, Biophys. Acta., 1973, ЗОб, I, 95-105.

225. Subbiah M.T.R., Kuksis A. Conversion of } -sitosterol to steroid hormones by rat testes in vitro. Experementia, 197.5, 31, Jr 763-764.

226. Suemitsu R., Yoshikawa Т., Tsuji I., Sakata K. Isolation of three sterols from Dentcorn, Zea mays L.var. indentata, silage. Agric. Biol. Chem., 1977, 4Ii I, 2II-2I2.

227. Swell L., Pield H., Treadwell C.R. Sterol specificity of pancreatic cholesterol esterase. Proc. Soc. Expel. Biol. Med., 1954, 87, 216.

228. SylvSn C., NondstrSm C. The site of absorption of cholesterol and sitosterol in the rat small intestine. Scand. J. Gastroenterology, 1970, 5, I, 57-63.

229. Teekell R.A., Breidenstein C.P., Walts A.B. Cholesterol metabolism in the chicken. Poultry Sci., 1975, 54, 4, I036-I042.

230. Thornton J.R., Heaton K.W., Macfarlane D.G. A relation between high-density-lipoproteih cholesterol and bile cholesterol saturation. Brit. Med. J.,1981, 6303, 13521354.

231. Tsuchiya P., Voshiko Y., Toshinichi 0., Kazuko A. Studies on the properties of cow*s milk lipid. V. Sterols of milk lipid. Jap. Zootechn. Sci., 197.2, 43, 9, 506-513.

232. Tsuda K., Akagi S. Discovery of cholesterol in some red algal. Ghem. Pharm. Bull. Tokyo, 1958, 6, 724-728.

233. Tsuneo H., Masao K. Metabolic origin of sterols in rumen protosoa. J. Gen. Appl. Micrbbiol., 1978, 24, 173-184.

234. Turner D.A. The absorption transport and deposition of fat. Application of new method for the determination oflipid activity in dogs and man. Amer. J. Dig., 1958, 3, 594, 640.

235. Tyrrell H.P., Reynolds P.J., Мое РДГ. Effect of diet on partial efficiency of acetate use for body tissue synthesis by mature cattle. J. Anim. Sci.1, 1979, 48, ЖЗ, 598-606.

236. Vahouny Q.V., Treadwell C.R. Cholesterol esterase activity of rat lymph. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1958, v.99, HI, p. 293^-295.

237. Wiggers K.D., Jacobson H.L., Gitty R., Richard M. Mode of cholesterol ingestion and atherosclerosis in the young bovine. Atherosclerosis, 1973, 17, 281-295.

238. Zilletti L. Influence of J>-sitosterol on cholesterol synthesis in the mouse liver in vivo. Chem. Abstr., 197.0, 72, 20392—20398.