Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Зорина, Анастасия Александровна

• Зорина, Анастасия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зорина, Анастасия Александровна

Введение

Глава 1. Флуктуирующая асимметрия и способы ее оценки обзор литературы).

1. 1 Природа явления и статистическая характеристика флуктуирующей асимметрии

1. 2 Уровень флуктуирую щей асимметрии отдельного организма.

1. 3 Величина флуктуирующей асимметрии группы особей.

1. 4 Направления и проблемы использования флуктуирующей асимметрии.

1. 5 Методы статистического анализа флуктуирующей асимметрии

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Статистические свойства показателей флуктуирующей асимметрии.

3. 1 Методическая ошибка показателей асимметрии.

3. 2 Статистические свойства показателей асимметрии отдельных признаков.

3. 3 Характеристика показателей асимметрии комплекса признаков.

3. 4 Сравнение показателей флуктуирующей асимметрии.

Глава 4. Компоненты изменчивости флуктуирующей асимметрии животных и растений.

4. 1 Использование растений и животных для оценки флуктуирующей асимметрии

4. 2 Внутрииндивидуальная изменчивость показателей асимметрии.

4. 3 Меж-индивидуальная изменчивость показателей асимметрии

4. 4 Межгрупповая изменчивость показателей асимметрии.

Глава 5. Модель изменчивости величины флуктуирующей асимметрии метрических признаков.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений»

Флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные ненаправленные отличия в проявлении признаков на симметричных сторонах биологических объектов. Ее показатели характеризуют случайную изменчивость развития в пределах нормы реакции организма. В мировой и отечественной литературе, начиная с середины прошлого века, явление флуктуирующей асимметрии широко обсуждается, а ее показатели используются для характеристики «стабильности развития» и «онтогенетического шума» (Thoday, 1956; Soule, 1967; Захаров, 1987, 2000; Palmer, Strobeck, 1986, 1992; Mitton, 1993; Palmer, 1994). Считается, что данная форма асимметрии показывает относительную неэффективность организменных систем контроля процессов развития (Palmer, 1996; Leung, Forbes, 1997).

Флуктуирующая асимметрия выступает показателем внутрииндивидуальной изменчивости фенотипа и оценивает качество организма (Leung, Forbes, 1997), т. е. характеризует факторы (генетические и средовые), связанные с конкретной особью и влияющие на ее приспособленность и «здоровье». Однако уровень асимметрии используют не только для описания процессов развития отдельных особей, но и их групп. В последнее время особое применение показатели асимметрии находят в популяционной биологии для оценки состояния природных популяций (Захаров, 1987), изучения микроэволюционных преобразований (Soule, 1967; Захаров. 2001), а также для определения качества среды в целях биомониторинга (Palmer, Strobeck, 1986; Методические., 2003). Показатели флуктуирующей асимметрии используется в различных отраслях биологических знаний при изучении фенотипической изменчивости; для оценки функциональной значимости признаков и их подверженности селекционным силам, при характеристике динамики популяции и ее структуры, как обоснование при установлении популяционных границ и пр. Интенсивное применение флуктуирующей асимхметрии и повышенный к ней интерес обеспечиваются широким распространением явления, простотой получения данных для ее оценки, возможностью применения показателей асимметрии при изучении процессов развития, как на уровне отдельных особей, так и на уровне надорганизменных биологических систем.

В то же время активное изучение явления асимметрии сопровождается не только расширением областей применения ее показателей, но и усилением дискуссий относительно уже установленных закономерностей в изменении величины асимметрии, которые противоречат новым эмпирическим данным и теорегическим (аналитическим, стохастическим) моделям. Например, показатели асимметрии рекомендуются использовать в качестве индикаторов отклонения условий среды от оптимальных

Методические ., 2003). Считается, что чем больше негативное воздействие, тем больше величина асимметрии, как в природных популяциях, так и в контролируемых лабораторных группах особей (Parsons, 1992). Однако данную закономерность не всегда удается подтвердить, и поэтому остается под вопросом предпочтительность асимметрии над другими традиционными методами при мониторинге состояния природных популяций и среды (Graham et al., 1993; Lean*, Allendorf, 1989). Если одни исследователи подтверждают влияние стрессирующих агентов на изменение показателей асимметрии эмпирическими данными (Clarke, 1993; Naugler, Leech, 1994; Захаров, 1987, 2001; Parsons, 1992; Kozlov et al., 1996), то другие - нет (Clarke, McKenzie, 1992; Graham, Freeman, Emlen, 1993; Maiming, Chamberlain, 1993; Zvereva et al., 1997; Kellner, Alford, 2003; Гилева и др., 2007).

Постоянное увеличение количества работ, показывающих отсутствие зависимости между показателями асимметрии и интенсивностью негативного воздействия средовых факторов, требует дополнительного изучения явления флуктуирую щей асимметрии. С росюм внимания к данному явлению наблюдается усиление скептического отношения к способности показателей флуктуирующей асимметрии характеризовать качество среды даже без учета того, что отрицательные результаты стараются публиковать как можно реже (Palmer, 1996). В то же самое время наличие положительных результатов использования асимметрии заставляет искать потенциальные причины получения неоднозначных выводов в разных способах учета, анализа данных и интерпретации выявляемых закономерностей.

Без серьезного внимания к проблемам теоретического осмысления явления и практического его применения, использование показателей флуктуирующей асимметрии может быть биологически бесполезно (Palmer; 1996). Среди таких вопросов важное место отводится методикам получения и статистической обработки данных: величина асимметрии очень мала, и ее легко потерять среди результатов действия сил энтропии (Palmer, Strobeck, 1986). В то же время ощущается отсутствие комплексных исследований по описанию поведения показателей флуктуирующей асимметрии как случайной величины. Многообразие показателей и индексов асимметрии создает проблемы в выборе нужного метода оценки и интерпретации получаемых на его основе результатов (Palmer, Strobeck, 1986). На вид распределения отдельного показателя может оказывать влияние значительное количество факторов: тип признака, количество и качество признаков используемых для расчета интегральных индексов, вид организма, объемы проб и выборок модульных органов, условия получения данных, природные условия, антропогенные воздействия и т.д. Не хватает обзорных работ по изучению нормальной изменчивости показателей флуктуирующей асимметрии с использованием значительных объемов эмпирических данных. Исследование статистических свойств показателей асимметрии и сравнение результатов по разным критериям необходимо проводить на основе разнообразного биологического материала с учетом нескольких признаков и отличающихся групп организмов. Анализ работоспособности оценок асимметрии если и проводился, то только на основе модельных выборок с заданными распределениями и заранее известными параметрами (Palmer, Strobeck, 1986; Palmer, 1996; Leung et al., 2000).

При сборе информации для изучения флуктуирующей асимметрии предлагаются ■ разные методики получения данных, влияние которых на уровень и распределение показателей асимметрии не обсуждается (Захаров и др., 2000; Меи одические ., 2003; Developmental ., 2003). В современной практике биологических исследований наблюдается постепенная смена ручного инструментария (линейка, штангенциркуль) оцифровкой объектов, с последующей обработкой в соответствующих прикладных программах (Гилева и др., 2007). Каким образом изменение условий получения данных сказывается на свойствах показателей асимметрии, и выборе метода статистического анализа - это еще один вопрос, требующий ответа.

Количество публикаций, в которых показано изменение величины асимметрии в очвет на повреждающие антропогенные воздействия, во много'раз превышает число работ по ее фоновой изменчивости (Palmer, 1996; Developmental., 2003). Однако, не зная нормального проявления > асимметрии трудно говорить о ее поведении в экстремальных условиях. В этой связи еще одной проблемой становится изучение естественного проявления флуктуирующей асимметрии в природных условиях без воздействия человека и проведения дополнительных искусственных экспериментов. Нормальная изменчивость включает три основные компоненты: во-первых, изменение показателя асимметрии в пределах отдельной особи; во вторых, изменчивость между особями одной группы (населения или популяции); в третьих, изменение уровня асимметрии между группами, сформированными для оценки влияния какого-либо фактора.

Все рассмотренные актуальные проблемы постарались отразить в нашей работе. Изучение статистических и индикационных свойств показателей асимметрии проводилось с использованием значительных объемов выборок, сформированных в однородных условиях среды из особей со сходными морфофизиологическими и онтогенетическими характеристиками. Изучение основных компонентов изменчивости уровня флуктуирующей асимметрии включило оценку ее изменения у признаков растений и животных под действием естественных и антропогенных факторов среды.

Основная цель наших исследований состоит в определении модели изменчивости показателей флуктуирующей асимметрии метрических признаков разных групп организмов. При этом решались следующие задачи;

1) обосновать выбор признаков для оценки флуктуирующей асимметрии;

2) определить влияние методики сбора и обработки материала на свойства показателей флуктуирующей асиммегрии;

3) изучить основные статистические свойства показателей асимметрии отдельных признаков и интегральных индексов, характеризующих асимметрию1 целого объекта, и обосновать выбор оптимального способа оценки;

4) установить влияние естественных и антропогенных факторов среды на величину показателей флуктуирующей асимметрии растений и животных;

5) оценить соотношение основных компонентов изменчивости асимметрии метрических признаков разных групп организмов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Что есть благодарность? - память сердца».

К. Батюшков.

Автор благодарит научного руководителя доктора биологических наук, профессора А. В. Коросова за разностороннюю помощь в работе: за предоставление данных по гадюке обыкновенной и мелким млекопитающим; за ценные советы при сборе растительного материала; за.помощь при проработке показателей асимметрии и статистическом анализе;. за выбор направления исследования, консультации при написании диссертации, всемерную поддержку и интересное сотрудничество.

Автор выражает признательность к.б.н., доценту ПетрГУ А. С. Лантратовой за помощь в определении видовой принадлежности и проработки методики сбора растительного материала, И. С. Ерохиной, Д. Н. Грешникову, Е. А. Петровой, Н. А. Седовой за помощь в сборе и обработке материала, Е. А. Шуйской за помощь в сборе теоретического материала, сотрудникам Института Биологии КарНЦ РАН за предоставление данных по динамике численности мелких млекопитающих в окрестностях д. Гомсельга. Работа частично выполнена при поддержке РФФИ (проект № 05-04-97506-рсевера) программы «Университеты России» (грант ур.07.01.244). I

Заключение диссертации по теме «Экология», Зорина, Анастасия Александровна

Выводы

1. Доля флуктуирующей асимметрии не превышает 25% (в среднем - 9%) в общей изменчивости билатерального признака и характерна для всех изученных метрических признаков; направленная асимметрия проявилась у 8% признаков;

2. Методы получения и обработки данных могут сказываться на распределении показателей и вызывать достоверные отличия между выборками. Доля ошибки измерения от общей изменчивости показателя отличия сторон в электронной среде составляет 4.7-36% в зависимости от признака и вида. Форма распределения показателя асимметрии зависит от инструмента измерения: точные промеры в электронной среде сохраняют нормальное распределение, измерение линейкой приводит к существенной асимметрии гистограммы;

3. Большинство показателей и индексов выступают ненадежными характеристиками флуктуирующей асимметрии. Предложенный показатель на основе нормированного отклонения корректно учитывает и объединяет уровни асимметрии отдельных признаков, подчиняется нормальному закону, учитывает массовые проявления асимметрии и в меньшей мере зависит от случайных различий между выборками, позволяет проводить сравнение выборок с помощью точных параметрических критериев;

4. Достоверное изменение величины показателей флуктуирующей асимметрии отдельных признаков обнаружено в пределах кроны отдельных деревьев, между морфофизиологически отличающимися особями, по годам учета животных, у деревьев с разных биотопов и на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки;

5. Достоверное изменение интегральных индексов, оценивающих асимметрию целого объекта по нескольким признакам, обнаружено по годам учета животных, нри смене биотопических условий произрастания растений и в условиях достаточно интенсивного антропогенного воздействия;

6. Естественные факторы среды в природных условиях могут определять уровень флуктуирующей асимметрии с той же интенсивностью, что и антропогенное воздействие.

Заключение

Широкое распространение флуктуирующей асимметрии, простота получения данных и возможность применения ее показателей при изучении процессов развития, как на уровне отдельных особей, так и на уровне надорганизменных биологических систем обеспечивают интенсивное использование показателей асимметрии в практической биологии. Считается, что данная форма асимметрии характеризует относительную неэффективность систем контроля процессов развития, их случайную изменчивость в пределах нормы реакции. В то же время активное изучение асиммегрии сопровождается усилением дискуссий относительно уже установленных закономерностей в изменении ее величины, которые противоречат новым эмпирическим данным и теоретическим моделям. Например, показатели асимметрии рекомендуются использовать в качестве индикаторов отклонения условий среды от оптимальных, однако зависимость между величиной асимметрии и степенью негативного воздействия факторов не всегда удается подтвердить.

Текущая работа дополняет теоретические представления о самом явлении флуктуирующей асимметрии, о ее роли в общей изменчивости признака, о закономерностях в изменении ее величины в фоновых условиях и под действием антропогенных факторов. Результаты исследования позволяют обоснованно и методически корректно применять показатели асимметрии для характеристики здоровья или жизнеспособности отдельных особей, для оценки состояния природных популяций и качества среды в целях биомониторинга. В рамках исследования впервые на значительном объеме эмпирических данных по растениям и животным были изучены статистические свойства девяти показателей и восьми индексов флуктуирующей асимметрии, оценена эффективность математических преобразований исходных данных, используемых в формулах оценок, был статистически обоснован выбор показателей асимметрии. Разработали и апробировали новый показатель асимметрии, основанный на нормированном отклонении; получил развитие метод проведения промеров признаков разных биологических объектов в электронной среде с высокой точностью. Был обоснован выбор новых признаков и видов, которые в дальнейшем могут использоваться в работах по применению показателей асимметрии. Впервые использование такого количества показателей и индексов было апробировано при изучении радиальной флуктуирующей асимметрии.

В практику анализа асимметрии был введен один вид животных (гадюка обыкновенная), один вид растений (лютик едкий) и новые признаю! черепов рыжей полевки и обыкновенной бурозубки, вегетативных органов березы пушистой и повислой, генеративных органов лютика едкого, пилеуса гадюки обыкновенной. Впервые была изучена внутрииндивидуальная изменчивость показателей асимметрии листа березы повислой и пушистой; оценена зависимость величины асимметрии от морфофизиологического состояния особей березы пушистой. Экспериментально было доказано влияние типа биотопа на уровень асимметрии листа березы пушистой и изучена изменчивость показателей асимметрии березы островов Кижского архипелага Онежского озера. Влияние деятельности крупных промышленных предприятий Северо-Запада России и городских свалок на уровень асимметрии установили для признаков листа обоих видов берез. В рамках работы оценили внутрипопуляционное изменение и многолетнюю динамику показателей асимметрии признаков рыжей полевки, обыкновенной бурозубки окрестностей д. Гомсельга (Кондопожский район, р. Карелия) и гадюки обыкновенной о. Кижи (Онежское озеро).

Модель изменчивости величины флукгуирующей асимметрии метрических признаков была построена для березы повислой и пушистой на основе применения четвертого типа показателя асимметрии, при расчете которого применяется нормированное отклонение. Структура модели позволила наглядно отразить соотношение основных компонентов изменчивости уровня асимметрии и представить роль факторов, определяющих внутри-генотипическое, меж-индивидуальное и межгрупповое изменение флуктуирующей асимметрии метрических признаков биообъектов. На основе полученных результатов было сформулировано основное положение: нормальная изменчивость величины флуктуирующей асимметрии сопоставима с ее изменением под действием антропогенных факторов среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зорина, Анастасия Александровна, 2009 год

1. Астауров Б. Л. Наследственность и развигие. М.: Наука. 1974. 359 с.

2. Васильев А. Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С. 15-23.

3. Васильев А. Г., Васильева И. А., Большаков В. Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2007. 280 с.

4. Вейль Г. Симметрия. М.: Главная редакция физико-математической литературы. 1968. 191 с.

5. Гилева Э. А., Косарева Н. JI. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовых мышей на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами // Экология. 1994. №3. С. 94-98.

6. Гиляров М. С. О функциональном значении симметрии организмов // Зоологический журнал. 1944. Т. 23. Вып. 5. С. 213-215.

7. Ермаков В. И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука, 1986. 144с.

8. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука. 1984. 183 с.

9. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 271 с.

10. Захаров В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М. 1987.216 с.

11. Захаров В. М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчи-вость) // Экология. 2001. № 3. С. 164-168.

12. Захаров В. М., Чубинишвили А. Т., Дмитриев С. Г., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Крысанов Е. Ю., Кряжева Н. Г., Пронин А. В., Чистякова Е. К. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России. 2000. 320 с.

13. Зорина А. А. Асимметрия березы пушистой островов Кижского архипелага // Ломоносов 2008: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Секция «Биология». Тез. докл. М., 2008а. С. 258-259.

14. Зорина А. А. Биотопическая изменчивость показателей флуктуирующей асимметрии березы пушистой // Экологические проблемы Севера. Материалы конференции. Архангельск, 20086. С. 27-29.

15. Зорина А. А. Влияние морфофизиологической изменчивости особей на уровень асимметрии березы пушистой // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Материалы конференции. Архангельск, 2008в. С. 48-50.

16. Зорина А. А. Естественная и методическая изменчивость показателей флуктуирующей асимметрии // Вузовская наука — региону: Материалы шестой всероссийской научно-технической конференции. Вологда: ВоГТУ, 2008г. — Т. 2. — С. 350-353.

17. Зорина А. А. Количественная оценка величины флуктуирующей асимметрии меристических признаков пилеуса гадюки обыкновенной Vipera berus // Вузовская наука региону. Материалы конференции. Вологда, 2006а. Т. 1. С. 417—419.

18. Зорина А. А. Работоспособность индексов флуктуирующей асимметрии при оценке влияния антропогенных факторов // Принципы и способы сохранения биоразиообразия. Материалы конференции. Пущино, 2008д. С. 62.

19. Зорина А. А. Техногенная изменчивость показателей и индексов асимметрии березы пушистой в Карелии // Флора и фауна северных городов: Сборник статей Международной научно-практической конференции. 24-26 апреля 2008 г. Мурманск: МШУ, 2008е. С. 54-57.

20. Зорина А. А., Коросов А. В. Изменчивость показателей и индексов асимметрии признаков листа в кроне Betula pendula (Betulaceae) // Ботанический журнал, 2009. Т. 94. №8. С. 1172-1192.

21. Зорина А. А., Коросов А. В. Оценка флуктуирующей асимметрии / Коросов А. В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск, 2007. С. 79-88.

22. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: ПетрГУ. 2003. 304 с.

23. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск: ПетрГУ. 2002. 160 с.

24. Иллюстрированный определитель растений Карельского перешейка / Под ред. A. JI. Буданцева и Г. П. Яковлева. СПб. 2000. 478 с.

25. Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных: Учеб. пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2004. 383 с.

26. Кожара А. В. Структура показателя» флуктуирующей асимметрии и его пригодность для популяционных исследований // Биологические науки. 1985. № 6. С. 100-104.

27. Коросов А. В. Динамика численности островной популяции обыкновенной гадюки (Vipera berus) II Зоологический журнал, 2008. Т. 87. № 10. С. 1235-1249.

28. Коросов А. В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск: Изд-ва ПетрГУ, 2007. • 364 с.

29. Коросов А. В., Зорина А. А. Анализ популяционной саморегуляции с помощью функций последования // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Материалы семинара. Ижевск, 2008а. С. 42-44.

30. Коросов А. В., Зорина А. А. Исследование динамики численности рыжей полевки с помощью функций последования // Экология, 2007а. №1. С. 49-54.

31. Коросов А. В., Зорина А. А. Модели динамики систем / Коросов А. В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск, 20076. С. 217—233.

32. Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Захаров В. М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения// Экология. 1996. №6. С. 441-444.

33. Математическая сгатистика: Учебник. М. 1981. 317 с.

34. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Распоряжение Росэкология от 16.10.2003. № 460-р. М. 2003. 28 с.

35. Нивергельт Ю., Фаррар Дж., Рейнгольд Э. Машинный подход к решению математических задач. М., 1977. 352 с.

36. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука. 1982. 435 с.

37. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений. М.: Наука. 1986. 139 с.

38. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. 1952. 391 с.

39. Сиивонен Л. Млекопитающие Северной Европы. М.: Лене, пром-ть. 1979. 232 с.

40. Справочник по прикладной статистике / Под ред. Э. Ллойда и др. Т. 1-2. М., 1990. 526 с.

41. Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР. 1957. 267 с.

42. Строганов С. У. Определитель млекопитающих Карелии. Петрозаводск. 1949. 198 с.

43. Тимофеев-Ресовский Н. В., Иванов В. И. Некоторые вопросы феногенетики // Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 114-130.

44. Урбах В. Ю. Биометрические методы. М., 1964. 415 с.

45. Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974. 229 с.

46. Урманцев Ю. А. Эволюционика, или общая теория развития систем природа, общества и мышления. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1988. 79 с.

47. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Труды Московского общества испытателей природы. Проблемы экологической морфологии растений. / ред. Л. Е. Гатцук. Т. XLII. М.: изд-во Наука. 1976. С. 9-45.

48. Ames L., Felley J., Smith M. H. Amount of asymmetry in centrarchid fish inhabiting heated and nonheated reservoirs // Trans. Am. Fish. Soc. 1979. N 108. P. 489-495.

49. Astauroff B. L. Analyse der erblichen Storungsfalle der bilateralen Symmetric // Zeit Ind Abst-Vererbungsl. 1930. N 55. P. 183-262.

50. Bader R. S. Fluctuating asymmetry in the dentition of the house mouse // Growth. 1965. N29. P. 291-300.

51. Bayne B. L., Newell R. C. Physiological energetics in marine mollusks // The Mollusca / eds. Saleudden A. S. M., Wilburg К. M. 1983. New York: Academic Press. P. 407-515.

52. Beardmore J. A. Developmental stability in constant and fluctuating temperatures // Heredity. 1960. N 14. P. 411-422.

53. Bjorklund M., Merila J. Why some measures of fluctuating asymmetry are so sensitive to measurement error//Ann. Zool. Fennici. 1997. Vol. 34. P. 133-137.

54. Blanckenhorn W. U., Reusch Т., Muhlhauser C. Fluctuating asymmetry, body size and sexual selection in the dung fly Sepsis cynipsea — testing the good genes assumptions and predictions // J. Evol. Biol. 1998. N 11. P. 735-753.

55. Brown N. A., Wolpert L. The development of handedness in left-right asymmetry // Development. 1990. N 109. P. 1-9.

56. Bryant P. J., Simpson P. Intrinsic and extrinsic controls of growth in developing organs // Quarterly Review of Biology. 1984. N 59. P. 387-415.

57. Castle W. E. The origin of a polydactylous race of guinea-pigs // Publications of the Carnegie Institution of Washington. 1906. N 49. P. 17-29:

58. Chakraborty R., Ryman N. Relationship of mean and'variance of genotypic values with heterozygosity per individual in a natural'population // Genetics. 1983. N 103. P. 149-152.

59. Cheverud J. M., Leamy L., Atchley W. R., Rutledge J. J. Quantitative genetics and the . evolution of ontogeny. I. Ontogenetic changes in quantitative genetic variance components in randombred mice // Genetical Res. 1983. N 42. P. 65-75.

60. Clarke G. M. The genetic basis of developmental stability: 1. Relationships between • stability, heterozygosity and genomic coadaptation // Genetica. 1993. N 89. P. 15-23.

61. Clarke G. M., McKenzie L. J. Fluctuating asymmetry as a quality control indicator for insect mass rearing processes // Journal of Economic Entomology. 1992. N 85. P. 2045-2050.

62. Collin R. Ontogeny of subtle skeletal asymmetries in individual larvae of the sand dollar Dendraster excentricus // Evolution. 1997. N 51. P. 999-1005.

63. Collins R. L. On the inheritance of direction and degree of asymmetry // Cerebral lateralization in non-human'species / ed. Glick S. D. New York: Academic Press. 1985. P. 41-71.

64. Developmental instability: causes and consequences. / ed. Polak M. N.Y.: Oxford Univ. Press. 2003. 500 p.

65. Developmental instability: its origins and evolutionary implications / ed. Markow T. A. Dordrecht (the Netherlands). 1994.

66. Ehrman L., Thompson J., Perelle I., Hisey B. Some approaches to the question of Drosopbila laterality // Genetical Research (Cambridge). 1978. N 32. P. 231-238.

67. Emlen J. M., Freeman D. C., Graham J. H. Nonlinear growth dynamics and the origin of fluctuating asymmetry // Genetica. 1993. N 89. P. 77-96.

68. Freeman D. С., Graham J. H., Emlen J. M. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesist // Genetica. 1993. N 89. P. 97-119.

69. Gangestad S. W., Thornhill R. Individual differences in developmental precision and fluctuating asymmetry: A model and its implications // J. Evol. Biol. 1999. N 12. P. 402-416.

70. Graham J. H., Freeman D. C., Emlen J. M. Antisymmetry, directional asymmetry, and dynamic morpogenesis // Genetica. 1993. N89. P. 121-137.

71. Graham J. H., Roe К. E., West Т. B. Effects of lead and benzene on developmental stability of Drosophila melanogaster // Ecotoxicology. 1993. N 2. P. 185-195.

72. Gruneberg II. The causes of asymmetries in animals // Am. Nat. 1935. N 69. P. 323-343.

73. Hallgriinsson G. Fluctuating asymmetry in the mammalian skeleton: evolutionary and developmental implications // Evol. Biol. 1998. Vol. 30. P. 187-251.

74. Hoel P.G. Intioduction to mathematical statistics. London. 1947. 258 p.

75. Houle D. Comments on "A meta-analysis of the heritability of developmental stability" by Moller and Thornhill // J. evol. biol. 1997. N 10. P. 17-20.

76. Jinks J. L., Mather K. Stability in development of heterozygotes and homozygotes // Proceeding of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences. 1955. Vol. 143. N913. P. 561-578.

77. Jolicoeur P. Bilateral asymmetry and asymmetry in limb bones of Martes americana and man // Revue Canadienne du Biologic. 1963. N 22. P. 409^132.

78. Kellner J. R., Alford R. A. The ontogeny of fluctuating asymmetry // Amer. Natur. 2003. Vol. 161. N6. P. 931-947.

79. Kimball R. Т., Ligon J. D., Merola-Zwartjes M. Fluctuating asymmetry in red jungle fowl // Journal of Evolutionary Biology. 1997. N 10. P. 441^157.

80. Kozlov M. V., Niemela P., Junttila J. Needle fluctuating asymmetry is a sensitive indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) II Ecological Indicators. 2002. N 1. P. 271-277.

81. Kozlov M. V., Wilsey B. J, Koricheva J., Haukioja E. Fluctuation asymmetry of birch leaves increases under pollution impact // Journal of Applied Ecology. 1996. N 33. P. 489-495.

82. Kozlov M. V., Zvereva E. L., Niemela P. Shoot fluctuating asymmetry: a new and objective stress index in Norway spruce (Picea abies) // Can. J. For. Res. 2001. N 31. P. 1289-1291.

83. Leamy L. J. Morphometric studies in inbred and hybrid house mice. 7. Heterosis in fluctuating asymmetry at different ages // Acta Zool. Fennica. 1992. N 191. P. 111-119.

84. Leary R. F., Allendorf F. W., Knudsen K. L. Null alleles at two lactate dehydrogenase loci in rainbow trout are associated with dccrcased developmental stability // Genetica. 1993. N 89. P. 3-13.

85. Leary R. F., Allendorf F. W. Fluctuating asymmetry as an indicator of stress in conservation biology // Trends in Ecology and Evolution. 1989. N 4. P. 214-217.

86. Leary R. F., Allendorf F. W., Knudsen K. L. Inheritance of meristic variation and the evolution of developmental stability in rainbow trout // Evolution. 1985. N 39. P. 308-314.

87. Leung В., Forbes M. R. Modelling fluctuating asymmetry in relation to stress and fitness // Oikos. 1997. N 78. P. 397^105.

88. Leung В., Forbes N.R., lloulc D. Fluctuating asymmetry as a bioindicator of stress: comparing efficacy of analyses involving multiple traits // The American naturalist. 2000. Vol. 155. N 1. P. 101-115.

89. Malina R. M., Buschang P. H. Anthropometric asymmetry in normal and mentally retarded males//Ann. Hum. Biol. 1984. N 11. P. 515-531.

90. Manning J. Т., Chamberlain A. T. Fluctuating asymmetry, sexual selection and canine teeth in primates // Proc. R. Soc. Lond. 1993. В 251. P. 83-87.

91. Mason G. L., Ehrlich P. R, Emmel Т. C. The population biology of the butterfly, Euphydryas cditha. 5. Character clusters and asymmetry // Evolution. 1967. N 21. P. 85-91.

92. Mather K. Genetical control of stability in development // Heredity. 1953. N T. P. 297-336.

93. McKenzie J. A., Clarke G. M. Diazinon resistance, fluctuating asymmetry and fitness in the Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina // Genetics. 1988. N 120. P. 213-220.

94. Mellor C. S. Dermatoglyphic evidence of fluctuating asymmetry in schizophrenia // Br. J. Psychiatry. 1992. N 160. P. 467^172.

95. Mitton J. B. Enzyme heterozygosity, metabolism and developmental stability // Genetica. 1993. N 89. P. 47-65.

96. Moller A. P. Development of fluctuating asymmetry in tail feathers of the barn swallow Hirunda rustica // Journal of Evolutionary Biology. 1996. N 9. P. 677-694.

97. Moller A. P., Thornhill R. A. Meta-analysis of the heritability of developmental stability //J. Evol. Biol. 1997. N 10. P. 1-16.

98. Morgan M. The asymmetrical genetic determination of laterality: flatfish, frogs and human handedness // Biological asymmetry and handedness. / ed. Wolpert L. Toronto (Canada): Wiley and Sons. 1991. P. 234-247.

99. Naugler С. Т., Leech S. M. Fluctuating asymmetry and survival ability in the forest tent caterpillar moth Malacosoma disstria: implications for pest management // Entomol. Exp. Appl. 1994. N 70. P. 295-298.

100. Normand S. L. Meta-analysis: formulation, evaluating, combining, and reporting // Statist. Med. 1999. N 18. P. 321-359.

101. Palmer A. R. Waltzing with asymmetry // Bioscience. 1996. Vol. 46. Issue 7. P. 518-532.

102. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analyses revisited // Developmental instability: causes and consequences. N.Y.: Oxford Univ. Press. 2003. P. 279-319.

103. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Annual Review of Ecology and Systematics. 1986. Vol. 17. P. 391-421.

104. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuation asymmetry as a measure of developmental stability: implications of non-normal distributions and power of statistical tests // Acta Zool. Fennica. 1992. N 191. P. 57-72.

105. Pankakoski E. Epigenetic asymetry as an ecological indicator in myskrats // J. Mammal. 1985. Vol. 66. N 1. P. 52-57.

106. Parsons P. A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity. 1992. N 68. P. 361-364.

107. Polak M. Parasites increase fluctuating asymmetry of male Drosophila nigrospiracula: implications for sexual selection // Genetica. 1993. N 89. P. 255-265.

108. Pomiankowski A. Genetic variation in fluctuating asymmetry // Journal of Evolutionary Biology. 1997. N 10. P. 51-55.

109. Reeve E. C. R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaetac number in Drosophila// Genetical Research (Cambridge). 1960. N 1. P. 151-172.

110. Sakai K., Shimamoto Y. Developmental instability in leaves and flowers of Nicotiana tabacum // Genetic. 1965. N 51. P. 801-813.

111. Socha R., Nedved O., Zrzavy J. Unstable fore wing polymorphism in a strain of Pyrrhocoris apterus (Hemiptera: Pyrrhocoridae) // Annals of the Entomological Society of America. 1993. N 86. P. 484-489.

112. Sofaer J. A. Human tooth-size asymmetry in cleft lip with and without cleft palate // Arch. Oral Biol. 1979. N 24. P. 141-146.

113. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman and Company, 1973. 573 p.

114. Solangaarachchi S. M., Harper J. L. The growth and asymmetry of neighbouring plants of white clover (Trifolium repens L.) // Oecologia (Berlin). 1989. N 78. P. 208-213.

115. Soule M. Phenctics of natural populations. Asymmetry and evolution in a lizard // The American naturalist. 1967. Vol. 101. N 918. P. 141-160.

116. Soule M., Baker В. Pheneties of natural populations. The population asymmetry parameter in the butterfly Coenonympha Tullia// Heredity. 1968. Vol. 23. P. 611-614.

117. Swaddle J. P., Witter M. S. On the ontogeny of developmental stability in a stabilized trait // Proc. Roy. Soc. London. 1997. N 264. P. 329-334.

118. Tebb G., Thoday J. M. Stability in development and relational balance of X— chromosomes in D. melanogaster //Nature. 1954. N 174. P. 1109-1110.

119. Thoday J. M. Balance, heterozygosity and developmental stability // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1956. N 21. P. 318-326.

120. Thornhill R., Gangestad S.W. Human facial beauty: averageness, symmetry and parasite resistance // Human Nature. 1993. N 4. P. 237-269.

121. Townsend G. A correlative analysis of dental crown dimensions in individual with Down's syndrome // Hum. Biol. 1987. N 59. P. 537-548.

122. Valkama J., Kozlov M. V., Impact of climatic factors on the developmental stability of mountain birch growing in a contaminated area // Journal of Applied Ecology. 2001. N 38. P. 665-673.

123. Van Dongen S. How repeatable is the estimation of developmental stability by fluctuating asymmetry // The Royal Society. 1998. N 265. P. 1423-1427.

124. Van Dongen S. The heritability of fluctuating asymmetry: the Bayesian hierarchical model // Acta Zool. Fenici. 2000. Vol. 37. P. 15-23.

125. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. N 16. P. 125-142.

126. Van Valen L. The statistics of variation // Evol. Theory. 1978. N 4. P. 33-43.

127. Vrijenhoek R. C., Lerman S. Heterozygosity and developmental stability under sexual and asexual breeding system // Evolution. 1982. N 36. P. 768-776.

128. Waddington С. H. Canalization of development and genetic assimilation of acquired characters //Nature. 1959. N 183. P. 1654-1655.

129. Waddington С. H. The strategy of the genes. London. 1957. 262 p.

130. Whitlock M. The heritability of fluctuating asymmetry and the genetic control of developmental stability // The Royal Society. Biological Sciences. 1996. Vol. 263. N 1372. P. 849-853.

131. Whitlock M. The repeatability of fluctuating asymmetry: a revision and extension // The Royal Society. 1998. N 265. P. 1429-1431.

132. Wilson J. M., Manning J. T. Fluctuating asymmetry and age in children: evolution implications for the control of developmental stability // J. Human Evol. 1996. Vol. 30. N 6. P. 529-537.

133. Woods R. E., Hercus M. J., Hoffmann A. A. Estimating the heritability of fluctuating asymmetry in field Drosophila // Evolution. 1999. N 52. P. 816-824.

134. Young R. E., Pearce J., Govind С. K. Establishment and maintenance of claw bilateral asymmetry in snapping shrimps // J. exp. Biol. 1994. N 269. P. 319-326.

135. Zhivotovsky L. A. A measure of fluctuating asymmetry for a set of characters // Acta Zoologica Fennica. 1992. N 191. P. 73-77.

136. Zvereva E. L., Kozlov M. V., Niemela P., Haukioja E. Delayed induced resistance and increase in leaf fluctuating asymmetry as responses of Salix borealis to insect herbivory // Oecologia. 1997. N 109. P. 368-373.