Нейронные механизмы и роль парафасцикулярного (CM-Pf) комплекса таламуса в целенаправленной деятельности человека в норме и патологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Седов, Алексей Сергеевич

• Седов, Алексей Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Седов, Алексей Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Филогенетические и морфологические данные о CM-Pf комплексе.

2. Клеточная организация CM-Pf комплекса.

3. Электрофизиологические исследования CM-Pf комплекса.

4. CM-Pf комплекс и осцилляторная синхронизированная активность таламуса.

5. Исследования CM-Pf комплекса таламуса мозга человека.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Методика микроэлектродных исследований.

2. Методы обработки и анализа данных.

Методы анализа фоновой импульсной активности (ФИА).

Методы анализа вызванной импульсной активности (ВИА).

3. Характеристика материала и объект исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Особенности фоновой импульсной активности (ФИА) нейронов CM-Pf комплекса таламуса.

2. Особенности вызванной импульсной активности (ВИА) нейронов CM-Pf комплекса таламуса.

3. Особенности межнейронного взаимодействия в CM-Pf комплексе таламуса.

4. Особенности реакций нейронов CM-Pf комплекса таламуса, коррелирующих с двигательной патологией спастической кривошеи.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нейронные механизмы и роль парафасцикулярного (CM-Pf) комплекса таламуса в целенаправленной деятельности человека в норме и патологии»

Актуальность исследования.

Изучение центральных механизмов сложных форм деятельности, реализуемых человеком при участии речевых систем, является одним из ключевых вопросов понимания основ целенаправленного поведения. Благодаря успешному применению в клинике с лечебно-диагностическими целями методов регистрации электрической активности нейронов с помощью микроэлектродной техники (Albe-Fessard et al, 1962; Jasper a. Bertrand, 1964; Gaze et al., 1964; Bertrand a. Jasper, 1965; Li et al., 1965; Раева, 1970, 1977; Ohye et al., 1972; Raeva, 1972, 1986; Lenz et al., 1989, 1999; Jeanmonod et al., 1993, 1996; Zirh et al., 1998; Magnin et al., 2000; Zhuang et al., 2004 и др.) или долгосрочных вживленных электродов (Bickford et al., 1953; Walter a. Crow, 1961; Бехтерева, 1966, 1974, 1980 и др.), был выдвинут ряд новых представлений о функциональной организации этих форм психической деятельности, связанных с речью (Бехтерева, 1974, 1980; Раева и Ливанов, 1975; Раева, 1977, 1989; Бундзен, 1981; Бехтерева и др, 1985; Ojeman et al., 1988; Медведев и Пахомов, 1989; Раева и др., 1990). Возможность отражения в активности нейрона изменений системного уровня при осуществлении сложных форм деятельности, связанных с реализацией функций осознанного восприятия, селективного внимания, памяти, произвольного движения, до настоящего времени остается одной из актуальных проблем в нейрофизиологии и психологии (John, 1967; Evarts, 1972, 1979; Костюк, 1973; Прибрам, 1975; Раева, 1977, 1989, 2005; Scheibiel, 1980; Швырков, 1986; Соколов, 1990; Mennemeier et al., 1997; Van der Verf et al., 2000, 2003; Bhatnagar a. Mandybur, 2005 и др.).

Первые результаты в этом направлении были получены на животных в экспериментах с регистрацией нейронной активности в различных структурах мозга, в особенности в коре больших полушарий, при выработке ус-ловнорефлекторного поведения (Fuster a. Alexander, 1971; Ливанов, 1972; Evarts, 1972, 1979; Дуринян, 1975; Серков и Казаков, 1980; Батуев, 1981,

1986; Шульговский и др., 1990; Fuster, 1990; Krauthamer et al., 1992, 1995; Шульговский, 1993; Massanes-Rotger et al., 1998; Matsumoto et al., 2001; Kimura et al., 2004 и др.). В ряде экспериментальных работ, выполненных на животных и человеке, выявлена высокая значимость процессов меняющихся проприоцептивных афферентаций при осуществлении движений (Бернштейн, 1966; Иоффе и Самойлов, 1971; Козловская и Овсянников, 1972; Иоффе, 1975; Козловская, 1976; Шаповалова, 1978; Гурфинкель, 1994 и др.).

Позднее, при проведении микроэлектродных исследований во время стереотаксических операций с целью, хирургического лечения дискинезий, были получены первые данные об опережающих активационных изменениях нейронной активности в ряде подкорковых структур мозга человека, которые возникали при реализации произвольных движений (Umbach а. Ehrkardt, 1965; Jasper a. Bertrand, 1966; Crowell et al., 1968; Raeva, 1972, 1986; Hongel et al., 1973; Ohye, 1982; Раева, 1989, 2005; Lenz et al., 1989; Raeva a. Lukashev, 1993 и др.). Анализ этих опережающих нейронных процессов показал их полифункциональный характер и связь с концентрацией внимания при инициации и осуществлении произвольного движения. Исследования качественно новых форм ВНД позволили впервые на клеточном уровне получить прямые доказательства участия ряда неспецифических подкорковых образований в целенаправленной, опосредованной речью, двигательной и умственной деятельности человека (Raeva, 1972, 1986; Раева и Ливанов, 1975; Раева, 1977, 1988; Raeva a. Lukashev, 1993; Раева, 2005). В некоторых неспецифических и ассоциативных структурах таламу-са и стриопаллидарной системы (Rt, MD, LP, Cd, Pal.l) был впервые выявлен и описан особый класс полифункциональных клеточных элементов, названный "нейронами вербальных команд", селективно реагирующих ак-тивационными изменениями на релевантные словесные стимулы, побуждающие человека к реализации какого-либо целенаправленного поведенческого акта. Была установлена связь реакций этих клеток с фокусировкой селективного внимания, осознанным восприятием релевантной информации при реализации произвольного движения, и показана важная роль неспецифических подкорковых структур в обеспечении этих функций (Raeva, 1972, 1986; Раева и Ливанов, 1975; Раева, 1977, 1988; Раева и Лукашев, 1987; Раева и др., 1990, 1991; Raeva a. Lukashev, 1993; Raeva et al., 1999; Раева, 2005).

В кругу неспецифических структур, участвующих в этих процессах системного уровня, роль парафасцикулярного (CM-Pf) комплекса до настоящего времени остается наименее изученной. Ряд авторов рассматривает этот комплекс как одно из ключевых звеньев кортико-таламической интеграции, обеспечивающей обработку и передачу восходящей (сенсорной) и нисходящей (регуляторной) информации при реализации функций селективного внимания, оперативной памяти, целенаправленного действия (Раева, 1977, 1988, 2005; Crick, 1984; Jones, 1985; Steriade, 1990; Miller, 1992; Paradiso et al., 2004; Bratnagar a. Mandybur, 2005 и др.).

В работах на животных показано, что неспецифический подкорковый центр - CM-Pf комплекс, являясь частью неспецифической таламической системы (Jasper, 1949), имеет многочисленные афферентные и эфферентные морфологические связи со многими структурами мозга: с корой больших полушарий, включая фронтальные и префронтальные отделы (Дуринян, 1975; Серков и Казаков, 1980; Jones, 1985; Berendse a. Gro-enewegen, 1991; Steriade et al., 1997), с базальными ганглиями (Francois et al., 1991; Grunwerg a. Krauthamer, 1992; Parent, 1995, 2005; Matsumoto et al., 2001; Minamimoto et al., 2002, 2005), некоторыми таламическими структурами (Cesaro et al., 1985; Jones, 1985; Schneider a. Rothblat, 1996; Kolmac et al., 1997), с тектальной и претектальной областью среднего мозга (Benevento a. Ebner, 1970; Benevento et al., 1977; Grunwerg a. Krauthamer, 1992; Ichinohe a. Shoumura, 1998), с черной субстанцией (Schneider a. Rothblat, 1996; Sibide et al., 1997, 2002) и с некоторыми другими подкорковыми образованиями (Fenelon et al., 1994; Balercia et al., 1996). Согласно литературным данным, парафасцикулярный CM-Pf комплекс участвует в механизмах регуляции состояния сна и бодрствования (Groenwegen а. Вег-endse, 1994; Smythies, 1997; Steriade et al., 1997; Ullman, 1998; Van der Werf et al., 2002). В экспериментах по выработке условных рефлексов показано участие CM-Pf комплекса в моторной функции, активации внимания при формировании поведенческого ответа на значимые стимулы, а также в механизмах обучения и памяти (Groenwegen et al., 1990; Berendse a. Groenwegen, 1991; Sadikot et al., 1992; Parent, 1995, 2005; Guillazo-Blanch et al., 1995, 1999; Шаповалова и др., 1996; Шаповалова, 1997; Steriade et al., 1997; Sidibe et al., 1997, 2002; Vale-Martinez, 1998; Massanes-Rotger et al., 1998; Burk a. Mair, 1998, 2001; Matsumota et al., 2001; Minamimoto et al., 2002; Van der Werf et al., 2002, 2003).

Использование новейших технологий (фМРТ, ПЭТ) и микроэлектродного метода для изучения деятельности мозга позволило получить данные о важном значении лобных отделов коры и неспецифических ядер таламуса (парафасцикулярного CM-Pf комплекса и ретикулярного ядра) в организации селективного внимания человека (Раева, 1977, 1989, 2005; Raeva a. Lukashev, 1993; Crick, 1994; Kinomura et al., 1996; Konishi et al., 1999; Cohen, 2000; Minamimoto et al., 2002).

Однако до настоящего времени остаются неизвестными или недостаточно изученными роль этого неспецифического подкоркового центра таламуса и конкретные нейронные механизмы, лежащие в основе организации качественно новых форм ВИД человека, связанных с осознанным восприятием и обработкой словесных функционально значимых стимулов при осуществлении целенаправленных словесно опосредованных поведенческих актов.

Цели и задачи исследования.

Целью настоящей работы было изучение особенностей нейронной организации одного из важных неспецифических подкорковых центров -парафасцикулярного CM-Pf комплекса таламуса, и его роли в центральных механизмах произвольного словесно опосредованного движения человека в норме и патологии (спастическая кривошея).

Конкретными задачами исследования являлись:

1. Изучение особенностей нейронной организации CM-Pf комплекса человека и функциональных характеристик нейронов по данным фоновой и вызванной импульсной активности с помощью функционально значимых речевых и/или сенсорных стимулов.

2. Количественный анализ паттернов быстропротекающих импульсных реакций CM-Pf нейронов на речевые релевантные стимулы с применением вейвлет-анализа, а также исследование связи этих реакций с активацией селективного внимания, запуском и реализацией целенаправленного произвольного движения в норме и патологии.

3. Детальный анализ реакций клеток парафасцикулярного CM-Pf комплекса при реализации произвольных движений с вовлечением и без вовлечения пораженных мышц шеи, а также при спонтанно возникающих непроизвольных патологических напряжениях шейной мускулатуры у больных спастической кривошеей.

4. Исследование динамики межнейронных взаимодействий в близлежащих клеточных элементах, отводимых одним микроэлектродом, при функционально значимых речевых и/или сенсорных стимулах и реализации целенаправленного произвольного движения.

Новизна исследования и его научно-прикладное значение.

Применение микроэлектродной техники и ряда математических методов позволило получить новые количественные данные об особенностях нейронной организации парафасцикулярного (CM-Pf) комплекса таламуса при целенаправленной деятельности человека. Выявлена функциональная гетерогенность организации этого неспецифического таламического центра, характеризующегося наличием в нем двух основных типов конвергентных нейронов, обладающих полифункциональными свойствами и характеризующихся различием фоновой и вызванной активности. Показана роль неспецифического парафасцикулярного CM-Pf комплекса в реализации целенаправленных поведенческих актов, запускаемых при участии речевых систем. Показаны механизмы взаимосвязи изменений импульсной активности с фазами восприятия и обработки словесного побудительного стимула, в частности, с активацией селективного внимания и реализацией произвольного движения человека в сопоставлении с суммарными электрографическими и поведенческими данными в ходе тестирования.

Впервые описаны особенности межнейронных перестроек в близлежащих CM-Pf нейронах, зарегистрированных одновременно с помощью одного микроэлектрода. Показано, что в момент начала предъявления императивной команды соседние нейроны динамически формируют актива-ционно-тормозный ансамбль согласованно разряжающихся клеток. Выявлена связь этих импульсных перестроек со смысловой значимостью речевого стимула при отсутствии корреляций с его физическими или акустическими характеристиками.

Использование разработанного в настоящей работе метода вейвлет-анализа применительно к импульсной активности нейронов мозга человека, а также ряда других математических методов, позволило впервые количественно исследовать быстропротекающие (0,5-1,5 сек) процессы локальной синхронизации с осцилляторными (3-5 Гц) явлениями, возникающие в ансамбле близлежащих нейронов CM-Pf комплекса, и их роль в целенаправленной деятельности человека. Впервые показано участие этого неспецифического подкоркового центра в патологии спастической кривошеи, что имеет важное прикладное значения при хирургическом лечении вышеупомянутого заболевания. Полученные данные могут позволить оптимизировать проведение нейрохирургических стереотаксических операций путем включения парафасцикулярного CM-Pf комплекса как одной из возможных мишеней при оперативном лечении спастической кривошеи.

Апробация диссертационной работы.

Материалы работы докладывались на научных конференциях ИХФ РАН (2004, 2005); на XIX-м Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова в г. Екатеринбурге (2004); на Всероссийской конференции молодых исследователей "Физиология и медицина" в г. Санкт-Петербурге (2005); на 1-м Международном междисциплинарном конгрессе "Достижения нейронауки для современной медицины и психологии" в г. Судаке, Крым, Украина (2005); на XIV-й Международной конференции по нейро-кибернетике (ICNC-05) "Живой организм в реальном мире: от нейрофизиологии к нейрокомпьютерам" в г. Ростов-на-Дону (2005).

Публикации.

Основные положения диссертационной работы опубликованы в 4 печатных работах.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, 4 глав результатов работы, обсуждения полученных результатов и выводов. Работа изложена на 109 страницах, включает 16 иллюстраций. Библиография включает 276 работ, из них 60 отечественных и 216 зарубежных источников.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Седов, Алексей Сергеевич

выводы

1. На основании количественного анализа характеристик фоновой и вызванной импульсной активности в неспецифическом парафасцикуляр-ном CM-Pf комплексе таламуса человека выявлено наличие двух основных конвергентных типов нейронов: с нерегулярной низкочастотной (1-5 имп/сек) одиночной активностью (А-тип, 51%); с пачечной ритмической (3-5 Гц) активностью (Б-тип, 49%). Это свидетельствует о функциональной гетерогенности клеточной организации этого неспецифического центра таламуса.

2. Предъявление функционально значимых словесных стимулов, побуждающих человека к реализации целенаправленного действия, сопровождалось изменениями активности нейронов обоих типов: нейроны А-типа реагировали активационными изменениями; нейроны Б-типа - торможением. Этот согласованно протекающий реципрокный активационно-тормозный паттерн реакций нейронов А- и Б-типов коррелировал во времени и функционально с осознанным восприятием стимула и с концентрацией селективного внимания человека.

3. Осуществление больными произвольного движения без вовлечения пораженных мышц шеи сопровождалось синергичными активационными изменениями обоих типов нейронов. Эти импульсные изменения не коррелировали с конкретным видом и соматотопией двигательных ответов.

4. Осуществление произвольного движения с вовлечением пораженных мышц шеи у больных спастической кривошеей сопровождалось другими изменениями: длительной высокочастотной (до 40-50 имп/сек) активацией А-нейронов и реципрокным тоническим торможением Б-нейронов. При спонтанно возникающих непроизвольных патологических напряжениях мышц шеи выявлялись синергичные активационные, а в ряде случаев синхронизированные, изменения активности нейронов обоих типов. Это свидетельствует об участии парафасцикулярного

CM-Pf комплекса в механизмах патологии спастической кривошеи, что имеет практическое значение для клиники.

5. Разработан метод вейвлет-анализа применительно к импульсной активности нейронов мозга человека. Показана обоснованность и эффективность этого метода для изучения быстропротекающих локальных синхронизированных и осцилляторных (3-5 Гц) процессов, возникающих в ансамбле CM-Pf нейронов в наиболее значимые этапы целенаправленного действия человека: в момент фокусировки селективного внимания и на высоте реализации произвольного движения и/или в последействии от него.

6. Полученные данные существенно углубляют понимание механизмов и роли неспецифического CM-Pf комплекса, свидетельствуя о прямом вовлечении нейронов парафасцикулярного комплекса в работу механизмов интеграции и передачи вербальной информации, при реализации целенаправленной опосредованной речью деятельности человека.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Седов, Алексей Сергеевич, 2006 год

1. Абарбанель Г., Рабинович М., Сельверстон А., Баженов М., Хуэрта Р., Сущик М., Рубчинский Д.: Синхронизация в нейронных ансамблях. //Успехи физических наук. 1996, 166:363-390.

2. Астафьева Н.М.: Вейвлет-анализ: основы и примеры применения. //Успехи физических наук. 1996, 166:1145-1170.

3. Батуев А.С.: Высшие интегративные системы. ПЛ., Наука. 1981.

4. Батуев А.: Нейронные механизмы целенаправленного поведения у обезьян. //Журн. высш. нерв. деят. 1986, 36:218-225.

5. Бернштейн Н.: Очерки по физиологии движения и физиологии активности.//М., Медицина. 1966.

6. Бехтерева Н.П.: Некоторые принципиальные вопросы изучения нейрофизиологических основ психических явлений человека. //В кн.: Глубокие структуры головного мозга человека в норме и патологии. JL, Медицина. 1966:18-21.

7. Бехтерева Н.П., Моисеева Н.И., Орлова А.Н., Смирнов В.М.: О нейрофизиологии и функции подкорковых структур мозга человека. //В кн.: Физиология в клинической практике. М., 1966:111.

8. Бехтерева Н.: Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. ПЛ., Медицина. 1974.

9. Бехтерева Н.: Здоровый и больной мозг человека. //Д., Медицина. 1980:208.

10. Бехтерева Н.П., Гоголицын П., Кропотов Д., Медведев С.В.: Нейрофизиологические механизмы мышления. Отражение мыслительной деятельности в импульсной активности нейронов. ПЛ., Наука. 1985, 272.

11. Бундзен П.В.: Нейродинамические корреляты принятия решения. //Автореф., Л. 1981.

12. Горбачевская А.И., Чивилева О.Г.: Морфологический анализ путей проведения информации в базальных ганглиях млекопитающих. //Успехи физиол. наук. 2003, 34:46-63.

13. Гурфинкель B.C.: Физиология моторной системы. //Успехи физиол. наук. 1994, 25:83-88.

14. Дремин И.М., Иванов О.В., Нечитайло В.А.: Вейвлеты и их использование. //Успехи физических наук. 2001, 171:465-501.

15. Дуринян Р.А.: Корковый контроль неспецифических систем мозга. //М., Медицина. 1975.

16. Иоффе М.Е., Самойлов М.И.: Влияние заднекорешковой деафферен89тации на систему сложного оборонительного условного рефлекса. //Журн. высш. нерв. деят. 1971, 21:487-491.

17. Иоффе М.Е.: Кортико-спинальные механизмы нструментальных двигательных реакций. //М., Наука. 1975.

18. Козловская И.Б.: Афферентный контроль произвольных движений. //М., Наука. 1976.

19. Костюк П.Г.: Основные механизмы объединения нейронов в нервном центре. //В кн.: Принципы системной организации функций. М., Наука. 1973:115-130.

20. Кратин Г., Сотниченко Т.С.: Срединный центр таламуса: пересмотр морфофункциональной организации. //Успехи физиол. наук. 1987, 18:43-64.

21. Леонтович Т.А.: Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. // М., Медицина. 1978.

22. Ливанов М.Н.: Пространственная организация головного мозга. //М., Наука. 1972.

23. Ливанов М.Н.: Нейронные механизмы в памяти. //Успехи физиол. наук. 1975, 6:66.

24. Лурия А.Р.: Основы нейропсихологии. //М., МГУ. 1973.

25. Медведев С.В., Пахомов С.В.: Динамическая организация мозговых систем.//Л., Наука. 1989.

26. Михайлов А.В.: Нейронная активность хвостатого ядра и срединного центра таламуса у кошек при формировании инструментального оборонительного условного рефлекса. //Журн. высш. нерв. деят. 1985, 35:1068-1075.

27. Николаев А.Р., Иваницкий Г.А., Иваницкий A.M.: Исследование корковых взаимодействий в коротких интервалах времени при поиске вербальных ассоциаций. //Журн. высш. нерв. деят. 2000, 50:44-61.

28. Подвигин Н., Макаров Ф., Шелепин Е.: Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. //Л., Наука. 1986.

29. Полякова А.Г., Хананашвили А.А., Набиева Т.Н.: Особенности корти-кофугальных влияний моторной коры на переработку гетерогенной афферентации в парафасцикулярном комплексе таламуса кошки.

30. Журн. высш. нерв. деят. 1985, 35:510-518.

31. Прибрам К.: Языки мозга. // М., Прогресс. 1975.

32. Раева С.Н.: Исследование нейронной активности головного мозга человека. //Физиол. журн. СССР. 1970, 56:1104.

33. Раева С.Н.: Микроэлектродный метод исследования стереотаксиче-ской нейрохирургии. //В кн.: I Всес. съезд нейрохирургов. М. 1972, 5:183-192.

34. Раева С.Н.: Микроэлектродное исследование механизмов оперативной памяти человека. //Доклады академии наук СССР. 1974, 291:759-761.

35. Раева С.Н.: О некоторых нейрональных механизмах произвольной мнестической деятельности человека. //Доклады академии наук СССР. 1975,221:1477-1480.

36. Раева С.Н., Ливанов М.Н.: Микроэлектродное изучение нейрональных механизмов произвольной мнестической деятельности. //Физиология человека. 1975, 1:36-43.

37. Раева С.Н.: Микроэлектродное исследование активности нейронов головного мозга человека. //М., Наука. 1977.

38. Раева С.Н., Вайнберг Н.А., Тихонов Н., Лукашев А.О.: Анализ данных микроэлектродного изучения импульсной активности некоторых ядер таламуса. //Физиология человека. 1982, 8:734-745.

39. Раева С.Н.: Исследование электрической активности нейронов ядерных структур среднего мозга человека при стереотаксических оперативных вмешательствах. //Доклады академии наук СССР. 1985, 285(6):1500-1503.

40. Раева С.Н., Васин Н., Шабалов В.А., Меджидов М.Р., Шашков В.В.: Идентификация ядер претектальной области при стереотаксических операциях по поводу спастической кривошеи. //Вопросы нейрохирургии им. Н.Н. Бурденко. 1986, 5:39-43.

41. Раева С.Н., Васин Н., Вайнберг Н.А., Шабалов В.А., Меджидов М.Р.: Электромиография у больных спастической кривошеей. //Вопросынейрохирургии им. Н.Н. Бурденко. 1987, 5:46-52.

42. Раева С.Н., Лукашев А.О.: Особенности фоновой активности нейронов ретикулярного ядра таламуса мозга человека. //Нейрофизиология. 1987, 19:456-466.

43. Раева С.Н.: Нейронные механизмы словесно направляемого движения. Основы современной физиологии. //В кн.: Механизмы деятельности мозга человека. 4.1: Нейрофизиология человека. Л., Наука. 1988:245299.

44. Раева С.Н.: Нейронные механизмы преобразования слова в целенаправленное действие.//Физиол. человека. 1989, 15:40-52.

45. Раева С.Н., Лукашев А.О., Кадин А.Л., Васин Н., Шабалов В.А., Гроховский Н.П.: Динамика нейронных взаимодействий в ретикулярном ядре таламуса мозга человека при речевых стимулах разной сигнальной значимости. //Нейрофизиология. 1990, 22:451-458.

46. Раева С.Н.: Особенности фоновой активности нейронов парафасцикулярного комплекса (CM-Pf) таламуса человека при изменении функционального состояния мозга. //Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004, 90:756-768.

47. Раева С.Н., Седов А.С.: Нейронные механизмы обработки моторного сигнала в парафасцикулярном комплексе (CM-Pf) таламуса человека при произвольном движении в. норме и патологии. //Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004, 90:398-399.

48. Раева С.Н.: Роль парафасцикулярного комплекса (CM-Pf) таламуса человека в нейронных механизмах произвольного внимания. //Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2005, 91:225-238.

49. Серков Ф.Н., Казаков В.Н.: Нейрофизиология таламуса. //Киев, Нау-кова думка. 1980.

50. Соколов Е.Н.: Нейрофизиологические механизмы осознания. //Журн.высш. нерв. деят. 1990, 40:1049-1052.

51. Шаповалова К.Б.: Роль корковых и подкорковых структур в сенсомо-торной интеграции. //Л., Наука. 1978.

52. Шаповалова К.Б., Поминова Е.В., Дюбкачева Т.А.: Особенности влияния холинергической системы неостриатума крыс на обучение активному избеганию в норме и при разрушении интраламинарных ядер таламуса. //Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1996, 82:1-12.

53. Шаповалова К.Б.: Холинергическая система стриатума: участие в моторных и сенсорных компонентах двигательного поведения. //Журн. высш. нерв. деят. 1997, 47:393-411.

54. Швырков В.Б.: Изучение активности нейронов как метод психофизиологического исследования поведения. //В кн.: Нейроны в поведении: системные аспекты. Под ред. Швыркова В.Б. М., Наука. 1986:6-25.

55. Шульговский В., Шелига Б., Прокофьев С.: Нейрофизиологические механизмы глазодвигательного поведения млекопитающих. //Успехи физиол. наук. 1990, 21:62.

56. Шульговский В.В.: Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. //М., МГУ. 1993.

57. Albe-Fessard D., Arfel G., Guiot G., Hardy J., Vourch G., Hertzog E., Aleonard P., Derome P.: Derivations d'activites spontanees et evoquees dans les structures cerebrales profundes de l'homme. //Rev. Neurol. 1962, 106.

58. Albe-Fessard D., Kruger L.: Duality of unit discharges from cat centrum medianum in response to natural and electrical stimulation. //J. Neuro-physiol. 1962,25:3-20.

59. Albe-Fessard D., Arfel G., Guiot G., Derome P., Guilbaud G.: Thalamic unit activity in man. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1967:Suppl. 25:132+.

60. Albe-Fessard D., Berkley K., Kruger L., Ralston H., Willis W.: Diencephalic mechanisms of pain sensation. //Brain Res. 1985, 356:217-296.

61. Alexander G., Crutcher M.: Functional architecture of basal ganglia circuits: neural substrates of parallel processing. //Trends Neurosci. 1990, 13:266-271.

62. Andaluz N., Taha J.M., Dalvi A.: Bilateral pallidal deep brain stimulation for cervical and truncal dystonia. //Neurology. 2001, 57:557-558.

63. Andersen P., Eccles J., Sears Т.: The ventro-basal complex of the thalamus: types of cells, their respomses and their functional organization. //J. Physiol. 1964, 174:370-399.

64. Bazhenov M., Timofeev I., Steriade M., Sejnowski Т.: Spiking-Bursting Activity in the Thalamic Reticular Nucleus Initiates Sequences of Spindle Oscillations in Thalamic Networks. //J. Neurophysiol. 2000, 84:1076-1087.

65. Benecke R., Strumper P., Weiss H.: Electron transfer complex I defect in idiopathic dystonia. //Ann. Neurol. 1992, 32:683-686.

66. Benevento L., Ebner F.: Pretectal, tectal, retinal and cortical projections to thalamic nuclei of the opossum in stereotaxic coordinates. //Brain Res. 1970, 18:171-175.

67. Benevento L., Rezak M., Santos-Anderson: An autoradiographic study of the projections of the pretectum in the rhesus monkey (Macaca mulatta): evidence for sensorimotor links to the thalamus and oculomotor nuclei. //Brain Res. 1977, 127:197-218.

68. Benita M., Conde H.: Intranuclear organization of the centre median nucleus of thalamus. //J. Physiol. (Paris) 1972, 64:561-582.

69. Bentivoglio M., Spreafico R., Minciacchi D., Macchi G.: GABAergic in-terneurons and neuropil of the intralaminar thalamus: an immunohisto-chemical study in the rat and the cat, with notes in the monkey. //Exp. Brain Res. 1991, 87:85-95.

70. Berardelli A., Rothwell J., Hallett M., Thompson P., Manfredi M., Mars-den C.: The pathophysiology of primary dystonia. //Brain. 1998, 121:11951212.

71. Berendse H., Groenewegen H.: Restricted cortical termination fields of the midline and intralaminar thalamic nuclei in the rat. //Neuroscience. 1991, 42:73-102.

72. Bertrand G., Jasper H.: Microelectrode recording of unit activity in the human thalamus. //Confin. Neurol. 1965, 26:205-208.

73. Bhatnagar S., Mandybur G.: Effects of intralaminar thalamic stimulation on language functions. //Brain Lang. 2005, 92:1-11.

74. Bickford R., Petersen M., Dodge H., Sem-Jacobsen C.: Observations on depth stimulation of the human brain through implanted electrographic leads. //Mayo Clin. Proc. 1953,28:181-187.

75. Budde Т., Mager R., Pape H.: Different Types of Potassium Outward Current in Relay Neurons Acutely Isolated from the Rat Lateral Geniculate Nucleus. //Eur. J. Neurosci. 1992, 4:708-722.

76. Burk J., Mair R.: Thalamic amnesia reconsidered: excitotoxic lesions of the intralaminar nuclei, but not the mediodorsal nucleus, disrupt place delayed matching-to-sample performance in rats (Rattus norvegicus). //Behav. Neu-rosci. 1998, 112:54-67.

77. Burk J., Mair R.: Effects of intralaminar thalamic lesions on sensory attention and motor intention in the rat: a comparison with lesions involving frontal cortex and hippocampus. //Behav. Brain Res. 2001, 123:49-63.

78. Cesaro P., Nguyen-Legros J., Pollin В., Laplante S.: Single intralaminar thalamic neurons project to cerebral cortex, striatum and nucleus reticularis thalami. A retrograde anatomical tracing study in the rat. //Brain Res. 1985, 325:29-37.

79. Cohen J.: Prefrontal cortex involved in higher cognitive functions. Introduction. //Neuroimage. 2000, 11:378-379.

80. Contreras D., Steriade M.: Synchronization of low-frequency rhythms in corticothalamic networks.//Neuroscience. 1997, 76:11-24.

81. Coulter D., Huguenard J., Prince D.: Calcium currents in rat thalamocortical relay neurones: kinetic properties of the transient, low-threshold current. //J.Physiol. 1989,414:587-604.

82. Creutzfeldt O., Ojemann G., Lettich E.: Neuronal activity in the human lateral temporal lobe. I. Responses to speech. //Exp. Brain Res. 1989, 77:451475.

83. Crick F.: The astonishing hypothesis. //Sribuer, N-Y. 1994.

84. Crowell R., Perret E., Siegfried J., Villoz J.: 'Movement units' and 'tremor phasic units' in the human thalamus. //Brain Res. 1968, 11:481-488.

85. Crunelli V., Lightowler S., Pollard C.: A T-type Ca2+ current underlies low-threshold Ca2+ potentials in cells of the cat and rat lateral geniculate nucleus. //J. Physiol. 1989, 413:543-561.

86. Davis K.D., Kiss Z.H., Tasker R.R., Dostrovsky J.O.: Thalamic stimulation-evoked sensations in chronic pain patients and in nonpain (movement disorder) patients. //J. Neurophysiol. 1996, 75:1026-1037.

87. Deschenes M., Paradis M., Roy J.P., Steriade M.: Electrophysiology of neurons of lateral thalamic nuclei in cat: resting properties and burst discharges. //J. Neurophysiol. 1984, 51:1196-1219.

88. Destexhe A., Contreras D., Steriade M.: Cortically-induced coherence of a thalamic-generated oscillation. //Neuroscience. 1999, 92:427-443.

89. Dostrovsky J.: Role of thalamus in pain. //Prog. Brain Res. 2000, 129:245257.

90. Evarts E.: Activity of motor cortex neurons in association with learned movement. //Int. J. Neurosci. 1972, 3:113-124.

91. Evarts E.: Brain mechanisms of movement. //Sci. Am. 1979, 241:164-179.

92. Fenelon G., Yelnik J., Francois C., Percheron G.: Central complex of the primate thalamus: a quantitative analysis of neuronal morphology. /Я. Сотр. Neurol. 1994, 342:463-479.

93. Fortin M., Asselin M., Gould P., Parent A.: Calretinin-immunoreactive neurons in the human thalamus. //Neuroscience. 1998, 84:537-548.

94. Francois C., Percheron G., Parent A., Sadikot A., Fenelon G., Yelnik J.: Topography of the projection from the central complex of the thalamus to the sensorimotor striatal territory in monkeys. //J. Сотр. Neurol. 1991, 305:17-34.

95. Fuster J., Alexander G.: Neuron activity related to short-term memory. //Science. 1971, 173:652-654.

96. Fuster J.: Behavioral electrophysiology of the prefrontal cortex of the primate. //Prog. Brain Res. 1990, 85:313-323.

97. Gaze R., Gillingham F., Kalyanaraman J., Porter R., Donaldson A., and Donaldson I.: Mivroelectrode recordings from the human thalamus. //Brain. 1964,87:691-706.

98. Graybiel A.: The basal ganglia and chunking of action repertoires. //Neuro-biol. Learn. Mem. 1998, 70:119-136.

99. Groenewegen H., Berendse H., Wolters J., Lohman A.: The anatomical relationship of the prefrontal cortex with the striatopallidal system, the thalamus and the amygdala: evidence for a parallel organization. IIProg. Brain

100. Res. 1990, 85:95-116; discussion 116-118.

101. Groenewegen H., Berendse H.: The specificity of the 'nonspecific' midline and intralaminar thalamic nuclei.//Trends Neurosci. 1994, 17:52-57.

102. Grunwerg В., Krauthamer G.: Sensory responses of intralaminar thalamic neurons activated by the superior colliculus. //Exp. Brain Res. 1992, 88:541-550.

103. Guillazo-Blanch G., Vale-Martinez A., Marti-Nicolovius M., Coll-AndreuM., Morgado-Bernal I.: The parafascicular nucleus and two-way active avoidance: effects of electrical stimulation and electrode implantation. //Exp. Brain Res. 1999, 129:605-614.

104. Guiot G., Albe-Fessard D., Arfel G., Derome P.: Momitoring of unit actively in the course of stereotaxic interventions.. //Neurochirurgie. 1964, 10:427-435.

105. Haber S., McFarland N.: The place of the thalamus in frontal cortical-basal ganglia circuits. //Neuroscientist. 2001, 7:315-324.

106. Halgren E., Babb Т., Crandall P.: Activity of human hippocampal formation and amygdala neurons during memory testing. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1978, 45:585-601.

107. Hallanger A., Levey A., Lee H., Rye D., Wainer В.: The origins of cholinergic and other subcortical afferents to the thalamus in the rat. //J. Сотр. Neurol. 1987,262:105-124.

108. Hardy J.L., Bertrand G., Thompson C.J.: Thalamic recordings during stereotaxic surgery. //Appl. Neurophysiol. 1979, 42:185-202.

109. Hassler R.: Anatomy of the thalamus. //In: Introduction to stereotaxic with an atlas of the human brain, v.l Schaltenbrandt G., Bailey P. (Eds). Stut-gart, Georg Thieme Verlag. 1959:230.

110. Hazlett J., Dutta C., Fox C.: The neurons in the centromedian-parafascicular complex of the monkey (Macaca mulatta): a Golgi study. //J. Сотр. Neurol. 1976, 168:41-73.

111. Heit G., Smith M., Halgren E.: Neural encoding of individual words and faces by the human hippocampus and amygdala. //Nature. 1988, 333:773775.

112. Henderson J.M., Carpenter K., Cartwright H., Halliday G.M.: Loss of thalamic intralaminar nuclei in progressive supranuclear palsy and Parkinson'sdisease: clinical and therapeutic implications. //Brain. 2000, 123:14101421.

113. Hernandez-Cruz A., Pape H.C.: Identification of two calcium currents in acutely dissociated neurons from the rat lateral geniculate nucleus. //J. Neu-rophysiol. 1989,61:1270-1283.

114. Hongell A., Wallin G., Hagbarth K.: Unit activity connected with movement initiation and arousal situations recorded from the ventrolateral nucleus of the human thalamus. //Acta. Neurol. Scand. 1973, 49:681.

115. Huguenard J.: Low-threshold calcium currents in central nervous system neurons. //Annu. Rev. Physiol. 1996, 58:329-348.

116. Hunt C., Pang D., Jones E.: Distribution and density of GAB A cells in in-tralaminar and adjacent nuclei of monkey thalamus. //Neuroscience. 1991, 43:185-196.

117. Ilinsky I., Kultas-Ilinsky K.: Fine structure of the magnocellular subdivision of the ventral anterior thalamic nucleus (VAmc) of Macaca mulatta: I. Cell types and synaptology. //J. Сотр. Neurol. 1990, 294:455-478.

118. Islekel S., Zileli M., Zileli В.: Unilateral pallidal stimulation in cervical dystonia. //Stereotact. Funct. Neurosurg. 1999, 72:248-252.

119. Jahnsen H., Llinas R.: Ionic basis for the electro-responsiveness and oscillatory properties of guinea-pig thalamic neurones in vitro. //J. Physiol. 1984, 349:227-247.

120. Jahnsen H., Llinas R.: Electrophysiological properties of guinea-pig thalamic neurones: an in vitro study. //J. Physiol. 1984, 349:205-226.

121. Jasper H.: Diffuse projection systems, the integrative action of the thalamic reticular system. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1949, 1:405.

122. Jasper H., Bertrand G.: Stereotaxic microelectrode studies of single thalamic cells and fibres in patients with dyskinesia. //Trans. Am. Neurol. Assoc. 1964, 89:79-82.

123. Jasper H., Bertrand G.: Thalamic units involved in somatic sensation and voluntary and involuntary movements in man. //In: The thalamus. Purpura D., Jahr M. (Eds). N-Y, Columbia Univ. Press. 1966:365.

124. Jeanmonod D., Magnin M., Morel A.: Thalamus and neurogenic pain: physiological, anatomical and clinical data. //Neuroreport. 1993, 4:475-478.

125. Jeanmonod D., Magnin M., Morel A.: Low-threshold calcium spike burstsin the human thalamus. Common physiopathology for sensory, motor and limbic positive symptoms. //Brain. 1996, 119:363-375.

126. Jeljeli M., Strazielle C., Caston J., Lalonde R.: Effects of centrolateral or medial thalamic lesions on motor coordination and spatial orientation in rats. //Neurosci. Res. 2000, 38:155-164.

127. Joel D., Weiner I.: The organization of the basal ganglia-thalamocortical circuits: open interconnected rather than closed segregated. //Neuroscience. 1994, 63:363-379.

128. John E.: Mechanisms of memory. //N-Y-London, Acad. Press. 1967.

129. Jones E.: The Thalamus. //N-Y, Plenium Press. 1985, 607-645.

130. Kammermeier P.J., Jones S.W.: High-Voltage-Activated Calcium Currents in Neurons Acutely Isolated From the Ventrobasal Nucleus of the Rat Thalamus. //J. Neurophysiol. 1997, 77:465-475.

131. Kaufman E., Rosenquist A.: Afferent connections of the thalamic intrala-minar nuclei in the cat. //Brain Res. 1985, 335:281-296.

132. Kaufman E., Rosenquist A.: Efferent projections of the thalamic intralami-nar nuclei in the cat. //Brain Res. 1985, 335:257-279.

133. Kayahara Т., Nakano K.: The globus pallidus sends axons to the thalamic reticular nucleus neurons projecting to the centromedian nucleus of the thalamus: a light and electron microscope study in the cat. //Brain Res. Bull. 1998, 45:623-630.

134. Kimura M.: Role of basal ganglia in behavioral learning. //Neurosci. Res. 1995,22:353-358.

135. Kimura M., Minamimoto Т., Matsumoto N., Hon Y.: Monitoring and switching of cortico-basal ganglia loop functions by the thalamo-striatal system. //Neurosci. Res. 2004, 48:355-360.

136. Kinomura S., Larsson J., Gulyas В., Roland P.E.: Activation by Attention of the Human Reticular Formation and Thalamic Intralaminar Nuclei. //Science. 1996,271:512-515.

137. Kolmac C., Mitrofanis J.: Organisation of the reticular thalamic projection to the intralaminar and midline nuclei in rats. //J. Сотр. Neurol. 1997, 377:165-178.

138. Konishi S., Nakajima K., Uchida I., Kikyo H., Kameyama M., Miya-shita Y.: Common inhibitory mechanism in human inferior prefrontal cortex revealed by event-related functional MRI. //Brain. 1999, 122:981-991.

139. Krack P., Pollak P., Limousin P., Benazzouz A., Deuschl G., Benabid A.-L.: From off-period dystonia to peak-dose chorea: The clinical spectrum of varying subthalamic nucleus activity. //Brain. 1999, 122:1133

140. Krauss J.K., Pohle Т., Weigel R., Burgunder J.M.: Deep brain stimulation of the centre median-parafascicular complex in patients with movement disorders. //J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 2002, 72:546-548.

141. Krauthamer G., Krol J., Grunwerg В.: Effect of superior colliculus lesions on sensory unit responses in the intralaminar thalamus of the rat. //Brain Res. 1992, 576:277-286.

142. Kritchevsky M., Graff-Radford N.R., Damasio A.R.: Normal memoiy after damage to medial thalamus. //Arch. Neurol. 1987, 44:959-962.

143. Krout K., Loewy A., Westby G., Redgrave P.: Superior colliculus projections to midline and intralaminar thalamic nuclei of the rat. //J. Сотр. Neurol. 2001,431:198-216.

144. Kultas-Ilinsky K., Ilinsky I.: Fine structure of the ventral lateral nucleus (VL) of the Macaca mulatta thalamus: cell types and synaptology. //J. Сотр. Neurol. 1991, 314:319-349.

145. Lai Y., Siegel J.: Pontomedullaiy glutamate receptors mediating locomotion and muscle tone suppression. //J. Neurosci. 1991, 11:2931-2937.

146. Lai H., Tsumori Т., Shiroyama Т., Yokota S., Nakano K., Yasui Y.: Morphological evidence for a vestibulo-thalamo-striatal pathway via the parafascicular nucleus in the rat. //Brain Res. 2000, 872:208-214.

147. Le Van Quyen M., Foucher J., Lachaux J., Rodriguez E., Lutz A., Martin-erie J., Varela F.: Comparison of Hilbert transform and wavelet methods for the analysis of neuronal synchrony. //J. Neurosci. Methods. 2001, 111:8398.

148. Lenz F.A., Dostrovsky J.O., Tasker R.R., Yamashiro K., Kwan H.C., Murphy J.T.: Single-unit analysis of the human ventral thalamic nuclear group: somatosensory responses.//J. Neurophysiol. 1988, 59:299-316.

149. Lenz F., Kwan H., Dostrovsky J., Tasker R.: Characteristics of the bursting pattern of action potentials that occurs in the thalamus of patients with central pain. //Brain Res. 1989, 496:357-360.

150. Lenz F., Kwan H., Martin R., Tasker R., Dostrovsky J., Lenz Y.: Single unit analysis of the human ventral thalamic nuclear group. Tremor-related activity in functionally identified cells. //Brain. 1994, 117:531-543.

151. Lenz F.A., Suarez J.I., Metman L.V., Reich S.G., Karp B.I., Hallett M., Rowland L.H., Dougherty P.M.: Pallidal activity during dystonia: somatosensory reorganisation and changes with severity. //J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1998, 65:767-770.

152. Lenz F.A., Jaeger C.J., Seike M.S., Lin Y.C., Reich S.G., DeLong M.R., Vitek J.L.: Thalamic Single Neuron Activity in Patients With Dystonia: Dystonia-Related Activity and Somatic Sensory Reorganization. //J. Neu-rophysiol. 1999, 82:2372-2392.

153. Leresche N., Lightowler S., Soltesz I., Jassik-Gerschenfeld D., Crunelli V.: Low-frequency oscillatory activities intrinsic to rat and cat thalamocortical cells. //J. Physiol. 1991, 441:155-174.

154. Li C., Friauf W., Cohen G., and Tew J.: A method of recording single cell discharges in the cerebral cortex of man. //Electroencephalogr. Clin. Neu-rophysiol. 1965, 18:187-190.

155. Li C., Van Buren J.: Micro-electrode recordings in the brain of man with particular reference to epilepsy and dyskinesia. //In: Neurophysiology studied on man. Somjen G. (Ed). Amsterdam, Excerpta medica. 1972:49.

156. Llinas R.: The intrinsic electrophysiological properties of mammalian neurons: insights into central nervous system function. //Science. 1988, 242:1564-1564.

157. Magnin M., Morel A., Jeanmonod D.: Single-unit analysis of the pallidum, thalamus and subthalamic nucleus in parkinsonian patients. //Neuroscience. 2000, 96:549-564.

158. Mancia M., Marini G.: Orienting-like reaction after ibotenic acid injections into the thalamic centre median nucleus in the cat. //Arch. Ital. Biol. 1995, 134:65-80.

159. Matsumoto N., Minamimoto Т., Graybiel A.M., Kimura M.: Neurons in the thalamic CM-Pf complex supply striatal neurons with information about behaviorally significant sensory events. //J. Neurophysiol. 2001, 85:960976.

160. McCormick D., Pape H.: Properties of a hyperpolarization-activated cation current and its role in rhythmic oscillation in thalamic relay neurones.

161. J. Physiol. 1990, 431:291-318.

162. McCormick D., Feeser H.: Functional implications of burst firing and single spike activity in lateral geniculate relay neurons. //Neuroscience. 1990, 39:103-113.

163. McCormick D.A.: Functional properties of a slowly inactivating potassium current in guinea pig dorsal lateral geniculate relay neurons. //J. Neuro-physiol. 1991,66:1176-1189.

164. McCormick D.A., Huguenard J.R.: A model of the electrophysiological properties of thalamocortical relay neurons. //J. Neurophysiol. 1992, 68:1384-1400.

165. McCormick D., Bal Т.: Sleep and arousal: thalamocortical mechanisms. //Annu. Rev. Neurosci. 1997, 20:185-215.

166. McFarland N.R., Haber S.N.: Convergent Inputs from Thalamic Motor Nuclei and Frontal Cortical Areas to the Dorsal Striatum in the Primate. //J. Neurosci. 2000, 20:3798-3813.

167. McGuinness C., Krauthamer G.: The afferent projections to the centrum medianum of the cat as demonstrated by retrograde transport of horseradish peroxidase. //Brain Res. 1980, 184:255-269.

168. McKenzie J., Rogers D.: Unit responses of intralaminar thalamus to midbrain and medullary stimulation and effects of conditioning caudate and hippocampal stimuli. //Brain Res. Bull. 1981, 7:345-352.

169. Mennemeier M., Fennell E., Valenstein E., Heilman K.M.: Contributions of the left intralaminar and medial thalamic nuclei to memory. Comparisons and report of a case. //Arch. Neurol. 1992, 49:1050-1058.

170. Mennemeier M., Crosson В., Williamson D., Nadeau S., Fennell E., Valenstein E., Heilman K.: Tapping, talking and the thalamus: possible influence of the intralaminar nuclei on basal ganglia function. //Neuropsychologia. 1997,35:183-193.

171. Mileikovskii В.: The interaction of the thalamic parafascicular complex with the brain stem centers that inhibit locomotor activity. //Fiziol. Zh. SSSRIm. I.M. Sechenova. 1991, 77:70-75.i,

172. Miller J.: The role of mesencephalic and thalamic arousal systems in experimental seizurer. //Prog. Neurobiol. 1992, 39:155-178.

173. Minamimoto Т., Kimura M.: Participation of the Thalamic CM-Pf Complex in Attentional Orienting. //J. Neurophysiol. 2002, 87:3090-3101.

174. Minamimoto Т., Hori Y., Kimura M.: Complementary Process to Response Bias in the Centromedian Nucleus of the Thalamus. //Science. 2005, 308:1798-1801.

175. Mink J.: The basal ganglia: focused selection and inhibition of competing motor programs. //Prog. Neurobiol. 1996, 50:381-425.

176. Morison R., Dempsey E.: A study of thalamocortical relations. //Am. J. Physiol. 1942, 135:281-292.

177. Moruzzi G., Magoun H.: Brain stem reticular formation and activation of the EEG. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1949, 1:455.

178. Mouroux M., Hassani O., Feger J.: Electrophysiological and Fos immuno-histochemical evidence for the excitatory nature of the parafascicular projection to the globus pallidus. //Neuroscience. 1997, 81:387-397.

179. Munkle M., Waldvogel H., Faull R.: Calcium-binding protein immunoreac-tivity delineates the intralaminar nuclei of the thalamus in the human brain. //Neuroscience. 1999, 90:485-491.

180. Nenov V., Halgren E., Smith M., Badier J., Ropchan J., Blahd W., Man-delkern M.: Localized brain metabolic response correlated with potentials evoked by words. //Behav. Brain Res. 1991, 44:101-104.

181. Ohye C., Fukumachi A., Narabajashi H.: Spontaneous and evoked activity of sensory neurons and their organization in the human thalamus. //Z. Neurol. 1972, 203:219.

182. Ohye C.: Depth microelectrode studies.//In: Stereotaxy of the human brain. Schaltenbrandt G. and Walker A. (Eds). Stuttgart-N-Y, Georg Thieme Ver-lag. 1982:79-97.

183. Ohye C.: Role of thalamic nuclei in the hypertonia and tremor of Parkinson disease. //Rev. Neurol. (Paris). 1986,142:362-367.

184. Ojemann G.: Effect of cortical and subcortical stimulation on human language and verbal memory. //Res. Publ. Assoc. Res. Nerv. Ment. Dis. 1988, 66:101-115.

185. Ojemann G., Creutzfeldt O., Lettich E., Haglund M.: Neuronal activity in human lateral temperal cortex related to short-term verbal memory, naming and reading. //Brain. 1988, 111:1283-1403.

186. Paradiso G., Cunic D., Saint-Cyr J.A., Hoque Т., Lozano A.M., Lang A.E.,

187. Chen R.: Involvement of human thalamus in the preparation of self-paced movement. //Brain. 2004, 127:2717-2731.

188. Parent A., Hazrati L.: Functional anatomy of the basal ganglia. I. The cor-tico-basal ganglia-thalamo-cortical loop. //Brain Res. Brain Res. Rev. 1995, 20:91-127.

189. Parent M., Parent A.: Single-axon tracing and three-dimensional reconstruction of centre median-parafascicular thalamic neurons in primates. //J. Сотр. Neurol. 2005, 481:127-144.

190. Percheron G., Filion L.: Parallel processing in the basal ganglia: up to a point.//Trends Neurosci. 1991, 14:55-56.

191. Purpura D.P., Shofer R.J.: Intracellular recording from thalamic neurons during reticulocortical activation. //J. Neurophysiol. 1963, 26:494-505.

192. Purpura D., McMurtry J., Maekawa K.: Synaptic events in ventrolateral thalamic neurons during suppression of recruiting responses by brain stem reticular stimulation.//Brain Res. 1966, 1:63-76.

193. Purpura D.: Analysis of morphophysiological developmental processes in mammalian brain. //Res. Publ. Assoc. Res. Nerv. Ment. Dis. 1973, 51:79112.

194. Radhakrishnan V., Tsoukatos J., Davis K., Tasker R., Lozano A., Dostrovsky J.: A comparison of the burst activity of lateral thalamic neurons in chronic pain and non-pain patients. //Pain. 1999, 80:567-575.

195. Raeva S.: Unit activity of some deep nuclear structures of human brain during voluntary movements. //In: Neurophysiology studied on man. Somjen G. (Ed). Amsterdam, Excerpta medica. 1972:69.

196. Raeva S.: Localization in human thalamus of units triggered during 'verbal commands,' voluntary movements and tremor. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1986,63:160-173.

197. Raeva S., Lukashev A., Lashin A.: Unit activity in human thalamic reticularis nucleus. I. Spontaneous activity. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991,79:133-140.

198. Raeva S., Lukashev A.: Unit activity in human thalamic reticularis neurons. II. Activity evoked by significant and non-significant verbal or sensory stimuli. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1993, 86:110-122.

199. Raeva S., Vainberg N., Tikhonov Y., Tsetlin I.: Analysis of evoked activity patterns of human thalamic ventrolateral neurons during verbally ordered voluntary movements. //Neuroscience. 1998, 88:377-392.

200. Raeva S., Vainberg N., Dubinin V.: Analysis of spontaneous activity patterns of human thalamic ventrolateral neurons and their modifications dueito functional brain changes. //Neuroscience. 1999, 88:365-376.

201. Ramcharan E.J., Gnadt J.W., Sherman S.M.: Higher-order thalamic relays burst more than first-order relays. //PNAS. 2005, 102:12236-12241.

202. Rhodes P. A., Llinas R.: A model of thalamocortical relay cells. //J. Physiol. 2005,565:765-781.

203. Rinaldi P., Young R., Albe-Fessard D., Chodakiewitz J.: Spontaneous neuronal hyperactivity in the medial and intralaminar thalamic nuclei of patients with deafferentation pain. //J. Neurosurg. 1991, 74:415-421.

204. Roy J.P., Clercq M., Steriade M., Deschenes M.: Electrophysiology of neurons of lateral thalamic nuclei in cat: mechanisms of long-lasting hyperpo-larizations. //J. Neurophysiol. 1984, 51:1220-1235.

205. Royce G.: Cortical neurons with collateral projections to both the caudate nucleus and the centromedian-parafascicular thalamic complex: a fluorescent retrograde double labeling study in the cat. //Exp. Brain Res. 1983, 50:157-165.

206. Royce G.J., Bromley S., Gracco C.: Subcortical projections to the cen-tromedian and parafascicular thalamic nuclei in the cat. /Я. Сотр. Neurol. 1991,306:129-155.

207. Sadikot A., Parent A., Francois C.: The centre median and parafascicular thalamic nuclei project respectively to the sensorimotor and associative-limbic striatal territories in the squirrel monkey. //Brain Res. 1990, 510:161-165.

208. Sadikot A.F., Parent A., Francois C.: Efferent connections of the centrome-dian and parafascicular thalamic nuclei in the squirrel monkey: a PHA-L study of subcortical projections. //J. Сотр. Neurol. 1992, 315:137-159.

209. Sakai S., Patton K.: Distribution of cerebellothalamic and nigrothalamic projections in the dog: a double anterograde tracing study. /Я. Сотр. Neurol. 1993,330:183-194.

210. Sandson T.A., Daffner K.R., Carvalho P.A., Mesulam M.M.: Frontal lobe dysfunction following infarction of the left-sided medial thalamus. //Arch. Neurol. 1991,48:1300-1303.

211. Sano K., Yoshioka M., Mayanagi Y., Sekino H., Yoshimasu N.: Stimulation and destruction of and around the interstitial nucleus of Cajal in man. //Confin. Neurol. 1970, 32:118-125.

212. Sano K., Sekino H., Tsukamoto Y., Yoshimasu N., Ishijima В.: Stimulation and destruction of the region of the interstitial nucleus in cases of torticollis and see-saw nystagmus. //Confin. Neurol. 1972, 34:331-338.

213. Schaltenbrandt G., Baily P.: Introduction to stereotaxic with on Atlas of the

214. Human Brain. //Stuttgart, Thieme. 1959.

215. Scheibel M., Scheibel A.: Patterns of organization in specific and nonspecific thalamic fields. //In: The thalamus. Purpura D., Jahr M. (Eds). N-Y, Columbia Univ. Press. 1966, 13-46.

216. Scheibel M., Scheibel A.: Structural organization of nonspecific thalamic nuclei and their projection toward cortex. //Brain Res. 1967, 6:60-94.

217. Scheibel A.: Anatomical and physiological substrates of arousal. A view from the bridge. //In: The reticular formation revised. Hobson J.A. and Brazier M.A. (Eds). N-Y, Raven Press. 1980:55-66.

218. Schlag J., Waszak M.: Electrophysiological properties of units of the thalamic reticular complex. //Exp. Neurol. 1971, 32:79-97.

219. Schneider S., Feifel E., Ott D., Schumacher M., Lucking C., Deuschl G.: Prolonged MRI T2 times of the lentiform nucleus in idiopathic spasmodic torticollis. //Neurology. 1994, 44:846-850.

220. Schneider J., Rothblat D.: Alterations in intralaminar and motor thalamic physiology following nigrostriatal dopamine depletion. //Brain Res. 1996, 742:25-33.

221. Sherman S.M., Guillery R.W.: Functional organization of thalamocortical relays. //J. Neurophysiol. 1996, 76:1367-1395.

222. Sherman S.: Tonic and burst firing: dual modes of thalamocortical relay. //Trends Neurosci. 2001, 24:122-126.

223. Shiroyama Т., Kayahara Т., Yasui Y., Nomura J., Nakano K.: The vestibular nuclei of the rat project to the lateral part of the thalamic parafascicular nucleus (centromedian nucleus in primates). //Brain Res. 1995, 704:130134.

224. Sidibe M., Bevan M., Bolam J., Smith Y.: Efferent connections of the internal globus pallidus in the squirrel monkey. I. Topography and synaptic organization of the pallidothalamic projection. //J. Сотр. Neurol. 1997, 382:323-347.

225. Sidibe M., Smith Y.: Thalamic inputs to striatal interneurons in monkeys: synaptic organization and co-localization of calcium binding proteins. //Neuroscience. 1999, 89:1189-1208.

226. Sidibe M., Pare J., Smith Y.: Nigral and pallidal inputs to functionally segregated thalamostriate neurons in the centromedian/parafascicular intralaminar nuclear complex in monkey. //J. Сотр. Neurol. 2002, 447:286-299.

227. Skinner J., Yingling C.: Regulation of slow potential shifts in nucleus reticularis thalami by the mesencephalic reticular formation and the frontal granular cortex. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1976, 40:288

228. Smythies J.: The functional neuroanatomy of awareness: with a focus on the role of various anatomical systems in the control of intermodal attention. //Conscious Cogn. 1997, 6:455-481.

229. Steriade M., Glenn L.L.: Neocortical and caudate projections of intralaminar thalamic neurons and their synaptic excitation from midbrain reticular core. //J. Neurophysiol. 1982, 48:352-371.

230. Steriade M., Deschenes M.: The thalamus as a neuronal oscillator. //Brain Res. 1984, 320:1-63.

231. Steriade M., Domich L., Oakson G., Deschenes M.: The deafferented reticular thalamic nucleus generates spindle rhythmicity. //J. Neurophysiol. 1987,57:260-273.

232. Steriade M., Llinas R.R.: The functional states of the thalamus and the associated neuronal interplay. //Physiol. Rev. 1988, 68:649-742.

233. Steriade M., Datta S., Pare D., Oakson G., Curro Dossi R.: Neuronal activities in brain-stem cholinergic nuclei related to tonic activation processes in thalamocortical systems.//J. Neurosci. 1990, 10:2541-2559.

234. Steriade M., Jones E., McCormick C.: Thalamus. Intralaminar nuclei. //Amsterdam Elsevier. 1997, 1:55-73.

235. Steriade M.: Coherent oscillations and short-term plasticity in corticothalamic networks. //Trends Neurosci. 1999, 22:337-345.

236. Steriade M.: Corticothalamic resonance, states of vigilance and mentation. //Neuroscience. 2000, 101:243-276.

237. Steriade M.: Impact of Network Activities on Neuronal Properties in Corticothalamic Systems. //J. Neurophysiol. 2001, 86:1-39.

238. Tikhonravov D.: Involvement of the parafascicular nucleus of the thalamus and the cholinoreactive system of the neostriatum in controlling a food-procuring reflex in rats at different stages of learning. //Neurosci. Behav. Physiol. 2000, 30:391-398.

239. Timofeev I., Steriade M.: Cellular Mechanisms Underlying Intrathalamic Augmenting Responses of Reticular and Relay Neurons. //J. Neurophysiol. 1998,79:2716-2729.

240. Trottenberg Т., Paul G., Meissner W., Maier-Hauff K., Taschner C., Kupsch A.: Pallidal and thalamic neurostimulation in severe tardive dystonia. //J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 2001, 70:557-559.

241. Trottenberg Т., Meissner W., Kabus C., Arnold G., Funk Т., Einhaupl K., Kupsch A.: Neurostimulation of the ventral intermediate thalamic nucleus in inherited myoclonus-dystonia syndrome. //Mov. Disord. 2001, 16:769

242. Turski L., Klockgether Т., Turski W., Schwarz M., Sontag K.: Substantia nigra and motor control in the rat: effect of intranigral alpha-kainate and gamma-D-glutamylaminomethylsulphonate on motility. //Brain Res. 1987, 424:37-48.

243. Ullman S.: Bottom-up and top-down processing in the visual cortex. //In: Downward processes in the perception representation mechanisms. Taddei-Ferreti C., Musio C. (Eds). Singapure, World Scientific. 1998:145-170.

244. Umbach W., Ehrhardt K.: Micro-electrode recordings in basal ganglia during stereotaxic operations. //Confinia neurol. 1965, 26:315.

245. Vale-Martinez A., Marti-Nicolovius M., Guillazo-Blanch G., Morgado-Bernal I.: Differential site-specific effects of parafascicular stimulation on active avoidance in rats. //Behav. Brain Res. 1998, 93:107-118.

246. Van der Werf Y., Witter M., Uylings H., Jolles J.: Neuropsychology of infarctions in the thalamus: a review. //Neuropsychologia. 2000, 38:613-627.

247. Van der Werf Y., Witter M., Groenewegen H.: The intralaminar and midline nuclei of the thalamus. Anatomical and functional evidence for participation in processes of arousal and awareness. //Brain Res. Brain Res. Rev. 2002,39:107-140.

248. Varela F., Lachaux J., Rodriguez E., Martinerie J.: The brainweb: phase synchronization and large-scale integration. //Nat. Rev. Neurosci. 2001, 2:229-239.

249. Velasco F., Velasco M., Marquez I., Velasco G.: Role of the centromedian thalamic nucleus in the genesis, propagation and arrest of epileptic activity. An electrophysiological study in man. //Acta. Neurochir. Suppl. (Wien). 1993,58:201-204.

250. Velasco F., Velasco M., Jimenez F., Velasco A., Rojas В., Perez M.: Centromedian nucleus stimulations for epilepsy. Clinical, electroencephalographic and behavioral observations. //Thalamus and related systems. 2002, 1:387-398.

251. Vercueil L., Pollak P., Fraix V., Caputo E., Moro E., Benazzouz A., Xie J.,

252. Koudsie A., Benabid A.: Deep brain stimulation in the treatment of severe dystonia. //J. Neurol. 2001, 248:695-700.

253. Vitek J., Chockkan V., Zhang J., Kaneoke Y., Evatt M., DeLong M., Triche S., Mewes K., Hashimoto Т., Bakay R.: Neuronal activity in the basal ganglia in patients with generalized dystonia and hemiballismus. //Ann. Neurol. 1999, 46:22-35.

254. Vogt C., Vogt O.: Thalamusstudien I-III. //J. Psychol. Neurol. (Lpz). 1941, 50:32.

255. Walter W., Crow H.: Depth recording from the human brain. //Excerpta med. 1961,37:64.

256. Watson R.T., Valenstein E., Heilman K.M.: Thalamic neglect. Possible role of the medial thalamus and nucleus reticularis in behavior. //Arch. Neurol. 1981,38:501-506.

257. Weese G.D., Phillips J.M., Brown V.J.: Attentional orienting is impaired by unilateral lesions of the thalamic reticular nucleus in the rat. //J. Neurosci. 1999, 19:10135-10139.

258. Weigel R., Krauss J.: Center median-parafascicular complex and pain control. Review from a neurosurgical perspective. //Stereotact. Funct. Neuro-surg. 2004, 82:115-126.

259. Yamamoto Т., Samejima A., Oka H.: An intracellular analysis of the entopeduncular inputs on the centrum medianum-parafascicular nuclear complex in cats. //Brain Res. 1985, 348:343-347.

260. Yoshor D., Hamilton W., Ondo W., Jankovic J., Grossman R.: Comparison of thalamotomy and pallidotomy for the treatment of dystonia. //Neurosurgery. 2001, 48:818-824; discussion 824-816.

261. Zhang C., Yang S., Guo Y., Qiao J.', Dafny N.: Locus coeruleus stimulation modulates the nociceptive response in parafascicular neurons: an analysis of descending and ascending pathways. //Brain Res. Bull. 1997, 42:273278.

262. Zhuang P., Li Y., Hallett M.: Neuronal activity in the basal ganglia and thalamus in patients with dystonia. //Clin. Neurophysiol. 2004, 115:25422557.

263. Zirh Т., Reich S., Perry V., Lenz F.: Thalamic single neuron and electromyographic activities in patients with dystonia. //Adv. Neurol. 1998, 78:27-32.

264. Zirh Т., Lenz F., Reich S., Dougherty P.: Patterns of bursting occurring in thalamic cells during parkinsonian tremor. //Neuroscience. 1998, 83:107121.