Морфофункциональные особенности сердца моллюсков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Быстрова, Ольга Алексеевна

• Быстрова, Ольга Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Быстрова, Ольга Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Классификация мышечных тканей позвоночных

2. Классификация мышечных тканей беспозвоночных

3. Гистогенез скелетных, сердечных и гладких мышц позвоночных

4. Строение кровеносной системы моллюсков

5. Эмбриогенез сердца моллюсков

6. Строение стенки сердца моллюсков

7. Механизмы регуляции роста сердечной мышцы

8. Эндокринная функция сердца

II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

III РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Тканевая организация и ультрас? руктура клеток сердца моллюсков

1.1. Общее строение сердца моллюсков

1.2. Сравнительный анализ строения желудочка и предсердия виноградной улитки

1.3. Недифференцированные и слабо дифференцированные мышечные клетки в миокарде моллюсков

2. Анализ синтеза ДНК в клетках миокарда брюхоногих моллюсков

3. Рецепторы к экдистероидным гормонам в тканях сердца

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные особенности сердца моллюсков»

В последние три десятилетия в русле современного всестороннего изучения биологии клетки сложилось новое самостоятельное направление - клеточная кардиология. На основании данных электронно-микроскопической авторадиографии, а также биохимических и иммуноцитохимических исследований клеток сердца позвоночных были сформулированы положения о немиобластическом способе кардиомиогенеза и о бифункциональное™ кардиомиоцитов. Установлено, что рост миокарда развивающегося сердца позвоночных осуществляется за счет размножения умеренно дифференцированных кардиомиоцитов и их последующей полиплоидизации (Румянцев, 1982). Показано, что наряду с основной сократительной функцией, кардиомиоцитам разного уровня дифференцировки свойственна дополнительная функция синтеза и секреции натрийуретических пептидов, участвующих в поддержании гомеостаза сердечно-сосудистой системы (Farrell, Olson, 2000). В последние годы большое внимание уделяется изучению влияния различных факторов роста на пролиферацию и дифференцировку клеток сердца позвоночных и на * генетические механизмы, лежащие в основе этих процессов.

Напротив, генез мышечной ткани, выполнение секреторной функции и другие морфофункциональные свойства пропульсаторных органов разных групп беспозвоночных остаются крайне недостаточно или вовсе не изученными. Вместе с тем, исследования в этой области могли бы не только расширить фактический материал, касающийся особенностей мышечной ткани пропульсаторных органов, но и показать становление этих особенностей в эволюции, а также уточнить положение мышечной ткани пропульсаторных органов разных групп животных в общей гистогенетической системе мышечных тканей. Такие исследования могут также создать условия для использования тканей сердца беспозвоночных в качестве перспективной модели для изучения широкого спектра процессов, имеющих место в миокарде в норме и при патологии.

В этой связи особый интерес представляет изучение цитологических и гистологических аспектов организации сердца моллюсков. Это объясняется в первую очередь тем, что их сердце, в отличие от сердца других беспозвоночных, демонстрирует большое число черт конвергентного сходства с сердцем позвоночных (Martin, 1980). К этим чертам сходства относятся как физиологические характеристики (миогенный автоматизм сердца, большой объем проталкиваемой крови и высокая частота сокращений), так и некоторые анатомические особенности (расположение сердца в перикардиальной полости, многокамерность, трабекулярная организация сердечных стенок и большое количество нервных окончаний в миокарде). У наиболее высокоорганизованных головоногих моллюсков (Cephalopoda) кровеносная система практически замкнута (Schipp, 1987; Kling and Schipp, 1987), и сердце содержит пейсмейкерные зоны и капиллярную сеть (Wells and Smith, 1987). Мышечная ткань сердца моллюсков, как и миокард позвоночных, образована одноядерными миоцитами, соединенными друг с другом интеркалярными дисками (North, 1963; Watts et al., 1981, Okland, 1982). У других беспозвоночных мышечная стенка сердца состоит либо из многоядерных мышечных волокон, как у членистоногих (Nylund, 1981; Nylund et. al., 1986; Martynova et al., 1986), либо из миоэпителиальных клеток как у брахиопод (Martynova and Chaga, 1997), погонофор (Jensen ancf Myklebust, 1975), аннелид (Наша, 1960; Jensen, 1974), полухордовых (Lester, 1982; Balser and Ruppert, 1990) и асцидий (Martynova and Nylund, 1996).

В свете всего выше сказанного можно ожидать, что отмеченное конвергентное сходство между сердцем позвоночных и моллюсков должно распространяться и на такие важные характеристики как морфофункциональная специализация миоцитов разных камер сердца, способ кардиомиогенеза, а также секреторная функция кардиомиоцитов. Отсутствие данных об этих существенных морфофункциональных t свойствах клеток сердца моллюсков и определяет актуальность представленных исследований.

Цели настоящей работы заключались в следующем:

1) с помощью электронномикроскопических и биохимических методов провести сравнительное изучение особенностей предсердия и желудочка виноградной улитки;

2) раскрыть клеточные механизмы роста сердечной мышечной ткани у. представителей трех классов моллюсков, для чего предстояло исследовать клеточный состав миокарда и пролиферативный потенциал образующих миокард клеток с использованием электронной микроскопии и электронной авторадиографии;

3) используя иммуноэлектронную микроскопию, исследовать организацию секреторной функции сердца виноградной улитки и идентифицировать клетки-продуценты натрийуретического гормона в сердце этого моллюска.

Уже в ходе проведения исследований возник вопрос о возможной роли экдистерона в регуляции роста мышечной ткани сердца моллюсков, и была сформулирована дополнительная задача:

4) выявить наличие в сердце виноградной улитки рецепторов к экдистерону — возможному регулятору пролиферации и дифференцировки кардиомиоцитов.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Быстрова, Ольга Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Сердцу моллюсков, состоящему из желудочка и предсердий, присуща подобно сердцу позвоночных функциональная специализация камер. Прагой, что желудочек Л выполняет почти исключительно пропульсаторную функцию, предсердие совмещает пропульсаторную функцию с секреторной. Специализация камер сердца моллюсков проявляется в общей анатомии, особенностях клеточного состава, а также в ультраструктуре и биохимии сократительного аппарата миоцитов предсердия и желудочка.

2. Миокард моллюсков растет по миобластическому пути, то есть за счет популяции недифференцированных клеток (миобластов), способных к пролиферации и миодифференцировке. В дифференцирующихся кардиомиоцитах моллюсков синтез ДНК не происходит. Это принципиально отличает миокард моллюсков от такового позвоночных, в котором при отсутствии миобластов рост происходит по немиобластическому пути за счет деления и/или полиплоидизации постепенно дифференцирующихся миоцитов.

53

3. В эволюции сложилось две формы выполнения эндокринной функции пропульсаторными органами: осуществление этой функции кардиомиоцитами и выполнение этой функции немышечными клетка®^, сердца. Сердце моллюсков, подобно сердцу позвоночных,является эндокринным органом, однако в отличие от сердца позвоночных секреция натрийуретического пептида в сердце моллюсков осуществляется не кардиомиоцитами, а примыкающими к ним гранулярными клетками.

4. Наличие рецепторов к гормону линьки членистоногих экдистерону в тканях сердца виноградной улитки однозначно свидетельствует о функциональной значимости этого гормона для тканей сердца моллюсков.

5. Принципиальные отличия миокарда моллюсков от миокарда позвоночных по организации секреторной функции, а также от всех мышечных тканей, как беспозвоночных^ так и позвоночных,по клеточной организации и генезу позволяют постулировать, что миокард моллюсков представляет собой особый подтип мышечной ткани, возникший в эволюции независимо.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Быстрова, Ольга Алексеевна, 2001 год

1. Анисимов А.П. 1999. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор 6. Общие закономерности пролиферации и эндорепродукции клеток. Цитология 41 (1): 23-31.

2. Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. Органология. М. Наука.

3. Бродский В.Я. 1995. Полиплоидия в миокарде. Компенсаторный резерв сердца. Бюл. эксп. биол. мед. 119 (5): 454-460.

4. Дубинко Г.А. 1966. Синтез ДНК и размножение ядер при развитии гладкой мускулатуры. Арх. Анат. Гистол. Эмбриол. 50: 47-53.

5. Жинкин JI.H., Нилова В.К., Комаров С.А. 1974. Включение НЗ-тимидина в ядра продольных межсегментных мышц у личинок пятого возраста тутового шелкопряда. В кн. Функциональная морфология, генетика и биохимия клетки. Наука. Ленинград. С.39-41.

6. Заварзин А. А. 1985. Основы сравнительной гистологии. Л., Изд. Ленингр. Университета. 400 стр.

7. Иванов П.П. 1937. Общая и сравнительная эмбриология. М-Л., Государственное Издательство Биологической и Медицинской Литературы. 810 стр.

8. Иванова-Казас О.М. 1977. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. М., Наука.

9. Клишов А.А. 1984. Гистогенез и регенерация тканей. Медицина. Москва. 232 стр.

10. Малахов В.В., Медведева JI.A. 1991. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков в норме и при воздействии тяжелых металлов. М., Наука. 132 стр.

11. Мартынова М.Г. 1997. Влияние экдистерона на синтез ДНК в клетках-сателлитах сердца речного рака. Цитология 39(10): 979-983.

12. Мартынова М.Г., Хайтлина С.Ю. 1991. Попытка стимуляции регенерации сердца речного рака Astacus astacus. Авторадиографическое и электрофоретическое исследование. Цитология 33 (2): 23-28.

13. Румянцев П.П. 1973. Морфология миоцитов сердца в различные периоды нормального и "реактивного" митотического цикла по данным электронной микроскопии и субмикроскопической авторадиографии. Арх. анат. гистол. эмбриол. 65 (7): 1521.

14. Румянцев П.П. 1978. Синтез ДНК и митотическое деление миоцитов желудочков, предсердий и проводящей системы сердца при развитии миокарда млекопитающих. Цитология 20 (2): 132-141.

15. Румянцев П.П. 1982. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференцировки и регенерации. Наука. Ленинград. 288 стр.

16. Румянцев П.П., Дмитриева Е.В., Сеина Н.В. 1977. Ультраструктура клеток и синтез ДНК при регенерации скелетных мышц. Исследование регенерации портняжной мышцы лягушки методом электронномикроскопической авторадиографии. Цитология 19 (12): 1333-1339.

17. Румянцев П.П., Ерохина И.Л. 1981. Морфологические аспекты дифференцировки ипролиферации в гистогенезе скелетных, сердечной и гладких мышцпозвоночных. В кн. Проблемы миогенеза. Ленинград. С. 22-50.

18. Ушева Л.Н., Лейбсон Н.Л. 1988. Митотический цикл клеток кишечного эпителия удвустворчатого моллюска Mizuhopen yessoensis. Цитология 30 (5): 554-559.

19. Хлопин Н.Г. 1946. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии.

20. Медицина. Ленинград. 491 стр.

21. Aardal S., Helle К.В. 1991. Comparative aspects of the endocrine miocardium. Acta Physiol. Scan. 142, S599: 31-46.

22. Bennett P., Elliott A. 1981. The structure of paramyosin core in molluscan thick filamentes. J. Muscle Res. Cell Motility. 2: 65-81.

23. Brodsky V. Y., Sarkisov D.S., Arefyeva A.M., PanovaN.V., Gvasava I.G. 1994. Polyploidy in cardiac myocytes of normal and hypertrophic human hearts; range of values. Virchows Arch. B. 424: 429-435.

24. Buckingham M. 1994. Molecular biology of muscle development. Cell. 78: 15-21.

25. Campion D.R. 1984. The muscle satellite cells: a review. Int. Rev. Cytol. 87: 225-251.

26. Donald J. A., Evans D.H. 1992. Immunohistochemical localisation of natriuretic peptides in the heqrt and brain of the gulf toadfish Opsanus beta. Cell Tissue Res. 269: 151-158.

27. Durocher D., Charron F., Warren R., Schwartz R.J., Nemer M. 1997. The cardiac transcriptional factors Nkx2.5 and GAT A- 4 are mutual cofactors. EMBO J. 16: 56875696.

28. Elfin M., Levine J.C., Dewey M.M. 1976. Paramyosin in invertebrate muscle. 1. Identification and localization. J. Cell Biol. 71: 261-272.

29. Farrell M.J., Kirby M.L. 2001. Cell biology of cardiac development. Int. Rev. Cytol., 202: 99158.

30. Farrell A.P., Olson K.R. 2000. Cardiac natriuretic peptide : a physiological lineage of cardioprotective hormones? Physiol. Biochem. Zool. 73 (1): 1-11.

31. Forssman W.G., Richter R., Meyer M. 1998. The endocrine heart and natriuretic peptides histochemistry, cell biology, and functional aspects of the renal urodilatin system. Histochem. Cell Biol. 110: 335-357.

32. Fu X.-Y., Zhang J.J. 1993. Transcription factor p91 interacts with the epidermal factor receptor and mediates activation of the c-fos gene promopor. Cell. 74: 1135-1145.

33. Garcia M., Boilly Y., Blanckaert V., Gharbi J., Girault J.-P., Lafont R. 1990. Ecdysteroid metabolism in Annelids. Int. J. Invert. Reprod. Develop. 18: 113-114.

34. Garcia M., Gharbi J., Girault J.-P., Hetru C., Lafont R. 1989. Ecdysteroid metabolism in leeches. Int. J. Invert. Reprod. Develop. 15: 57-68.

35. Garcia M., Griffond В., Lafont R. 1995. What are origins of ecdysteroids in gastropods? Gen. Сотр. Endocrinol. 97: 76-85.

36. Grounds M.D., McGeachie J.K. 1989. Myogenic cells of regenerating adult chicken muscle can fuse into myotubes after a single cell division in vivo. Exp. Cell. Res. 180: 429439.

37. Hama K. 1960. The fine structure of some blood vessels of the earth worm Eisenia foetida. J. Biophys. Biochem. Cytol. 7: 717-724.

38. Hasty P., Bradlley A., Morris J.H., Endmondson D.G., Venuti J.M., Olson E.N. and Klein W.H. 1993. Muscle deficiency and neonatal death in mice with a targeted mutation in the myogenin gene. Nature. 364: 501-506.

39. Hawkins W.E., Howse, H.D. 1982. Ultrastructure of cardiac hemocytes and related cells in the oyster Crassostrea virginica. Transactions of the American Microscopical Society 101:241-252.

40. Hill R.B. 1987. Introduction: comparative physiology of cardiovascular control. Experientia 43: 953-956.

41. Hoh J.F.Y., McGrath P.A., Hale P.T. 1977. Electrophoretic analysis of multiple forms of rat cardiac myosin: effects of hypophysectomy and thyroxine replacement. J. Mol. Cell. Cardiol. 10: 1053-1076.

42. Holtzer H. 1970. Myogenesis. In: Cell Differentiation. Eds. O. Schjeide, J. de Villis. Princeton, New Jersey: Van Nostrand-Reinhold. Pp.476-503.

43. Horn D.H.D., Wilkie J.S., Thomson J.A. 1974. Isolation of ecdisone (20-hydroxyecdysterone) from the parasitic nematode Ascaris lumbricoides. Experientia 30: 1109-1110.

44. Jensen H. 1974. Ultrastructural studies on the heart in Areniola marina L. (Annelida: Polychaeta). Cell Tissue Res. 150: 355-369.

45. Jensen H., and Myklebust R. 1975. Ultrastructure of the muscle cells in Siboglinum fiordicum (Pogonophora). Cell Tissue Res. 163: 185-197.

46. Jensen H., Tjonneland A. 1977. Ultrastructure of the heart muscle cells of the cuttle-fish Rossia macrosoma (Delle Chiajel) (Mollusca: Cephalopoda). Cell Tissue Res. 185: 147-158.

47. Kling G., Schipp R. 1987. Comparative ultrastructural and cetochemical analisis of the Cephalopod systemic heart and its innervation. Experientia 43: 502-511.

48. Komarov S.A. 1985. DNA synthesis in the nuclei of differentiating muscle fibers of the silkworm, Bombyx mori L. Experientia. 41: 746-747.

49. Martin A.W. 1980. Some invertebrate myogenic hearts: the hearts of worms and molluscs, in Heart and Heart-like Organs. Vol. 1. Comparative Anatomy and Development. Borne G.H., ed. Acad. Press, New York. Pp. 1-40.

50. Martynova M.G. 1993. Satellite cells in the crayfish heart muscle function as stem cells and are characterized by molt-dependent behaviour. Zool. Anz. 230: 181-190.

51. Martynova M.G. 1995. Possible cellular mechanisms of heart muscle ghowth in invertebrates.

52. Vertebrates. Zool. Sci. 4: 15-22. Mauro A. 1961. Satellite cell of skeletal muscle fibers. J. Biophys. Biochem. Cytol. 9: 493497.

53. Mufitic M. 1969. Metamorphosis of miracida into cercarie of Schistosoma mansoni in vitro.

54. Parasitology. 59: 365-371. Nehls M., Reinecke M., Lang R.E., Forssmann W.G. 1985. Biochemical and immunological evidence for a cardiodilatin-like substance in the snail neurocardiac axis. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 82: 7762-7766.

55. Nolte A., Kollman J., Dorlochter M., Straub H. 1986. Ecdysteroids in the dorsal bodies of pulmonates (Gastropoda); sinthesis and release of ecdysone. Сотр. Biochem. Phisiol. 84A: 777-782.

56. North R.J. 1963. The fine structure of the myofibers in the heart of the snail Helix aspersa. J. Ultrastruct. Res. 8: 206-218.

57. Nylund A. 1981. The heart ultrastructure of Praunus flexuosus (Muller) and Mysis relicta (Loven) (Crustacea, Mysidacea). J. Crust. Biol. 1: 558-566.

58. Nylund A., Komarova N.I., Rumyantsev P.P., Tjonneland A. and Okland S. 1986. Heartultrastructure in Petrobius brevistylis (Archaeognatha: Microcoryphia). Entomol. Gener. 11 (3/4): 263-272.

59. Oberpriller J.O., Oberpriller J.C., Matz D.G., Soonpaa M.H. 1995. Stimulation of the proliferative events in the adult amphibian cardiac myocyte. Ann. NY Acad. Sci. 752: 30-46.

60. O'Hanlon G.M., Cleator M., Mercer J.G., Howells R.E., Rees H.H. 1991. Metabolism and fate of ecdysteroids in the nematodes Ascaris suum and Parascaris equorum. Mol. Biochem. Parasitol. 47: 179-187.

61. Okazaki R.K., Snyder M.J., Chang E.S. 1988. Ecdysteroids in nemerteans: presence and physiological role. Hydrobiologia. 156: 153-160.

62. Okland S. 1980. The heart ultrastructure of Lepidopleurus asellus (Spengler) and Tonicella marmorea (Fabricius) (Mollusca:Polyplacophora). Zoomorphology 96: 1-19.

63. Okland S. 1982. The ultrastructure of the heart complex in Patella vulgata L.(Archaeogastropoda, Prosobranchia). J. Moll. Stud. 48: 331-341.

64. Olson E.N. 1993. Regulation of muscle transcription by the MyoD family. The heart of the matter. Circ. Res. 72(1): 1-6.

65. Page E., Fozzard H.A. 1973. Capacitive, resistive, and syncytial properties of heart muscle -ultrastructural and physiological considerations. In: The Structure and Function of Muscle. Ed. G.H. Bourne. New York; London: Acad. Press. Part 2. Pp. 91-158.

66. Paniaqua R., Royuela M., Garcia-Anchuelo R.M., Fraile B. 1996. Ultrastructure of invertebrate muscle cell types. Histol. Histopathol. 11:181-201.

67. Porchet M., Gaillet N., Sauber F., Charlet M., Hoffmann J.A. 1984. Ecdysteroids in Annelids. In: Biosynthesis, Metabolism and Mode of Action of Invertebrate Hormones. Eds. J. Hoffmann, M. Porchet. Berlin: Springer-Verlag. Pp. 346-348.

68. Poulos J.E., Gower W.R., Friedl F.E., Vesely D.L. 1995. Atrial natriuretic peptide gene expression within invertebrate hearts. Gen. Сотр. Endocrinol. 100: 61-68.

69. Rees H.H., Mercer J.G. 1986. Occurrence and fate of parasitic helminth ecdysteroids. In: Advances in Invertebrate Reproduction. Eds. M.Porchet. J.-C.Andries, A. Dhainaut Amsterdam:Elsevier, 4: 173-186.

70. Reinhart G.A., Zehr J.E. 1994. Atrial natriuretic factor in the freshwater turtle Pseudemys scripta: a partial characterization. Gen. Сотр. Endocrinol. 96: 259-269.

71. Reinecke M., Nehls M. and Forssmann W.G. 1985. Phylogenetic aspects of cardiac hormones as revealed by immunocytochemistry, electronmicroscopy, and bioassay . Peptides. Suppl 3. 321-331.

72. Romer F. 1979. Ecdysteroids in snails. Naturwissenschaften. Bd.66: 471-472.

73. Rong P.M., Teillet M.A., Ziller C. and Le Douarin N.M. 1992. The neural tube/notocord complex is necessary for vertebral but not limb and body wall striated muscle differentiation. Development. 115: 657-672.

74. Royuela M., Fraile В., Arenas M.I., Paniagua R. 2000. Characterization of several invertebrate muscle cell types: a comparison with vertebrate muscles. Microsc. Res. Tech. 15: 10715.

75. Rumyantsev P.P. 1972. Electron microscope study of the myofibril partial disintegration and recovery in the mitotically dividing cardiac muscle cells. Z. Zellforsch. 129: 471-499.

76. Rumyantsev P.P. 1977. Interrelations of the proliferation and differentiation processes during cardiac myogenesis and regeneration. Int. Rev. Cytol. 51:187-237.

77. Rumyantsev P.P., Snigirevskaya E.S. 1968. The ultrastructure of differentiating cells of the heart muscle in the state of mitotic division. Acta morphol. Acad. sci. Hung. 16: 271283.

78. Ryu H., Cho K.W., Kim S.H., Oh S.H., Hwang Y.H., Lee G.Y. 1992. Frog lymph heart synthesizes and stores immunoreactive atrial natriuretic peptide. Gen. Сотр. Endocrinol. 87: 171-177.

79. Sanger J.W. 1979. Cardiac fine structure in selected Arthropods and Molluscs. Amer. Zool. 19: 9-27.

80. Schipp, R. 1987. General morphological and functional characteristics of the Cephalopod circulatory system. An introduction. Experientia. 43: 474-477.

81. Schipp, R., Schafer, A. 1969. Vergleichende electronmikroskopische Untersuchungen an den zentralen Herzorganen von Cephalopoden (Sepia officinalis). Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 98: 576-598.

82. Sugi Y., Lough J. 1995. Activin-A and FGF-2 mimic the inductive effects of anterior endoderm on terminal cardiac myogenesis in vitro. Dev. Biol. 168: 567-574.

83. Stingo, A.J., Clavell, A.L., Heublein, D.M., Wei, C.M., Pittelkow, M.R., Burnett, J.C.Jr. 1992. Presence of C-type natriuretic peptide in cultured human endothelial cells and plasma. American Journal of Physiology. 263: H1318-1321.

84. Takemoto Т., Ogava S., Nishimoto N., Hoffmeister H. 1967. Steroide mit Hautungshormon-Aktivitat aus Tieren und Pflanzen. Z. Naturforsch. Bd 22B: 681-162.

85. Takey Y. 2000. Structural and functional evolution of the natriuretic peptide system in vertebrates. Int. Rev.Cytol. 194: 1-66.

86. Tan S.K., Gu W., Mahdavi V., Nadal-Ginard B. 1995. Cardiac myocyte terminal differentiation. Potential for cardiac regeneration. Ann. NY Acad. Sci. 752: 72-80.

87. Toshimori H., Toshimori K., Minamino N., Kangawa K., Oura C., Matsukura S., Matsuo H. 1990. Chicken atrial natriuretic peptide (chANP) and its secretion. Cell Tissue Res. 259: 293-298.

88. Towbin H., Staehelin Т., Gordon J. 1979. Electrophoretic transfer of proteins from polyacrylamide gel to nitrocellulose sheets: procedure and some applications. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 76: 4350-4354.

89. Vesely D.L., Giordano A.T. 1992. Atrial natriuretic factor-like peptide and its prohormone within single cell organisms . Peptides 130:177-182.

90. Vesely D.L., Giordano A.T. 1992. The most primitive heart in the animal kingdom contains the atrial natriuretic peptide hormonal system. Сотр. Biochem. Physiol. C. 101: 325329.

91. Vesely D.L., Gower W.R. Jr., Giordano A.T., Friedl F.E. 1993. Atrial natriuretic peptides in the heart and hemolymph of the oyster, Crassostrea virginica: a comparison with vertebrates. Сотр. Biochem. Physiol. B. 106: 535-546.

92. Vesely M.D., Vesely D.L. 1999. Environmental upregulation of the atrial natriuretic peptide gene in the living fossil, Limulus polyphemus. Biochem. Biophys. Res. Comm. 27: 751-756.

93. Watts, J.A., R.A. Koch, M.J. Greenberg, and S.K. Pierce. 1981. Ultrastructure of the heart of the marine mussel, Geukensia demissa. J. Morphol. 170: 301-319.

94. Well MJ. and. Smith P.J.S. 1987. The performance of the octopus circulatory system: A triumph of engineering over design. Experientia 43: 487-499.

95. Weintraub H., Davis R., Tapscott S., Thayer M., Krause M., Benezra R., Blackwell Т.К.,

96. Rupp R., Hollenberg S., Zhuang Y. and Lassar A. 1991. The MyoD gene family: nodal point during specification of the muscle cell lineage. Science. 251: 761-766.

97. Whitehead D.L., Sellheyer K. 1982. The identification of ecdysterone (20-hydroxyecdisone) in 3 species of molluscs (Gastropoda:Pulmonata). Experientia. 38: 1249-1251.

98. Yun K., Wold B. 1996. Sceletal muscle determination and differentiation: story of a core regulatory network and its context. Cur. Opin. Cell Biol. 8: 877-889.

99. Zak R. Development and proliferative capacity of cardiac muscle cell. 1974. Circ. Res. 34: 11-17.

100. Zg.-Nagy, I., S.-Rozsa, K. 1970. The ultrastructure and histochemical properties of the granular cells in the heart of the snail Lymnaea stagnalis L. Acta biol. Acad. Sci. Hung. 21: 121-133.1. Зрелое мышечное Золокно

101. Прекардиипьная мезодерма J

102. Миоциты стенки сердечной трубки

103. Миоцшпы в постнатшном периодемезенхимаI

104. Миоциты S раннем эмбриогенезеI

105. Миоциты 6 позднем эмбриогенезе1. V .

106. Миоциты i постнвтмном периоде

107. Рис. 5. Электронно-микроскопические фотографии различных типов межклеточных контактов, характерных для кардиомиоцитов моллюсков.

108. A. Нексусоподобный контакт (стрелки) Б. Десмосомоподобный контакт

109. B. Примитивный интеркалярный диск.

110. Рис. 6. Электронно-микроскопические фотографии поперечного (А) и продольного (Б) срезов кардиомиоцитов мидии.

111. Сократительный аппарат организован по гладкомышечному типу. Расположение миофиламентов не упорядочено. Z-материал (стрелки) присутствует в форме Z-телец и пластинок прикрепления.1. ПМ11. Ш — И М 2-«мй№ mm

112. Рис. 7. Анализ содержания парамиозина и тяжелых цепей миозина методом электрофореза в полиакриламидном геле с додецилсульфатом натрия в аддукторе (А), желудочке (Б) и предсердии (В) мидии. ПМ1, ПМ2 изоформы парамиозина ТЦМ - тяжелые цепи миозина

113. На вклейке к фрагменту (А): показана ассоциация Z-телец с канальцами гладкой саркоплазматической сети.

114. На вклейке к фрагменту (Б): показано нервное окончание в миокарде. Специализированные нервно-мышечные контакты отсутствуют.

115. Рис. 9. Дифференцированный кардиомиоцит ахатины.

116. Вклейка: примитивный интеркалярный диск между кардиомиоцитами.1.11 | |i 1

117. Рис. 12. Электронно-микроскопические фотографии клеток сердца виноградной улитки, находящихся на последовательных стадиях мио дифференцировки.

118. А. Недифференцированная клетка, интегрированная в структуру миокарда. Мембраны недифференцированной клетки и прилежащего миоцита плотно контактируют (стрелки).

119. Б. Клетка на ранней стадии миодифференцировки. В цитоплазме присутствуют отдельные не организованные в пучки миофиламенты (стрелка). На вклейке: миофиламенты при большем увеличении. К кардиомиоцит

120. МК малодифференцированный кардиомиоцит НК - недифференцированная клетка.

121. Рис. 14. Электронно-микроскопические фотографии клеток сердца каракатицы, находящихся на ранних стадиях миодифференцировки. А. Недифференцированная клетка.

122. Б. Малодифференцированный миоцит. В цитоплазме видны отдельные, не организованные в миофибриллы толстые и тонкие миофиламенты. На вклейке: центриоль в саркоплазме мало дифференцированного миоцита.1. К кардиомиоцит

123. МК малодифференцированный миоцит НК - недифференцированная клетка.1. ТЖЖШтш,

124. Рис. 15. Электронно-микроскопические фотографии деталей организации кардиомиоцитов виноградной улитки.

125. А. Контакт (стрелка) между малодифференцированной и дифференцированной клетками.

126. Б. Центриоль (стрелка) в цитоплазме дифференцированной клетки. К кардиомиоцит

127. МК малодифференцированный кардиомиоцит.

128. Рис. 17. График выведения ЗН-тимидина из гемолимфы виноградной улитки после однократного введения изотопа. Процент радиоактивности проб считался по отношению к значению радиоактивности первой пробы, взятой сразу после введения изотопа.

129. Рис. 18. Электронно-микроскопические авторгафы меченых клеток сердца ахатины через 2ч (А) и 14 сут (Б, В) после введения изотопа.

130. A. Недифференцированная клетка. Стрелка указывает на центриоль. Б. Малодифференцированный кардиомиоцит.1. B. Зрелый кардиомиоцит.

131. НК недифференцированная клетка

132. МК малодифференцированный кардиомиоцит1. К кардиомиоцит1. Э эндотелиальная клетка.

133. Рис. 19. Распределение содержания ДНК в ядрах кардиомиоцитов виноградной улитки. В качестве контроля диплоидного количества содержания ДНК в ядрах были взяты клетки крови моллюска на этих же препаратах.

134. Рис. 20. Светооптическая фотография полугонкого среза желудочка виноградной улитки в зоне повреждения путем введения хирургической нити. На рисунке отмечена соединительнотканная капсула, образованная вокруг нити.

135. Рис. 22. Светооптическая фотография полутонкого среза предсердия виноградной улитки, собранной в весенне-летний период. Хорошо заметны многочисленные гранулярные клетки (стрелки), примыкающие к миокарду со стороны просвета сердца (пс).

136. Рис. 23. Электронно-микроскопические фотографии эндотелиальных клеток (А), находящихся на последовательных стадиях дифференци-ровки в гранулярные клетки (В).

137. Б. Клетка на промежуточной стадии совмещает признаки эндотелиаль-ной и гранулярной клеток.

138. Рис. 24. Электронно-микроскопмческие фотографии гранулярных клеток в предсердии виноградной улитки, находящихся на разлмчных стадиях дифференцировки.

139. A. Молодая гранулярная клетка. Б. Стадия начала слияния гранул.

140. B. Конечная стадия дифференцировки гранулярной клетки, в которой все гранулы слиты в единую хлопьеобразную массу.

141. Вклейка: специфическое связывание НУП-антител с хлопьеобразным материалом конечно дифференцированной гранулярной клетки

142. Рис. 25. Иммуноэлектронная локализация А-формы НУП в гранулах гранулярных клеток предсердия виноградной улитки. А. Молодая гранулярная клетка. Над гранулами видна метка, показывающая места связывания антител к НУП.

143. Б. Фрагмент зрелой гранулярной клетки. Гранулы нейросекреторного окончания не мечены. Г гранулы гранулярной клетки Я - ядро гранулярной клетки НО - нервное окончание Э - эндотелиальная клетка1недифференцированная миогенная

144. Рис. 26. Схема кардиомиогенеза моллюсков