Многощетинковые черви сем. Onuphidae: таксономия, филогения, распространение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Будаева, Наталия Евгеньевна

• Будаева, Наталия Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Будаева, Наталия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

История изучения полихет сем. ОпирЫёае.

Морфология полихет сем. ОпирЫёае.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Методы систематики.

Методы филогенетического анализа.

Изучение развития .:.<.

Методы биогеографии.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ.

1. ТАКСОНОМИЯ.

О таксономическом статусе признаков в роде РагасИорШга.

2. ФИЛОГЕНИЯ.

Филогения сем. ОпирЫёае на родовом уровне.

Описание признаков, используемых в филогении сем. ОпирЫёае.

Описание топологии полученных деревьев.

Описание морфологии и образов жизни в подсемействах онуфид.

Эволюционные тенденции в сем. ОпирЫёае.

Видовое богатсвтво родов онуфид.

Адаптивные стратегии в подсемействах онуфид.

Широта ареалов родов онуфид.

Филогения подсем. Бюра1;гтае.

Описание признаков, используемых в филогении подсем.

Оюрайгпае.

Описание топологии полученных деревьев.

3. РАЗВИТИЕ.

Развитие МоогеопирЫз я^т^гя (ТгеасЬуеН, 1922).

Развитие Оюра1га шЬегсгйаЫеппМа, Виёаеуа е1 РаисИаМ, 2008.

Эволюция развития полихет сем. ОпирЫёае.

4. БИОГЕОГРАФИЯ.

Географическое распространение подсем. Вюра1:ппае.

Историческая биогеография; общая характеристика методов.

Филогенетическая биогеография Июра^а.

Филогенетическая биогеография Рагайюра1га.

Вероятные пути расселения РагасИораЬ-а в северных областях

Тихого и Атлантического океанов.

Вертикальное распределение РагасИорМга.

Адаптации РагасИорШга к обитанию на больших глубинах.

ВЫВОДЫ.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Будаева, Наталия Евгеньевна

выводы о центре происхождения или видообразования данного таксона на основании полученного нами дерева сделать нельзя. В анализе биогеографических закономерностей истории Paradiopatra далее мы ограничимся лишь кладами, присутствующими на строгом консенсусном дереве, а также кладам I и J, присутствующими на дереве правила большинства. Остальные группировки видов нами рассматриваться не будут, вследствие их низкого правдоподобия.

Вероятные пути расселения Paradiopatra в северных областях Тихого и Атлантического океанов

При сопоставлении ареалов и полученных кладограмм (рис. 33, 34) Paradiopatra, можно отметить, что виды, образующие клады D (P. striata', Р. pauli) и Е (P. quadricuspis; P. yasudai) обитают преимущественно в бореальных и арктических районах. Причем в каждой паре имеется вид, обитающий в северо-западной Пацифике, и вид с арктическим или североатлантическим ареалом (рис. 47). Все эти виды приурочены к нижней сублиторали — верхней батиали, максимальная глубина распространений не превышает 1600 м. Обе указанные клады на консенсусном дереве правила большинства (рис. 34) объединяются и с другими, пацифическими видами, что является свидетельством их родства и указывает на значительное преобладание видового разнообразия пацифических Paradiopatra над атлантическими в исследуемой монофилетической группе.

Подобное распространение видов подтверждает гипотезу о заселении Северной Атлантики фауной тихоокеанского происхождения. Неоднократно высказывалось предположение о том, что в конце плиоцена при потеплении климата и таянии льдов, уровень моря значительно повышался, тем самым создавая возможность для проникновения через Берингов пролив в Арктику большого количества сублиторальных и даже верхнебатиальных тихоокеанских видов. Температура арктических вод в отдельные периоды была выше современной, что дало возможность тихоокеанским видам проникать в Арктику и далее в Северную Атлантику. При последующем оледенении, часть популяции, приуроченная к холодным водам, вымирала, и ареал видов приобретал амфибореальный облик (Несис, 1961; Briggs, 1970; 1974; Palumbi, Kessing, 1991; Vermeij, 1991, Кафанов и Кудряшов, 2000; Addison, Hart, 2005). Некоторые виды до сих пор поддерживают связь с исходной популяцией (Wares, 2001; Addison, Hart, 2005; Dodson et al., 2007), другие подверглись дивергенции, и в настоящее время распознаются, как хоть и родственные, но, все же отдельные виды (Collins et al., 1996).

Гораздо менее выраженное проникновение атлантических видов в Северную Пацифику объясняется несколькими факторами: (1) неравномерное соотношение видового богатства Северной Атлантики и Северной Пацифики, а также различная история формирования и вымирания фауны в регионах-реципиентах вселения; (2) в среднем более высокие плотности популяций видов в Северной Пацифике, обусловленные большей площадью региона и его высокой трофностью, что потенциально позволило большему количеству особей иммигрировать в прилегающие районы Арктики, а вслед за этим, и Атлантики; (3) разница в гидрологическом режиме вод на путях проникновения в Арктику и расселения тихоокеанской и атлантической фаун; (4) конкурентное преимущество многих тихоокеанских видов по отношению к фауне, обитающей в Северной Атлантике (Vermeij, 1991).

В литературе широко известны примеры обнаружения пар близких видов в северных частях двух океанов. Так, например, Несис (1961) указывает на наличие пар близкородственных рыб обитающих по обоим побережьям Пацифики и у европейских берегов, но отсутствующих в Северо-Западной Атлантике. По данным Вермея (Vermeij, 1991), около 300 видов моллюсков принимали участие в трансарктическом расселении или произошли от предков, расселявшихся в обоих направлениях через Арктику.

В последние годы был опубликован ряд работ, подтверждающих гипотезу о трансарктическом обмене фауны с использованием методов филлогеографии, в основе которых лежат данные по последовательностям митохондриальной ДНК. Так, например, показано, что даже в настоящее время происходит обмен генами меду изолированными популяциями ежей Strongylocentrotiis droebachiensis, обитающими в северной Пацифике, северозападной и северо-восточной Атлантике (Addison, Hart, 2005) и мойвы Mallotus villosus (Dodson et al., 2007). Исследования, проводимые на морских звездах Asterias rubens и A. forbesii, также показывают происхождение этих видов от северопацифических предков (Wares, 2001).

Необходимо отметить, что большинством авторов описывается восточный путь проникновения тихоокеанских видов в Северную Атлантику через проливы Канадского Арктического архипелага. Преимущество подобного пути расселения морской фауны связывается с особенностями циркуляции водных масс в Арктике. Отмечается, что вдоль Канады идет мощное восточное течение, способствующее расселению пацифических видов и препятствующее проникновению атлантической фауны. Со стороны Евразийского континента, помимо наличия течения, препятствующего расселению тихоокеанских видов, немаловажную отрицательную роль играют в среднем более низкие температуры, а также значительное опреснение прибрежных районов водами крупных рек (Несис, 1961; Vermeij, 1991). В поддержку гипотезы о миграции северопацифических видов вдоль канадского побережья свидетельствуют и данные молекулярных исследований, проводимых на ряде морских организмов. Анализ гаплотипов нескольких популяций S. droebachiensis показал, что возраст популяций исследованных организмов в Северной Пацифике превышает возраст североатлантических популяций. Причем миграция ежей из Северной Пацифики через Арктику сначала происходила в западные области Северной Атлантики, и значительно позднее в восточные (Addison, Hart, 2005). Исследования, проводимые на мойве М. villosus, показали высокое родство популяций этого вида, обитающих в Беринговом море, море Бофорта и у о-ва Баффина (Dodson et al., 2007).

Гипотеза о миграции северопацифической фауны вдоль канадского побережья подтверждается и на нашем материале. Р. striata, амфибореальный вид, широко распространенный в сублиторали Берингова, Охотского и Японском морей, а также в сублиторали и верхней батиали к востоку от Японии, был обнаружен в нескольких пробах в Северной Атлантике у берегов Канады на глубине 70-150 м (рис. 47). При анализе распространения Paradiopatra можно также отметить полное отсутствие представителей этого рода в евразийском секторе Арктики, что косвенно подтверждает гипотезу о направлении расселения части видов этого таксона из Северной Пацифики в Атлантику по восточному пути.

Распространение близкородственных арктических и бореальных видов в роде Paradiopatra отражает различную степень проникновения данного таксона из Северной Пацифики в Арктику и Атлантику. Так два морфологически наиболее близких вида (Р. striata и P. pauli) обитают по разные стороны Берингова пролива. В то же время Р. striata отмечен и у берегов Канады, что указывает на возможность проникновения данного вида в доледниковое время по восточному пути.

Распространение P. quadricuspis отражает более продвинутую фазу расселения, когда вид предположительно проник из Северной Пацифики в Арктику, а затем в Северо-Восточную Атлантику. Распространение данного вида строго приурочено к восточно-атлантической бореальной области, в то время как наиболее близкий к нему P. yasudai населяет бореальные области северо-западной Пацифики (рис. 47). Существует две точки зрения о путях проникновения тихоокеанских видов в Восточную Атлантику. По мнению Несиса (1961), виды из Северной Пацифики через проливы Канадского архипелага проникали сначала в Северо-Западную Атлантику, а затем оттуда двигались на восток. Подобному пути расселения способствовало наличие мелководных порогов, отделяющих Гренландское и Норвежское моря от Атлантического океана, которые послужили своеобразными мостами для расселения мелководных видов с запада на восток. Однако, есть мнение, что северопацифические виды могли мигрировать в Северо-Восточную Атлантику не через проливы Канадского архипелага, а вдоль восточного побережья Гренландии и далее через Исландию к побережью Норвегии (Strauch, 1970, Гладенков, 1978).

При рассмотрении на полученных деревьях клады F (P. fiordica] Р. papillata; P. hispanica) (рис. 48) можно отметить, что P. fiordica, вид, обладающий практически идентичным ареалом с P. quadricuspis и часто обнаруживаемый с ним в одних и тех же пробах, в филогенетическом отношении довольно далек от него. Наиболее родственными для P. fiordica видами являются отмеченный в северо-восточной Атлантике P. hispanica, а также амфипацифический P. papillata (рис. 48). Родство P. fiordica с Р. hispanica и P. papillata позволяет выдвинуть гипотезу о проникновении данного вида в Норвежское море из более южных частей Атлантического океана.

Суммируя данные по распространению части близкородственных видов Paradiopatra в северном полушарии, можно выдвинуть гипотезу о двух основных путях их расселения и колонизации Северной Атлантики и Арктики: из Северной Пацифики и из более южных районов Северовосточной Атлантики. Путь из северной Пацифики пролегал вдоль канадского побережья, с проникновением видов в западную часть Северной Атлантики (рис. 49А). Путь проникновения видов из западной части Северной Атлантики в восточную остается спорным; предполагаются два равновозможных направления: из западной части Северной Атлантики по мелководным порогам между Северной Америкой, Гренландией, Исландией и Европой, или вдоль восточного побережья Гренландии и далее через Исландию к побережью Норвегии. Второй путь расселения Paradiopatra (рис. 49В) проходил в северной половине Атлантики от более южных областей в направлении Норвежского моря. Отсутствие каких-либо находок в евразийском секторе Арктики ставит под сомнение возможность дальнейшего проникновения атлантических видов в Северную Пацифику.

Рис. 47. Сопоставление филогенетических отношений между видами P. quadricuspis, Р. yasudai, P. striata, P. pauli, P. sp.nov. А, P. lepta, P. litabranchia (клада J) и их географического распространения.

Q. S2 0>

Е «

3) ф о: о;

Рис. 48. Сопоставление филогенетических отношений между видами P. papillata, Р. fiordica, p. hispanica, P. fauchaldi, P. simplex, P. ehlersi (клада К) и их географического распространения. А

Р ЛогсИса Р Ыэрап'юа

Рис. 49. Вероятные пути расселения некоторых видов РагасИорШт в Арктике и северных областях Атлантики и Пацифики.

Р. циабпсиэр^ Р. уаэида'!

Р. раиН ЩШ Р. эМа1а

Вертикальное распределение РагайюрМга

Традиционно род РагасИорШга рассматривался как группа, преимущественно обитающая на больших глубинах. Так, например, Фочалд (РаисЬа1с1, 1982а) в ревизии рода на основе типовых экземпляров указывает, что РагайюрШга - глубоководный род; Пакстон (Рах1:оп, 1986а) со ссылкой на К. Фочалда приводит вертикальный диапазон распределения РагасИорШга (95 - 5270 м), отмечая, что большинство видов обитают глубже 500 м. Однако, в последствие несколько мелководных видов были описаны Имаджимой (Ьпа^рта, 1999) с побережья Японии. Кроме того, Кучеруком (1978) и Оренсанзом (Огепэапг, 1990) было предложено синонимизировать ряд наиболее глубоководных видов. Необходимость объединения шести наиболее глубоководных видов РагасИорМга в один подтверждается и на нашем материале с использованием большого количества экземпляров и типового материала по всем 6 видам (см. приложение №1, замечания к Р. еМегБГ). Следствием значительных изменений в таксономическом составе рода РагасИора(га, стало изменение представлений о его вертикальном распределении. Если ранее род считался преимущественно глубоководным, то в настоящее время, очевидно, что максимум видового разнообразия РагасИорШга (25 видов) приходится на сублитораль и верхнюю батиаль. С увеличением глубины, число видов падает, однако, на глубине 2500-3500 м (переходная зона меду батиалью и абиссалью) наблюдается второй менее выраженный максимум видового разнообразия (рис. 44). Подобная картина вертикального распределения таксона свидетельствует о его мелководном происхождении с последующим проникновением на большие глубины и дивергенцией в нижнебатиальной-верхнеабиссальной области.

В результате исследования нового материала по роду Paradiopatra, значительно расширены диапазоны вертикального распространения, как отдельных видов, так и рода в целом. По полученным нами данным Paradiopatra имеет широкое распространение по глубине (15 - 6350 м); виды рода обитают во всех вертикальных зонах, за исключением литорали (рис. 50). Четыре вида (14%) приурочены только к сублиторали; наибольшее число видов - 10 (34%) имеет сублиторально-верхнебатиальное распространение; 8 видов (28%) обитают в верхней батиали, но не заходят в сублитораль; 2 (7%) вида отмечены в нижней батиали. Пять видов (17%) отмечены в абиссали; среди них два вида имеют батиально-верхнеабиссальное распространение, один вид — абиссально-нижнебатиальное, и два — верхнеабиссальное (классификация диапазонов вертикального распространения в абиссали приводится по Кучеруку (1981)).

Все виды, отмеченные только в сублиторали и батиали, (за исключением P. striata), имеют относительно узкое географическое распространение. Они приурочены к одному океану; в большинстве случаев - к одной биогеографической области. Исключение составляет ряд видов, широко распространенных у побережья Японии, а также обитающие в Западной Атлантике Р. fragosa и в Восточной Атлантике P. hispanica. Географические ареалы видов, отмеченных в абиссали, значительно шире, чем ареалы мелководных видов. P. hartmanae имеет амфиатлантическое распространение, P. lepta встречается по всему западному побережью как Северной так и Южной Америки, P. papillata имеет амфипацифичечкий ареал, а наиболее глубоководный в роде вид P. ehlersi отмечен во всех океанах, кроме Северного Ледовитого.

Подавляющее большинство мелководных (< 2000 м) пацифических видов представлено в северо-западной Пацифике, что соответствует географическому положению одного из основных центров перераспределения (центров аккумуляции и дальнейшего расселения) мелководной фауны в Кайнозое (Миронов, 2006).

500

1000

1500

2000 аз х ^ ю

3000

35002

Рис. 50. Вертикальное распределение РагасИорШга в Мировом Океане. 1, границы основных вертикальных зон в океана, 2, переходная зона между батиалью и абиссалью, 3, сублиторальные виды, 4, сублиторально-верхнебатиальные виды, 5, верхнебатиальные виды, 6, нижнебатиальные виды, 7, батиально-верхнеабиссальные виды, 8, абиссально-нижнебатиальные виды, 9, верхнеабиссальные виды.

Адаптации Paradiopatra к обитанию на больших глубинах

Традиционно онуфиды считаются всеядными организмами, ведущими подвижный или малоподвижный образ жизни. Фочалд и Юмарс (Fauchald, Jumars, 1972), суммировав все известные данные по питанию онуфид, классифицировали их как первично всеядных мусорщиков-собирателей, которые могут становиться узкими специалистами в условиях доминирования определенного пищевого ресурса. Например, некоторые представители Diopatra, обитающие на литорали и в верхней сублиторали, становятся практически полностью растительноядными, питаясь преимущественно макрофитами (Fauchald, Jumars, 1979), а подвижные представители глубоководного рода Hyalinoecia являются специализированными падалыциками (Dayton, Hessler, 1972). Специальных исследований по питанию Paradiopatra не проводилось. Кучерук (1975) классифицировал глубоководных представителей рода как плотоядных животных. Однако, принимая во внимание их малоподвижный образ жизни, можно предположить, что эти формы также способны питаться пищевыми объектами широко спектра.

Все виды Paradiopatra, независимо от их вертикального распространения, имеют приконтинентальные ареалы. Только наиболее широко распространенный вид P. ehlersi отмечен как вблизи континентов, так и в океанической эвтрофной области (приложение №2). Однако, Кучерук (1981), исследуя распространение P. ehlersi отмечает, что данный вид даже при заходе в океаническую область всегда приурочен к подножиям подводных гор и хребтов и обитает в областях относительно более эвтрофных аккумулятивных шлейфов. Подобное распространение было предложено охарактеризовать как "присклоново-глубоководное" и рассматривать совместно с "приконтинентальным" на основании сходства трофических условий обитания. По данным Соколовой (1986), приконтинентальная область характеризуется наилучшими условиями питания в абиссали и населена наиболее обильной и разнообразной в видовом отношении глубоководной фауной. Преобладающими формами являются детритофаги, однако, плотоядные животные также весьма многочисленны и занимают второе место по своему обилию, демонстрируя выряженную приуроченность к данной- области по сравнению с сестнофагами (Соколова, 1986). Таким образом, распространение Paradiopatra в областях Мирового Океана с относительно благоприятными условиями питания, согласуется с предполагаемым способом питания этих червей.

Нами была выявлена тенденция увеличения размеров тела Paradiopatra с глубиной (рис. 51, 52), то есть полученные нами данные показывают, что в роде наблюдается тенденция увеличения размеров тела с увеличением глубины. Как отмечает Соколова (1989), подавляющее большинство как систематических так и трофических (детритофаги, сестонофаги, плотоядные) групп макро- и мегабентоса при переходе к обитанию на больших глубинах демонстрирует тенденции1 к уменьшению размеров тела, что, как правило, связывается со значительным ухудшением трофических условий среды обитания. Однако рядом исследователей были приведены примеры увеличения размеров тела донных животных с глубиной. Среди подобных организмов в основном преобладают симбиотрофные (Миронов и др., 2002)-или плотоядные формы, такие как Isopoda (Бирштейн, 1963, цит. по: Соколова, 1989; Wilson, 1983), Pycnogonida (Турпаева, 1989), Turridae (Gastropoda) (Rex et al. 1999), Cuspidariidae (Bivalvia) (Миронов и др., 2002) и др. К адаптивным значениям крупных размеров у обитателей глубин Рекс с соавт. (Rex et all, 1999) относят увеличение области поиска разреженных пищевых объектов, увеличение размерного спектра потенциальных пищевых объектов, способность к продуцированию более крупных личинок, которые, в свою очередь обладают сходными преимуществами перед мелкими личинками других видов, что и взрослые особи.

Для малоподвижных представителей Paradiopatra, вероятно наибольшее значение имеет увеличение размерного спектра потенциальных пищевых объектов в условиях ограниченности пищевых ресурсов (Миронов и др., 2002). Левитон (Levitón, 1982, 1987) при исследовании питания брюхоногих моллюсков разных размерных классов показал, что увеличение размеров тела моллюсков приводит к расширению спектра их пищевых объектов, а не к специализации на питании объектами большего размера. Таким образом, в условиях ограниченности пищевых ресурсов, крупные формы имеют преимущество перед мелкими.

5

2 s 3" 4,5 ♦

X 1 ♦

1- о 4- ♦ г ♦ ♦

X О 3,5 ♦

3 ♦

2 3 t» ♦ м ♦ А ч— b ♦ ♦ ♦♦ ♦ ♦ г <5 ¡5 2,5 - t и ♦ *

X S п - ф ♦ *—Ф

S 2 - ♦ + ♦ ♦

3 к се X X ¡3 1,5 -1 - ♦ it—^аГи* 4 ♦ ♦ 4 А ♦ ♦ ¡1*

S S о ¡е 0,5 % v у = 0,0001х + 1,4976

В г П - w R2 = 0,0789 и 4 3 1000 1 1 1 2000 3000 4000 Глубина, м 5000 6000 7000

Рис. 51. Зависимость максимальной ширины 10-го ЩС для каждого вида РагасИорМга на каждой станции от глубины.

Рис. 52. Зависимость максимальной ширины 10-го ЩС для каждого вида Paradiopatra от максимальной глубины обитания вида.

Наиболее широким диапазоном вертикального распределения среди видов Paradiopatra обладает P. ehlersi (рис. 50). В нашем распоряжении был довольно обширный материал по этому виду (198 экз.), что позволило проследить батиметрическую изменчивость таких наиболее вариабельных признаков, как число пар жабр и число жаберных филаментов на наиболее развитых жабрах. Как видно из рис. 53, средние размеры особей на станцию не зависят от глубины, что позволяет нам проследить батиметрическую изменчивость морфологических признаков во всей исследуемой выборке, не подразделяя ее на размерные классы. Средние значения числа жаберных филаментов, а также числа пар жабр у всех особей, собранных с одной станции, уменьшаются с увеличением глубины (рис 54,55). Таким образом, наиболее глубоководные экземпляры P. ehlersi имеют наименее развитые жабры. Сходная зависимость была прослежена и на примере эврибатного вида Nothria conchylega Кучеруком (1980). Представители данного вида имеют простые, состоящие из одного филамента, жабры, однако, длина филаментов может значительно варьировать. При сравнении выборок особей одного размера, было показано, что жабры глубоководных экземпляров достоверно короче жабр мелководных экземпляров (Кучерук, 1980).

Процесс феталнзацпи или недоразвития дефинитивных структур при определенных условиях подробно обсуждается нами в главе "Филогения". Здесь же мы ограничимся замечанием, что пример уменьшения степени развития жабр с глубиной у P. ehlersi является свидетельством адаптации этого вида к глубоководному образу жизни. Недоразвитие органов дыхания характерно для многих представителей глубоководного макробентоса. Миронов (1975) показал редукцию дыхательных структур у глубоководных морских ежей, как эпибентосных, так и зарывающихся в осадок. Зезина (1971, Zezina, 1994) выявила недоразвитие органов дыхания у абиссальных брахиопод. Хансен (Hansen, 1975) отмечает отсутствие водных легких у боконогих голотурий - наиболее разнообразной и обильной группы голотурий больших глубин (Гебрук, 1989). Основными объяснениями подобного явления недоразвития органов, участвующих в газообмене, являются экономия энергетических затрат в условиях недостатка пищевых ресурсов (Зезина, 1989), а также изменение физиологии глубоководных организмов в условиях высокого давления. Влияние гидростатического давления на физиологию живых организмов признается многими авторами (Macdonald, 1975; Беляев, 1989). Показано, что интенсивность дыхания и поглощения кислорода тканями различных донных беспозвоночных меняется при значительном повышении давления (Крисс, 1973). Это наблюдение косвенно указывает на необходимость развития адаптаций органов дыхания глубоководных организмов к условиям обитания при крайне высоких значениях давления.

1000 2000 3000 4000 5000

Глубина,м

6000

7000

Рис. 53. Зависимость средних размеров Р. еЫегзг на станцию от глубины. а о г

7 п б у = -0,0005х + 5,0752 Я2 = 0,1812 х 3 ♦

I 4

З1 £ га Б я 3 т ф 5

X Ф Т 1« X

0 $ 1 а. о ♦ ♦♦

1000

2000

3000 4000 Глубина,м

5000

6000

7000

Рис. 54. Зависимость среднего значения числа жаберных филаментов Р. еЫеж на наиболее развитых жабрах на станцию от глубины.

70

60 z y=-0,0029x+37,741 R2 = 0,0537 n 50

Q. Ю

CL 40 m ro 5 s r Ф

30 d> m 20

10

1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 Глубина, m

Рис. 55. Зависимость среднего значения числа жабр P. еhiersi на станцию от глубины.

По результатам филогенетического анализа предложено новое деление сем. Onuphidae на 5 монофилетических подсемейств: Americonuphinae subf. nov, Diopatrinae subf. nov, Hyalinoecinae Paxton 1986a, Onuphinae sensu stricto Kinberg, 1965, Rhamphobrachinae subf. nov. Подсемейство Diopatrinae включает в себя 5 родов. Роды Diopatra и Paradiopatra являются монофилетическими группами при условии включения в них родов Epidiopatra и Notonuphis в качестве младших синонимов соответственно. Описано два новых рода и по одному новому виду для родов Diopatra и Paradiopatra.

Наиболее таксономически значимыми признаками для систематики рода Paradiopatra являются: номер сегмента появления первой пары жабр и первых субацикулярных крючьев, относительная длина непарной медиальной антенны, количество зубцов на крючковидных щетинках передних параподий, число пальцевидных брюшных усиков на передних параподиях.

Основными эволюционными тенденциями, прослеживающимся внутри сем. Onuphidae являются: появление и дальнейшая специализация трубки, удлинение затылочных антенн, сокращение числа передних модифицированных параподий, уменьшение размеров тела. В рамках сем. Onuphidae прослеживается 4 адаптивные стратегии, реализуемые в пределах того или иного подсемейства: (1) переход от подвижных крупных лишенных трубок роющих форм, способных к активному поиску пищи, к малоподвижным мелким формам, обитающим в постоянных вертикальных трубках и собирающим пищевые объекты с поверхности осадка (Onuphinae); (2) адаптация к образу жизни эпибентосных подвижных плотоядных форм и падалыциков (Hyalinoecinae); (3) переход от сбора пищевых объектов с поверхности осадка к пассивной фильтрации (Rhamphobrachinae); (4) адаптация к обитанию в условиях значительного перемешивания осадка и питанию при активной гидродинамике путем, формирования специализированной вертикальной трубки, служащей для улавливания и культивирования пищевых объектов (ОюраМпае).

6. Эволюция личиночного развития внутри семейства шла в направлении от свободноплавающей планктонной лецитотрофной личинки к прямому развитию внутри материнской трубки.

7. Увеличение размеров тела в роде РагасИорМга при переходе от обитания в сублиторали и батиали к жизни в абиссали, вероятно, является адаптацией к увеличению размерного спектра потенциальных пищевых объектов.

8. Географическое распространение большинства видов БюраМпае ограничено одним океаном. Максимум видового разнообразия РагасИораШ приходится на умеренные и субтропические широты северного полушария. Распространение большинства видов ИюрШга приурочено к тропическим и субтропическим областям мирового океана.

9. Широта географического распространения видов в роде Рагас1юра1га связана с размерами диапазона вертикального распределения. Наиболее узкие ареалы имеют стенобатные сублиторальные и верхнебатиальные виды. Наиболее обширными ареалами, охватывающими всю акваторию одного или нескольких океанов, обладают эврибатные батиально-абиссальные виды.

10. Проникновение мелководных видов рода Рагас1юра1га в Арктику и Северную Атлантику шло по двум направлениям: (1) из более южных районов Северной Атлантики и (2) из северо-западной Пацифики, вероятно, вдоль канадского побережья.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Будаева, Наталия Евгеньевна, 2008 год

1. Анненкова Н.П. 1952. Многощетинковые черви (Polychaeta) Чукотского моря и Берингова пролива. Крайний северо-восток СССР. Т. 2. Л., Изд-во АН СССР, Ленинград. С. 112-137.

2. Беляев Г.М. Глубоководные океанические желоба и их фауна. Наука, Москва. 255 с.

3. Бирштейн Я.А. 1963. Глубоководные равноногие ракообразные северозападной части Тихого океана. Изд-во АН СССР, Москва. 213 с.

4. Будаева Н.Е. 2005. Lumbrineridae (Annelida: Polychaeta) Охотского моря. Зоология беспозвоночных. Т. 2. С. 181-202.

5. Будаева Н.Е. 2008. Paradiopatra kirkegaardi — новое видовое название для Paradiopatra fauchaldi (Kirkegaard 1988) (Polychaeta, Onuphidae). Зоологический журнал. Т. 89. С. 1034-1040.

6. Бужинская Г.Н. 1985. Многощетинковые черви (Polychaeta) шельфа южного Сахалина и их экология. Исследования фауны морей. Т. 30. С. 72224.

7. Гебрук A.B. 1989. Пути эволюционного развития боконогих голотурий (Elasipoda). Труды Института океанологии АН СССР. Т. 123. С. 134-150.

8. Гептнер В.Г. 1965. Структура систематических групп и биологический прогресс. Зоологический журнал. Т. 44. С. 1291-1307.

9. Гладенков Ю.Б. 1978. Морской верхний кайнозой северный районов. Труды ГИН АН СССР Т. 313. С. 1-194.

10. ГоликовА.Н. 1976. О количественных закономерностях процесса дивергенции. Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. ЗИН АН СССР. Ленинград. С. 90-96.

11. Детинова H.H. 1985. Многощетинковые черви хребта Рейкьянес (Северная Атлантика). Донная фауна открыто-океанических поднятий (Северная Атлантика). Наука, Москва. С. 96-136.

12. Детинова H.H. 1993. Многощетинковые черви Оркнейского желоба. Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН. Т. 127. С. 97-106.

13. Жирков И.А. 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. Янус-К, Москва. 632 с.

14. Жирков И. А., Ермолаев И.Г. 1989. Анализ изменчивости таксономических признаков в роде Nothria (Polychaeta, Onuphidae). Зоологический журнал. Т.68. С. 5-12.

15. Зезина О.Н. 1971. Неотения и гипоморфоз у современных брахиопод. Вторая конференция по мезозойским и кайнозойским брахиоподам. Тезисы докладов. Харьков.

16. Зезина О.Н. 1989. О гипоморфных признаках у глубоководных донных животных. Труды Института океанологии им. П.п. ширшова АН СССР. Т. 123. С. 35-48.

17. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. 2000. Морская биогеография: Учебное пособие. Наука, Москва. 176 с.

18. Кафанов А.И., Суханов В.В. 1981. О зависимости между числом и объемом таксонов. Журнал Общей Биологии. Т. 42. С. 345-350.

19. Крисс А.Е. 1973. Жизненные процессы и гидростатическое давление. Наука, Москва. 272 с.

20. Кузнецов А.П. 1989. Глубоководная фауна. Основы адаптаций к глубоководному образу жизни. История формирования. Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР. Т. 123. С. 7-22.

21. Кучерук Н.В. 1975. О распространении абиссальной эвнициды (Polychaeta). Труды Института океанологии АН СССР. Т. 103. С. 151-153.

22. Кучерук Н.В. 1977. О составе и распространении глубоководного рода Paraonuphis (Polychaeta, Eunicidae). Труды Института океанологии АН СССР. Т. 108. С. 44-51.

23. Кучерук Н.В. 1978. Глубоководные ОпирЫёае (Ро1усЬае1а) из сборов 16-го рейса НИС "Дмитрий Менделеев" (к родовой диагностике семейства ОпурЫёае). Труды Института океанологии АН СССР. Т. 113. С. 88-106.

24. Кучерук Н.В. 1979а. Новый вид ЯкатркоЬгасЫит (Ро1ус1ше1а, ОпирЫёае). Зоологический журнал. Т. 58. С. 119-121.

25. Кучерук Н.В. 1979Ь. Новые виды многощетинковых червей семейства ОпирЫс1ае из Тихого океана. Зоологический журнал. Т. 58. С. 1227-1230.

26. Кучерук Н.В. 1979с. Новый род и вид многощетинковых червей (Ро1ус1ше1а, ОпирЫс1ае). Зоологический журнал. Т. 58. С. 1585-1587.

27. Кучерук Н.В. 1979с1. О зоогеографическом районировании абиссобентали. Бюллетень МОИП. Серия биологическая. Т. 5. С. 59-66.

28. Кучерук Н.В. 1980. Возрастная и батиметрическая изменчивость АТо1кпа сопску^а (Ро1усЬае1а, ОпирЫёае). Экологические исследования шельфа. Наука, Москва. С. 63-72.

29. Кучерук Н.В. 1981. К закономерностям географического распространения абиссальных Ро1усЬае1а восточного побережья Тихого океана. Труды Института океанологии АН СССР. Т. 115. С. 37-52.

30. Кучерук Н.В. 1985. Многощетинковые черви рода АЫкпа (ОпирЫёае): диагностические признаки, видовой состав и распространение. Исследования фауны морей. Т.34 (42). С. 83-87.

31. Левенштейн Р.Я. 1978. Многощетинковые черви (Ро1усЬае1а) глубоководных желобов тихоокеанского сектора Антарктики. Труды Института океанологии АН СССР. Т. 113. С. 73-87.

32. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. Изд-во Мир, Москва. 454 с.

33. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. 2004. Т-во научных изданий КМК, Москва. 223 с.

34. Миронов А.Н. 1975. Биологические исследования в Южной Атлантике и в районе Перуано-Чилийского желоба. Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН. Т. 103. С. 281-288.

35. Миронов А.Н. 2006. Центры перераспределения морской фауны. Зоологический журнал. Т. 85. С. 3-17.

36. Миронов А.Н., Крылова Е.М., Москалев Л.И. 2002. Зональные изменения размеров тела морских ежей и моллюсков. Адаптационные аспекты формирования морской фауны. Изд-во Института океанологии РАН, Москва. С. 112-134.

37. Несис К.Н. 1961. Пути и время формирования разорванного ареала у амфибореальных видов морских донных животных. Океанология. Т. 1. С. 893-903.

38. Поздняков А.А. 2005. Значение правила Виллиса для таксономии. Журнал Общей Биологии. Т. 66. С. 326-335.

39. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. Изд-во АН СССР, Москва, Ленинград. 610 с.

40. Северцов А.С. 1987. Основы теории Эволюции. Изд-во МГУ; Москва.320 с.

41. Соколова М.Н. 1986. Питание и трофическая структура глубоководного макробентоса. Наука, Москва. 208 с.

42. Соколова М.Н. 1989. Условия питания и размерная характеристика глубоководного макробентоса. Труды Института океанологии им. П.п. ширшова АН СССР. Т. 123. С. 23-36.

43. Турпаева Е.П. 1989. Некоторые морфологические черты глубоководных пикногонид. Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР. Т. 123. С. 127-133.

44. Ушаков П.В. 1950. Многощетинковые черви Охотсокго моря. Исследования морей СССР. Т. 2. С. 140-236.

45. Ушаков П.В. 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. Изд-во АН СССР, Москва, Ленинград. 445 с.

46. Allen M.J. 1959. Embryological development of the polychaetous annelid, Diopatra cuprea (Bosc). Biological Bulletin. Marine Biological Laboratory, Woods Hole. V. 116. P. 339-361.

47. Amoureux L. 1972. Annelides Polychetes recueillies sur les pentes du talus continental, au large de la Galice (Espagne) campagnes 1967 et 1968 de la "Thalassa". Cahiers de Biologie Marine V. 13. P. 63-89.

48. Andrade J., Liñero I. 1993. Aspectos etologicos de Americonuphis magna (Andrews), (Polychaeta, Onuphidae). Boletin del Instituto Oceanógrafico de Venezuela Universidad de Oriente. V. 32. P. 11-16.

49. Andre C., Pleijel F. 1989. Nothria maremontana, a new onuphid species off the Portuguese coast. Les Cahiers de Biologie Marine, V. 30. P. 11-16.

50. Andrews E. A. 1891. Report upon the Annelida Polychaeta of Beaufort, North Carolina. Proceedings of the United States National Museum. V. 14. P. 277302.

51. Arvanitidis C., Koukouras A. 1997. The genus Paradiopatra (Polychaeta, Onuphidae) in the Mediterranean with the description of Paradiopatra calliopae sp. nov. Ophelia. V. 46. P. 51-63.

52. Augener H. 1918. Polychaeta. Beiträge zur Kenntnis der Meeresfauna Westafrikas. B. 2. S. 67-625.

53. Bailye-Brock, J. 1984. Ecology of the tube-building polychaete Diopatra leuckarti Kinberg, 1865 (Onuphidae) in Hawaii: community structure, and sediment stabilizing properties. Zoological Journal of the Linnean Society, London. V. 80. P. 191-199.

54. Ban S., Nelson W.G. 1987. Role of Diopatra cuprea Bosc (Polychaeta: Onuphidae) tubes in structuring a subtropical infaunal community. Bulletin of Marine Science. V. 40. P. 11-21.

55. Bell S.S., Coen L.D. 1982a. Investigations on epibenthic meiofauna I. Abundances on and repopulation of the tube-caps of Diopatra cuprea (Polychaeta: Onuphidae). Marine Biology V. 67. P. 303-309.

56. Berkeley E., Berkeley C. 1939. On a collection of Polychaeta, chiefly from the west coast of Mexico. Annals and Magazine of Natural History V. 3. P. 321346.

57. Beu A. 2001. Gradual Miocene to Pleistocene uplift of the Central American Isthmus: evidence from tropical American tonnoidean gastropods. Journal of Paleontology. V. 75. P. 706-720.

58. Blake J.A. 1975. The larval development of Polychaeta from the northern California coast. II. Nothria elegans (Family Onuphidae). Ophelia. V. 13. P. 43-61.

59. Brenchley G.A. 1976. Predator detection and avoidance: ornamentation of tube-caps of Diopatra spp. (Polychaeta: Onuphidae). Marine Biology. V. 38. P. 179-188.

60. Brenchley G.A. 1982. Mechanisms of spatial competition in marine soft-bottom communities. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. V. 60. P. 17-33.

61. Brenchley G.A., Tidball J.A. 1980. Tube-cap orientations of Diopatra cuprea (Bosc) (Polychaeta): The compromise between physiology and foraging.

62. Marine Behavior and Physiology. V. 7. P. 1-13.

63. Briggs J.C. 1970. A faunal history of the North Atlantic. Systematic Zoology. V. 19. P. 19-34.

64. Briggs J.C. 1974. Marine zoogeography. McGraw-Hill Book Co., New York. etc. 475 p.

65. Briggs, J.C. 1995. Global biogeography. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands. 452 p.

66. Brundin L. 1972. Phylogenetics and biogeography. Systematic Zoology. V. 21 P. 69-79.

67. Budaeva N., Fauchald K. 2008. Diopatra tuberculantennata, a new species of Onuphidae (Polychaeta) from Belize with a key to onuphids from the Caribbean Sea. Zootaxa. V. 1795. P. 29-45.

68. Cantone, G., Bellan G. 1994. Aponuphis willsiei, una nuova specie di Onuphidae (Annelida, Polychaeta) delle coste marsigliesi. Animalia. V. 21. P. 2730.

69. Cantone G., Fassari G., Brigandi S. 1978. Ricerche sui policheti della Tunisia. Animalia. Y. 5. P. 51-78.

70. Carrasco F.D. 1983. Description of adults and larvae of a new deep water species of Hyalinoecia (Polychaeta, Onuphidae) from the southeastern Pacific Ocean. Journal of Natural History. V. 17. P. 87-93.

71. Carrasco F.D., Palma M. 2003. Two new species of polychaetes from the sublittoral bottoms off Antofagasta, Northern Chile: Clymenella fauchaldi n. sp. (Maldanidae) and Mooreonuphis colosensis n. sp. (Onuphidae). Hydrobiologia. V. 496. P. 35-39.

72. Chamberlin R.V. 1919. The Annelida Polychaeta. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. V. 48. P. 1-514.

73. Choe S. 1960. On the life history of the polychaete worm Diopatra neapolitana Delle Chiaje. Bulletin of the Japanese Society for Scientific Fisheries. V. 26. P. 430-437.

74. Colbath G.K. 1986. Taphonomic implications of polychaete jaws recovered from gut contents of the queen triggerfish. Lethaia. V. 19. P. 339-342.

75. Collins T.M., Frazer K., Palmer A.R., Vermeij G.J., Brown W.M. 1996. Evolutionary history of northern hemisphere "Nucella" (Gastropoda, Muricidae): molecular, morphological, ecological, and paleontological evidence. Evolution. V. 50. P. 2287-2304.

76. Conti G., Loffredo F., Lantini M.S. 2005. Fine structure of the spermatozoon of Diopatra neapolitana (Polychaeta, Onuphidae). Zoomorphology. V. 124. P. 155-160.

77. Crisci J.V., Katinas L., Posadas P. 2003. Historical biogeography. Harvard University Press, London. 264 p.

78. Cunha T., Hall A., Queiroga Y. 2005. Estimation of the Diopatra neapolitana annual harvest resulting from digging activity in Canal de Mira, Ria de Aveiro. Fisheries Research. V. 76. P. 56-66.

79. Dagli E., Ergen Z., £inar M.E. 2005. One-year observation on the population structure of Diopatra neapolitana Delle Chiaje (Polychaeta: Onuphidae) in Izmir Bay (Aegean Sea, eastern Mediterranean). Marine Ecology. V. 26. P. 265-272.

80. Dakin W.J., Bennett I., Pope E.C. 1952. Australian seashores. Angus and Robertson, Sydney. 372 p.

81. Dallwitz M.J. 1980. A general system for coding taxonomic descriptions. Taxon. V. 29. P. 41-46.

82. Dallwitz M.J., Paine T.A., Zurcher EJ. 1999. User's guide to the DELTA Editor, http://delta-intkev.com

83. Day J.H. 1960. The Polychaete fauna of South Africa. Part 5. Errant species dredged off Cape coasts. Annals of the South African Museum. V. 45. P. 261-373.

84. Day J.H. 1967. A monograph on the Polychaeta of southern Africa. Part I. Errantia. British Museum (Natural History) Publications. V. 656. P. 1-458.

85. Dayton P.K., Hessler R.R. 1972. Role of biological disturbance in maintaining diversity in the deep sea. Deep-Sea Research. V. 19. P. 199-208.

86. Dick M.H., Herrere-Cubilla A., Jackson J.B.C. 2003. Molecular phylogeny and phylogeography of free-living Bryozoa (Cupuladriidae) from both sides of the Isthmus of Panama. Molecular Phylogenetics and Evolution. V.27. P. 355-371.

87. Diepenbroek M., Grobe H., Sieger R. 2000. PanMap, http://www.pangaea.de/Software/PanMap

88. Dodson J.J., Tremblay S., Colombani F., Carscadden J.E., Lecomte F. 2007. Trans-arctic dispersal and the evolution of a circumpolar marine fish species complex, the capelin (Mallotus villosus). Molecular Ecology. V. 16. P. 5030-5043.

89. Ehlers E. 1908. Die bodensaessigen Anneliden aus den Sammlungen der deutschen Tiefsee-Expetition. Wissenschaftliche Ergebnisse der deutschen TiefseeExpedition au dem Dampfer Valdivia. B. 16. S. 1-167.

90. Fadlaoui S., Lechapt J.-P., Refiere C. 1995. Larval development of the onuphid Diopatra marocensis (Annelida: Polychaeta) from the Atlantic coast of Morocco. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 75. P. 957-966.

91. Farris J.S. 1970. Methods for computing Wagner trees. Systematic Zoology. V. 19. P. 83-92.

92. Fauchald K. 1968. Onuphidae (Polychaeta) from Western Mexico. Allan Hancock Monographs in Marine Biology. V. 3. P. 1-82.

93. Fauchald K. 1972. Benthic polychaetous annelids from deep water off western Mexico and adjacent areas in the Eastern Pacific Ocean. Allan Hancock

94. Monographs in Marine Biology. V. 7. P. 1-575.

95. Fauchald K. 1973. Polychaetes from Central American sandy beaches. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. V. 72. P. 19-31.

96. Fauchald K. 1974. Deep-water errant polychaetes from Hardangerfjorden, western Norway. Sarsia. V. 5. P. 1-32.

97. Fauchald K. 1980. Onuphidae (Polychaeta) from Belize, Central America, with notes on related taxa. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 93. P. 797-829.

98. Fauchald K. 1982a. Revision of Onuphis, Nothria, and Paradiopatra (Polychaeta: Onuphidae) based upon type material. Smithsonian Contributions to Zoology. V. 356. P. 1-109.

99. Fauchald K. 1982b. Description of Mooreonuphis jonesi, a new species of onuphid polychaete from shallow water in Bermuda, with comments on variability and population ecology. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 95. P. 807-825.

100. Fauchald K. 1983. Life diagram patterns in benthic polychaetes. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 96. P. 160-177.

101. Fauchald K. 1992. A review of the genus Eunice (Polychaeta: Eunicidae) based upon type material. Smithsonian Contributions to Zoology. V. 523. P. 1-422.

102. Fauchald K., Hancock D.R. 1981. Deep-water polychaetes from a transect off central Oregon. Allan Hancock Monographs in Marine Biology. V. 11. P. 1-73.

103. Fauchald K., Jumars P.A. 1979. The diet of worms: A study of polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology, Annual Review. V. 17. P. 193284.

104. Fauvel P. 1923. Faune de France 5. Polychetes errantes. Office Central de faunistique. Lechevalier P., Paris. 488 p.

105. Gathof J.M. 1984. Family Onuphidae Kinberg, 1865. In: Uebelacker J.M., Johnson P.G. (Eds.) Taxonomic guide to the polychaetes of the northern Gulf of Mexico. V. 6. Minerals Management Service, U.S. Department of the Interior P. 39-1-39-35.

106. Gibbs P.E. 1968. Observations on the population of Scoloplos armiger at Whitsable. Journal of Marine Biology Association of the United Kingdom. V. 48. P. 225-254.

107. Glasby C.J. 1999. The Namanereidinae (Polychaeta: Nereididae).Part 2, Cladistic Biogeography. Records of the Australian Museum, Supplement 25. P. 131-146.

108. Glasby C.J. 2005. Polychaete distribution patterns revisited: an historical explanation. Marine Ecology. V. 26. P. 235-245.

109. Glynn P.W. 1982. Coral communities and their modifications relative to past and prospective central American seaways. Advances In Marine Biology. V. 19. P. 91-132.

110. Goloboff P. 1999. NONA (NO NAME) ver. 2 Published by the author, Tucumán, Argentina. http://www.cladistics.com/aboutNona.htm

111. Graham G.N., Kelly P.G., Pautard F.G.E., Wilson R. 1965. Onuphic acid a sugar phosphate polymer from the tube of Hyalinoecia tubicola. Nature. V. 206. P. 1256-1257.

112. Granados-Barba A., Solis-Weiss V. 1994. New records of polychaetous annelids (order: Eunicida) from the southeastern Gulf of Mexico. Bulletin of Marine Science. V. 54. P. 420-427.

113. Hansen B. 1975. Systematics and biology of the deep-sea holothurians. Part. 1 Elasipoda. Galathea Report. V. 13. P. 1-262.

114. Hartman O. 1944. Polychaetous Annelids. Part V. Eunicea. Allan Hancock Pacific Expeditions. V. 10. P. 1-237.

115. Hartman O. 1945. The marine annelids of North Carolina. Duke University Marine Station Bulletin. V. 2. P. 1-54.

116. Hartman O. 1959. Catalogue of the polychaetous annelids of the world. Allan Hancock Foundation Occasional paper. V. 23. P. 1-628.

117. Hartman O. 1964. Polychaeta Errantia of Antarctica. Antarctic Research Series. V. 3.P. 1-131.

118. Hartman O. 1965. Deep-water benthic polychaetous annelids off New England to Bermuda and other North Atlantic areas. Occasional Papers of the Allan Hancock Foundation. V. 28. P. 1-378.

119. Hartman O. 1967a. Polychaetous annelids collected by the USNS Eltanin and Staten Island cruises, chiefly from Antarctic Seas. Allan Hancock Monographs in Marine Biology. V. 2. P. 1-387.

120. Hartmann-Schröder G. 1975. Polychaeten der Iberischen tiefsee, gesammelt auf der 3. Reise der Meteor im Jahre 1966. Mitteilungen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum und Institut. B. 72. S. 47-73.

121. Hennig W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana. 269 p.

122. Hobson K.D. 1971. Some polychaetes of the superfamily Eunicea from the north Pacific and north Atlantic Oceans. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 83. 527-544.

123. Houbrick R.S. 1973. Studies on the reproductive biology of the genus Cerithium (Gastropoda: Prosobranchia) in the western Atlantic. Bulletin of Marine Science. V. 23. P. 875-904.

124. Hsieh H.-L., Simon J.L. 1987. Larval development of Kinbergonuphis simoni, with a summary of development patterns in the family Onuphidae (Polychaeta). Bulletin of the Biological Society of Washington. V. 7 P. 194-210.

125. Humphries C.J., Parenti L.R. 1999. Cladistic biogeography: interpreting patterns of plant and animal distributions, Second edition. Oxford University Press. 187 p.

126. Johnston G. 1865. A catalogue of the British non-parasitical worms in the collection of the British Museum, London. 366 p.

127. Jones D.S., Hasson P.F. 1985. History and development of the marine invertebrate faunas separated by the Central American Isthmus. In: Stehli F.G., Webb S.D. (eds.) The great American biotic interchange. Plenum Publishing Corp., New York. 532 p.

128. Kamykowski D., Zentara S-J. 1990. Hypoxia in the world ocean as recorded in the historical data set. Deep-Sea Research. V. 37. P. 1861-1874.

129. Kinberg J.G.H. 1865. Annulata nova. Ôfversight af Kongliga Vetenskaps-Akademiens Fôrhandlingar, Stockholm. V. 21. P. 559-574.

130. Kirkegaard J. B. 1980. Abyssal benthic polychaetes from the northeast Atlantic Ocean, southwest of the British Isles. Steenstrupia. V. 6. P. 81-98.

131. Kirkegaard J.B. 1988. The Polychaeta of West Africa Part II. Errant Species. 2. Nephtyidae to Dorvilleidae. Atlantide Report. V. 14. P. 7-89.

132. Kirkegaard J.B. 1994. The biogeography of some abyssal Polychaetes. Mémories Museum National d'Histoire Naturelle V. 162. P. 471-477.

133. Kitching I.J., Forey P.L., Humphries CJ., Williams D.M. 1998. Cladistics: The Theory and Practice of Parsimony Analysis. Oxford University Press. 228 p. Knox G.A., Cameron D.B. 1971. Port Phillip Bay Survey 1957-1963,

134. Victoria, Australia. Part 2(4) Polychaeta. Memoirs of the National Museum of Victoria. V. 32. P. 21-42

135. Knox G.A., Hicks K. 1973. The polychaetes of New Zealand. Part 5. Onuphidae. Journal of the Royal Society of New Zealand. V. 3. P. 281-294.

136. Krishnamoorthi B. 1963. Volume regulation in eggs, larvae and adults of a brackish-water polychaete, Diopatra variabilis (Southern). Proceedings of the Indian Academy of Science. V. 57. P. 275-289.

137. Bianco S. 1898. Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturita sessuale degli animali del golfo di Napoli. Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. B. 13. S. 448-573.

138. Macdonald A.G. 1975. Physiological aspects of deep-sea, biology. Cambridge University Press, Cambridge, London, New York, Melbourne. 450 p.

139. Maekawa N., Hayashi I. 1989. Onuphid polychaetes from Wakasa Bay, Sea of Japan. Memoirs of the College of Agriculture, Kyoto University. V. 134. P. 6193.

140. Maekawa N., Hayashi I. 1999. Taxonomic study of the genus Onuphis (Polychaeta, Onuphidae) from Japan and adjacent seas, with description of six new species. Bulletin of the National Science Museum, Tokyo A (Zoology). V. 25. 163-214.

141. Malmgren A.J. 1866. Annulata Polychaeta Spetsbergiae, Groenlandiae, Islandiae et Scandinaviae hactenus cognita. Frenckelliana, Helsingfors. 127 p.

142. Mangum C.P., Cox C.D. 1971. Analysis of the feeding response in the onuphid polychaete Diopatra cuprea (Bosc). Biological Bulletin. Marine Biological Laboratory, Woods Hole. V. 140. P. 215-229.

143. Mangum C.P., Santos S.L., Rhodes W.R., Jr. 1968. Distribution and feedingin the onuphid polychaete, Diopatra cuprea (Bosc). Marine Biology. V. 2. 33-40.

144. Marska G.A. 2004. J.H. Day's type specimens of Polychaeta (Annelida) in the collection of the South African Museum. Annals of the South African Museum. V. 112. P. 17-38. '

145. Mcintosh W.C. 1885. Report on the Annelida Polychaeta collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1872-76. Zoology. V. 12. P. 1554.

146. Mcintosh W.C. 1910. A monograph of the British annwlids. Polychaeta. Syllidae to Ariciidae. Ray Society, London. V. 2(20. P. 233-524.

147. Monro C.C.A. 1924. On the post-larval stage in Diopatra cuprea Bosc, a polychaetous annelid of the family Eunicidae. Annals and Magazine of Natural History. V. 14. P. 193-199.

148. Monro C.C.A. 1930. Polychaete worms. Discovery Reports, Cambridge. V. 2. P. 1-222.

149. Monro C.C.A. 1937. Polychaeta. The John Murray Expedition Scientific reports. V. 4. P. 243-321.

150. Moore J.P. 1903. Polychaeta from the coastal slope of Japan and from Kamchatka and Bering Sea. Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. V. 55. P. 401-490.

151. Moore J.P. 1911. The polychaetous annelids dredged by the U.S.S. 'Albatross' off the coast of southern California in 1904. III. Euphrosynidae to Goniadidae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. V. 62. P. 234-318.

152. Myers A.C. 1970. Some palaeoichnological observations on the tube of Diopatra cuprea (Bosc): Polychaeta, Onuphidae. In: T. P. Crimes and J. C. Harper (eds.). Trace fossils. Liverpool, Seel House Press: 331-334.

153. Myers A.C. 1972. Tube-worm-sediment relationships of Diopatra cuprea (Polychaeta: Onuphidae). Marine Biology. V. 17. P. 350-356.

154. Nateewathana A. 1988. Heptaceras hyllebergi sp.n. (Polychaeta:

155. Onuphidae) from Kata Beach, west coast of Phuket Island, Andaman Sea, Thailand, with notes on the habitat. Phuket Marine Biological Center, Research Bulletin. V. 48. P. 1-9.

156. Nelson G.J., Platnick N.I. 1981. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance. Columbia University Press, New York. 567 p.

157. Nixon. K.C. 1999. WinClada ver. 1.0000 Published by the author, Ithaca, NY, USA. http://www.cladistics.com/about winc.htm

158. O'Dea A., Herrera-Cubilla A., Fortunato H., Jackson J.B.C. 2004. Life history variation in copuladriid bryozoans from either side of the Isthmus of Panama. Marine Ecology Progress Series. V. 280. P. 145-161.

159. Obrebski S. 1979. Larval colonizing strategies in marine benthic invertebrates. Marine Ecology Progress Series. V. l.P. 239-300.

160. Orensanz J.M. 1974. Los anelidos poliquetos de la provincia biogeografica Argentina. V. Onuphidae. Physis, Seccion A. V. 33. P. 75-122.

161. Palumbi S.R., Kessing B.D. 1991. Population biology of the trans-Arctic exchange: Mitochondrial DNA sequence similarity between Pacific an Atlantic sea urchins. Evolution. V. 45. P. 1790-1805.

162. Paxton H. 1979. Taxonomy and aspects of the life history of Australian beachworms (Polychaeta: Onuphidae). Australian Journal of Marine and Freshwater Research. V. 30. P. 265-294.

163. Paxton H. 1986a. Generic revision and relationships of the family Onuphidae (Annelida: Polychaeta). Records of the Australian Museum. V. 38. P. 1-74.

164. Paxton H. 1986b. Revision of the Rhamphobrachium complex (Polychaeta: Onuphidae). Journal: Records of the Australian Museum. V. 38. P. 75-104.

165. Paxton H. 1993. Diopatra Audouin and Milne Edwards (Polychaeta,

166. Onuphidae) from Australia, with a discussion of developmental patterns in the genus. Journal: The Beagle, Records of the Northern Territory Museum of Arts and Sciences. V. 10. P. 115-154.

167. Paxton H. 1996. Hirsutonuphis (Polychaeta: Onuphidae) from Australia, with a discussion of setal progression in juveniles. Invertebrate Taxonomy. V. 10. P. 77-96.

168. Paxton H. 1998. The Diopatra chiliensis confusion redescription of D. chiliensis (Polychaeta, Onuphidae) and implicated species. Zoologica Scripta. V. 27. P. 31-48.

169. Paxton H. 2002. Diopatra Audouin and Milne Edwards (Polychaeta: Onuphidae) from Thailand. Phuket Marine Biological Center Special Publication. V. 24. P. 101-114.

170. Paxton H. 2005. Fauchaldonuphis, a new genus for the enigmatic polychaete Diopatra paradoxa Quatrefages, 1866. Marine Ecology. V. 26. P. 209215.

171. Paxton H., Bailey-Brock J.H. 1986. Diopatra dexiognatha, a new species of Onuphidae (Polychaeta) from Oahu, Hawaiian Islands. Pacific Science. V. 40. P. 1-6.

172. Paxton H., Fadlaoui S., Lechapt J.-P. 1995. Diopatra marocensis, a new brooding species of Onuphidae (Annelida: Polychaeta). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 75. P. 949-955.

173. Paxton H., Gillet P. 2004. Longibrachium falcigerum, a new species of Onuphidae (Annelida: Polychaeta) from the Seamount 2 Expedition, North Atlantic Ocean. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 84. P. 59-62.

174. Pechenik J.A. 1979. Role of encapsulation in invertebrate life histories. The American Naturalist. V. 114. P. 859-870.

175. Pettibone M.H. 1970. Polychaeta Errantia of the Siboga Expedition. Part IV. Some additional polychaetes of the Polynoidae, Hesionidae, Nereidae, Goniadidae, Eunicidae, and Onuphidae, selected as new species by the late Dr. Hermann

176. Augener with remarks on other related species. Siboga-Expeditie Uitkomsten op Zoologisch, Bonatisch, Oceanographisch en Geologisch gebied verzameld in Nederlandsch Oost-Indie 1899-1900. V. 24. P. 99-270.

177. Pinna M.C.C. de 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. Cladistics. V. 7. P. 367-394.

178. Read G.B., Clark H.E.S. 1999. Ingestion of quill-worms by the astropectinid sea-star Proserpinaster neozelanicus (Mortensen). New Zealand Jpurnal of Zoology. V. 26. P. 49-54.

179. Reed W.J., Hughes B.D. 2002. On the size distribution of live genera. Journal of Theoretical Biology. V. 217. P. 125-135.

180. Rex M.A., Etter R.J., Clain A.J., Hill M.S. 1999. Bathymetric patterns of body size in deep-sea gastropods. Evolution. V. 54. p. 1298-1301.

181. Rouse G.W., Pleijel F. 2001. Polychaetes. Oxford University Press Inc., New York. 354 p.

182. Rousset V., Pleijel F., Rouse G.W., Erséus C., Siddsll M.E. 2007. A molecular phylogeny of annelids. Cladistics. V. 23. P. 41-63.

183. Rozbaczylo N., Castilla J.C. 1981. Australonuphis violaos, a new polychaete (Onuphidae) from the southwest Pacific Ocean. Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 94. P. 761-770.

184. Safarik M., Redden A.M., Schreider M.J. 2006. Density-dependent growth of the Polychaete Diopatra aciculata. Scientia Marina. V. 70S3. P. 337-341.

185. Sars G.O. 1872. Diagnoser af nye Annelider fia Christianiafj orden, efter Professor M. Sars's efterladte Manuskripter. Videnskabsselskabet I Christiania Forhandlinger 1981. P. 406-417.t

186. Serrano A., Velasco F., Olaso I. 2003. Polychaete annelids in-the diet of demersal ysh from the southern shelf of the Bay of Biscay. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 83. P. 619-623.

187. Smith B.J., Jensz R.L. 1968. Unusual mode of reproduction in a new species of polychaete. Nature. V. 218. P. 777.

188. Soest R.W.M. van., 1994. Demosponge distribution patterns. In: van Soest R.W.M., van Kempen T.M.G., Braekman J.C. (Eds.), Sponges in Time and,Space. Proceedings of the IVth International'Porifera Congress,, A.A. Balkema, Rottrdam, P. 213-223.

189. Solis-Weiss V., Bertrand Y., Helléouet M.-N. & Pleijel F. 2004. — Types of polychaetous annelids at the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. Zoosystema. V. 26. P. 377-384.

190. Southern R. 1921. Polychaeta of the Chilka Lake and; also of fresh and brackish waters in other parts of India. Memoirs of the Indian Museum. V. 5. P. 563-659.

191. Southward E.C. 1977. A new species of Hyalinoecia (Polychaeta: Eunicidae) from deep water in the Bay of Biscay. Essays on Polychaetous Annelids in Memory of Dr. Olga Hartman. P. 173-187. Stiassny et de Pinna, 1994

192. Strauch F. 1970. Die Thule-Landbrüke als Wanderweg und Faunenscheide zwischen Atlantik and Skandik im Tertiär. Geologische Rundschau. B. 60. S. 381417.

193. Strong E.E., Lipscomb D. 1999. Character Coding and Inapplicable Data.

194. Ciadistics. V. 15. P. 363-371.

195. Struck T.H., Purschke G., Halanych K.M. 2006. Phylogeny of Eunicida (Annelida) and Exploring Data Congruence Using a Partition Addition Bootstrap

196. Alteration (PABA) Approach. Systematic Biology. V. 55. P. 1-20.

197. Struck T.H., Westheide W., Purschke G. 2002. Progenesis in Eunicida (Polychaeta, Annelida) Separate evolutionary events? Evidence from molecular data. Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 25. P. 190-199.

198. Takahashi K. 1938. Polychaetous Annelid of Izu Peninsula. I. Polychaeta, collected by the 'Misago' during the Zoological Survey around the Izu Peninsula. Science Reports, Tokyo Bunrika Daigaku. V. 3. P. 193-220.

199. Tan L.T., Chou L.M. 1996. Diopatra bulohensis, a new species of Onuphidae (Polychaeta) fromSungei Buloh, Singapore. The Raffles Bulletin of Zoology. V. 44. P. 357-362.

200. Tebble N. 1955. The polychaete fauna of the Golg Coast. Bulletin of the British Museum (Natural History). V. 3. P. 59-148

201. Tzetlin A.B., Purschke G. 2004. Pharynx and intestine. Hydrobiologia. V. 535. P. 199-225(27).

202. Vermeij G.J. 1991. Anatomy of an invasion: the trans-Arctic interchange. Paleobiology. V. 17. P. 281 -3 07. •

203. Wares J.P. 2001. Biogeography of Asterias: North Atlantic climate change and speciation. Biological Bulletin. V. 201. P. 95-103.

204. Wiley E.O. 1981. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. John Wiley and Sons Press, New York. 439 p.

205. Wilson G.D. 1983. Variation in the deep-sea isopod Eurycope iphthima (Asellota, Eurycopidae): depth related clines in rostral morphology and in population structure. Journal of Crustacean Biology. V. 3. P. 127-140.

206. Winsnes I.M. 1985. The use of methyl green as an aid in species discrimination in Onuphidae (Annelida, Polychaeta). Zoologica Scripta. V. 14. P. 19-23.

207. Zanol J., Fauchald K., Paiva P. 2007. A phylogenetic analysis of the genus Eunice (Eunicidae, Polychaete, Annelida). Zoological Journal of the Linnean Society. V. 150. P. 413-434.

208. Zezina O.N. 1994. Deep-sea brachiopods. Their peculiarities in morphologyand evolution. Sarsia. V. 79. P. 59-64.

209. Zipf, G. K. 1949. Human Behavior and the Principle of Least Effort. Addison-Wesley.1/ C\215

210. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. ШИРШОВА

211. На правах рукописи УДК 595.142.2: 591.91. Ш4.20 0.8 1 888 1

212. БУДАЕВА НАТАЛИЯ ЕВГЕНЬЕВНА

213. МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ СЕМ. ONUPHIDAE: ТАКСОНОМИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ

214. Специальность 03.00.18 гидробиология