Культурный вид картофеля Solanum Andigenum Juz. Et Buk.: Экология, география, биология, интродукция и использование в селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор биологических наук Киру, Степан Димитрович

• Киру, Степан Димитрович
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Киру, Степан Димитрович

ВВЕДЕНИЕ

I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ ГЕОГРАФИИ, СИСТЕМАТИКИ, ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ КУЛЬТУРНОГО ВИДА КАРТОФЕЛЯ SOLANUM ANDIGENUM JUZ. et В UK.

1.1. История формирования вида S.andigenum и его филогенетические связи с другими видами рода Solanum L.

1.2. Solanum andigenum Juz. et Buk. и система культурных видов картофеля.

1.3. Полиморфизм S. andigenum и очаги его наиболее активного формообразования.

1.4. Экология и география вида S. andigenum.

1.5. Селекционная значимость S.andigenum.

И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал для исследований.

2.2. Методика исследований

2.3. Почвенно-климатические условия.

III. ИТОГИ И ЗАДАЧИ ИНТРОДУКЦИИ АБОРИГЕННЫХ СОРТОВ

SOLANUM ANDIGENUM Juz. et Buk. В РОССИЮ.

3.1. Происхождение форм S.andigenum, интродуцированных в коллекцию ВИР.

3.2. География ценных для селекции признаков S. andigenum.

3.2.1. Ареалы форм S. andigenum, устойчивых к грибным болезням.

3.2.2. Устойчивость S. andigenum к бактериальным болезням.

3.2.3. Устойчивость S. andigenum к вирусным болезням.

3.2.4. Устойчивость S. andigenum к нематодам

3.2.5. Ареалы высококрахмалистых форм S.andigenum

3.3. Итоги изучения образцов коллекции S. andigenum.

3.4. Стратегия интродукции генетических ресурсов S.andigenum.

IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДА S. ANDIGENUM.

4.1. Внутривидовая изменчивость S. andigenum по морфологическим признакам.

4.2. Особенности онтогенеза S. andigenum.

4.3. Реакция растений на длинный день.

V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОФОНДА S. ANDIGENUM В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ.

5.1. Особенности гибридизации S. andigenum.

5.2. Исходный материал для селекции на устойчивость к болезням

5.3. Генетические источники устойчивости к картофельной нематоде.

5.4. Исходный материал для селекции на продуктивность и качество клубней

5.5. Источники комплекса ценных признаков для селекции картофеля.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Культурный вид картофеля Solanum Andigenum Juz. Et Buk.: Экология, география, биология, интродукция и использование в селекции»

Актуальность исследований. Одной из важнейших составляющих селекции растений являются данные о происхождении исходного материала, знание его видового и родового потенциала, амплитуды морфологических, физиологических, количественных и качественных различий в пределах вида. Согласно учению Н.И. Вавилова (1935) в основе научной селекции должны стоять ботанико-географические данные о сортовом потенциале видов и родов, а также данные об изменчивости, взаимоотношений среды и наследственности организма. Биологические особенности каждого вида неразрывно связаны с его эволюцией. Эволюционный процесс формирует все многообразие видовых систем и комплекс биологических признаков видов и поэтому имеет большое значение для решения как теоретических, так и практических задач селекции сельскохозяйственных культур.

Генетические ресурсы растений, состоящие из культурных видов и их дикорастущих родичей, являются ценным источником исходного материала для селекции. Создание сортов сельскохозяйственных культур, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков является приоритетным направлением в растениеводстве и позволяет решить несколько проблем: повысить урожайность, улучшить качество и снизить себестоимость продукции.

Наиболее богатым источником ценного исходного материала для селекции картофеля являются дикорастущие и культурные виды, произрастающие в странах Центральной Америки. Одним из наиболее ценных и богатых по своему разнообразию является культурный тетраплоидный вид Solanum andigenum Juz. et Buk. Этот вид относится к серии Andigena Buk., секции Petota Dumort (Tuberarium Bitt) рода Solanum L., семейству Solanaceae, классу Magnoliopsida (Dicotyledones), подклассу Lamiiadae (Букасов, 1960). Он объединяет однолетние травянистые растения с прямостоячим стеблем и подземными столонами, на которых, в отличие от других видов, формируются наиболее крупные клубни. Клубни этого вида тысячелетиями используются населением Латинской Америки в пищу. Вид S. andigenum является одним из самых древних культурных видов рода Solarium L. Большинство ученых-солянологов сходится во мнении, что этот вид вошел в культуру земледелия через два - три тысячелетия после проникновения человека на в территорию Нового Света, т. е. примерно 10-12 тысяч лет до нашей эры. Поэтому S. andigenum является одним из основных прародителей культурного картофеля, употребляемого сегодня человеком. По мнению R. Plaisted (1977), X. Росса (1989), J. Hawkes (1998) и др., ни один из более 250 клубнеобразующих видов рода Solarium L. не дал так много для развития культуры картофеля во всем мире, как S. andigenum. Это обусловлено тем, что ни один клубнеобразующий вид рода Solanum L. не имеет такого широкого полиморфизма и такого широкого ареала по территории всей Центральной и Южной Америки, как S. andigenum (Лехнович, 1972).

Благодаря многочисленным экспедициям ВИР в страны Латинской Америки, проведенным в течение последних 75 лет Всероссийским НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, собрана обширная коллекция диких и культурных видов картофеля, среди которых более 2700 образцами представлен вид S. andigenum.

Благодаря таким ценным признакам, как продуктивность, устойчивость ко многим заболеваниям и вредителям, а также высокое качество клубней, он используется населением Южной Америки в качестве столового картофеля, уже в течение многих тысячелетий. Его первоначальное окультуривание произошло в условиях высокогорных районов Перу и Боливии, откуда он распространился в другие районы не только этих стран, но и в горные районы Аргентины, Эквадора, Колумбии, Венесуэлы, Мексики и Гватемалы (Букасов, 1968; 1980). В результате широкого распространения и возделывания этого вида в различных экологических условиях, быстрыми темпами развивался его формообразовательный процесс, который обусловил исключительно широкий диапазон хозяйственно-йенных признаков (высокая продуктивность, устойчивость к болезням, вредителям, неблагоприятным условиям среды) в сравнении с остальными видами картофеля.

Результаты фундаментальных и прикладных исследований, отражающих научное и селекционное значение S. andigenum, широко публикуются в зарубежной и отечественной литературе. Однако до сих пор нет сведений о результатах комплексного его изучения, отражающих все аспекты биологических особенностей растений и селекционной значимости вида и связь его различных свойств с эколого-географическими факторами.

В связи с этим возникла необходимость целенаправленных исследований взаимосвязи факторов окружающей среды и широкого полиморфизма S.andigenum и такого же разнообразия его ценных признаков для селекции.

Цель и задачи исследований: Цель настоящей работы - провести комплексное изучение генетического разнообразия культурного тетраплоидного вида картофеля S. andigenum на основе всестороннего анализа эволюционных, эколого-географических и антропогенных предпосылок его полиморфизма, а также других биологических особенностей; дать современную оценку теоретической и практической значимости результатов его изучения; разработать стратегию его дальнейшей интродукции и использования всего разнообразия форм в селекции картофеля.

Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи:

- проанализировать эволюционно-исторические предпосылки формирования культурного вида S. andigenum, влияния эколого-географических условий на полиморфизм и географию его формообразования и распространения, а также изучить роль данного вида в эволюции других видов картофеля;

- изучить географию распространения S. andigenum;

- установить взаимосвязь между морфологической изменчивостью и экологическими условиями произрастания S. andigenum;

- изучить характер изменчивости и степень наследования признаков в половом потомстве;

- провести комплексную оценку ботанических, биологических и хозяйственно-ценных признаков внутривидовых таксонов и сортов

S.andigenum;

- на основе данных о местах сбора изученных образцов и географического картирования установить ареалы форм S.andigenum и ценных для селекции признаков;

- на основе анализа результатов комплексного изучения генофонда S.andigenum разработать стратегию дальнейшей интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля;

- на основе результатов изучения коллекции S.andigenum выделить и создать исходный материал для дальнейшей селекции картофеля на продуктивность, качество клубней, устойчивость к патогенам и другие хозяйственно-ценные признаки; выделить генотипы, адаптированные к условиям длинного дня, обладающие комплексом биологических и хозяйственно-ценных признаков для селекции картофеля.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Широкий внутривидовой полиморфизм культурного вида S. andigenum — результат многовекового влияния эколого-географических и антропогенных факторов.

2. Установленные на основе географического картирования ареалы ценных признаков S.andigenum позволяют проводить целенаправленный поиск и интродукцию нового исходного материала для селекции.

3. Значительная часть форм S.andigenum в условиях длинного дня проявляет высокий уровень изменчивости и вместе с тем высокую адаптивную способность.

4. Широкое эколого-генетическое разнообразие форм S. andigenum обусловило формирование у него широкого спектра ценных признаков для селекции картофеля.

5. Комплексное изучение всего внутривидового разнообразия S. andigenum значительно повышает эффективность поиска нового исходного материала для селекции картофеля.

Основные результаты исследований и их новизна.

Впервые в мировой практике проведено комплексное исследование биологических особенностей и селекционной ценности культурного вида картофеля Solanum andigenum Juz. et Buk. Дан анализ взаимосвязи эволюционных, эколого-географических, антропогенных факторов и биологических особенностей вида.

Впервые составлены карты ареалов различных форм S. andigenum и их хозяйственно-ценных признаков в странах Южной Америки.

Разработана стратегия дальнейшей интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля на примере S.andigenum.

Выявлены новые ценные признаки для селекции, присущие некоторым разновидностям S. andigenum. Выделены новые источники ценных признаков и свойств среди образцов этого вида, адаптированные к условиям длинного дня.

Использование выделенных источников в скрещиваниях позволило создать межвидовые гибриды, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков - устойчивостью к фитофторозу, вирусам, а также высокими показателями продуктивности и качества клубней.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты комплексного изучения коллекции S. andigenum будут способствовать более эффективному использованию его ценных форм в селекции картофеля.

Исследование географического распространения S. andigenum и установленные ареалы форм с ценными признаками повысят эффективность поиска новых генетических ресурсов культурных видов картофеля.

Результаты исследований использованы для разработки теоретических основ интродукции генофонда картофеля и поиска генетических источников ценных для селекции признаков.

Предложена новая стратегия интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля на примере S. andigenum, которая дает возможность совершенствовать существующую систему мобилизации растительных ресурсов путем организации целенаправленных экспедиций по сбору ценных форм и эффективного взаимного обмена с другими генбанками картофеля.

Результаты анализа внутривидового полиморфизма S. andigenum позволят повысить эффективность выделения и создания исходного материала для селекции картофеля.

Выделенные источники хозяйственно-ценных признаков (устойчивости к патогенам, продуктивности, качества клубней и др.) и полученные с их использованием гибриды рекомендованы для использования в селекции.

Реализация результатов исследований Теоретические разработки по составлению ареалов ценных признаков S. andigenum используются в привлечении, изучении и сохранении всего разнообразия коллекции культурных видов картофеля. Выделенные в результате изучения образцы — источники ценных признаков и созданные на их основе гибриды используются в качестве исходного материала селекционерами Российской Федерации, республик Беларусь, Казахстан и Узбекистан. Результаты комплексного изучения коллекции S. andigenum опубликованы в виде каталогов ценных образцов мировой коллекции картофеля ВИР (Вып. 707, 1999; Вып.738, 2002), методических указаний и разосланы в ведущие НИИ и селекцентры России. *

Все научные материалы приведенные в диссертации получены при непосредственном участии автора; анализ экспериментальных данных, разработки и теоретические положения выполнены им лично. Использование результатов исследований, проведенных совместно с другими исполнителями оговорено в соответствии с принятыми нормами и основано на совместных публикациях.

Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность за помощь и поддержку в работе д.б.н. Л.Е. Горбатенко.; д.б.н. Л.И. Костину; д. с/х.н Л.П. Евстратову; к.с.-х.н. Маковскую; к.с./х.н. М.В. Патрикееву; к.б.н. Т.Н. Смекалову; к.с.-х.н С.В. Палеха; В.П. Сдвижкову и всех сотрудников отдела генетических ресурсов картофеля ВИР.

I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПРОБЛЕМ ЭВОЛЮЦИИ, ЭКОЛОГИИ, ГЕОГРАФИИ, СИСТЕМАТИКИ, ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ КУЛЬТУРНОГО ВИДА КАРТОФЕЛЯ SOLANUM ANDIGENUM JUZ. et BUK.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Киру, Степан Димитрович

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При планировании экспедиций по сбору образцов культурных видов картофеля целесообразно использовать карты с установленными ареалами форм с ценными признаками.

2. Выделенные образцы S. andigenum с ценными признаками рекомендуются для использования в селекционных программах по созданию сортов, обладающих в устойчивостью к основным патогенам картофеля:

- фитофторозу: к-3154 (Аргентина); к-17602 и к-16440 (Перу); к-15597, к-1689, к-15645 и к-15559 (Колумбия); к-15533 (Эквадор); к-153 61(Мексика);

- ризоктониозу: к-11856 (Аргентина); к-17682, к-17689, к-17690 и к-1782

Перу); к-17931, к-20597 (Боливия);

- черной ножке: к-15646, к-15674, к-15989, к-16152, к-18972 (Колумбия); к-16153 (Боливия);

- парше обыкновенной и парше серебристой: к-4520, к-7980, к-8060 и к-13817 (Перу);

- вирусу X: к-15685, к-16217, к-16228, к-16345, к-23695, к-23701 (Колумбия);

- вирусу S: к-15525, к-16217 и к-16228 (Колумбия); к-13503 (Перу)

- вирусу М: к-15525 и к-15554 (Колумбия);

- картофельной нематоде: к-15317 (Аргентина); к-15809 (Перу); к-7979, к-17505 (Колумбия); к-13941, к-14270, к-15361, к-21655, к-21683, к-22034 (Мексика); к-16375 и к-17172, (Аргентина); к-2166, к-16374 к-23699, к-23704 и к-23719 (Боливия); к-23694 (Перу).

3. Для использования в селекции рекомендованы межвидовые гибриды созданные с использованием выделенных форм S. andigenum: МГК 97/44-01; ГК 98/11; ГК 98/26; ГК 98/32; ПС 98/40; ПС153/90; ПС153/92; ПС159/3; 197-Т-8; 97/26; 99/7-15; 99/153-5; 99/25-2

4. В селекционных программах по созданию сортов сочетающих устойчивость к вирусным болезням и картофельной золотистой нематоде целесообразно использовать сорта, созданные на основе устойчивых к этим патогенам клонов S. andigenum: Alkmaria, Aquilla, Amaril, Ekhud, Marijke, Prevalent, Sagitta, Prominent и др.

5. Учитывая расширение производства картофеля для промышленной переработки и недостаток специальных сортов для этого направления, целесообразно вовлекать в селекцию образцы S. andigenum, обладающие необходимыми для этого признаками: к-21641, к-10392, к-12990, к-14389, к-15072 и к-16270.

Альсмик П.М. Методы и результаты селекции картофеля на повышенное содержание сухих веществ. В кн.: "Картофель".- Минск. "Урожай" 1966. С.3-15.

Альсмик П.И. Селекция картофеля на повышеное содержание сухих веществ -крахмала и белка. В кн.: Результаты исследований по селекции и семеноводсту картофеля. М - 1970.

Альсмик П.И. Селекция картофеля в Белоруссии. - Минск.-Ураджай, 1979. 127 с.

Асеева Т.В. К генетике картофеля. Труды Кореневского отд. Московской оп.с.-х. оп.ст. Вып. 16. Изд. Моск. Сов. РК и КДМ.,1926. С. 1-62.

Асеева Т.В., Николаева Н.В. Генетика картофеля. //Науч. труды НИИКХ 1935 Вып.9. С. 1-107.

Ассеева Т.В. Сортовая систематика и генетика картофеля. //Автореф. докт. дисс., М. 1970. 28 с.

Бавыко Н.Ф., Морозова Е.В. Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе у картофеля. //Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т.53. Вып.1 Л. 1974. С.69-84.

Бакаева Г.З. Половое потомство культурного вида Solanum andigenum Juz. et. Buk и его использование в селекции. //Автореф. дисс. канд.б.н - ВИР. Л. 1955. 16с.

Бактериальные болезни томата и картофеля и меры борьбы с ними. //Методические рекомендации. /Сост.: Лазарев A.M. и др./. Изд. ВИЗР. СПб. 1999. 32 с.

Блоцкая Ж.В. Методы селекции картофеля на устойчивость к вирусным болезням. Минск.'Ураджай" 1984, 94с.

Блоцкая Ж.В.; Счасленок Е.М. Исходный материал для селекции картофеля на устойчивость к вирусным болезням. //Защита растений. 1988; Т. 13, -С. 18-21.

Бойко М.И. Макроспориоз картофеля и томатов и меры борьбы с ним в условиях Ленинградской области. Автореф. дисс. кан. с.-х. наук. ЛСХИ Л., 1954,18с.

Брокш В.Л. Гаплоиды картофеля и размножение настоящими семенами. IIНауч,-техн. бюл. ВИР, 1990; Т. 203. С. 12-15.

Брокш В.Л. Земцова О. Храмцова М. Исходный материал для селекции картофеля на устойчивость к фитфторозу. //Тез. докл. конфер. "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. 4.4. JI.-1981. С.76. Брокш B.JL, Рыбникова В.А., Храмцова М.М., Александрова Н.Д., Шпилевская Я.Э. Фитофтороустойчивость образцов картофеля в условиях Московской области. //Труды по прикл. бот., ген. и селекции. Т. 69. Вып. 3. ВИР. 1981. С.53-60. Брюхер X. «Цитологическое и морфологическое сравнение клубненосных видов Solanum с берегов Тихого океана и Андийских гор. //Генетика. 1968. №2. С.80-89.

Будин К.З. Биологические особенности роста ранних сортов картофеля, приемы их выведения и семеноводства. //Автореф. доктора биол. наук. ВИР. М. 1965. 43 с. Будин К.З. Происхождение обыкновенного картофеля. //Вестник с.-х. науки. 1971.№8. С.55-62.

Будин К.З. Дигаплоиды в селекции картофеля. //Тр. по рикл. бот., ген. и сел. Т.49

Вып. 3. 1973. С. 160-167. Будин К.З. Культура картофеля в Перу. //Селекция и семеноводство. № 12. 1975, С. 17-19.

Будин К.З. Изменение плоидности при межвидовой гибридизации в роде

Solanum. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т.58, вып.1, 1976 г. С.83-87. Будин К.З. Значение полиплоидии в эволюции картофеля. //Бюлл.ВИР Вып. 89. 1979. С.63-66.

Будин К.З. Эволюция и филогения видов секции Tuberarium (Dun) Buk. Solanum

L.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1982, т.73. Вып.2. С.3-24. Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля. JI.1986. 185 с. Будин К.З. Внутривидовая изменчивость в секции Tuberarium (Dun) Buk. рода

Solanum L. //Сельскохозяйственная биология», 1987а, № 10. С.21-25. Будин К.З. Генетический потенциал секции Tuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. и его значение для селекции. //Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. 100, ВИР, Л., 1987(6), С. 104-113. Будин К.З. Генетические основы создания доноров картофеля. Брош. ВИР.

С.Петербург. 1997. 38с. Будин К.З. Генетика картофеля. В кн.: "Генетика культурных растений". ГНЦ

ВНИИР им. Н.И. Вавилова С. Пб.,1998, С.53-96.

Будин К.З., B.J1. Брокш. и М. М. Хромцова Фитофтороустойчивость гибридов от скрещиваний дигаплоидов S. tuberosum L. С дикими и культурными формами SolanumJI Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т.62. Вып.1.ВИР. 1978. С.132-138.

Будин К.З., С.М. Букасов. А.Я. Камераз. Мировое богатство картофеля на службе сельскохозяйственного производства. //Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т.60. Вып. 1. 1976. С.84-90.

Будин К.З. J1.H. Бушкова, Н.М. Власов. Устойчивость видов и межвидовых гибридов картофеля к возбудителю черной ножки. //Бюлл. ВИР. Вып 151. JI. 1985. С.26-33.

Будин Л.З., Гавриленко Т.А. Генетические основы отдаленной гибридизации картофеля. //Генетика, 1994, Т.30б№ 10, С. 1413-1422.

Будин К.З., Горбатенко Л.Е. Культура картофеля в Перу. //Сельское хозяйство за рубежом. 1975. № 12.

Будин К.З., Киру С.Д. Использование мейотической полиплоидии в создании сортов картофеля для генеративного размножения. //Перспективы развития научных исследований по картофелеводству: Тез.докл. науч. конф. - Акад. аграрных наук Респ.Беларусь - БелНИИ картофелеводства - Минск, 1993. С.ЗЗ.

Будин К.З., Киру С.Д. Использование мейотической полиплоидии в создании сортов картофеля для генеративного размножения. //Перспективы развития научных исследований по картофелеводству: Тез. докл. науч. конф. /Акад. аграрных наук Респ. Беларусь, БелНИИК-Минск, 1993. С.ЗЗ.

Будин К.З., В.А. Колабаев, Н.А. Житлова. Поиск источников устойчивости к фитофторозу и вирусу Y среди видов рода Solanum L. //«Сельскохозяйственная биология». 1988, №5. С. 40-42.

Будин К.З., Корсаков Н.И. Организация исследований по сельскому хозяйству в Мексике. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Т.54. Вып.3, 1975. С.93-101.

Будин К.З., Крашенинник Н.В. Родственные связи видов картофеля S. andigenum, S. stenotomum и S. rybinii с S. tuberosum. //Докл. ВАСХНИЛ. 1972. № 9 М. "Колос". С.2-4.

Будин К. 3. Кривченко В.И. Вариации иммунитета видов культурных растений в связи с их происхождением. //Вестник с./х. науки. 1973. № 1 С.29-38. Будин К.З., Соболева Т.И. Гибриды дигаплоидов Solanum andigenum Juz. et Buk. с диплоидными видами Solanum. //Генетика TVVI. №8, 1970, С. 5-11. Будин К.З., Соболева Т.И. Наследование полевой устойчивости к фитофторе при гибридизации с культурными видами. //Вестник с.-х. науки. 1982. № 8.С 78-83. Будин К.З., Соболева Т.И. Особенности дигаплоидов S. tuberosum и S. andigenum и их гибридов с S. stenotomum и S. rybini. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Т. 44. 1971. Вып.1. С.105-115. Будин К.З., Т.И. Соболева. Создание и использование инцухт-линий картофеля в межлинейной и сортолинейной гибридизации. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т.62. Вып 1. 1978. С.139-143. Будин К.З., Шмараев Г.Е. По центрам происхождения и видового разнообразия культурных растений Перу. //Труды по прикл. бот. ген. и сел. Т. 45, вып 2. 1971г. С.238-271.

Букасов С.М. Возделываемые растения Мексики, Гватемалы и Колумбии.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Киру, Степан Димитрович, 2004 год

1. Subspecies mediamericanum (Buk.) Lechn.: var. tolucanum (Buk.) Lechn; var. chalcoense (Buk.) Lechn; var. guatemalense (Buk.) Lechn

2. Subspecies rimbachii {ante ayapapd) Buk. et Lechn. var lodes Lechn. var. atrocoerulescens Lechn.

3. Subspecies tarmense Buk et Lechn. Convarietas pilosicorolatum Lechn.: var. latins Buk et Lechn.

4. Subspecies runa Buk. et Lechn. Convarietas уёг/шшмтя Lechn. var. runa blanca Lechn var. runa blanca larga Lechn var. runa blanca redonda Lechn var. morada larga Lechn var. morada bola Lechn var. runa negra Lechn