Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) как переносчики дирофилярий (Spirurida: Onchocercidae), патогенных для человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат наук Богачёва Анна Сергеевна

• Богачёва Анна Сергеевна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Богачёва Анна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

БЛАГОДАРНОСТИ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Видовой состав кровососущих комаров центральной и южной частей Восточно-Европейской равнины

1.2. Паразитарная система дирофиляриоза

1.2.1. Условия развития дирофилярий в комарах и передачи инвазии

1.2.2. Возбудители дирофиляриоза

1.2.3. Жизненный цикл дирофилярий

1.2.4. Источники инвазии

1.2.5. Кровососущие комары — промежуточные хозяева и переносчики дирофилярий

1.2.5.1. Основные виды переносчиков дирофилярий

1.2.5.2. Зараженность комаров дирофиляриями в России

1.2.5.3. Паразито-хозяинные взаимоотношения комаров и нематод

1.3. Эндосимбиотическая бактерия вольбахия и ее роль в жизни кровососущих комаров и нематод

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Методы сбора и видовая идентификация комаров

3.2. Анализ видового состава и структуры комплекса комаров

3.3. Определение зараженности комаров дирофиляриями и вольбахией методом полимеразной цепной реакции (ПЦР)

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Видовой состав кровососущих комаров в районах исследования

4.1.1. Сезонное изменение видового состава и численности кровососущих комаров Тульской и Нижегородской областей

4.1.2. Доминирующие виды комаров в антропогенных биотопах

4.2. Зараженность кровососущих комаров дирофиляриями

4.2.1. Влияние наличия паразитоносителей и температуры на зараженность комаров дирофиляриями

4.2.2. Зараженность комаров разных родов дирофиляриями

4.2.3. Зараженность комаров разных видов дирофиляриями

4.2.4. Сравнительный анализ зараженности дирофиляриями комаров в России и в европейских странах

4.2.5. Виды комаров - потенциально эпидемиологически опасных переносчиков дирофилярий

4.3. Обнаружение в кровососущих комарах ДНК вольбахии

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) как переносчики дирофилярий (Spirurida: Onchocercidae), патогенных для человека»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы исследования.

Кровососущие комары сем. Culicidae имеют широкое распространение и заселяют все континенты и острова земного шара, за исключением некоторых заполярных регионов. Сем. Culicidae включает в себя три подсемейства: Anophelinae, Toxorhynchitinae и Culicinae. В мировую фауну входит около 3490 видов, из них на территории России обитают 105 видов кровососущих комаров (Халин, Горностаева, 2008).

Комары являются переносчиками различных возбудителей трансмиссивных заболеваний человека - вирусов, бактерий, простейших и филярий (Wulker, 1964; Bueno-Mari, 2013; Малышева, Гладких, 2014; Ганушкина и др., 2017). В России в течение последних десятилетий комары привлекали к себе внимание как переносчики лихорадки Западного Нила, малярии, лихорадки Синдбис и других инфекций (Степин, 2002; Ганушкина, 2004; Орехов и др., 2008; Малышева, Гладких, 2014; Goryacheva et al., 2017). Одним из заболеваний, возбудителей которого переносят кровососущие комары из родов Culex Linnaeus, 1758, Aedes Meigen, 1818, Anopheles Meigen, 1818, Culiseta Felt, 1904 и Coquillettidia Dyar, 1905, является дирофиляриоз - единственный передающийся трансмиссивно (путем инокуляции) гельминтоз, который встречается в умеренном климате (Авдюхина и др., 1997; Сергиев и др., 2005; Сергиев и др., 2012; Mckay et al., 2013; Sulesco et al., 2016a; Goryacheva et al., 2017; Kondrashin et al., 2020).

Актуальность проблемы дирофиляриоза в мире, в том числе и в России, в последние годы возрастает (Morchon et al., 2012; Карташев и др., 2013; Genchi, Kramer, 2017; Kondrashin et al., 2020). Случаи заболевания дирофиляриозом выявлены в 46 субъектах Российской Федерации. Больные многократно регистрируются в Ростовской, Нижегородской, Волгоградской, Московской, Тульской областях, в Краснодарском крае и Республике Крым (Яценко, Сиротюк, 2006; Криворотова, Нагорный, 2016; Kondrashin et al., 2020). Выявлена тенденция к увеличению числа заболевших дирофиляриозом людей в России. Так, в период

2002-2008 гг. зарегистрировано 303 случая дирофиляриоза, в 2008-2016 - 636 (Kondrashin et al., 2020). Наиболее часто дирофиляриоз выявляют на юге страны (Криворотова, Нагорный, 2016). Однако в последние годы участились случаи этого заболевания среди населения в центральных и северных областях России (Письмо.,.2013; Письмо...2016; Зумбулидзе и др., 2017). При этом, по данным Роспотребнадзора, на долю городских жителей приходится до 97% заболевших (Письмо. 2013), что, вероятно, связано с высокой осведомленностью городского населения о дирофиляриозе и более эффективными мероприятиями по выявлению этого заболевания среди городских жителей.

В России патогенными для человека и передающимися кровососущими комарами являются два вида дирофилярий: Dirofilaria (Nochtiella) repens Railiet et Henry, 1911 и Dirofilaria (Dirofilaria) immitis (Leidy, 1856) (Spirurida: Onchocercidae) (Аракельян и др., 2008; Ракова, 2013). Дефинитивные хозяева дирофилярий - плотоядные (Carnivora: Canidae, Felidae), среди которых особое эпидемиологическое значение имеют псовые, главным образом бездомные и служебные собаки (Ястреб, 2008; Золотых, 2017; Kondrashin et al., 2020). В природе источником инвазии служат дикие животные - лисы, шакалы и др. Экстенсивность инвазии и степень микрофиляриемии у них обычно в 2-3 раза ниже по сравнению с домашними плотоядными - собаками (Simon et al., 2012; Кравченко, 2014). Человек для дирофилярий является факультативным хозяином (Ermakova et al., 2017). Как правило, в организме человека D. immitis развивается только до стадии личинки четвертого возраста (Diaz, 2015), D. repens - до половозрелой особи, но микрофиляриемию при этом отмечают в единичных случаях (Федянина и др., 2013; Бронштейн и др., 2016). Промежуточные хозяева и переносчики D. immitis и D. repens - кровососущие комары, заглатывающие микрофилярий при кровососании (Архипов, Архипова, 2004; Аракельян и др., 2008; Ракова, 2013). В мальпигиевых сосудах комаров дирофилярии развиваются до инвазионной стадии - личинки третьего возраста (L3) - и затем мигрируют в нижнюю губу и слюнные железы насекомых. С этого момента комар способен к

передаче дирофилярий животным и человеку (Simon et al., 2012; Montarsi et al.,

2015).

В зарубежной литературе появляется все больше данных о комарах как переносчиках дирофилярий: изучена зараженность разных видов комаров, собранных в естественной среде обитания (Rudolf et al., 2014; Sulesco et al., 2016a,b), определены потенциально эпидемиологически опасные виды переносчиков, способные поддерживать развитие личинок дирофилярий до инвазионной стадии (Cancrini et al., 2007a; Yildirim et al., 2011; Ferreira et al., 2017). В России дирофилярий в комарах также выявляли неоднократно. Вместе с тем идентификация комаров в подавляющем большинстве случаев была проведена только на родовом уровне. Дирофилярии были обнаружены в комарах из родов Culex, Aedes, Anopheles. Зараженность комаров варьировала в диапазоне 0,4-31,0% (Нагорный, Артамонова, 1997; Аракельян и др., 2008; Бескровная, 2009; Богданова, 2010; Ракова, 2013; Иванова, 2013; Криворотова, 2014). Исключением является единственная работа, в которой в экспериментальных условиях определена зараженность дирофиляриями комаров пяти видов после питания на инвазированных D. repens собаках (Архипов, Архипова, 2004). В связи с этим возникла необходимость проведения более широкомасштабного исследования комаров на видовом уровне для выявления значимых потенциальных переносчиков дирофилярий.

Для некоторых видов кровососущих комаров показано, что эндосимбиотическая бактерия Wolbachia pipientis Hertig, 1936 (Rickettsiales: Anaplasmataceae) ограничивает развитие в них возбудителей лимфатических филяриатозов, арбовирусных и протозойных инфекций (Kambris et al., 2009; Moreira et al., 2009; Andrews et al., 2012; Raquin et al., 2015; Shaw et al., 2016; Gomes et al., 2017; Caragata et al., 2019). Имеются немногочисленные данные по изучению одновременного заражения вольбахией и дирофиляриями комаров из природных популяций (Ricci et al., 2002; De Pinho Mixao et al., 2016; Dyab et al.,

2016). Однако остается неясным влияние вольбахии на развитие дирофилярий в комарах до инвазионной стадии.

Цель и задачи исследования. Цель работы - определить зараженность дирофиляриями (Dirofilaria repens и D. immitis) кровососущих комаров, собранных в разных регионах России, и выявить среди них потенциально эпидемиологически опасные виды переносчиков.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав и структуру комплекса кровососущих комаров, собранных в отдельных регионах России с разными климатическими условиями.

2. Изучить зараженность комаров, собранных в регионах Центральной России и на юге страны, дирофиляриями Dirofilaria repens и D. immitis методом ПЦР.

3. Сравнить зараженность комаров в антропогенных и природных биотопах.

4. Выявить виды комаров - потенциально эпидемиологически опасных переносчиков дирофилярий, в которых проходит развитие личинок дирофилярий до инвазионной стадии (L3).

5. Определить влияние эндосимбиотической бактерии Wolbachia pipientis на способность комаров поддерживать развитие личинок дирофилярий до инвазионной стадии.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования являлись кровососущие комары сем. Culicidae, собранные в регионах Центральной России и юга страны. Предмет исследования - зараженность дирофиляриями разных видов кровососущих комаров.

Научная новизна исследования. Получены новые данные по видовому составу, структуре комплекса и сезонному ходу численности кровососущих комаров в Тульской и Нижегородской областях.

Впервые изучена зараженность дирофиляриями разных видов кровососущих комаров, собранных в регионах Центральной России и юга страны: ДНК дирофилярий обнаружена в 18 из 22 видов сем. Culicidae; определены виды комаров, в которых дирофилярии могут развиваться до инвазионной стадии. Впервые получены данные о способности комаров Coquillettidia richiardii, Aedes

cantans, Culex modestus, Ae. geniculatus, Ae. cinereus, Ae. communis, Ae. intrudens, Ae. aegypti, собранных в естественной среде обитания, поддерживать развитие личинок дирофилярий до L3.

Впервые на наличие ДНК дирофилярий исследованы в сравнительном плане комары, собранные в антропогенных (городские и сельские населенные пункты) и природных биотопах: D. repens и D. immitis были обнаружены только в комарах из антропогенных биотопов.

Эндосимбиотическая бактерия W. pipientis впервые обнаружена в комарах Ae. cantans и Ae. cinereus. Наличие вольбахии может препятствовать развитию личинок дирофилярий в комарах до инвазионной стадии.

Научно-практическая значимость. Сведения о зараженности разных видов комаров D. repens и D. immitis отражают уровень неблагополучия по дирофиляриозу регионов, в которых проводили исследования. Они могут быть использованы при осуществлении программ по эпидемиологическому контролю дирофиляриоза. Выделены виды комаров - потенциальные переносчики дирофилярий.

Вероятность заражения человека и животных в антропогенных биотопах, где обнаружены зараженные дирофиляриями комары, выше по сравнению с природными биотопами. Наличие больных дирофиляриозом собак и эпидемиологически опасных переносчиков оказывает основное влияние на передачу инвазии. Период потенциальной передачи инвазии в Центральной России включает май-август, что определяется наличием инвазионных личинок дирофилярий в комарах, собранных в эти месяцы. Сопоставимая доля комаров, зараженных L3 дирофилярий обоих видов, дает основания полагать, что человек в районах исследования с равной вероятностью может заразиться D. repens и D. immitis.

Для некоторых видов комаров предполагается наличие антагонистических отношений между вольбахией и дирофиляриями, а также негативное влияние вольбахии в комарах на развитие дирофилярий до инвазионной стадии, что в дальнейшем может помочь при разработке методов снижения векторной

способности комаров как переносчиков дирофилярий в районах, неблагополучных по дирофиляриозу.

Методология диссертационного исследования. В качестве теоретической и методической основы диссертации использованы фундаментальные исследования и результаты прикладных работ ведущих ученых в области медицинской паразитологии с учетом современного состояния и степени разработанности проблемы. Для решения поставленных задач использован комплексный подход, сочетающий совокупность методов (морфологический, молекулярно-генетический, статистический). Использованные в работе методы обеспечивают получение достоверных результатов.

Положения, выносимые на защиту:

1. В исследованных регионах выявлено 22 вида комаров сем. Culicidae, принадлежащих к 5 родам. Среди них массовыми в Центральной России были Aedes cantans, Ae. intrudens, Ae. communis, Ae. cinereus, Culex pipiens, на юге страны - Ae. albopictus, Cx. pipiens, Cx. modestus и Ae. caspius. Большинство изученных видов комаров (18 из 22 видов) способны воспринимать дирофилярий при питании.

2. Очерчен круг потенциально эпидемиологически опасных видов комаров (12 видов), в которых личинки дирофилярий проходят развитие до инвазионной стадии, и выделены наиболее значимые переносчики.

3. Наличие источника инвазии, главным образом собак, оказывает существенное влияние на уровень зараженности комаров дирофиляриями. Зараженные комары обнаружены только в антропогенных биотопах. На развитие личинок дирофилярий до инвазионной стадии помимо суммы эффективных температур, необходимой для полного цикла развития дирофилярий в комарах, влияние может оказывать эндосимбиотическая бактерия Wolbachia pipientis.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований используют в учебном процессе на кафедре энтомологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова в рамках курса «Медицинская энтомология».

Степень достоверности результатов исследования. Достоверность результатов диссертационного исследования определяется репрезентативным объемом выборки, современными методами исследования и подтверждается статистической обработкой полученных данных.

Личный вклад автора. Автор принимал участие в планировании исследования; им собрана основная часть материала (кровососущих комаров) в Тульской и Московской областях, в г. Анапе, г. Туапсе, а также осуществлена видовая идентификация комаров. Автором проведена основная часть молекулярно-биологических исследований, включающих этапы пробоподготовки, проведения ПЦР на наличие ДНК дирофилярий, обнаружение ПЦР-продукта в агарозном геле. Автором проанализированы данные литературы, проведена обработка полученных данных и их интерпретация; подготовлены публикации совместно с научными руководителями и участниками гранта РФФИ (проект № 16-04-00091).

Апробация работы. Результаты работы представлены на Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2014», «Ломоносов-2015», «Ломоносов-2017» (Москва, 2014, 2015, 2017), XV съезде Русского энтомологического общества (Новосибирск, 2017), 9-й Международной конференции, посвященной городским вредителям (9th International Conference on Urban Pests) (Бирмингем, Великобритания, 2017).

Публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них 4 статьи в журналах, индексируемых в международных базах данных Scopus, Web of Science, RSCI, 1 - в журнале, рекомендованном ВАК РФ, а также 5 тезисов в материалах международных и всероссийских конференций.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает особую благодарность своим научным руководителям -к.б.н. Ю.В. Лопатиной и д.б.н. Л.А. Ганушкиной за всестороннюю помощь в выполнении и оформлении работы, профессиональные советы и поддержку, а также за предоставленный материал из г. Сочи и Нижегородской области; автор выражает глубочайшую благодарность д.б.н. Е.В. Шайкевич за оказанную возможность исследований взаимоотношений дирофилярий и вольбахии в комарах при выполнении совместных работ в рамках гранта РФФИ, а также помощь в видовой идентификации комаров молекулярно-генетическими методами и определении зараженности комаров вольбахией; д.б.н. А.Н. Лукашеву - за возможность выполнения части работы на базе ИМПТиТЗ им. Е.И. Марциновского, д.б.н. С.Ю. Чайке и к.б.н. О.П. Зеля - за ценные замечания по тексту работы, к.б.н. В.М. Раковой за помощь в проведении молекулярно-биологических исследований и предоставленный материал из пос. Шаховская Московской области, И.В. Патраману - за предоставленный материал из г. Сочи, Сакского района Республики Крым, Ф.А. Мартыновченко - за предоставленный материал из заповедника «Тульские засеки».

Автор благодарен за частичную финансовую поддержку грантами - РФФИ (проект № 16-04-00091) и РНФ (проект № 14-50-00029.).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Видовой состав кровососущих комаров центральной и южной частей Восточно-Европейской равнины

Исследования фауны комаров центральных областей ВосточноЕвропейской равнины и юга России проводили, начиная с середины прошлого века (Волозина, 1958; Ильин, 1959; Шленова, 1959; Сафьянова, 1960; Сазонова, 1968; Горностаева, Данилов, 1999; Фарафонова и др., 1987; Горностаева, 2000; Скрипченко, 2000; Федорова и др., 2007; Разумейко и др., 2010; Ганушкина и др., 2013; Безжонова и др., 2014; Бубликова, Гусаков, 2014; Будаева и др., 2015; Москаев и др., 2016; Присный, 2016; Федорова и др., 2017; Васильева и др., 2019). Списки видов комаров центральной части Восточно-Европейской равнины составлены О.Н. Сазоновой (1968), Р.М. Горностаевой и А.В. Даниловым (1999), М.Ф. Шленовой (1959) для Московской области; Г.В. Фарафоновой и др. (1987) -для г. Пущино (Московская область); Н.П. Ильиным (1959), Р.М. Горностаевой (2000), О.Л. Васильевой и др. (2019) - для Калужской области; Н.В. Волозиной (1959) - для Ивановской области; В.М. Сафьяновой (1960) - для Владимирской области; Ф.А. Скрипченко (2000) - для центральной части Восточно-Европейской равнины (Владимирская, Нижегородская, Ивановская, Рязанская, Московская области); Л.И. Бубликовой и Ю.А. Гусаковым (2014) - для Орловской области.

Согласно этим работам, всего в центральной части Восточно-Европейской равнины обнаружено 37 видов комаров из 5 родов (Табл. 1). Наиболее полно представлен род Aedes, включающий в себя 25 видов. Род Anopheles представлен комплексами An. maculipennis и An. claviger, род Culiseta - 4 видами, род Culex -4 видами, род Coquillettidia - 1 видом. Наиболее массовые и широко представленные виды в сборах в центральных областях России - Ae. communis, Ae. punctor, Ae. intrudens, Ae. cataphylla, Ae. diantaeus, Ae. cantans, Ae. excrucians, Ae. cinereus, Ae. vexans, Cx. pipiens, комплекс An. maculipennis. Далее в работе рассмотрены особенности распространения и биологии этих видов комаров.

Таблица 1.

Фауна комаров областей центральной части Восточно-Европейской равнины в России

№ п/п Вид комаров Московская область г. Пущино Калужская область Ивановская область Владимирская область Центральная часть Восточноевропейской равнины Орловская область

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 Anopheles (Anopheles) claviger (Meigen, 1804) + + - - - + +

2 Anopheles maculipennis s. l. Meigen, 1818 + + + - + - +

3 Anopheles (Anopheles) messeae Falleroni, 1926 + - + - - + +

4 Culiseta (Culiseta) alaskaensis (Ludlow, 1906) + + + - + + +

5 Culiseta (Culiseta) annulata (Schrank, 1776) + - + - - + +

6 Culiseta (Culisella) morsitans (Theobald, 1901) + - - - + - +

7 Culiseta (Culisella) ochroptera (Peus, 1935) + - - - + + -

8 Coquillettidia (Coquillettidia) richiardii (Ficalbi, 1889) + + + - + + +

9 Aedes (Ochlerotatus) caspius (Pallas, 1771) + + - - - - +

10 Aedes (Ochlerotatus) dorsalis (Meigen, 1830) + - + + + + +

11 Aedes (Ochlerotatus) cantans (Meigen, 1818) + + + + + + +

12 Aedes (Ochlerotatus) riparius Dyar et Knab, 1907 + - + - + + +

13 Aedes (Ochlerotatus) behningi Martini, 1926 + - - - - + -

14 Aedes (Ochlerotatus) excrucians (Walker, 1856) + + + + + + +

15 Aedes (Ochlerotatus) euedes Howard, Dyar et Knab, 1913 + - + + + + -

16 Aedes (Ochlerotatus) annulipes (Meigen, 1836) + - - + - + -

17 Aedes (Ochlerotatus) flavescens (Muller, 1764) + + + + + + +

18 Aedes (Ochlerotatus) cyprius Ludlow, 1920 + + + + + + -

19 Aedes (Ochlerotatus) communis (De Geer, 1776) + + + + + + +

20 Aedes (Ochlerotatus) pionips Dyar, 1919 - - - - - + -

21 Aedes (Ochlerotatus) punctor (Kirby, 1837) + + + + + + +

1 2 3 4 5 6 7 8 9

22 Aedes (Ochlerotatus) hexodontus Dyar, 1916 - - - - - + -

23 Aedes (Ochlerotatus) sticticus (Meigen, 1838) + - + - - - -

24 Aedes (Ochlerotatus) diantaeus Howard, Dyar et Knab, 1917 + + + + + + +

25 Aedes (Ochlerotatus) intrudens Dyar , 1919 + + + + + + -

26 Aedes (Ochlerotatus) pullatus (Coquillett, 1904) - + - -

27 Aedes (Ochlerotatus) nigripes (Zetterstedt, 1838) - - - - - + -

28 Aedes (Ochlerotatus) cataphylla Dyar, 1916 + + + + + + +

29 Aedes (Ochlerotatus) leucomelas (Meigen, 1804) + - + - + + -

30 Aedes (Ochlerotatus) detritus Haliday, 1833 - - + - - - -

31 Aedes (Aedimorphus) vexans (Meigen, 1830) + + + + + + +

32 Aedes (Dachliana) geniculatus (Olivier, 1791) + + + - - - +

33 Aedes (Aedes) cinereus Meigen, 1818 + + + + + + +

34 Culex (Barriadius) modestus Ficalbi, 1889 - + - - - + -

35 Culex (Neoculex) territans Walker, 1856 + + + - + + +

36 Culex (Culex) torrentium Martini, 1925 + - + - - - +

37 Culex (Culex) pipiens Linnaeus, 1758 + + + - + + +

Общее число видов 31 20 26 14 23 29 23

Источники Шленова, 1959; Сазонова, 1968; Горностаева, Данилов 1999 Фарафонова и др., 1987 Ильин, 1959; Горностаева, 2000; Васильева и др., 2019 Волозина, 1958 Сафьянова, 1960 Скрипченко, 2000 Бубликова, Гусаков, 2014

Примечание: + наличие вида, - вид не обнаружен

Ae. communis и Ae. punctor обнаружены в Европе, Сибири, на Дальнем Востоке. Эти виды на севере доходят до побережья Северного Ледовитого океана, на юге - до Восточного Казахстана, Северного Кавказа, Украины и Болгарии (Гуцевич и др., 1970). Ae. communis и Ae. punctor - моноциклические, холодолюбивые виды, у которых выплод начинается в апреле (Сафьянова, 1960; Дербенева-Ухова, 1974). Ae. punctor может давать второе поколение летом после дождей (Гуцевич и др., 1970). Комары Ae. communis и Ae. punctor наиболее многочисленны в мае-июне в условиях центра Восточно-Европейской равнины (Шленова, 1955; Шленова, 1959; Сафьянова, 1960; Скрипченко, 2000), при этом Ae. punctor также формировал второй пик численности комаров в конце июля-начале августа (Скрипченко, 2000).

Комары Ae. cataphylla обитают в Европе, Казахстане, а также в России. На юге ареал доходит до Украины, Северного Кавказа, Киргизии (Гуцевич и др., 1970). Этот вид является моноциклическим, хотя имеются данные о способности комаров Ae. cataphylla давать второе поколение (Волозина, 1958). Ae. cataphylla -ранневесенний и холодолюбивый вид (Сафьянова, 1960), достигает максимальной численности в мае (Шленова, 1959). Несмотря на широкую представленность в сборах, по данным литературы (Табл. 1), в качестве массового вида не отмечался.

Ae. intrudens распространен от Западной Европы до Хабаровского края и Камчатки (Гуцевич и др., 1970). Поколение этих комаров появляется раз в год ранней весной. Относится к холодолюбивым видам (Сафьянова, 1960), максимальной численности достигает в конце весны (Волозина, 1958). В Калужской области отмечался как массовый (Васильева, 2019).

Комары, принадлежащие к виду Ae. cantans, распространены от Западной Европы до Дальнего Востока, на юге - до Северного Кавказа, Крыма (Халин, Горностаева, 2008). Средневесенний вид, имеющий, как правило, одно поколение в году. Появление повторного выплода Ae. cantans возможно летом (Некрасова и др., 2016). По данным Ф.А. Скрипченко (2000), эти комары достигают пика численности во второй половине июня, по данным М.Ф. Шленовой (1959) - в конце мая - начале июня. Широко распространенный вид, занимающий по

численности одно из первых мест среди других комаров (Сафьянова, 1960; Сазонова, 1968; Шленова, 1959; Горностаева, Данилов, 1999).

Ae. excrucians отмечен на территории Евразии, на севере доходит до Кольского полуострова, Архангельской области, Верхоянска и Камчатки, на юге -до Кавказа, Крыма, Алтая и Южного Приморья (Халин, Горностаева, 2008). Имеет одно поколение в году, средневесенний вид (Гуцевич и др., 1970; Некрасова и др., 2016). Численно преобладал в сборах в некоторых регионах России (Сазонова, 1968; Сафьянова, 1960).

Ae. diantaeus распространен от Западной Европы до Хабаровского края, Камчатки, до Украины на юге (Гуцевич и др., 1970). Поздневесенний вид, имеет одно поколение в году (Сазонова, 1968, Гуцевич и др., 1970). Входит в число массовых видов в Московской и Калужской областях (Сазонова, 1968; Васильева, 2019).

Ae. cinereus распространен в Европе, на Кавказе, в Средней Азии, Казахстане, в Сибири, на Дальнем Востоке (Гуцевич и др., 1970). Поздневесенний, умеренно-теплолюбивый, полициклический вид (Гуцевич и др., 1970; Малькова и др., 2013). В массовом количестве нападает в июле-августе. Преобладал в сборах в Московской, Владимирской областях (Сазонова, 1968; Шленова, 1959; Сафьянова, 1960; Скрипченко, 2000).

Ae. vexans широко распространен в Европейской части бывшего СССР, Сибири, на Дальнем Востоке; северная граница - 60-62° с.ш. (Халин, Горностаева, 2008), вылет наблюдается с конца весны до поздней осени. Ae. vexans -теплолюбивый вид, часто встречается в лесу. Максимальной численности достигает во второй половине лета (Шленова, 1959; Скрипченко, 2000). Комары этого вида нападают на людей и животных, в некоторых случаях чаще и в большем количестве, чем другие виды рода Aedes (Чагин, 1948; Гуцевич и др., 1970). В течение сезона наблюдается несколько поколений (Некрасова и др., 2016). В максимальном количестве был представлен в сборах в регионах центральной части Восточно-Европейской равнины (Сазонова, 1968; Шленова, 1959; Скрипченко, 2000).

Сезонная динамика численности комаров р. Aedes подробно была изучена М.Ф. Шленовой (Шленова, 1959). Было отмечено, что вылет первых олиготермофильных комаров (Ae. communis, Ae. intrudens, Ae. cataphylla) начинается уже в начале мая, мезотермофильных (Ae. cantans, Ae. cinereus) - во второй половине мая, политермофильных (Ae. vexans, Ae. excrucians) - в конце мая. Нарастание численности в мае происходит за счет массового вылета олиготермофильных видов и начала вылета мезотермофильных видов, в июне - за счет вылета мезотермофильных и политермофильных видов. Подъем численности в конце июля вызван активностью политермофильных видов, достигающих максимальной численности в августе. При этом отмечено, что в течение сезона может быть только один пик численности комаров (май), что связано с небольшим количеством осадков во второй половине лета, препятствующим массовому вылету комаров в этот период.

В России в комплекс An. maculipennis входят виды An. messeae, An. maculipennis, An. atroparvus, An. beklemishevi, в ближнем зарубежье -An. atroparvus, An. artemievi, An. maculipennis, An. melanoon, An. messeae, An. persiensis, An. sacharovi (Безжонова, 2011; Горячева, 2016). В отличие от вышеперечисленных видов Culicinae, комары Anophelinae зимуют на стадии имаго (самки). Видовая идентификация комаров этого комплекса возможна и достоверна молекулярно-генетическими методами, поскольку морфологические признаки изменчивы (Nicolescu et al., 2004; Безжонова, 2011). Полициклический вид An. messeae, входящий в комплекс An. maculipennis, - самый распространенный вид в Палеарктике (Горячева, 2016); период активности - 3-4 месяца; начало вылета комаров с зимовок в Московской области начинается в конце марта; максимальная численность комаров отмечается во второй половине лета (Горностаева, Данилов, 1999). В сборах в Орловской и Калужской областях отмечен как доминирующий вид (Бубликова, Гусаков, 2014; Васильева и др., 2019), преобладал также в сборах в регионах центральной части ВосточноЕвропейской равнины (Скрипченко, 2000).

Комплекс комаров Cx. pipiens, распространенных в Европейской части России, включает политипический вид Culex pipiens, состоящий из подвида Cx. pipiens pipiens с двумя экотипами (формами) «pipiens» и «molestus», которые различаются между собой особенностями биологии, и близкий к нему вид Culex torrentium (Виноградова, 1997; Малькова и др., 2013; Шайкевич, 2014). Эти виды трудно различимы морфологически, однако при помощи молекулярно-генетических методов это возможно (Шайкевич, 2014). Комары Cx. pipiens распространены в крупных городах Европейской части России, Закавказья, Дальнего Востока, в областных, районных городах, а также в селах (Куприянова, Воротникова, 1967; Аксенова, 1982; Маркович, Заречная, 1992). В массовых количествах отмечаются в июле-августе (Гуцевич и др., 1970, Федорова и др., 2007).

Видовой состав комаров юга России представлен в ряде работ отечественных исследователей (Табл. 2). Списки видов комаров составлены для Волгоградской области (Федорова и др., 2007), Республики Крым (Разумейко и др., 2010; Москаев и др. , 2016), Краснодарского края (Ганушкина и др., 2012, 2013; Безжонова и др., 2014; Федорова и др., 2017), Воронежской области (Будаева и др., 2015), Белгородской области (Присный, 2016). Воронежская, Белгородская и Волгоградская области лежат в зоне умеренного климата, тогда как южный берег Крыма и Краснодарский край - в зоне субтропического. Видовой состав этих регионов представлен 38 видами: 27 видов встречаются в зоне умеренного климата, 24 - в зоне субтропического.

Таблица 2.

Фауна комаров юга России (включая Воронежскую и Белгородскую области)

№ п/п Вид комаров Волгоградская область Воронежская область Белгородская область Республика Крым Краснодарский край

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Богачёва Анна Сергеевна, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдюхина Т. И., Супряга В. Г., Постнова В. Ф. Дирофиляриоз в странах СНГ: анализ случаев за 1915-1996 годы // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1997. № 4. С. 3-7.

2. Аксенова A. С. О местах выплода комаров Culex pipiens и Culex pipiens molestus на территории большого города // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1982. Т. 51. № 4. С. 30-34.

3. Алексеев А. Н, Кондрашова З. Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. 184 с.

4. Аракельян Р. С. Эпидемиолого-эпизоотологические особенности дирофиляриоза на территории Астраханской области: автореф. дис. ...канд. биол. наук. М., 2007.

5. Аракельян Р. С., Ковтунов А. И., Быков В. П., Шаталин В. А., Аракельян Е. М. Эпидемиолого-эпизоотологические особенности трехчленной системы дирофиляриоза (собака-комар-человек) на территории Астраханской области // Сиб. мед. журн. 2008. № 7. С. 13-18.

6. Архипов И.А., Архипова Д.Р. Дирофиляриоз. М.: Российская академия сельскохозяйственных наук, 2004. 194 с.

7. Балинова В. С. Статистика в вопросах и ответах. М.: ТК Велби, Изд-во Проспект, 2004. 344 с.

8. Барашкова С. В. Случай дирофиляриоза у подростка в Санкт-Петербурге // Журнал энфектологии. 2011. Т.3. № 3. С. 108-110.

9. Безжонова О. В. Комплексы видов кровососущих комаров рода Anopheles (Diptera: Culicidae) России и ближнего зарубежья: автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 2011.

10. Безжонова О. В. , Патраман И. В., Ганушкина Л. А., Вышемирский О. И., Сергиев В. П. Первая находка инвазивного вида Aedes (Finlaya) koreicus (Edwards, 1917) в европейской части России // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2014. № 1. С. 16-19.

11. Бескровная Ю. Г. Дирофиляриоз на юге России, распространение и диагностика: автореф. дис... канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2009.

12. Богачёва А.С., Ганушкина Л.А., Лопатина Ю.В. 2016. Зараженность дирофиляриями кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Тульской области // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. № 2. С. 8-12.

13. Богданова Е. Н. Актуальные проблемы зоологической науки в Беларуси // Материалы XI Зоологической Международной научно-практической конференции, приуроченной к десятилетию основания ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам». Минск. 2017.

14. Богданова Т.В. Биологические аспекты паразитирования Dirofilaria immitis у собак в Астраханской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Астрахань, 2010 г.

15. Бронштейн А. М., Малышев Н. А., Жаров С. Н., Федянина Л. В., Фролова Александра А., Супряга В. Г., Лучшев В. И. Первый в России аутохтонный случай выявления длительной микрофиляриемии Dirofilaria repens и первый опыт комбинированной терапии дирофиляриоз D. repens // Эпидемиология и инфекционные болезни. 2013. №3. С. 47-52.

16. Бронштнейн А. М., Малышев Н. А., Федянина Л. В., Фролова А. А., Давыдова И. В. Клинические маски дирофиляриоза легких и плевры: анализ собственных наблюдений и обзор литературы // Эпидемиология и инфекционные болезни. 2015. Т. 20. № 1. С. 43-49.

17. Бронштейн А. М., Федянина Л. В., Малышев Н. А., Кочергин Н. Г., Давыдова И. В., Бурова С. В., Лашин В. Я., Соколова Л. В. Дирофиляриоз человека, вызываемый Dirofilaria (Nochtiella) repens, - мигрирующий гельминтоз кожи и внутренних органов: новые данные о «старой» болезни. Анализ собственных наблюдений и обзор литературы // Эпидемиология и инфекционные болезни. 2016. №3. [Электронный ресурс]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/dirofilyarioz-cheloveka-vyzyvaemyy-dirofilaria-nochtiella-repens-migriruyuschiy-gelmintoz-kozhi-i-vnutrennih-organov-novye-dannye-o (дата обращения: 13.04.2020).

18. Бубликова Л. И. Фауна, синантропизация и эпидемиологическое значение кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Северного Тянь-Шаня: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2001.

19. Бубликова Л. И., Гусаков Ю. А. Оценка потенциальной эпидемиологической эффективности популяций комаров рода Anopheles (Diptera: Culicidae) Орловской области // Материалы VI Международной научной конференции «Чтения памяти проф. И.И.Барабаш-Никифорова. Воронеж. 2014. С. 18-21.

20. Будаева И.А., Колупаев С. А., Степкин Ю. И., Квасов Д. А., Герик Е. П., Попова Т. И. О массовом нападении насекомых комплекса гнуса в Воронежской области в 2013 году // Вестник Воронежского государственного университета. 2015. № 4. С. 51-55.

21. Васильева О. Л., Корзиков В. А., Габараева Е. А., Рогуленко А. В., Винникова О. Н., Овсянникова Л. В. Обзор фауны кровососущих комаров (Culicidae) Калужской области - потенциальных переносчиков возбудителей опасных болезней человека // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2019. № 3. С. 3 -9.

22. Виноградова Е. Б. Комары комплекса Culex pipiens в России. Тр. Зоол. ин-та РАН. 1997. Т. 271. 307 с.

23. Винокурова Д. П. Распространение и патоморфология дирофиляриоза у собак и кошек в Краснодарском крае и морфология дирофилярий: Автореф. дис. .канд вет. наук. Ставрополь, 2011.

24. Волозина Н. В. К фауне и экологии комаров рода Aedes в Ивановоской области // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1958. № 27. С. 670-673.

25. Ганушкина Л. А. Биологические основы совершенствования методов борьбы с кровососущими комарами: автореф. дис. .д-ра биол. наук. М., 2004.

26. Ганушкина Л.А., Таныгина Е.Ю., Безжонова О.В., Сергиев В.П. Об обнаружении комаров Aedes (Stegomyia) albopictus Skus. на териитории Российской Федерации // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2012. № 1. С. 3-4.

27. Ганушкина Л. А., Безжонова О. В., Патраман И. В., Таныгина Е. В., Сергиев

B. П. Распространение комаров Aedes aegypti L. и Ae. albopictus Scus. на Черноморском побережье Кавказа // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2013. № 1.

C. 45-46.

28. Ганушкина Л. А., Ракова В. М., Иванова И. Б., Супряга В. Г., Сергиев В. П. Энтомологический мониторинг территории для оценки возможности передачи дирофилярий // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2014. № 3. С. 9-12.

29. Ганушкина Л.А., Морозов Е.Н., Патраман И.В., Вышемирская О.И., Агумава А.А. Оценка риска возникновения арбовирусных инфекций в России // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2017. № 1. С. 9-14.

30. Гисметео [Электронный ресурс]. URL: https://www.gismeteo.ru (дата обращения: 15.03.2020).

31. Горностаева Р. М. К фауне комаров Смоленской и Калужской областей // Паразитология. 2000. № 2. С. 144-146.

32. Горностаева Р.М., Данилов А.В. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области. М.: KMK Scientific Press. 1999. 341 с.

33. Горячева И. И. Бактери рода Wolbachia - репродуктивные паразиты членистоногих // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124. № 3. С. 246-259.

34. Горячева И. И. Генетическое изучение популяций насекомых в связи с их инвазивностью и биологическими эффектами бактериальных симбионтов: дис. .д-ра биол. наук. М., 2016.

35. Гуцевич А.В., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. Насекомые двукрылые. Комары. Фауна СССР. Л.: Наука. 1970. 384 с.

36. Дарченкова Н. Н., Супряга В. Г., Гузеева М. В. и др. Распростанение дирофиляриоза человека в России // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2009. № 3. С. 3-6.

37. Дербенева-Ухова В.П. Руководство по медицинской энтомологии. - М.: Медицина, 1974. - 360 с.

38. Державина Т. Ю., Болдырева В. В., Шевелева О. Ф., Грибова Т. И., Чернышова А. А., Черникова Е. А. Очаг дирофиляриоза в Тульской области в 2011 году // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2012. №2. С. 50.

39. Державина Т. Ю., Мертешева М.А., Чернышева A.A., Черникова Е.А. Дирофиляриоз у людей в Тульской области // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2010. №1. С. 46-47.

40. Золотых Т. А. Дирофиляриоз домашних плотоядных Воронежской области. Дис. .канд. вет. наук. Воронеж. 2017.

41. Зумбулидзе Н. Г., Касымов Ф. О., Яровой Д. А., Гаврилова Е. П. Дирофиляриоз органа зрения (2 случая из практики) // Офтальмологические ведомости. 2016. Т. IX. № 1. С. 83-89.

42. Зумбулидзе Н. Г., Хокканен В. М., Касымов Ф. О., Марченко О. А., Яровой Д. А., Чудинова О. В. Дирофиляриоз органа зрения: случаи из практики // Казанский мед. журнал. 2017. №3. [Электронный ресурс]. URL: https://cyberleninka.rU/article/n/dirofilyarioz-organa-zreniya-sluchai-iz-praktiki (дата обращения: 02.05.2020).

43. Иванова И. Б. Паразитарная система Dirofilaria sp. в городе Хабаровске: дис. .канд. биол. наук. М., 2013.

44. Ильин Н. П. К фенологии комаров вблизи города Калуги // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 1959. №4. С. 487-488.

45. Исаев В.А., Егоров C.B. Комары (Diptera: Culicidae) и их потенциальное значение в трансмиссии дирофиляриозов в средних и малых населенных пунктах Ивановской области // Вестник Ивановского государственного университета. 2004. № 3 С. 3-8.

46. Карташев В. В., Твердохлебова Т. И., Яговкин Э. А., Думбадзе О. С., Амбалов Ю. М., Павликовская Т. Н., Сагач О. С., Николаенко С. Н., Бекшин Ж. М., Шапиева Ж. Ж. Колодий И. В., Ключников А. Г., Ермаков А. М., Карташов С. Н., Афонин А. Н., Simon L., Simon F. Дирофилрияоз в Российской Федерации и государствах бывшего СССР, тенденции заболеваемости и прогноз // Тезисы

докладов Всероссийской конференции «Актуальные аспекты паразитарных заболеваний в современный период». Тюмень, 2013. С. 75-76.

47. Кравченко В. М. Дирофиляриоз плотоядных в северо-западном регионе Кавказа: дис. .д-ра. биол. наук. М., 2014.

48. Криворотова Е. Ю., Нагорный С. А. Ксеномониторинг дирофиляриоза на юге и северо-западе Российской Федерации // Паразитология. 2016. Т. 50, № 5. С. 357-364.

49. Криворотова Е.Ю., Нагорный С.А., Хуторянина И.В. Ксеномониторинг дирофиляриоза в Ростовской области // Теория и практика паразитарных болезней животных. 2016. №17. [Электронный ресурс]. URL: https://cyberleninka.rU/article/n/ksenomonitoring-dirofilyarioza-v-rostovskoy-oblasti (дата обращения: 20.08.2019).

50. Криворотова Ю. Г. Биологические аспекты дирофиляриоза в ряде субъектов Российской Федерации: дис. .канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2014.

51. Куприянова Е.С., Воротникова Л.М. К эколого-биологической характеристике популяций Culex pipiens pipiens L. в Подмосковье // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1967 Т. 36, № 2. С. 216-223.

52. Кутузова Т. М., Куслина Л. С., Павленина Л. С., Павлова А. А. Видовой состав и численность кровососущих комаров, нападающих на открытом воздухе в г. Перми // Вестник Пермского университета. 2007. № 5. С. 80-82.

53. Малышева Н. С., Гладких К. А. Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) как возможное звено в трансмиссии возбудителей некоторых заболеваний человека на территории Курской области // Электорнный научный журнал Курского государственного университета. 2014. №4. [Электронный ресурс]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/krovososuschie-komary-diptera-culicidae-kak-vozmozhnoe-zveno-v-transmissii-vozbuditeley-nekotoryh-zabolevaniy-cheloveka-na-territorii (дата обращения: 09.05.2020).

54. Малькова М. Г., Якименко В. В., Винарская Н. П., Немчинова Н. Н., Михайлова О. А. Кровососущие комары Западной Сибири: фауна, систематика,

особенности экологии, методы полевых и лабораторных исследований // Методическое пособие. Омск. 2013. 80с.

55. Марков А. В., Захаров И. А. Паразитическая бактерия Wolbachia и проблема происхождения эвкариотической клетки // Палеонтол. журнал. 2006. № 1. С. 1-11.

56. Маркович Н.Я., Заречная С.Н. Материалы по распространению Culex pipiens на территории СССР // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1992. № 1. С. 5-9.

57. Медицинская статистика [Электронный ресурс]. URL: https://medstatistic.ru (дата обращения: 10.03.2020).

58. Мезенцев С. В. Эпизоотология дирофиляриоза собак в Алтайском крае // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2013. № 5. С. 110113.

59. Москаев А. В., Разумейко В. Н., Трошкова И. Ю., Гордеев М. И. О возможности распространения Aedes albopictus на территории полуострова Крым // Актуальные проблемы биологической и химической экологии // Сборник материалов V международной научно-практической концеренции. 2016. С. 124129.

60. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир 1992. 184 с.

61. Нагорный С. А., Артамонова А. А. Дирофиляриоз в г. Ростове-на-Дону // Тез. 1-й рег. конф. «Актуальные проблемы вет. мед. мелких дом. животных на Северном Кавказе» 1997. С. 35-36.

62. Назаренко М. Ю. Клинический случай местного дирофиляриоза у ребенка // Экология человека. 2000. №2. С. 31-33.

63. Некрасова Л. С., Вигоров Ю. Л., Вигоров А. Ю. Экологическое разнообразие кровососущих комаров Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 208 с.

64. Некрасова Л. С., Вигоров Ю. Л., Захарова Е. Ю., Чибиряк М. В. Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) Курганской области // Фауна Урала и Сибири. 2016. №1. С. 75-87.

65. Орехов И. В., Москвитина Э. А., Пичурина Н. Л., Забашта М. В., Володицкая С. Ю. Адаменко В. И. Кровососущие комары, составляющие

паразитарную систему при лихорадке Западного Нила в Ростовской области // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2008. № 4. С. 30-32.

66. Панюкова Е. В. Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) Новгородской области: фауна и экология: автореф. дис... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2005.

67. Парамонов В.В. Диагностика, клинические проявления и распространенность дирофиляриоза собак // Вестник БГАУ. 2011. №4. С.29-30.

68. Письмо «О ситуации по дирофиляриозу в Российской Федерации // Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (Роспотребнадзор). 2013. URL: https://rospotrebnadzor.ru/documents/details.php?ELEMENT_ID=651 (дата обращения: 20.05.2020).

69. Письмо «О ситуации по дирофиляриозу в Российской федерации» // Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (Роспотребнадзор). 2016. [Электронный ресурс]. URL: http://docs.cntd.ru/document/420379086 (дата обращения: 15.09.2019).

70. Полторацкая Н. В., Бурлак В. А., Панкина Т. М., Полторацкая Т. Н., Шихин

A. В. О зараженности кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) личинками дирофилярий (Spirurida: Onchocercidae) в городе Томске // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2018. № 3. С. 10-15.

71. Попова А.Ю., Куличенко А.Н., Малецкая О.В., Дубянский В.М., Дёмина Ю.В., Пакскина Н.Д., Тохов Ю.М., Манин Е.А., Лазаренко Е.В., Шаяхметов О.Х., Фёдорова М.В., Оробей В.Г., Юничева Ю.В., Комарова Н.С., Топорков А.В., Викторов Д.В., Гречаная Т.В., Николаевич П.Н., Куличенко О.А., Пархоменко

B.В. Мероприятия по регуляции численности комаров Aedes aegypti и Aedes albopictus в г. Сочи в 2016 г. результаты и пути совершенствования // Проблемы особо опасных инфекций. 2017. №4. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/meropriyatiya-po-regulyatsii-chislennosti-komarov-aedes-aegypti-i-aedes-albopictus-v-g-sochi-v-2016-g-rezultaty-i-puti-sovershenstvovaniya (дата обращения: 08.12.2019).

72. Присный Ю. А. Кровососущие комары (сем. Culicidae) дубрав Белгородской области: видовой состав, фенологические особенности и значение в передаче дирофилярий. // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 2016. № 2. С. 25-28.

73. Разумейко В. Н., Ивашов А. В., Оберемок В. В. Сезонная активность и динамика плотности кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в водоемах южного берега Крыма // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. 2010. Т. 23(62), № 3. С. 114-128.

74. Ракова В. М. Молекулярно-биологическая диагностика дирофиляриоза в организмах дефинитивного хозяина и переносчика: дис. ... канд. биол. наук. М., 2013.

75. Расницын С.П. Методы сбора и учета кровососущих двукрылых. Руководство по медицинской энтомологии. М.: Медицина, 1974. С. 163-175.

76. Рейнгард Л. В., Гуцевич, А. В. Заметки по экологии комаров // Паразитологический сборник Зоологического музея Академии Наук СССР. 1931. № 2. С. 119-134

77. Рябова Т. Е., Юничева Ю. В., Маркович Н. Я., Ганушкина Л. А., Орабей Г. В., Сергиев В. П. Обнаружение комаров Aedes (Stegomyia) aegypti L. в г. Сочи // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2005. № 3. С. 3-5.

78. Сазонова О. Н. Фауна и экология комаров юга Московской области // Бюллетень М. О-ва исп. природы. отд. биологии. 1968. Т. LXXIII. № 2. C. 63-80.

79. Сафьянова В. М. Материалы по экологии кровососущих комаров Владимирской области // Зоологический журнал. 1960. Т. XXXIX. № 2. С. 236243.

80. Сергиев В. П., Успенский А. В., Романенко Н.А. и др., Новые и возвращающиеся гельминтозы как потенциальный фактор социально эпидемических осложнений в России // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2005. № 4. С. 6-8.

81. Сергиев В. П., Супряга В. Г., Дарченкова Н. Н., Жукова Л. А., Иванова Т. Н. Дирофиляриоз человека в России // Российский паразитологический журнал.

2012. №4. URL: https://cyberleninka.rU/article/n/dirofilyarioz-cheloveka-v-rossii (дата обращения: 03.12.2019).

82. Сергиев В. П., Супряга В. Г., Бронштейн А. М., Ганушкина Л. А., Ракова В. М., Морозов Е. Н., Федянина Л. В., Фролова А. А., Морозова Л. Ф., Иванова И. Б., Дарченкова Н. Н., Жукова Л. А. Итоги изучения дирофиляриоза человека в России // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2014. № 3. С. 3-9.

83. Скрипченко Ф. А. Современное состояние фауны и экологии кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) центра Средней полосы европейской части России: дис. .канд. биол. наук. М., 2000.

84. Согрина А. В. Дирофиляриоз служебных собак в Пермском крае (распространение, серологический мониторинг, кариопатическое действие антигенов Dirofilaria immitis и противопаразитарных препаратов): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2017.

85. Степин А. Ю. Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) Оренбургской области (фауна, экология, медицинское и ветеринарное значение): автореф. дис. .канд. биол. наук. Уфа. 2002.

86. Супряга, В.Г. Цыбина Т.Н., Денисова Т.Н. Первый случай диагностики дирофиляриоза по микрофиляриями, обнаруженным в пунктате подкожной опухоли человека // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2004. № 4. С.6-8.

87. Супряга В.Г., Дарченкова Н.Н., А.М. Бронштейн и др. Дирофиляриозы в Московском регионе - зоне низкого риска передачи инвазии // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2011. №1. С. 3-7.

88. Супряга В. Г., Ракова В. М., Морозов Е. Н. Современное представление об облигатности и факультативности взаимоотношений человека и возбудителя Dirofilaria (N.) repens // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2016. № 2. С. 3-7.

89. Фарафонова Г. В., Горностаев Г. Н., Мендоса П. Ривера. Кровососущие комары летнего комплекса города Пущино // Пущино: Экология малого города. 1987. №3. 109-122.

90. Федеральная служба государственной статистики. [Электронный ресурс]. URL: https://www.gks.ru (дата обращения: 13.02.2020).

91. Федорова М. В. Комары (díptera: Culicidae) - переносчики вируса Западного Нила на территории России // РЭТ ИНФО. 2007. № 1. С. 11-14.

92. Фёдорова M.B., Лопатина Ю.В., Безжонова О.В., Платонов А.Е. Комплекс кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) в очаге лихорадки Западного Нила в Волгоградской области. I. Видовой состав, сезонный ход численности, распределение по биотопам // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2007. № 1. С. 4146.

93. Федорова М. В., Рябова Т. Е., Шапошникова Л. И., Лопатина Ю. В., Себенцова А. Н., Юничева Ю. В. Инвазивные виды комаров на территории г. Сочи: места развития преимагинальных стадий и методы учета численности // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2017. № 4. С. 9-15.

94. Федорова М.В., Швец О.Г, Юничева Ю.В., Медяник И.М., Рябова Т.Е, Отставнова А.Д. Современные границы распространения инвазивных комаров Aedes (Stegomyia) aegypti (L.,1762) и Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1895) на юге Краснодарского края России // Проблемы особо опасных инфекций. 2018. № 2. С. 101-105.

95. Федянина Л. В., Фролова А. А., Плющева Г.Л. и др. Случаи, подтверждающие концепцию, что человек - факультативный хозяин Dirofilaria repens // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2011. № 4. С. 37-38.

96. Федянина, С. М. Шатова, В. М. Ракова, шайтанов В. М., Лебедева М. Н., Фролова А., Морозов Е. Н., Морозова Л. Ф. Микрофиляриемия при дирофиляриозе человека, вызванном Dirofilaria repens Railliet et Henry, 1911. Описание случая // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 2013. № 2. С. 3-7.

97. Халин А. В., Горностаева Р. М. К таксономическому составу кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) мировой фауны и фауны России // Паразитология. 2008. № 5. С. 360-394.

98. Хелевин Н. В. Некоторые данные по диапаузе и другим вопросам биологии моноциклических видов Aedes // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1957. №4. С. 452-458.

99. Чагин К. П. Активность нападения комаров на человека и ее суточный ритм в природных условиях Приморского края // Энтомологическое обозрение. 1948. Т. XXX, № 1-2. С. 109-123.

100. Шайкевич Е. В. Генетическая идентификация близкородственных видов насекомых и роль симбионтов в их эволюции (на примере комплекса видов Culex pipiens и Adalia spp: дис. ... д-ра биол. наук. М., 2014.

101. Шайкевич Е. В., Виноградова Е. Б. Молекулярно-генетические методы идентификации городского комара Culex pipiens f. molestus (Diptera: Culicidae) // Паразитология. 2004. Т. 38. № 5. С. 406-412.

102. Шленова М. Ф. Продолжительность имагинальной жизни и возрастнй состав популяции двух видов Aedes Подмосковья // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1955. С. 341-345.

103. Шленова М. Ф. Сезонный ход численности комаров р. Aedes в Подмосковье // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1959. С. 304-314.

104. Шуйкина Э. Е., Сергиев В. П., Супряга В. Г., Аракельян Р. С., Дарченкова Н. Н., Архипов И. А. Особенности формирования синантропных очагов дирофиляриоза в России // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2009. №4. С. 9-11.

105. ЭкоРодинки [Электронный ресурс]. URL: https://www.ecorodinki.ru (дата обращения: 20.08.2019).

106. Юничева Ю. В., Рябова Т. Е., Маркович Н. Я., Безжонова О. В. и др. Первые данные о наличии размножающейся популяции комаров Aedes aegypti L. в районе Большого Сочи и в отдельных городах Абхазии // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 2008. № 3. С. 40-43.

107. Якимова А.И., Беспалова Н.С. Распространение дирофиляриоза на территории Российской Федерации // Материалы XI Международной студенческой научной конференции «Студенческий научный форум». URL: http://scienceforum.ru/2019/article/2018016570 (дата обращения: 05.04.2020).

108. Яковлева Е. Г, Рубан И. М. О случае дирофиляриоза в г. Новосибирске // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1999. №3. С. 49-50.

109. Ястреб В. Б. Эпизоотическая ситуация по дирофиляриозу собак в Московском регионе // Российский паразитологический журнал. 2008. № 3. URL: https://cyberleninka.ru/article/v/epizooticheskaya-situatsiya-po-dirofilyariozu-sobak-v-moskovskom-regione (дата обращения: 02.05.2020).

110. Ястреб В. Б., Павлова Е.В. Эндосимбионт филярий бактерия Wolbachia и ее возможная роль в диагностике и лечении дирофиляриоза // Теория и практика паразитарных болезней животных. 2010. №11.. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/endosimbiont-filyariy-bakteriya-wolbachia-i-ee-vozmozhnaya-rol-v-diagnostike-i-lechenii-dirofilyarioza (дата обращения: 20.11.2019).

111. Яценко Н. Г., Сиротюк Н. П. Анализ случаев дирофиляриоза в Крыму // Крымский терапевтический журнал. 2006. №1. С. 104-107.

112. Ahid S. M. M., Lourenco-de-Oliveira R. Vector competence of Culex quinquefasciatus say from different regions of Brazil to Dirofilaria immitis // Mem Inst Oswaldo Cruz. 2000. V. 95, № 6. P. 769-775.

113. Ahmad N. A., Vythilingam I., Lim Y. A. L., Zabari N. Z., Lee H. L. Detection of Wolbachia in Aedes albopictus and their effects on Chikungunya virus // Am J Trop Med Hyg. 2017. V. 96. № 1. P. 148-156.

114. Albuquerque CMR, Cavalcanti VMS, Melo MAV, Ver?osa P, Regis LN, Hurd H. Bloodmeal microfilariae density and the uptake and establishment of Wuchereria bancrofti infections in Culex quinquefasciatus and Aedes aegypti // Mem Inst Oswaldo Cruz. 1999. V. 94. P. 591-596.

115. Anderson R. C. Nematode Parasites of Vertebrates: Their Development and Transmission. // 2nd Edition. CAB Publishing. 2000. 672 p.

116. Andrews E. S., Crain P. R., Fu Y., Howe D. K., Dobson S. L. Reactive oxygen species production and Brugia pahangi survivorship in Aedes polynesiensis with artificial Wolbachia infection types // PLOS Pathogens. 2012. V. 8. doi: 10.1371 / journal.ppat.1003075

117. Atyame CM, Pasteur N, Dumas E, Tortosa P, Tantely ML. Cytoplasmic incompatibility as a means of controlling Culex pipiens quinquefasciatus mosquito in

the islands of the south-western Indian Ocean // PLoS Negl Trop Dis. 2011. e1440. doi: 10.1371 / j ournal .pntd.0001440

118. Baldini F., Rouge J., Kreppel K., Mkandawile G., Mapua S. A., Sikulu-Lord M., Ferguson H. M., Govella N., Okumu F. O. First report of natural Wolbachia infection in the malaria mosquito Anopheles arabiensis in Tanzania // Parasit Vectors. 2018. V. 11. № 1: 635. doi: 10.1186 / s13071-018-3249

119. Baldo L., Werren J.H. Revisiting Wolbachia supergroup typing based on WSP: spurious lineages and discordance with MLST // Curr Microbiol. 2007. V. 55. № 1. P. 81-87.

120. Bargielowski I. E., Lounibos L. P., Shin D., Smatt C. T., Carrasquilla M. C., Henry A., Navarro J. C., Paupy C., Dennett J. A. Widespread evidence for interspecific mating between Aedes aegypti and Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) in nature // Infect Genet Evol. 2015. V. 36. P. 456-461.

121. Baton, L.A., Pacidonio, E.C., Gonfalves, D.D.S., Moreira, L.A. wFlu: characterization and evaluation of a native Wolbachia from the mosquito Aedes fluviatilis as a potential vector control agent // PLoS One 8 (3). 2013. doi.org/ 10.1371/journal.pone.0059619.

122. Beaver P. C, Wolfson J. S., Waldron M.A., Swartz M.N., Evans G.W., Adler J. Dirofilaria ursi-like parasites acquired by humans in the northern United States and Canada: report of two cases and brief review // Am J Trop Med Hyg. 1987. V. 37. № 2. P.357-362.

123. Biskin Z, Duziu O, Yildirim A, Inci A. The molecular diagnosis of Dirofilaria immitis in vector mosquitoes in Felahiye district of Kayseri // Turkiye Parazitoloji Dergisi. 2010. V. 34. № 3. P. 200-205.

124. Bockova E., Rudolf I., Kocisova A., Betasova L., Venclikova K., Mendel J., Hubalek Z. Dirofilaria repens microfilariae in Aedes vexans mosquitoes in Slovakia // Parasitol Res. 2013. V. 112. № 10. P. 3465-3470.

125. Braig H.R., Zhou W., Dobson S.L., ONelli S.L. Cloning and characterization of a gene encoding the major surface protein of the bacterial endosymbiont Wolbachia pipientis // J Bacteriol. 1998. V. 180. № 9. P. 2373-2378.

126. Bravo-Barriga D., Parreira R., Almeida A.P.G., Calado M., Blanco-Ciudad J., Serrano-Aguilera F.J., Perez-Martin J.E., Sanchez- Peinado J., Pinto J., Reina D., Frontera E. Culex pipiens as a potential vector for transmission of Dirofilaria immitis and other unclassified Filarioidea in Southwest Spain // Vet Parasitol. 2016.V. 223. P. 173-180.

127. Brown H. E., Harrington L. C., Kaufman Ph. E. Key factors influencing canine heartworm, Dirofilaria immitis, in the United States // Parasit Vectors. 2012. V. 5. doi: 10.1186/1756-3305-5-245.

128. Bueno-Mari R. Looking for new strategies to fight against mosquito-borne diseases: toward the development of natural extracts for mosquito control and reduction of mosquito vector competence // Front. Physiol. 2013. V. 4. doi: 10.3389/fphys.2013.00020.

129. Burroughs R. F., Elston D. M. Whats eating you? Human dirofilaria infections // Close encounters with the environment. 2003. V. 72. P. 269-271.

130. Cabanova V., Miterpakova M., Valentova D., Blazejova H., Rudolf I., Stloukal E., Hurnikova Z., Dzidova M. Urbanization impact on mosquito community and the transmission potential of filarial infection in Central Europe // Parasit Vectors. 2018. V. 11. № 1. P. 261.

131. Cancrini G., di Regalbono F., Ricci I., Tessarin C., Gabrielli S., Pietrobelli M. Aedes albopictus is a natural vector of Dirofilaria immitis in Italy // Vet Paraitol. 2003a. V. 118. P. 195-202.

132. Cancrini G., Romi R., Gabrielli S., Toma L., Di Paolo M., Scaramozzino P. First finding of Dirofilaria repens in a natural population of Aedes albopictus // Medical and VeterinaryEntomology. 2003b. V. 17. № 4. P. 448-451.

133. Cancrini G., Magi M, Gabrielli S et al. Natural vectors of dirofilariasis in rural and urban areas of the Tuscan region, central Italy // J Med Entomol. 2006. V. 43. № 3. P. 574-579.

134. Cancrini G., Scaramozzino P., Gabrielli S., di Paolo M., Toma L., Romi R. Aedes albopictus and Culex pipiens implicated as natural vectors of Dirofilaria repens in central Italy // Journal of Med Entomol. V. 4. № 6. 2007a. P. 1064-1066.

135. Cancrini G., Gabrielli S. Vectors of Dirofilaria nematodes: biology, behaviour and host/parasite relationships in Dirofilaria immitis and D. repens in dog and cat and human infections // Veterinary Parasitology and Parasitic Diseases, Department of Pathology and Animal Health, Faculty of Veterinary Medicine, University of Naples Federico II: Napoli, NA, Italy. 2007b. P. 48-58.

136. Capelli G., di Regalbono A. F., SimonatoG., Cassini R., Cazzin S., Cancrini G., Otranto D.and Pietrobelli M. Risk of canine and human exposure to Dirofilaria immitis infected mosquitoes in endemic areas of Italy // Parasit Vectors. 2013. V. 6. № 60. doi: 10.1186/1756-3305-6-60

137. Caragata E. P., Rocha M. N., Pereira T. N., Mansur S. B., Dutra H. L. C., Moreira L. A. Pathogen blocking in Wolbachia-infected Aedes aegypti is not affected by Zika and dengue virus co-infection // PLOS Negl Trop Dis. 2019. V. 13. № 5. e0007443. doi: 10.1371/journal.pntd.0007443

138. Carvajal T. M., Hashimoto K., Harnandika R. K., Amalin D. M., Watanabe K. Detection of Wolbachia in field-collected Aedes aegypti mosquitoes in metropolitan Manila, Philippines // Parasit Vectors. 2019. V. 12. № 361. doi: 10.1186/s13071-019-3629-y

139. Castillo J. C., Reynolds S. E., Eleftherianos I. Insect immune responses to nematode parasites // Trends Parasitol. 2011. V. 27. № 12. P. 537-47.

140. Christensen B. M, Hollander A. L. Effect of Temperature on Vector-Parasite Relationships of Aedes trivittatus and Dirofilaria immitis // The Helminthological Society of Washington. 1978. V. 5, № 1. P. 115-119.

141. Christensen B. M. Effect of Dirofilaria immitis on the fecundity of Aedes trivittatus // Mosq News. 1981. V. 41. P. 78-81.

142. Cowling D. W., Gardner I. A., Johnson W. O. Comparison of methods for estimation of individual-level prevalence based on pooled samples // Prevent Vet Med. 1999. V. 39, № 3. P. 211-225.

143. Dantas-Torres F., Otranto D. Dirofilariosis in the Americas: a more virulent Dirofilaria immitis? // Parasit Vectors 2013. V. 6. P. 288.

144. Diaz J. H. Increasing risk of human dirofilariasis in travelers // J. Travel. Med.

2015. V. 22. № 2. P. 116-123.

145. De PinhoMixao V., Mendes A. M, Mauricio I. L, Calado M. M, Novo M. T, Belo S., Almeida A. P. Molecular detection of Wolbachia pipientis in natural populations of mosquito vectors of Dirofilaria immitis from continental Portugal: first detection in Culex theileri // Med Vet Entomol. 2016. V. 30. №3. P. 301-309.

146.

147. Dobson, S.L., Rattanadechakul W., Marsland E.J. Fitness advantage and cytoplasmic incompatibility in Wolbachia single-and superinfected Aedes albopictus // Heredity. 2004. V. 93. P. 135-142.

148. Dyab A. K., Galal L. A., Mahmoud A. E., Mokhtar Y. Finding Wolbachia in Filarial and Culicidae mosquitoes in upper Egypt governorate // Korean J Parasit. -

2016. V. 54. № 3. P. 265-272.

149. Ermakova L. A., Nagorny S. A., Krivorotova E. Y., Pshenichnaya N. Y., Matina O. N. Dirofilaria repens in the Russian Federation: current epidemiology, diagnosis, and treatment from a federal reference center perspective // Int J of Infect Dis. 2014. V. 23. P. 47-52.

150. Ermakova L., Nagorny S., Pshenichnaya N., Ambalov Y., Boltachiev K. Clinical and laboratory features of human dirofilariasis in Russia // IDCases. - 2017. V. 9. P. 112-115.

151. Ferreira C.A., de Pinho M.V., Novo M.T., Calado M.M., Gon?alves L.A., Belo S.M., de Almeida A.P. First molecular identification of mosquito vectors of Dirofilaria immitis in continental Portugal // Parasit Vectors. 2015. V. 8. № 139. doi: 10.1186/s 13071-015-0760-2.

152. Fortin J. F., Slocombe J. O. D. Temperature requirements for the development of Dirofilaria immitis and Aedes triseriatus and Ae. vexans // Mosquito News. 1981. V. 41. P. 625-33.

153. Ganushkina L. A., Patraman I. V., Rezza G., Migliorini L., Litvinov S. K., Sergiev V. P. Detection of Aedes aegypti, Aedes albopictus ans Aedes koreicus in the Area of Sochi, Russia // Vector Borne Zoonotic Dis. 2016. V. 16. №1. P. 59-60.

154. Genchi C, Rinaldi L, Mortarino M, Genchi M, Cringoli G. Climate and Dirofilaria infection in Europe // Vet Parasitol. 2009. V. 163. № 4 P. 286-292.

155. Genchi C., Kramer L. Subcutaneous dirofilariosis (Dirofilaria repens): an infection spreading throughout the old world // Parasit Vectors 2017. V. 10. P. 517.

156. Genchi C., Mortarino M., Rinaldi L., Cringoli G., Traldi G., Genchi M. Changing climate and changing vector-borne disease distribution: the example of Dirofilaria in Europe // Vet Parasitol. 2011. V. 176. № 4. P. 295-299.

157. Giangaspero A, Marangi M, Latrofa MS, Martinelli D, TraversaD, Otranto D, Genchi C. Evidences of increasing risk of dirofilarioses in southern Italy // Parasitol Res. 2013. V. 112. № 3. P. 1357-1361.

158. Gleave K., Cook D., Taylor M. J., Reimer J. Filarial infection influences mosquito behaviour and fecundity // Sci Rep. 2016. V. 6. doi: 10.1038/srep36319.

159. Glowska, E., Dragun-Damian, A., Dabert, M., Gerth, M. New Wolbachia supergroups detected in quill mites (Acari: Syringophilidae) // Infect Genet Evol. 2015. V. 30. P. 140-146.

160. Gomes F. M., Hixson B. L., Tyner M. Jose Luis Ramirez, Gaspar E. Canepa, Thiago Luiz Alves e Silva, Alvaro Molina-Cruz, Moussa Keita, Fouseyni Kane, Boisse Traore, Nafomon Sogoba, and Carolina Barillas-Mury. Effect of naturally occurring Wolbachia in Anopheles gambiae s.l. mosquitoes from Mali on Plasmodium falciparum malaria transmission // Proc Natl Acad Sci USA. 2017. V. 114. № 47. P. 12566-12571.

161. Goryacheva M.V., Mikheyeva O.O., Churilova L.A., Frolova T.S., Ragulina V.D., Mikhailov A.G., Koltakova S.I., Sorokina M.V. Dirofilariasis. Human as a secondary definitive host (clinical case) // Bulletin of Medical Science. 2017. №2 (6). URL: https://cyberleninka.ru/article/n/dirofilariasis-human-as-a-secondary-definitive-host-clinical-case (дата обращения: 16.04.2020).

162. Haldane D., Johnston B. L., Walsh N. Subcutaneous dirofilariasis in Nova Scotia // Can J Infect Dis. 1996. V. 7. № 1. P. 67-69.

163. Hoffmann, A.A., Montgomery, B.L., Popovici, J., Iturbe-Ormaetxe, I., Johnson, P.H., Muzzi, F., Greenfield, M., Durkan, M., Leong, Y.S., Dong, Y. Successful

establishment of Wolbachia in Aedes populations to suppress dengue transmission // Nature. 2011. P. 454-457. https://doi.org/10.1038/nature10356

164. Huang S, Smith DJ, Molaei G, Andreadis TG, Larsen SE, Lucchesi EF. Prevalence of Dirofilaria immitis (Spirurida: Onchocercidae) infection in Aedes, Culex, and Culiseta mosquitoes from north San Joaquin Valley, CA // J. Med. Entomol. 2013. V. 50. № 6. P. 1315-1323.

165. Jaenson T.G. Diel activity patterns of blood-seeking anthropophilic mosquitoes in central Sweden. // Med.Vet.Entomol. 1988. V. 2. № 2. P. 177-187.

166. Javadian E., Macdonald W.W. The effect of infection with Brugia pahangi and Dirofilaria repens on the egg production of Aedes aegypti // Ann Trop Med Parasitol. 1974. V. 68. P. 477-481.

167. Kambris Z., Cook P. E., Phuc H. K., Sinkins S. P. Immune activation by life-shortening Wolbachia and reduced filarial competence in mosquitoes // Science. 2009. V. 326 (5949). P. 134-136.

168. Kartman L. Factor influencing infection of the moscuito whith Dirofilaria immitis (Leidy, 1856) // Exp. Parasitol. 1953. V. 2. P. 27-78.

169. Kraemer M.U., Sinka M.E., Duda K.A., Mylne A.Q., Shearer F.M, Barker C.M, Moore C.G, ., Coelho G.E., Van Bortel W., Hendrickx G., Schaffner F., Elyazar I.R., Teng H.J., Brady O.J, Messina J.P., Pigott D.M., Scott T.W., Smith D.L., Wint G.R., Golding N., Hay S.I. The global distribution of the arbovirus vectors Aedes aegypti and Ae. albopictus // Elife. 2015. V. 30. № 4: e08347. doi: 10.7554/eLife.08347.

170. Kronefeld M., Kampen H., Sassnau R., Werner D. Molecular detection of Dirofilaria immitis, Dirofilaria repens and Setaria tundra in mosquitoes from Germany // Parasit Vectors. 2014. V. 7: 30. doi: 10.1186/1756-3305-7-30.

171. Kondrashin A. V., Morozova L. F., Stepanova E. V., Turbabina N. A., Maksimova M. S., Morozov E. N. Antology of dirofilariasis in Russia (1915-2017) // Pathogens. 2020. V. 9 №275. doi:10.3390/pathogens9040275

172. Kunst H., Mack D., Kon O. M. Parasitic infections of the lung: a guide for the respiratory physician // Thorax. 2011. V. 66. P. 528-536.

173. Kurucz K., Kepner A., Krtinic B., Zana B., Foldes F., Foldes F., Banyai K., Oldal M., Jakab F., Kemenesi G. First molecular identification of Dirofilaria spp. (Onchocercidae) in mosquitoes from Serbia // Parasitol Res. 2016. V. 115. № 8. P. 3257-3260.

174. Kuzmin Y., Varodi E., Vasylyk N., Kononko G. Experimental Infection of Mosquitoes with Dirofilaria repens (Nematoda, Filarioidea) Larvae // Vestnik Zool. 2005. V. 39. № 6. P. 19-24.

175. Labarthe N., Serrao M. L., Melo Y. F. et al. Potential Vectors of Dirofilaria immitis (Leidy, 1856) in Itacoatiara, Oceanic Region of Niteroi Municipality, State of Rio de Janeiro, Brazil // Mem Inst Oswaldo Cruz. 1998. V. 93. №4. P. 425-432.

176. Latrofa M.S., Dantas-Torres F., Annoscia G., Genchi M., Traversa D., Otranto D. A duplex real-time polymerase chain reaction assay for the detection of and differentiation between Dirofilaria immitis and Dirofilaria repens in dogs and mosquitoes // Vet Parasitol. 2012. V. 2. P. 181-185.

177. Lee A. C. Atkins C. E. Understanding feline heartworm infection: disease, diagnosis, and treatment // Top companion anim. med. 2010. V. 25. №4. P. 224-230.

178. Lima C. A., Walkiria R. A., Hurd H., Albuquerque C. M. R. Reproductive Aspects of the Mosquito Culex quinquefasciatus (Diptera:Culicidae) Infected with Wuchereria bancrofti (Spirurida: Onchocercidae) // Mem Inst Oswaldo Cruz. 2003. V. 98, № 2. P. 217-222.

179. Liu D. Molecular detection of human parasitic pathogens // CRC Press. 2012. 895 p.

180. Ludlam K.W., Jachowski L.A.Jr., Otto G.F. Potential vectors of Dirofilaria immitis // J Am Vet Med Assoc. 1970. V.157. P.1354-59.

181. Lyimo E.O, Koella J.C. Relationship between body size of adult Anopheles gambiae s.l. and infection with the malaria parasite Plasmodium falciparum // Parasitol. 1992. V. 104. P. 233-237.

182. Masetti A., Rivasi F., Bellini R. Mosquito-based survey for the detection of flaviviruses and filarial nematodes in Aedes albopictus and other anthropophilic mosquitoes collected in northern Italy // New Microbiol. 2008. V. 31. P. 457-465.

183. Mckay T., Bianco T., Rhodes L., Barnett S. Prevalence of Dirofilaria immitis (Nematoda: Filarioidea) in Mosquitoes From Northeast Arkansas, the United States // J Med Entomol. 2013. V. 50. № 4. P. 871-878.

184. Miyoshi T., Tsubouchi H., Iwasaki A., Shiraishi T., Nabeshima K., Shirakusa T. Human pulmonary dirofilariasis: a case report and review of the recent Japanese literature // Respirology. 2006. V. 11. № 3. P. 343-347.

185. Montarsi F., Ciocchetta S., Devine G. et al. Development of Dirofilaria immitis within the mosquito Aedes (Finlaya) koreicus, a new invasive species for Europe // Parasit Vectors. 2015. V. 5. P. 177.

186. Morchon R, Bargues MD, Latorre JM, Melero-Alcíbar R, Pou-Barreto C, Mas-Coma S, Simon F. Haplotype H1 of Culex pipiens implicated as a natural vector of Dirofilaria immitis in an endemic area of western Spain // Vector Borne and Zoon Dis. 2007. V. 7. № 4. P. 653-658.

187. Morchon R., Carretón E., González-Miguel J. and Mellado-Hernández I. Heartworm disease (Dirofilaria immitis) and their vectors in Europe new distribution trends // Front. Physiol. 2012. V. 3: 196 doi: 10.3389/fphys.2012.00196.

188. Moreira L. F., Iturbe-Ormaetxe I., Jeffery. A Wolbachia symbiont in Aedes aegypti limits infection with dengue, Chikungunya, and Plasmodium // Cell. 2009. V. 139. P. 1268-1278.

189. Murata K., Yanai T., Agatsuma T., Uni S. Dirofilaria immittis Infection of a Snow Leopard (Unica unica) in a Japanese ZOO with Mitohondrial DNA Analysis // J Med Sci. 2003. V. 65. N.8. P. 945-7.

190. Nelson C.S. The identification of infective filarial larvae in mosquitoes: with a note on the species found in "wild" mosquitoes on the Kenya coast // J Helminthol. 1959. V. 33. P. 233-56.

191. Niang, E., Bassene, H., Makoundou, P., Fenollar, F., Weill, M., Mediannikov, O. First report of natural Wolbachia infection in wild Anopheles funestus population in Senegal // Malar J. 2018. V. 17. № 1. doi: 10.1186 / s12936-018-2559-z.

192. Nicolescu G., Linton Y.M., Vladimirescu A., Howard T.M., Harbach R.E. Mosquitoes of the Anopheles maculipennis group (Diptera: Culicidae) in Romania, with

the discovery and formal recognition of new species based on molecular and morphological evidence // Bulletin of Entomological Research. 2004. V. 94, № 6. P. 525-535.

193. Nozais J. P., Bain O., Gentilini M. A case of subcutaneous Dirofilaria (Nochtiella) repens with microfilaremia originating in Corsica // Bull Soc Pathol Exot 1994. V. 87. № 3. P.183-185.

194. Nayar J.K., Sauerman D.M. Physiological basis of host susceptibility of Florida mosquitoes to Dirofilaria immitis // J Insect Physiol. 1975. V. 21. № 12. P. 1965-1975.

195. Ondriska F., Forgac F., Hrckova G., Pavlovicova G., Miterpakova M., Boldis V. Human ocular dirofilariosis in Slovakia, a case report // Helmintologia. 2014. V. 51. № 3. P. 246-249.

196. Orihel T. C., Eberhard M. L. Zoonotic Filariasis // Clin. Microbiol. Rev. 1998. V.11. № 2. P. 366-381.

197. Orihel T. C., Isbey E. K. Dirofilaria striata infection in a North Carolina child // Am J Trop Med Hyg. 1990. V. 42. № 2. P. 124-126.

198. Paupy C., Delatte H., Bagny L., Corbel V., Fontenille D. Aedes albopictus, an arbovirus vector: from the darkness to the light // Microbes Infect. 2009. V.11. № 14. P.1177-1185.

199. Pistey W. R. Studies on the Development of Dirofilaria tenuis Chandler 1942 // The Journal of Parasitology. 1958. V. 44. № 6. P. 613-626.

200. Raquin V., Valiente Moro C., Saucereau Y, Tran F-H., Potier P., Mavingui P. Native Wolbachia from Aedes albopictus Blocks Chikungunya Virus Infection In Cellulo // PLoS ONE. 2015. V. 10. № 4. e0125066. doi: 10.1371/journal.pone. 0125066.

201. Ricci I., Cancrini G., Gabrielli S., Damelio S., Favia G. Searching for Wolbachia (Rickettsiales: Rickettsiaceae) in mosquitoes (Diptera: Culicidae): large polymerase chain reaction survey and new identifications // J Med Entomol. 2002. V. 39. № 4. P. 562-567.

202. Rudolf I., Sebesta O., Mendel J., Betasova L., Bockova E., Jedlickova P., Venclikova K., Blazejova H., Sikutova S., Hubalek Z. 2014. Zoonotic Dirofilaria repens

(Nematoda: Filarioidea) in Aedes vexans mosquitoes, Czech Republic // Parasitol Res. 2014. V. 113. P. 4663-4667.

203. Russell R.C, Webb C.E, Davies N. 2005. Aedes aegypti (L.) and Aedes polynesiensis Marks (Diptera: Culicidae) in Moorea, French Polynesia: a study of adult population structures and pathogen (Wuchereria bancrofti and Dirofilaria immitis) infection rates to indicate regional and seasonal epidemiological risk for dengue and filariasis // J Med Entomol. № 42. P. 1045-1056.

204. Serrao M. L., Labarthe N., Lourenfo-de-Oliveira R. Vectorial competence of Aedes aegypti (Linnaeus 1762) Rio de Janeiro strain, to Dirofilaria immitis (Leidy 1856) // Memórias Inst Oswaldo Cruz. 2001. V. 96. P. 593-598.

205. Shaikevich E. PCR-RFLP of the COI gene reliably differentiates Cx. pipiens, Cx. pipiens f. molestus and Cx. torrentium of the Pipiens Complex // European Mosquito Bulletin. 2007. V. 23. P. 25-30.

206. Shaikevich E. V., Bogacheva A.S., Ganushkina L. A. 2019. Dirofilaria and Wolbachia in mosquitoes (Diptera: Culicidae) in central European Russia and on the Black Sea coast // Parasite. V. 26 (2). doi: 10.1051/parasite/2019002

207. Shaw R., Marcenac P., Childs L. M., Buckee C. O., Baldini F., Sawadogo S. P., Dabire R. K., Diabate A., Catteruccia F. Wolbachia infections in natural Anopheles populations affect egg laying and negatively correlate with Plasmodium development // Nature Communications. 2016. V. 7. DOI: 10,1038 / ncomms11772.

208. Silaghi C., Beck R., Capelli G., Montarsi F., Mathis A. Development of Dirofilaria immitis and Dirofilaria repens in Aedes japonicus and Aedes geniculatus // Parasit Vectors. 2017. V.10:94. doi: 10.1186/s13071-017-2015-x

209. Silbermayr K., Eigner B., Joachim A., Duscher G.G., Seidel B., Allerberger F., Indra A., Hufnagl P. and Fuehrer H.-P. Autochthonous Dirofilaria repens in Austria // Parasit Vectors. 2014. V. 7. P. 226.

210. Simón F., Siles-Lucas M., Morchón R., González-Miguel J., Mellado I., Carretón E., Montoya-Alonso J.A. Human and animal dirofilariasis: the emergence of a zoonotic mosaic // Clin Microbiol Rev. 2012. V. 25. №3. P. 507-544.

211. Sulesco T., von Thien H., Toderas L., Toderas I., Lühken R., Tannich E. Circulation of Dirofilaria immitis in Moldova // Parasit Vectors. 2016a. V. 9. № 627. doi: 10.1186/s13071-016-1916-4

212. Sulesco T., von Thien H., Toderas L., Toderas I., Lühken R., Tannich E. Detection of Dirofilaria repens and Dirofilaria immitis DNA in mosquitoes from Belarus // Parasitol Res. 2016b. V. 115. P. 3535-3541.

213. Sussnau R., Daugschies A., Lendner M., Genchi C. Climate suitability for the transmission of Dirofilaria immitis and D. repens in Germany // Vet Parasit. 2014. V. 205. P. 239-245.

214. Talluri V. M., Cancrini G. An ultrastructural study on the early cellular response to Dirofilaria immitis (Nematoda) in the Malpighian tubules of Aedes aegypti (refractory strains) // Parasite. 1994. V. 1. № 4. - P. 343-348.

215. Taylor A.E.R. The development of Dirofilaria immitis in the mosquito Aedes aegypti // J Helmintol. 1960. V. 34, № 1/2. P. 16.

216. Thomas SM., Obermayr U., Fischer D., Kreyling J., Beierkuhnlein C. Low-temperature threshold for egg survival of a post-diapause and non-diapause European aedine strain, Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) // Parasit Vectors. 2012. V. 5. P. 100.

217. Tomazatos A., Cadar D., Török E., Maranda I., Horvath C., Keresztes L., Spinu M., Jansen S., Jöst H., Schmidt-Chanasit J., Tannich E., Lühken R. Circulation of Dirofilaria immitis and Dirofilaria repens in the Danube Delta Biosphere Reserve, Romania // Parasit Vectors. 2018. V. 11, № 1. P. 392. doi: 10.1186/s13071-018-2980-8.

218. Tumolskaya N. I., Pozio E., RakovaV. M., Supriaga V. G., Sergiev V. P., Morozov E. N., Morozova L. F., Rezza G., Litvinov S. K. Dirofilaria immitis in a child from the Russian Federation // Parasite. 2016. V. 23. № 37. doi: 10.1051/parasite/2016037

219. Vakalis N., Spanakos G., Patsoula E., Vamvakopoulos N. Improved detection of Dirofilaria repens DNA by direct polymerase chain reaction // Parasitol Int. 1999. № 48. P.145-150.

220. Venco L., Valenti V., Beatazzolo W., Genchi M., Grandi G. A mini-invasive procedure for removal of adult Dirofilaria from subcutaneous nodules in dogs // Intern J Appl Res Vet Med. 2011. V. 9. № 2. P. 217-223.

221. Watts K. J., Reddy G. R., Holmes R. A., Lok J. B., Knight D. H., Smith G., Courtney C. H. Seasonal prevalence of third-stage larvae of Dirofilaria immitis in mosquitoes from Florida and Louisiana // J Parasitol. 2001. V. 87. P. 322-329.

222. Webber W. A. F, Hawking F. Experimental maintenance of Dirofilaria repens and D. immitis in dogs // Exp Parasitol. 1955. V. 4. P. 143-164. doi: 10.1016/0014-4894(55)90007-2.

223. Werren J. H. Biology of Wolbachia // A Rev Entomol. 1997. V. 42. P. 587-609.

224. Wilkerson R.C, Linton Y-M, Fonseca D.M, Schultz T.R, Price D.C, Strickman D.A. Making mosquito taxonomy useful: a stable classification of Tribe Aedini that balances utility with current knowledge of evolutionary relationships // PLoS. One. 2015. V. 10. № 7. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0133602

225. Wong P.S., Li M.Z., Chong C.S. Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse): a potential vector of Zika virus in Singapore // PLoS Negl. Trop. 2013. V. 7. №8.

226. Wulker W. Parasite-Induced Changes of Internal and External Sex Characters in Insects // Experiment Parasitol. 1964. P. 561-597.

227. Yamada M., Shishito N., Nozawa Y., Uni S., Nishioka K., Nakaya T. A combined human case of Dirofilaria ursi infection in dorsal subcutaneous tissue and Anisakis simplex sensu stricto (s. s.) infection in ventral subcutaneous tissue // Tropical Med and Health. 2017. V. 45: 26. doi: 10.1186/s41182-017-0067-4

228. Yildirim A., Inci A., Duzlu O., Biskin Z., Ica A., Sahin I. Aedes vexans and Culex pipiens as the potential vectors of Dirofilaria immitis in Central Turkey // Vet Parasitol. 2011. V. 178. № (1-2). P. 143-147.

229. Zaki A. Y., Aly A. I., Eid R. A., Mergawy M. N. Biodiversity of Ground Spiders (Araneae) Occurred in Tomato and Tomato Yield Fertilized with Different Organic Manures in Fayoum Governorate // Egyptian Academic Journal of Biological Sciences (A. Entomology). 2015. V. 8. № 3. P. 87-96.

230. Zhou W., Rousset F., ONeil S. Phylogeny and PCR-based classification of Wolbachia strains using wsp gene sequences // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 1998. V. 265. P. 509-515.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица.

Зараженность разных видов комаров из природных и антропогенных биотопов регионов Центральной России и на юге страны

Вид кровососущих комаров, место и сроки сбора Число особе й комар ов Число пулов комар ов Число положительных особей комаров, содержащих ДНК Б. терет Число положительных особей комаров, содержащих ДНК D. immitis Число пулов, содерж ащих ДНК Б. терет и Б. immitis Доля зараже нных Б. терет и Б. immitis особей комаро в

Головн ой-грудной отделы брюшки MIR (%) EIR (%) Головн ой-грудной отделы брюшки MIR (%) EIR (%) Число (абс.) ЕЖ (%)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Нижегородская область (201 14-2015, 2017)

Природные биотопы (2015)

Сд. псЫатёп 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Ае. саМат 195 39 0 0 0 0 0 0 0 0

Ае. стетет 75 15 0 0 0 0 0 0 0 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Ae. vexans 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. geniculatus 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. communis 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Всего 280 58 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Село Фокино, антропогенные биотопы (2014-2015, 2017)

An. messeae 35 7 1* 1* 2,86 3,04 0 3 8,57 10,59

Cq. richiardii 84 17 0 1 1,19 0,99 1 3 4,76 5,29

Ae. intrudens 282 57 0 2 0,71 0,72 0 6 2,13 2,22

Ae. cinereus 53 11 0 0 0,00 0 1* 2/1* 3,77 4,08

Ae. cantans 289 58 1 4 1,73 1,85 1* 4/1* 1,38 1,42

Ae. vexans 40 8 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. geniculatus 2 2 0 0 0 0 1 0 50 50

Ae. communis 68 14 1* 1* 1,47 1,51 0 1 1,47 1,51

Ae. excrucians 12 3 0 1 8,33 9,64 0 0 0 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Ae. cataphylla 13 3 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. diantaeus 117 24 0 0 0 0 0 0 0 0

Cx. pipiens 10 2 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. punctor 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Всего 1010 207 3/2* 10/2* 1,09 1,11 4/2* 19/2* 2,08 2,17 32 3,38

Тульская область (2013-2015)

Природные биотопы (2013)

Ae. cantans 25 5 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. sticticus 17 4 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. communis 29 6 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. punctor 22 5 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. intrudens 25 5 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. cataphylla 42 9 0 0 0 0 0 0 0 0

Cx. pipiens 20 4 0 0 0 0 0 0 0 0

Всего 180 38 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Тульская область, антропогенные биотопы (2014-2015)

An. messeae 33 7 0 0 0 0 0 0 0 0

Cq. richiardii 57 12 0 0 0 0 0 0 0 0

Cs. alaskaensis 51 11 0 0 0,00 0 0 1 1,96 2,03

Cs. annulata 10 2 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. cinereus 144 29 0 1 0,69 0,7 0 4 2,78 2,94

Ae. vexans 125 25 0 1 0,8 0,81 1* 3/1* 2,4 2,52

Ae. geniculatus 200 40 2 2 2 2,09 2 2 2 2

Ae. cantans 1115 223 10/8* 22/8* 2,15 2,25 3 18 1,88 1,96

Ae. sticticus 91 19 0 1 1,10 1,12 0 0 0,00 0

Ae. communis 76 16 0 1 1,32 1,35 0 1 1,32 1,35

Ae. punctor 78 16 0 2 2,56 2,7 0 0 0,00 0

Ae. intrudens 138 28 0 1 0,72 0,74 0 2 1,45 1,49

Ae. cataphylla 176 36 0 6 3,41 3,66 0 3 1,7 1,76

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Ae. leucomelas 62 13 0 0 0,00 0 0 1 1,61 1,66

Ae. diantaeus 60 13 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. excrucians 34 7 0 0 0 0 0 0 0 0

Cx. pipiens 250 50 1 0 0,40 0,4 0 1 0,40 0,4

Cx. modestus 25 5 0 0 0 0 0 0 0 0

Сх. torrentium 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0

Всего 2728 555 13/8* 37/8* 1,54 1,59 6/1* 36/1* 1,50 1,55 83 3,24

Московская область (2016-2017)

Московская область, питомник для собак антропогенные биотопы (2016)

Ae. cinereus 10 2 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. vexans 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. cantans 225 45 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. communis 15 3 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. excrucians 10 2 0 0 0 0 0 0 0 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Всего 265 53 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Московская область, антропогенные биотопы (2017)

An. messeae 6 2 0 0 0 0 0 1 16,67 20,63

Cq. richiardii 3 2 0 1 33,33 37 0 0 0 0

Ae. cinereus 12 3 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. communis 137 28 0 1 0,73 0,74 3 1 2,92 3,1

Ae. vexans 3 1 0 1 33,33 1 0 0 0 0

Ae. cantans 74 15 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. excrucians 17 4 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. diantaeus 11 3 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. sticticus 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Ae. intrudens 44 9 1 1 4,55 5,01 1 0 2,27 2,38

Ae. cataphylla 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Всего 315 69 1 4 1,59 1,63 4 2 1,90 1,97 11 3,73

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Всего в регионах Центральной России 4778 980 17/10* 51/10* 1,21 1,24 14/3* 57/3* 1,42 1,46 126 2,78

Краснодарский край (2012-2013, 2016)

Ап. тв88вае 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Сд. поЫагёп 25 5 0 0 0 0 0 0 0 0

Ае. а1ЪорШш 366 74 1 0 0,27 0,27 0 5 1,37 1,4

Ае. ае^рИ 21 4 1 0 4,76 5,33 0 0 0 0

Ае. caspius 140 28 0 0 0 0 0 0 0 0

Сх. р1р1ет 70 14 0 0 0 0 0 0 0 0

Всего 627 126 2 0 0,32 0,32 0 5 0,79 0,81 7 1,14

Сакский район Республики Крым (2016)

Cg.richiard.ii 12 3 0 0 0 0 0 0 0 0

Ае. caspius 6 2 0 0 0 0 0 0 0 0

Сх. pipiens 167 34 0 1 0,59 0,61 0 4 2,39 2,52

Сх. modestus 223 45 0 3 1,35 1,38 2 2 1,79 1,86

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Всего 408 84 0 4 0,98 0,99 2 6 1,96 2,04 12 3,12

Всего в регионах на юге России 1035 210 2 4 0,58 0,59 2 11 1,26 1,29 19 1,91

Всего (Центральная Россия и юг страны) 5813 1190 19/10* 55/10* 1,10 1,23 16/3* 68/3* 1,39 1,56 149 2,87

*ДНК дирофилярий обнаружена в пулах, содержащих головной и грудной, а также брюшной отделы тела комаров