Кортико-спинальные механизмы регуляции мышечных сокращений разного типа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Пивоварова, Елена Анатольевна

• Пивоварова, Елена Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пивоварова, Елена Анатольевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Организация двигательных путей

1.2. Принципы организации и функционирования спинальных двигательных систем

1.3. Функциональная организация мышечного аппарата. Режимы и типы мышечных сокращений

ГЛАВА П. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

11.1. Контингент и организация исследования

11.2. Методы исследования

ГЛАВА III. КОРТИКО-СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОДНОКРАТНО ВЫПОЛНЕНЯЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ РАЗНОГО ТИПА

III. 1. Исследование вызванных моторных ответов скелетных мышц в состоянии покоя

111.2. Изменение тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при изометрическом мышечном сокращении

111.3. Особенности вызванных моторных ответов скелетных мышц при концентрическом мышечном сокращении

111.4. Характеристики вызванных моторных ответов скелетных мышц при эксцентрическом мышечном сокращении

ГЛАВА IV. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ МНОГОКРАТНЫХ ИЗОМЕТРИЧЕСКИХ, КОНЦЕНТРИЧЕКИХ И

ЭКСЦЕНТРИЧЕСКИХ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

IV. 1. Изменение процессов торможения и возбудимости мотонейронов при

выполнении многократных изометрических сокращений

IV.2. Корковый период молчания ЭМГ и параметры вызванного моторного ответа при многократных концентрических мышечных сокращениях

IV. 3. Особенности изменений коркового периода молчания ЭМГ и параметров вызванного моторного ответа при многократных

эксцентрических мышечных сокращениях

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота

ВМО - вызванный моторный ответ

ВПСП - возбуждающий постсинаптический потенциал

ГАМК - гамма-аминомасляная кислота

ДЕ - двигательная единица

ДПМ - длительность периода молчания

КПМ - корковый период молчания

МПС - максимальное произвольное сокращение

Т - теслы

ТМС - транскраниальная магнитная стимуляция ТПСП - тормозной постсинаптический потенциал ЦНС - центральная нервная система ЭМГ - электромиограмма

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кортико-спинальные механизмы регуляции мышечных сокращений разного типа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Целенаправленная двигательная активность человека позволяет преобразовывать окружающую среду и обеспечивает адаптацию организма человека к различным условиями его жизнедеятельности (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Дж.Г. Николлс и др., 2008). Двигательная деятельность человека весьма разнообразна и включает рефлекторные движения, естественные локомоции (ходьба, бег), точностные двигательные действия. Вся многообразная двигательная активность человека осуществляется посредством мышечных сокращений, различающихся по своим характеристикам. Мышечные сокращения принято разделять на изометрические, концентрические и эксцентрические (А.Дж. Мак-Комас, 2001; P.M. Городничев, 2005; M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008).

На сегодняшний день накоплен некоторый экспериментальный материал об изменениях физиологических параметров и процессов при осуществлении статических усилий, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений (В. Pasquet et al., 2006; С.Н. Smith, 2007; C.J. McNeil et al., 2010). Так, выявлены особенности изменений биоэлектрической активности скелетных мышц в реализации сокращений разного типа (С.Н. Smith, 2007), получены сведения о последовательности рекрутирования и частоте импульсации быстрых и медленных двигательных единиц мышц, осуществляющих концентрические и эксцентрические сокращения (J. Duchateau, R. Enoka, 2008), изучены некоторые механизмы адаптации и утомления при осуществлении динамических и статических двигательных действий (G. Todd, 2003; Д.А. Петров и др., 2009).

Вместе с тем в литературе отсутствуют системные сведения об изменениях тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при реализации мышечных сокращений разного типа. Не приводятся данные, раскрывающие особенности вызванных моторных ответов скелетных мышц при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических

мышечных сокращений. Эти обстоятельства и определили направление нашего исследования.

Объект исследования - механизмы функционирования моторной системы в условиях статической и динамической мышечной деятельности.

Предмет исследования - изменения кортико-спинальных тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при выполнении мышечных сокращений разного типа.

Цель работы заключалась в изучении кортико-спинальных механизмов регуляции изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений скелетных мышц человека.

Задачи исследования:

1. Изучить параметры моторных ответов скелетных мышц голени, вызываемых магнитной стимуляцией коры головного мозга в состоянии относительного мышечного покоя.

2. Исследовать особенности изменений выраженности корковых и спинальных тормозных процессов и возбудимости мотонейронов в разные фазы однократно выполняемого концентрического и эксцентрического мышечного сокращения.

3. Изучить изменения выраженности тормозных процессов коркового и сегментарного уровня, а также параметров ВМО при многократных изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращениях.

Научная новизна. В работе впервые выявлены изменения тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений скелетных мышц. Показано, что выраженность корковых и сегментарных тормозных процессов возрастает с уменьшением длины мышцы при изометрическом напряжении, уменьшается к моменту завершения эксцентрического сокращения и не меняется в разные фазы концентрического сокращения. Установлена зависимость тормозных процессов коркового и сегментарного

уровня от типа выполняемых мышечных сокращений. Выявлено, что при многократном выполнении изометрических и эксцентрических мышечных сокращений происходит прогрессивное усиление корковых и сегментарных тормозных процессов на а - мотонейроны, обеспечивающие выполнение мышечного усилия. Установлена зависимость изменений возбудимости мотонейронов от типа повторно выполняемых мышечных сокращений и соотношения быстрых и медленных двигательных единиц в мышцах-агонистах.

Теоретическая значимость. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах функционирования корковых и спинальных тормозных систем при мышечных сокращениях различного типа. Сведения об изменении выраженности тормозных процессов мотонейронов под влиянием изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений имеют значение для развития теоретических представлений о факторах, определяющих активность тормозных нейрональных сетей в условиях напряжённой мышечной деятельности. На базе анализа возможных механизмов торможения в коре головного мозга и сегментарном аппарате сформировано представление о ведущем значении процесса возвратного торможения и следовой гиперполяризации в подавлении активности мотонейронов.

Практическая значимость данного исследования состоит в том, что установленные закономерности изменений тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при выполнении мышечных сокращений различного типа могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования нейрональных сетей головного и спинного мозга в условиях напряжённой мышечной работы разного характера. Сведения о динамике выраженности тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при изометрических, концентрических и эксцентрических сокращениях мышц могут применяться для оценки развития утомления по показателям стимуляционной ЭМГ у лиц, адаптированных к двигательной

деятельности различной направленности. Полученные данные об изменении выраженности корковых и сегментарных тормозных влияний на мотонейроны в процессе мышечных сокращений разного типа можно использовать при моделировании направленного воздействия силовых тренировочных программ на функциональное состояние организма.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Изменения выраженности возвратного торможения и следовой гиперполяризации мотонейронов в процессе мышечной работы определяются типом и параметрами выполняемых мышечных сокращений.

2. Афферентная импульсация от проприорицепторов скелетных мышц не оказывает существенного влияния на корковые и сегментарные тормозные процессы мотонейронов при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений.

3. Параметры моторного ответа скелетных мышц, вызываемые транскраниальной магнитной стимуляцией, зависят от возбудимости корковых и сегментарных мотонейронов.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Результаты исследования доложены и обсуждены: на XII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский и паралимпийский спорт и спорт для всех» (Москва, 2008); на «15 annual congress of the European college of sport science» (Turkey, 2010); на V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2009); на XXI съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Калуга, 2010); на III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, ВЛГАФК, 2010), на Международном научном конгрессе «Congress of the Neuroscience» (USA, 2009, 2010, 2011); на VI Всероссийской с международным участием Школе-

конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2011); на IV Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2011); на Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура, спорт и здоровье в современном обществе» (Воронеж, 2011).

Структура объем диссертации. Диссертация объемом 124 страницы печатного текста состоит из введения и 5-ти глав, включающих обзор литературы, описание методов исследования, изложение полученных результатов собственных исследований и их обсуждение, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Библиография включает 258 литературных источников (151 иностранный, 107 отечественных). Работа содержит 19 рисунков и 14 таблиц.

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Организация двигательных путей

Управление целенаправленными движениями — одна из главных функций центральной нервной системы, поскольку в той или иной мере большинство структур мозга участвует в такой координационной деятельности. Нисходящие нейрональные системы, проводящие двигательные команды к спинальным мотонейронам, составляют единый комплекс, представленный кортико- и стволово-спинальными путями (W. Penfild et al., 1950; А.Н. Крестовников, 1951; Н.П. Анисимова, 1980; А.Т. Barker et al., 1985; V.E. Amassian et al., 1989; J.B. Nielsen, 1991, 1992; K.G. Keenan et al., 2005). В соответствии с другими классификациями этих же структур выделяют пирамидную и экстрапирамидную системы или разделяют их на медиальные и латеральные системы (А.И. Шаповалов, 1975; П.Г. Костюк, 1981). Огромное значение в координации всех функций организма играет кора больших полушарий (П.К. Анохин, 1971; Ю.А. Копылов, 1980; Л.В. Киселев, 1986; F. Morales et al., 1987; Q. Mu et al., 1999; D.J. Tisserand et al., 2000).

Кора больших полушарий. Кора больших полушарий головного мозга - слой серого вещества толщиной 1,3 - 4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга кора несет главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. У человека по сравнению с животными кора одновременно ответственна и за согласование работы внутренних органов. Такое возрастание роли коры в регуляции всех функций в организме называется кортикализацией функций (H.A. Бернштейн, 1966; J.B. Nielsen, 1992).

Кора выполняет следующие функции: взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов; осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма; выполнение высших психических функций (мышления и сознания); регуляция работы внутренних

органов и обмена веществ в организме (A. Komi et al., 1995; С.Е. Павлов, 2000; В.П. Воробьев, 2003; Т. Toulopoulou et al., 2004).

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ (D. Kernell, 1983; V.G. Macefield et al., 1993; B.F. O'Donnell et al., 1999; C. Van Petten, 2004). Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается - процессами торможения. Возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активации спинальных мотонейронов и сокращению связанных с ними мышц (C.W. Hess et al., 1987; G.J. Pinniger et al., 2000; В.П. Воробьев, 2003).

Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами (цитоархитектоническими полями). Эти функциональные зоны коры делятся на 3 группы:

- афферентные (чувственные);

- эфферентные (двигательные или моторные);

- ассоциативные (соединяют предыдущие зоны и обусловливают сложную работу мозга, лежащую в основе высшей психической деятельности).

Одной из важнейших зон коры головного мозга является двигательная зона коры (в предцентральной извилине). В ней содержатся пирамидные клетки Беца, от которых идут нервные импульсы к скелетным мышцам противоположной половины тела (Ю.И. Данько, 1974; S.J. Garland et al., 1981; A.M. Ивашицкий и др., 1984; S.A. Edgley et al., 1990; Ю.А. Коряк, 1993; S.C. Gandevia, 2001).

Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному и двигательным ядрам черепно-мозговых нервов, разделяются на две системы:

на пирамидную и экспирамидную. Пирамидный тракт получил свое название от симметричных клиновидных выпуклостей, которые он образует на вентральной поверхности продолговатого мозга каудально от вароливого моста (П.Г. Костюк, 1981; Е.М. Wassermann, 1998, 2002; P.M. Сагитов, 2001; D.J. Kidgell et al., 2010).

Аксоны многих нейронов моторной коры идут в составе внутренней капсулы, находящейся между таламусом и базальными ганглиями и образуют ножки мозга (И.М. Сеченов, 1952; Р.С. Персон и др., 1971, 1975; А.Н. Розенталь и др., 2004). При прохождении через мост волокна пирамидного тракта распределяются не столь компактно, затем вновь собираются вместе, покидая мост и образуя пирамиды продолговатого мозга (Е. Henneman, 1957).

У человека около 80% волокон этого тракта перекрещиваются. Перекрещенные пути спускаются в составе латеральных кортико-спинальных трактов спинного мозга; не перекрещенная часть волокон идет вниз в основном в вентральных кортико-спинальных трактах. Вентральные волокна заканчиваются в моторных пулах: одни на вставочных, другие (те, которые идут к дистальным мышцам) - прямо на мотонейронах (А.А. Ухтомский, 1927; Е.Б. Сологуб, 1973; А.Г. Фельдман, 1979; B.F. O'Donnell et al., 1999; P. Rudomin,1999; Д. Уилмор, 2001).

В тесной связи с корой головного мозга и кортико-спинальнои системой двигательного контроля функционирует вспомогательная двигательная система, включающая мозжечок и базальные ганглии (Д.Т. Экклс, 1971; В.Т. Shahani, R.R. Young, 1973; И.И. Ящанинас, 1983; Ю.Т. Шапков, 1984; U.D. Schmid et al, 1991).

Мозжечок является надсегментарным образованием, не имеющим непосредственных связей с исполнительными аппаратами. Эволюционно мозжечок появился в результате развития вестибулярных ядер (М.И. Виноградов, 1958; N. Nishitani et al, 1999; В.Н. Команцев, 2001; JI.P. Зенков, 2004; И.С. Лебедева и др, 2008). Мозжечок обеспечивает регуляцию

равновесия и контроль положения тела. Мозжечок также эффективно влияет на неокортекс, он вовлечен в различные формы пластичности и некоторые формы когнитивных процессов (P.C. Персон, 1973, 1976; Я.М. Коц, 1976; М. Egan et al., 1994; Н. Sekiguchi et al., 2000). Мозжечок играет важную роль в координации произвольных движений. Влияние мозжечка на двигательный контроль опосредовано его мощными связями с премоторной корой, а также с ядрами ствола мозга и с двигательными системами спинного мозга.

Выход из коры мозжечка формируется аксонами клеток Пуркинье, которые образуют тормозные синапсы на нервных клетках глубоких ядер мозжечка или на нейронах вестибулярных ядер. Проекции организованы упорядоченным образом: аксоны от флоккулярной и нодулярной доли (вестибулярный мозжечок) направляются непосредственно в вестибулярные ядра (И.М. Сеченов, 1953; A.A. Tax et al., 1989; И.Н. Плещинский и др., 1996; N.A. Nishitani et al., 1999; С. Солодков, 2000). Остальные пути проецируются в глубокие ядра в медиолатеральной последовательности. Клетки Пуркинье дают проекции в ядро шатра, в промежуточное ядро и, наконец, в зубчатое ядро.

Важной особенностью является то, что зубчатое и промежуточное ядра мозжечка посылают свои выходы к двигательной коре через вентролатеральное ядро таламуса. Таким образом реализуется важное влияние этих ядер мозжечка на латеральную моторную систему. Промежуточное ядро проецируется также в красное ядро. С другой стороны, ядро шатра проецируется в вестибулярные ядра и ретикулярную формацию, влияя, таким образом, на вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты, то есть на медиальную моторную систему. Соматотопическое устройство, характерное для коры, продолжается и в нисходящих проекциях (K.R. Mills, N.M.F. Murray, 1986; P.M. Rossini, M.D. Caramia, 1988; C. Brunholzl et.al, 1993).

Входы в мозжечок также представлены раздельно. Латеральные полушария коры мозжечка получают входы от обширных областей коры

головного мозга через ядра моста и от красного ядра через нижнюю оливу. Флоккуло-нодулярная (клочково-узелковая) доля получает входы от вестибулярного ядра. Медиальная зона мозжечковой коры получает входы, идущие от проприоцепторов и кожных рецепторов на всех уровнях спинного мозга. Сенсорные входы образуют соматотопическое представительство в мозжечковой коре, совпадающее с моторным представительством тех же участков тела (А. Eisen, 1992).

Таким образом, мозжечок получает проприоцептивные, вестибулярные и другие чувствительные входы, а также массивные проекции от моторной и ассоциативной коры, сигнализирующие о реализации или намерении выполнить произвольное движение (Y. Laporte, 1952; А. Maertens de Noordhout et al., 1989).

Базальные ганглии. Вблизи от дальних слоев коры больших полушарий головного мозга находятся группы нейронов, объединенных в крупные ядра, известные вместе как базальные ганглии. Они состоят из хвостатого ядра и скорлупового ядра (известных вместе как неостриатум), а также их наружной и внутренней части бледного шара. Две составные части среднего мозга — черная субстанция и субталамическое ядро — имеют афферентные и эфферентые связи с базальными ганглиями и часто рассматриваются как элементы той же системы. Дофаминергические нейроны черной субстанции направляют свои отростки в стриатум. Базальные ганглии получают множественные входы от коры головного мозга, в частности от нейронов прецентральной извилины. Главные эфферентные пути базальных ганглиев идут в вентролатеральное и переднее вентральное ядро таламуса (совпадая с проекциями от мозжечка) и затем направляются в кору (J.E. Hoover and P.L. Strick, 1999). Базальные ганглии обеспечивают существенную модуляцию выходящей двигательной команды через сложную систему обратных связей (R. McCarley et al., 1989; Т. Fukunaga et al., 2001).

«Воротами» в базальные ганглии являются хвостатое ядро и скорлупа, функционирующие вместе и получающие глутаматергические возбуждающие входы из коры. Скорлупа получает входы от сенсорных и моторных областей, окружающих центральную борозду, поэтому ее активность прямо связана с двигательной системой. Хвостатое ядро связано с фронтальной корой и поэтому оно вовлечено в когнитивные процессы высокого порядка. Параллельное поступление информации от названных выше структур обеспечивает роль базальных ганглиев в сознательной деятельности, эмоциях, а также в выполнении двигательных команд (B.U. Meyer et al, 1995, 1996; J.M. Abarbanel et al, 1996).

ГАМК - ергические нейроны хвостатого ядра и скорлупы посылают свои волокна в бледный шар и тормозят его активность. Нейроны бледного шара также относятся к числу тормозных, освобождая ГАМК в синапсах на нейронах таламуса в переднем вентральном и вентролатеральных ядрах. Нейроны бледного шара тонически активны, посылая до 50 нервных импульсов в секунду, что приводит к постоянному торможению прохождения возбуждения от таламуса к коре. Таким образом, повышенная активность коры головного мозга возбуждает клетки хвостатого ядра и скорлупы, которые, в свою очередь, тормозят нейроны бледного шара и результатом является растормаживание нейронов таламуса. Базальные ганглии тормозят активность таламокортикального пути до тех пор, пока не поступит сигнал отмены (B.S. Peterson et al, 1993; Р.Н. Ellaway et al, 1998; Дж.Г. Николлос и др, 2008).

Среди многочисленных нисходящих проекций наиболее важное значение в регуляции движений имеют следующие нисходящие тракты: кортико-спинальныи, ретикуло-спинальныи, вестибуло-спинальныи и рубро-спинальный (Е.П. Артемьева, 1977; В. Calancie et al, 1987; A. Ferbert et al, 1992).

Кортико-спинальный тракт. В настоящее время под кортико-спинальным трактом в целом понимают анатомо-функциональное

образование, включающее все корковые моторные связи (так называемые корковые нейрональные контуры), вставочные сегментарные нейроны и спинальные а - МН (В. Karger et al., 1991; B.U. Meyer, S. Rorich, 1996; J.G Semmler et al., 2000; H. Sekiguchi et al., 2000; C.C. Никитин, A.JI. Куренков, 2003). Берущий начало от пирамидных клеток Беца, кортико-спинальный пирамидный тракт передает на сегментарный уровень прямые корковые влияния. Кортико-мотонейронные связи осуществляются через моно- и олигосинаптические пути. Они образованы быстропроводящими волокнами пирамидного тракта (К. Krnjevic, 1966; Е. Pierrot-Deseilligny et al., 1981, 1984; C.D. Marsden et al., 1984). Моносинаптические проекции на се-мотонейроны моторных ядер шейного и поясничного утолщений являются возбуждающими, высоко специализированными и контролируют преимущественно мотонейроны, иннервирующие дистальные мышцы конечностей (H.-J. Hufschmidt, 1966; Р. Шмидт и др., 1996; N. Sadato et al., 1996; S. Grégoire Courtine et al., 2007).

Параллельно с моносинаптическими влияниями отмечено, что значительная часть мотонейронов активируется через вставочные нейроны. Дисинаптические возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) и тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) обнаруживаются в мотонейронах флексоров и экстензоров, расположенных как дистально, так и проксимально, но главным образом в клетках, не имеющих сильно выраженного моносинаптического возбуждающего входа из коры. Внутри разных моторных ядер распределения прямых кортикальных проекций к «быстрым» и «медленным» мотонейронам отличаются друг от друга (В. Katz, 1939; R.N. Lemon, G.W.H. Mantel, 1989; T.C. Frocll-Bauch, 1999; С. Никитин, А.Л. Куренков, 2003).

Быстропроводящие волокна кортико-спинального тракта имеют моносинаптические возбуждающие синапсы и на у-мотонейронах. Кортико-спинальная система может также модулировать передачу информации в афферентных путях сегментарного аппарата воздействием на

пресинаптические окончания первичных афферентных волокон и управлять нейронами восходящих путей (Т.С. РгосИ-ВаисЬ, 1999).

Ретикуло-спинальный тракт. Этот путь представляет собой наиболее филогенетически древнюю цереброспинальную систему, передающую на сегментарный уровень команды от ретикулярной формации ствола мозга. Моносинаптические окончания на мотонейронах найдены как для шейного, так и для поясничного отделов спинного мозга, преимущественно в мотонейронах, иннервирующих проксимальные мышцы конечностей, и значительно реже - дистальные. Влияния, передаваемые по этому тракту, носят возбудительный характер (Т.С. Ргос11-Ваис11, 1999).

Значение ретикуло-спинальной системы в общем церебральном контроле движений определяется тем, что она получает конвергирующие влияния практически от всех центральных структур и участвует в проведении сигналов из моторной коры, лимбической системы и мозжечка.

Вестибуло-спинальный тракт. Он развит у человека очень умеренно. В этом тракте содержатся толстые миелинизированные волокна, проводящие возбуждение с высокой скоростью (70 - 80 м/с). По данным А. И. Шаповалова (1976), вестибуло-мотонейронные контакты возникают в процессе эволюции позже, чем ретикуло-мотонейронные. Как и другие нисходящие системы, вестибуло-спинальная характеризуется моносинаптическими контактами быстропроводящих волокон с а - мотонейронами, но этот вход отличается еще более высокой избирательностью, которая связана с различной ролью скелетных мышц в поддержании равновесия. Прямые связи волокон тракта с мотонейронами мышц шеи отражают функциональную роль ядра Дейтерса в регуляции шейных рефлексов.

Вестибуло-спинальный тракт реализует свои влияния и через сегментарные системы. Так, он моносинаптически активирует тормозные вставочные нейроны системы 1а и через них вызывает вестибулярные дисинаптические ТПСП во флексорных мотонейронах.

По функциональным характеристикам вестибуло-спинальная система рассматривается как антагонист кортико-спинальной, однако это противопоставление достаточно условно и не вполне учитывает динамичность взаимоотношений систем нисходящего контроля при различных двигательных задачах (Н.К. Верещагин и др., 1955; Т.С. Frocll-Bauch, 1999).

Рубро-спинальный тракт. Рубро-спинальный тракт начинается от клеток красного ядра, расположенного в покрышке ножек мозга. Скорость проведения по рубро-спинальному тракту - от 90 до 120 м/с. Рубро-спинальный тракт у человека развит достаточно слабо.

Физиологическое значение рубро-спинального тракта не ограничивается его избирательным активирующим действием на сгибательную мускулатуру. На нейронах красного ядра моносинаптически оканчиваются аксоны пирамидных клеток предцентральной извилины и, таким образом, рубро-спинальный тракт является составной частью кортико-рубро-спинальной системы. Поэтому рубро-спинальный тракт участвует в регуляции и взаимной коррекции позных и целенаправленных движений и коррекции выполняющихся движений (Р. Fuhr et al., 1991).

1.2. Принципы организации и функционирования сиинальиых

двигательных систем

Известно, что управление произвольными движениями осуществляется многоуровневой нейрональной системой, функционирующей по иерархическому принципу (H.A. Бернштейн, 1947; B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; А.Дж. Мак-Комас, 2001; P.M. Городничев и др., 2009). Сложная многоуровневая система управления движениями рассматривается в настоящее время как совокупность подсистем, обладающих относительной автономией. Причем каждому уровню из этой системы присущи свои собственные задачи, решение которых обусловливается определёнными механизмами данного уровня (P.M. Городничев, Д.А. Петров, 2008).

В иерархии структур, обеспечивающих нервную регуляцию позы и движений, спинальные двигательные системы являются важными центрами мышечной активности. Наблюдающееся в ходе эволюции развитие сенсорных систем и интернейронного аппарата нервной системы животных позволило обеспечить значительное усложнение их двигательной активности, поскольку оно проходило путём формирования сложных регуляторных механизмов, обеспечивающих, соответственно, более тонкую координацию нейрональных процессов, регулирующих функционирование скелетных мышц (Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, И.Н. Плещинский, 2007).

Сегментарный аппарат спинного мозга, состоит из заднекорешковых волокон, вставочных нейронов и их интерсегментарных проводников, крупных нейронов собственных ядер передних рогов и начальной части их аксонов, составляющих передние корешковые волокна. Нейроны спинного мозга располагаются в определённом порядке. В передних крыльях (рогах) серого вещества, которое имеет вид бабочки, упорядоченно располагаются двигательные нейроны (мотонейроны), сгруппированные в пулы в соответствии с принадлежностью к иннервации определённых мышц туловища и конечностей (P.M. Городничев, 2005). Там же находятся и интернейроны, обеспечивающие взаимодействие между мотонейронами как на уровне одного сегмента, так и межсегментарно. В задних «крыльях бабочки» - дорсальных рогах серого вещества спинного мозга - собраны нейроны, которые принимают сигналы с периферии и передают их в другие отделы ЦНС.

Сенсорные афферентные волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, образуя множество связей с мотонейронами. Афферентные взаимодействия в интернейронных и мотонейронных популяциях спинного мозга определяются афферентными потоками, проводящими чувствительные импульсы от всех тканей и органов к ЦНС (Р. Гранит, 1973; В. Bussel, 1977).

Рассмотрим коротко некоторые аспекты афферентных взаимодействий на спинальном уровне.

Одним из условий, обеспечивающих исключительную быстроту передачи соответствующих нервных влияний по афферентным волокнам, идущим от мышечных рецепторов, является их строение. Они относятся к самым толстым нервным волокнам (группа А-альфа), имеющим скорость проведения до 120 м/с. Для проприоцептивных афферентных волокон млекопитающих Д. Ллойд и А. Мак-Пита в 1950 году предложили специальную классификацию, в которой различные группы обозначаются не буквами, а римскими цифрами (I, II, III, IV). Группа I соответствует волокнам А-альфа по классификации Й. Эрлангера и X. Гассера и объединяет быстропроводящие волокна, обслуживающие мышечные и сухожильные рецепторы. Афферентные волокна, идущие от сухожильных рецепторов, несколько тоньше по диаметру, чем афферентные волокна, связанные с мышечными рецепторами. Поэтому группа I подразделяется на подгруппу 1а и Ib. Афферентные волокна от рецепторов мышечных веретен относятся к группе 1а, афферентные волокна от рецепторов сухожилий - к группе Ib. От части рецепторов мышечных веретен идут и более тонкие волокна, относящиеся к группе II (D.P.C. Lloyd, 1943).

Обширные сведения об афферентных взаимодействиях в пределах спинного мозга можно почерпнуть из обзора Плещинского И.Н. и Алексеевой Н.Л. (1996). В частности авторы указывают, что волокна 1а, по которым распространяется импульс от мышечных веретен, моносинаптически возбуждают гомонимные (D.P.C. Lloyd, 1943) и гетеронимные мотонейроны (D.P.C. Lloyd, 1946; J.C. Eccles, R.M. Eccles, A. Lundberg, 1957). Имеются основания предполагать наличие моносинаптических связей и с мотонейронами мышц-антагонистов (J.C. Eccles, 1957, 1961). Возбуждающие эффекты с мышц-синергистов и антагонистов вначале были выявлены в исследованиях на животных, а затем человека (B.C. Гурфинкель, 1985; Н. Hultborn, 1987). Кроме

моносинаптических в системе первичных афферентов 1а обнаружены олиго-и полисинаптические связи (E.D. Schomburg, Н.В. Berhends, 1978; Е. Jankowska, 1981).

Сенсорный канал 1а, во-многом определяющий контроль движений, подвергается модуляции посредством системы пресинаптического торможения (J.C. Eccles, 1961). Кроме аутогенного пресинаптического торможения обнаружено также интенсивное торможение экстензорных афферентов 1а - флексорными, более слабое торможение флексорных афферентов - флексорными, экстензорных - экстензорными, а также снижение торможения волокон 1а при раздражении кожных афферентов и ослабление силы торможения для более дистально расположенных мышц (J.F. Iles, 1987). Таким образом, афференты скелетных мышц способны влиять на двигательные центры спинного мозга, используя систему пресинаптического торможения. Например, сокращение четырехглавой мышцы бедра приводит к увеличению пресинаптического торможения от афферентов этой мышцы, адресованного мотонейронному пулу камбаловидной мышцы (H. Hultborn, S. Meunier, 1987; P. Cavallari, R. Katz, 1988).

Исследования сегментарных «адресантов» афферентов la, в том числе проведенные на человеке, обнаружили существование целого ряда механизмов, обеспечивающих влияние этих афферентов. Выявлены некоторые особенности организации нереципрокных и реципрокных систем, связей последних с пресинаптическим и возвратным торможением, с другими афферентами и интернейронами. Состояние интернейронов, принадлежащих соответствующим сегментарным механизмам, имеет, очевидно, весьма важное значение в определении конечного эффекта воздействия афферентной импульсации (M.D. Caramia, 1991; И.Н. Плещинский, H.JI. Алексеева, 1996).

Активация афферентных волокон от сухожильных органов Гольджи вызывает торможение гомонимных мотонейронов, с которыми волокна Ib

связаны ди- и трисинаптически (J. Laporte, D.P.C. Lloyd, 1952). В рефлексе сухожильного органа отсутствует моносинаптический путь, и вся система работает с противоположным знаком по отношению к рефлексам мышечных веретен. Эти волокна имеют также гетеронимные связи - тормозные с мотонейронами синергистов, возбуждающие - с мотонейронами антагонистов, причем возбуждение легче всего проявляется для мотонейронов сгибателей (J.C. Eccles, 1957). Существуют влияния на центры мышц, принадлежащих другим суставам. Так же как интернейроны 1а, интернейроны lb активизируются афферентами la (Е. Jankowska, 1983, 1992), кожными и суставными афферентами. С ними связаны многочисленные нисходящие пути, которые оказывают на них как возбуждающее, так и тормозное действие. Нисходящие влияния могут быть ответственны, в частности, за торможение системы отрицательной обратной связи lb, увеличивающееся при нарастании силы сокращения мышцы. Такое снижение активности lb при произвольном усилии заставляет с осторожностью отнестись к оценке ее роли как стабилизатора мышечного напряжения (Е. Pierrot- Deseilligny, 1984).

Торможение канала lb супра- и проприоспинальными влияниями может осуществляться за счет соответствующих посылок интернейронов lb и использования системы пресинаптического торможения. Деблокирование цепи торможения lb происходит путем снятия тормозных влияний на этот канал и облегчения интернейронов lb другой афферентацией. Возможность последнего обеспечивается конвергенцией на этих интернейронах афферентов, оказывающих облегчающее влияние (A. Lundberg, 1975). Возбуждающие влияния на интернейроны lb были исследованы при раздражении кожных волокон задней лапы кошки, приводивших к облегчению тормозной посылки в канале lb (A. Lundberg, 1977). У человека в состоянии покоя кожные афференты, идущие от подошвы, тормозят lb передачу от трехглавой мышцы голени к мотонейронам четырехглавой мышцы бедра и не влияют на передачу сигналов к мотонейронам самой

трехглавой мышцы (Е. Pierrot-Deseilligny, 1981). Те же афференты с контрлатеральной стороны оказывают обратное влияние - облегчают передачу в цепи Ib к четырехглавой мышце бедра (С. Bergego, 1981). По мнению авторов этих работ, такой кожный контроль используется при ходьбе. Существует облегчение со стороны кожных афферентов, идущих от передней части подошвы, и Ib торможение мотонейронов трехглавой мышцы голени при ее сокращении.

Гетеронимные возбуждающие посылки к интернейронам Ib синергистов у человека (Е. Fournier, R. Katz, 1983) обеспечивают предупреждение синкинезий, создавая тем самым определенный двигательный контраст. Однако влияния афферентов Ib различаются в зависимости от того, каким мышцам они адресованы.

Исследования афферентных каналов Ib показали наличие широкого «афферентного синтеза» на его интернейроны, делающего их инструментами упорядочивания активности синергистов и антагонистов, флексоров и экстензоров. Конвергенция на интернейроны, и в частности на интернейроны Ib, разномодальных рефлекторных и нисходящих влияний дает возможность этим системам осуществлять взаимный контроль (Е. Jankowska, 1981). Результатом этих процессов становятся вычленение наиболее значимой информации, изменение вклада тех или иных рефлексов в управление движениями, коррекция характеристик конкретного движения и двигательной активности в целом.

Как указывалось выше, координация спинальных рефлексов в значительной степени связана с поступлением афферентных сигналов, что предполагает интеграцию афферентных потоков уже в спинном мозге. В своём обзоре И.Н. Плещинский и H.A. Алексеева (1996) указывали, что ответ мотонейрона на афферентный сигнал может зависеть от характера афферентного входа и/или собственных свойств мотонейрона. В соответствии с «принципом размера» афферентные волокна распределены в пределах мотонейронного пула диффузно, а порядок «включения»

мотонейронов определяется их собственными свойствами (различной величиной сопротивления мембраны и длительностью следовой гиперполяризации). При неравномерном распределении входов в пределах пула управляемой единицей становится отдельный мотонейрон. Авторы отмечали, существует точка зрения, что пре- и постсинаптические факторы, определяющие чувствительность мотонейронов к активации, коррелируют с его собственными свойствами. На фоне «группового поведения» единиц, говорящего в пользу диффузного входа, наблюдается независимая деятельность отдельных мотонейронов, что свидетельствует о существовании обоих механизмов - «принципа размера» и использования независимых входов. В свою очередь, выбор системы управления определяется характером самой двигательной активности - усложнение двигательной задачи приводит к задействованию премотонейронного уровня, что связано, очевидно, с повышением в таких условиях роли афферентации и необходимостью регуляции соответствующих входов мотонейронов. Именно на премотонейронном уровне возможно, например, блокирование нежелательной афферентации, в частности от ноцицепторов кожи органа, обеспечивающего поддержание позы (Е. Р1егго1>Ве8еПН^у, Ь. М^егеБ, 1984).

Долгое время считалось, что именно мотонейрон выступает, как пункт окончательной обработки нисходящих и восходящих афферентных сигналов (С.Б. ЗЬеп^оп, 1906). Со временем сформировалось мнение, что нейроны-эффекторы получают посыл, уже прошедший предварительный отбор на предшествующем премотонейронном уровне - на уровне интернейронов (Е. Р1егго1:-Ое8е11И£ду, Ь. М^егев, 1984). В пользу последнего свидетельствует следующее. Интернейроны рефлекторных дуг, с одной стороны, связаны с волокнами нисходящих трактов. Нисходящие же влияния модулируют передачу в рефлекторных дугах. С другой стороны, на интернейронах может быть конвергировано большое количество афферентных каналов, а афферентный поток, в свою очередь, способен модулировать нисходящие

влияния. И.Н. Плещинский и H.A. Алексеева (1996) указывали, что только в особых экспериментальных условиях (глубокая анестезия, сильное нисходящее торможение) интернейроны можно активировать одним определённым типом сенсорного входа (от мышечных афферентов групп 1а, lb, II и кожных). Значительная же часть интернейронов спинного мозга подвергается одновременному воздействию разнообразных рецептивных систем, спинальных и супраспинальных нейронов (T. Jànkowska, 1992). Это позволяет сделать заключение о том, что основной функцией интернейронов, входящих в состав спинальной рефлекторной дуги, является интегративная деятельность (И.Н. Плещинский, H.JI. Алексеева, 1996).

Двигательные центры ЦНС должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервирующих скелетные мышцы мотонейронов спинного мозга, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение - не больше и не меньше. Это достигается путём контроля взаимодействий функционально сопряжённых мышц, который на уровне спинного мозга достигается функционированием возбудительных и тормозных рефлекторных систем. При этом в двигательных центрах мышц-антагонистов и синергистов включаются сложные механизмы возбуждения, торможения и растормаживания, что определяет тонкую координацию активности множества различающихся по форме, строению, функции и локализации мышц, участвующих в выполнении определённого движения.

В частности ряд авторов указывают, в обеспечении нормальной двигательной активности организма именно тормозные пути являются определяющими (Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, И.Н. Плещинский, 2007). В настоящее время большинством исследователей выделяются следующие виды торможения: постсинаптическое, возвратное, пресинаптическое, реципрокное, аутогенное. (Дж. Экклс, 1959, 1971; Р. Гранит, 1973; А.И. Шаповалов, 1975; К.П. Кудина, 1978; H. Monta et al, 1984; Е. Pierrot-Deseilligny, L. Mazieres, 1984; B.L. Day, 1987; J. Nelsen, 1991; S.C. Gandevia,

2001; P.M. Городничев, 2005; P.X. Бикмуллина, A.H. Розенталь, 2007; S.I. Khan, J.A. Bume, 2010). Эти виды тормозных процессов наблюдаются в структурах ЦНС при осуществлении двигательных действий различной координационной сложности.

Постсинаптическое торможение - возбуждение тормозной клетки, ведущее к выделению на пресинаптической мембране тормозного медиатора, который вызывает, в отличие от возбуждающего медиатора, не деполяризацию, а гиперполяризацию постсинаптической мембраны, что и приводит к снижению возбудимости клетки (D. Eccles, 1964; Р. Гранит, 1971).

Наиболее распространенным является именно постсинаптическое торможение. Оно характеризуется кратковременной гиперполяризацией постсинаптической мембраны, называемой тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). При синхронном поступлении потенциалов действия к синаптическим окончаниям ТПСП на тормозимой клетке отмечается короткая нарастающая фаза (около 1,5 мс) и последующий спад, длительностью около 3 мс. При более сложных тормозящих воздействиях на мотонейроны, осуществляющихся через полисинаптические пути, ТПСП имеет значительно менее правильное и более длительное течение, что связано с поступлением дисперсной импульсации от промежуточных нейронов и неравномерной суммацией ТПСП, вызываемых каждым пресинаптическим импульсом. В случае, когда возбуждающее синаптическое действие совпадает с развитием ТПСП, в результате алгебраической суммации противоположных изменений потенциала мембраны эффективность синаптического возбуждения оказывается ослабленной, что и приводит к торможению клеточной активности. В основе классификации постсинаптического торможения лежит путь, по которому тормозная клетка вовлекается в ответную реакцию.

Прямое (афферентное, поступательное) торможение возникает, когда тормозная клетка получает импульсы от афферентного нейрона или от

вышележащих отделов нервной системы. Возвратное (эфферентное) же торможение - процесс регуляции нервными клетками поступающих к ним сигналов по принципу отрицательной обратной связи. Эфферентный нейрон включает аксон, иннервирующий скелетную мышцу. От этого аксона отходит ответвление, которое образует синапс на клетке Реншоу. Клетка Реншоу тормозит тот же эфферентный нейрон, от которого получает нервный импульс (D. Eccles, 1964; P.C. Персон, 1985).

Выше уже было упомянуто, что в нервной системе широко используется торможение возбуждающих связей на пресинаптическом по отношению к мотонейрону уровне - пресинаптическое торможение. Этот механизм устраняет избыточный приток информации, обеспечивая столь важную её фокусировку. Эффект, противоположный избирательному торможению афферентов - их облегчение - также может осуществляться с участием системы пресинаптического торможения.

Пресинаптическое торможение вызывается деполяризацией нервного окончания, с которым контактирует другое нервное окончание аксона тормозной клетки (J.C. Eccles et al., 1961; Дж. Экклс, 1971; P.C. Персон, 1973; В. L. Day et aj., 1987, 1989; Н. Hultborn, 1987; D.Burke, 1989; P. Rudomin, 1999; P.H. Фомин, 2004; Д.К. Фомина, 2006). Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим контактом в пресинаптической области. Окончания аксонов одной нервной клетки образуют аксо-аксональный синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокируют передачу возбуждения в последнем. В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к состоянию парабиоза (пессимального состояния по Н.Е. Введенскому). Заторможенный концевой участок аксона прекращает проведение нервных импульсов к синапсу и, значит, к следующей нервной клетке. Классическим примером пресинаптического торможения является уменьшение сенсорного потока в заднем роге спинного мозга, благодаря

чему осуществляется так называемый воротный контроль (И.П. Павлов, 1951; А.И. Шаповалов, 1975).

Реципрокное торможение - процесс в центральной нервной системе, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через посредство вставочных нейронов торможение других групп клеток (D.P. Lloyd, 1946; Я.М. Коц, 1975; Л.П. Кудина, 1978; P.C. Персон, 1985; Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, 2007).

Суть данной тормозной системы состоит в том, что если активируются проприорецепторы мышцы-сгибателя, то они через первичные афференты одновременно возбуждают мотонейрон данной мышцы-сгибателя и через коллатераль афферентного волокна - тормозной вставочный нейрон. Возбуждение вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистической мышцы-разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы (Я.М. Коц, 1975; Р.Х. Бикмуллина и др., 2006).

Аутогенное торможение - это торможение, вызываемое дисинаптическим тормозным влиянием афферентов Ib от сухожильных органов Гольджи на мотонейроны своей мышцы (Р. Гранит, 1957; Н. Hufschmidt, 1966; P.C. Персон и др., 1970; Я.М. Коц, 1975; Е. Pierrot-Deseilligny, С. Begego, 1981, 1982; Е. Jankowska, 1983; S.I. Khan, J.A. Burne, 2010). Торможение этого типа было впервые выявлено в наблюдениях Ч. Шеррингтона в 1909 году, суть которых состояла в том, что при сгибании конечности децеребрированного животного сначала возникает рефлекс на растяжение в экстензоре, но на определённой стадии этот экстензор допускает любую степень сгибания. Это так называемая реакция удлинения или эффект «складного ножа», который Ч. Шеррингтон описал как аутогенный проприоцептивный рефлекс тормозного характера.

Частично образованная тормозная интернейронная сеть, опосредующая восходящие и нисходящие афферентные влияния на мотонейроны спинного

мозга, активно участвует в сложных процессах регуляции движений (С Romano, М. Schieppati, 1987; N. Nishitani et al, 2001; P.X. Бикмуллина, A.H. Розенталь, И.Н. Плещинский, 2007). Компонентом этой системы является, в частности, реципрокное торможение. Интернейроны реципрокного торможения находятся в сложном взаимодействии с интернейронами возвратного торможения. Возвратное торможение может ограничивать действие первичных мышечных афферентов на возбуждённые мотонейроны как собственной, так и других мышц, связанных с ней функционально. Освобождая мотонейроны от реципрокного торможения, возвратное торможение способно тем самым поддерживать возбуждающее действие первичных мышечных афферентов (феномен растормаживания). Интернейроны реципрокного торможения не ограничиваются участием во взаимодействии мышц-антагонистов и обеспечивают, наряду с интернейронами нереципрокного торможения, взаимодействия в системе мышц-синергистов. Тормозные влияния на постсинаптическом уровне дополняются пресинаптическими механизмами, регулирующими афферентный приток к мотонейронам.

Описанные сложные взаимодействия функционально сопряжённых мышц являются результатом скоординированной работы нескольких нейрональных тормозных механизмов. В свою очередь, нисходящие влияния на сами спинальные тормозные системы вносят свой вклад в деятельность спинальных двигательных центров. Таким образом, выполнение любого движения определяется и осуществляется их согласованной работой, что позволяет утверждать - есть общая схема нервного контроля, в соответствии с которой имеет место функциональная возможность соединения и изменения афферентных потоков в спинномозговых сенсорно-двигательных путях, чтобы удовлетворить биомеханические и физиологические требования, возникающие при выполнении сложного движения всего или части тела человека (J.M.A. Cowen et al, 1986).

1.3. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЫШЕЧНОГО

АППАРАТА. РЕЖИМЫ И ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Сокращение мышцы проявляется в изменении ее напряжения или длины или и того и другого (A.A. Гидиков, 1975,1976; Р. Шмидт, Г. Тевс, 2007). При этом потенциальная химическая энергия превращается в механическую и может совершаться механическая работа (Р. Гранит, 1973; Ю.Т. Шапков, 1984; P.M. Городничев, В.И. Тхоревский, 1993; Р. Aagaard et al, 2000; А.Н. Арифулин, 2005).

Сокращение мышц возникает в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним от а - мотонейронов располагающихся в передних рогах спинного мозга. Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека. В результате сократительной деятельности скелетных мышц осуществляется поддержание позы человека, перемещение частей тела относительно друг друга, передвижение человека в пространстве (B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; В. Calancie, 1987; В.Н. Платонов, 1988, 2004; J. Abarbanel et al, 1996; С.Ю. Бершицкий, 2005; B.R. Macintosh et al, 2006).

Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ - это мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами. Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование (A.A. Гидиков, 1975, 1976; В.А. Мартьянов, 1983; Е. Fournier et al,1983; P.C. Персон, 1985; B.L. Day, 1987, 1989; B.M. Гехт, 1990; P. Bawa, К.Е. Jones, 1999; В. Pasquet et al, 2005, 2006).

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток -мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Мышечные клетки от клеток, не обладающих свойством сократимости, отличает присутствие саркоплазматического ретикулума (D. Burke et al., 1978, 1990; А.Дж. Мак-Комас, 2001; B.R. Macintosh et al., 2006).

В покоящихся мышечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин - АТФ-азную активность, и поэтому АТФ не расщепляется. Мышечные волокна находятся в расслабленном состоянии (B.C. Гурфинкель, 1965; А.Г. Шариков, 1970; B.C. Фарфель, 1973; B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; Р. Шмидт, Г. Тевс, 2007).

В соответствии с современными представлениями сокращение мышечных волокон происходит вследствие скольжения тонких актиновых миофиламентов вдоль толстых миозиновых (J.C. Keel, 2000; B.R. Macintosh et al., 2006; M.S. Foss, S.J. Keteyian, 2007). Это приводит к укорочению каждого саркомера, а значит, и всего мышечного волокна. Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий на мембране в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электрическим сопряжением» (А.Дж. Мак-Комас, 2001; Р. Шмидт, Г. Тевс, 2007).

Двигательные единицы и их типы. Мышечные волокна каждой ДЕ расположены на довольно значительном расстоянии друг от друга. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, различно в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, осуществляющих тонкую и плавную регуляцию двигательной функции, и больше в крупных, не требующих столь точного контроля (М.Б. Гетх, 1990; B.R. Macintosh et al, 2006).

По морфофункциональным свойствам ДЕ делятся на три основных типа: S - медленные, неутомляемые; FR - быстрые, устойчивые к утомлению; FF - быстрые, легкоутомляемые. Скелетные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие - быстрые, третьи - и те и другие (М.А. Куракин, 1980; B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; J.M.A. Cowen, 1986; P.M. Городничев, 2005; J.H. Wilmore, D.L. Costill, 2007).

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (тип S). По сравнению с другими типами ДЕ у этих ДЕ наименьшие величины мотонейронов и, соответственно, наиболее низкие пороги их активации, меньшие толщина аксона и скорость проведения возбуждения по нему. Аксон разветвляется на небольшое число концевых веточек и иннервирует небольшую группу мышечных волокон. У мотонейронов медленных ДЕ сравнительно низкая частота разрядов (6-10 имп/с). Они начинают функционировать уже при малых мышечных усилиях. Мотонейроны медленных ДЕ способны поддерживать постоянную частоту разрядов в течение десятков минут.

Мышечные волокна медленных ДЕ малоутомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. На одно мышечное волокно в среднем приходится 4-6 капилляров. Благодаря этому во время сокращения они обеспечиваются достаточным количеством кислорода. В их цитоплазме имеется большое количество митохондрий и наблюдается высокая активность окислительных ферментов. Все это определяет их существенную аэробную выносливость и позволяет выполнять работу умеренной мощности

длительное время без утомления (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; P.C. Персон, 1985).

Быстрые, легкоутомляемые ДЕ (тип FF). Из всех типов ДЕ их мотонейроны наиболее крупные, имеют толстый аксон, разветвляющийся на большое число концевых веточек и иннервирующий соответственно большую группу мышечных волокон. По сравнению с другими эти мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения, а их аксон -большей скоростью проведения нервных импульсов.

Частота импульсации таких мотонейронов возрастает с ростом силы сокращения, достигая при максимальных напряжениях мышцы 25-50 имп/с. Быстрые мотонейроны не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов (Ю.С. Саплинскас, 1980; И.И. Ящанинас, 1983; A.A. Скурвидас, 1988; M.S. Foss, S.J. Keteyian, 2007).

Мышечные волокна быстрых ДЕ в отличие от медленных содержат большее число сократительных элементов - миофибрилл, поэтому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности миозиновой АТФ-азы у них выше скорость сокращения. Волокна этого типа содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, окружены меньшим по сравнению с медленными ДЕ количеством капилляров. Эти волокна быстро утомляются. Более всего они приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы (A.A. Гидиков, 1975; В. Pasquet et al., 2006).

Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип FR). По своим морфофункциональным свойствам этот тип мышечных волокон занимает промежуточное положение между ДЕ S и FF типами. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью.

Для регуляции величины напряжения мышцы центральная нервная система использует три механизма: регуляцию числа активных ДЕ; регуляцию частоты импульсации мотонейронов; синхронизацию активности

различных ДЕ (Т. Fukunaga, 2001; Ю.В. Высочин, Ю.П. Денисенко, 2002; О.Л. Виноградова, 2004; P.M. Городничев, 2005; B.R. Macintosh et al, 2006).

Режимы мышечных сокращений. Режим сокращений мышечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов (М. Inghillery et al, 1989, 1990; Т.Л. Немировская, 2003). Механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное раздражение называется одиночным сокращением. При одиночном сокращении выделяют: 1) фазу развития напряжения, или укорочения; 2) фазу расслабления, или удлинения. Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительность этих фаз зависит от морфофункциональных свойств мышечного волокна.

В естественных условиях мышечные волокна двигательной единицы и скелетной мышцы в целом работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, когда длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна длительности одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон или превышает его (А.А. Гидиков, 1975; Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983).

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без развития утомления. Однако в связи с тем, что длительность одиночного сокращения невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин. При относительно высокой частоте импульсации мотонейронов каждый последующий раздражающий импульс приходится на фазу предшествующего напряжения волокна, то есть до того момента, когда оно начинает расслабляться. В этом случае механические эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются с последующим. После нескольких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, а лишь поддерживают его. Такой режим сокращения называется гладким тетанусом. В подобном режиме двигательные единицы мышц человека работают при развитии

максимальных изометрических усилий. При гладком тетанусе развиваемое ДЕ напряжение в 2-4 раза больше, чем при одиночных сокращениях. В тех случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейронов меньше времени полного цикла одиночного сокращения, но больше длительности фазы напряжения, сила сокращения ДЕ колеблется. Этот режим сокращения называется зубчатым тетанусом (B.C. Гурфинкель, 1971; B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; А.Дж. Мак-Комас, 2001; P.M. Городничев, 2005).

Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении выражается в двух формах - в развитии напряжения и укорочения. В естественных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мышцы может быть различной и определяется конкретной двигательной задачей (P.M. Городничев, 1979; C.Basar-Eroglu, 1991).

Типы мышечного сокращения. В результате сокращения в мышечных волокнах возникает напряжение. Эта способность развивать напряжение является основным свойством мышцы (P.A. Merton, 1951; A.A. Ухтомский, 1966, 1978; Р. D. Chaney et al., 1985; D.E. Rassier, 1988; P.V. Komi, E.R. Burskirk, 1995; A. Kossev, P. Christova, 1998; P. Aagaard et al., 2000; Y. Fang et al., 2001; G.J. Pinniger, et al., 2006; P.X. Бикмуллина, 2007). Напряжение, развиваемое мышцами при сокращении, реализуется по-разному. Если внешняя нагрузка на мышцы меньше, чем ее напряжение, мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический, или миометрический, тип сокращения. В экспериментальных условиях при электрическом раздражении изолированной мышцы ее укорочение происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке. Поэтому этот тип сокращения называют также изотоническим (изос - равный, тонус -напряжение) (C.N Maganaris et al., 1999; Р. Шмидт, Г. Тевс, 2007).

Если внешняя нагрузка на мышцы больше, чем ее напряжение, развиваемое во время сокращения, мышца растягивается (удлиняется). Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения. Концентрический

и эксцентрический типы сокращения, т.е. сокращения, при которых мышца изменяет длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим (изос - равный, метр -длина). Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки (Н.П. Анисимова, 1980; S.H. Westing et al, 1991; L.R. Wilson, S.C. Gandevia, 1997; A.K. Wise et al, 1999; Y. Fang, 2004; M. Klass et al, 2005; J.H. Wilmore, D.L. Costill, 2007).

При динамических формах сокращения производится внешняя работа: при концентрическом сокращении - положительная, при эксцентрическом -отрицательная. Величина работы в обоих случаях определяется как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние.

При изометрическом сокращении "расстояние" равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения изометрическое сокращение требует расхода энергии и может быть очень утомительным (В.В. Скрябин, 1950; А.М. Gordon et al, 1966; F.J. Julian, D.L. Morgan, 1979; В.И. Тхоревский, 1992; J.N. Howell et al, 1995). В этом случае работа может быть определена как произведение величины напряжения мышцы на время ее сокращения (т.е. эквивалентно импульсу силы в физике). Во время изометрического сокращения в тепло превращается вся выделяемая мышцей энергия, а динамическом сокращении не менее 50% ее энергии.

В реальных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изометрическое или чисто изотоническое сокращение. В частности, при выполнении движений внешняя нагрузка на сокращающиеся мышцы изменяется хотя бы уже потому, что изменяются механические условия их действия (плечи действия сил и угол их приложения). Следовательно, такое

сокращение мышц уже не является чисто изотоническим, т.е. с постоянным напряжением. Чисто изометрическое сокращение мышц также вряд ли возможно. В реальных условиях нельзя абсолютно жестко зафиксировать сустав, исключив изменение длины мышц. Даже в экспериментальных условиях, когда сухожильные концы мышцы строго фиксированы, напряжение собственно сократительных элементов передается упругим пассивным элементам мышцы, вызывая некоторое их растяжение. В результате происходит укорочение собственно сократительной части мышцы. Смешанную форму сокращения, при которой изменяется и длина, и напряжение мышцы, называют ауксотонической, или анизотонической. Эта форма сокращения преобладает в натуральных условиях работы мышц в теле человека (A.A. Tax et al., 1989; К. Sogaard et al., 1996; A. Kossev et al., 1998; В.И. Медведев, 2003; B.H. Платонов, 2004).

В табл. 1 приводятся основные характеристики различных форм и типов мышечных сокращений.

Таблица 1

Основные характеристики различных форм и типов мышечных сокращений

Форма сокращения Тип сокращения Движение в суставе Внешняя нагрузка Внешняя работа мышц

Динамическая Изотонический С ускорением Меньше, чем напряжение мышц Положительная

Эксцентрический С замедлением Больше, чем напряжение мышц Отрицательная

Изокинетический С постоянной скоростью Переменная Положительная

Статическая Изометрический Отсутствует, фиксация сустава Равна напряжению мышц Нулевая

С помощью специальных устройств можно регулировать внешнюю нагрузку (сопротивление движению в суставе) таким образом, что с ростом напряжения мышцы (суставного момента) сопротивление движению в такой

же мере увеличивается, а при уменьшении мышечного напряжения -сопротивление настолько же снижается (S.J. Garland et al, 1981; L. Garcia-Larrea et al, 1992). В этом случае при постоянной (максимальной) активации мышц движение осуществляется с постоянной скоростью. Такой тип динамического сокращения мышц называется изокинетическим. Например, при выполнении пловцом гребка рукой в воде мышцы работают в режиме, близком к изокинетическому, так как с увеличением скорости движения руки пропорционально возрастает сопротивление воды. В результате скорость перемещения руки в воде (скорость укорочения мышц) близка к постоянной.

Следует отметить, что в современной литературе имеется некоторое количество работ, направленных на изучение физиологических параметров и процессов при осуществлении концентрических и эксцентрических сокращений, статических усилий (K.R. Mills et al, 1986; G. Deuschl et al, 1991; V. Linnamo et al, 2003; G. Todd, 2003; P.M. Городничев, 2005; M.L. Foss et al, 2007). В этих исследованиях выявлены изменения суммарной электрической активности в реализации мышечных сокращений разного типа, получены сведения о последовательности рекрутирования и частоте импульсации быстрых и медленных двигательных единиц скелетных мышц, осуществляющих названные выше типы сокращений, изучены некоторые механизмы адаптации и утомления при осуществлении динамических и статических двигательных действий. Вместе с тем мало исследованы изменения параметров, характеризующих функциональное состояние моторной коры головного мозга и сегментарного аппарата, при осуществлении мышечных сокращений различного типа. Этот факт и обусловил проведение настоящего исследования.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Пивоварова, Елена Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Амплитуда и длительность моторных ответов икроножной и камбаловидной мышц (агонистов), вызываемых магнитной стимуляцией коры головного мозга, значительно меньше соответствующих параметров ВМО передней болыпеберцовой мышцы (антагониста), что отражает различное соотношение быстрых и медленных двигательных единиц в этих скелетных мышцах.

2. Выраженность корковых и сегментарных тормозных процессов, воздействующих на мышцы-агонисты, изменяется в зависимости от типа мышечного сокращения. Тормозные процессы прогрессивно возрастают с уменьшением длины мышцы при изометрическом сокращении, уменьшаются к моменту окончания эксцентрического сокращения и не меняются в разные фазы концентрического типа сокращения. Выраженность тормозных процессов при эксцентрическом сокращении существенно меньше в сравнении с её проявлением в ходе сокращений других типов. Эти факты указывают на специфику процессов торможения активности а -мотонейронов, развивающихся на спинальном и корковом уровнях ЦНС, при мышечных сокращениях разного типа.

3. В процессе изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений наблюдается фасилитация (увеличение) амплитуды ВМО мышц по сравнению с состоянием покоя. Количественная выраженность фасилитации ВМО зависит от типа мышечного сокращения. Наиболее значительная фасилитация наблюдалась при концентрическом сокращении. При изометрическом и эксцентрическом сокращении максимальная амплитуда регистрируется при самой короткой длине мышц-агонистов, а при концентрическом - при их средней длине. Такие закономерности связаны с особенностями изменений возбудимости мотонейронов и интернейронов ЦНС в процессе сокращений разного типа.

4. В ходе многократного выполнения сокращении изометрического и эксцентрического типов длительность периода молчания ЭМГ мышцагонистов прогрессивно увеличивается от первого повторения к шестому. При выполнении повторных концентрических мышечных сокращений статистически значимых изменений продолжительности периода молчания не происходит. Эти факты свидетельствуют об усилении процессов подавления активности а - мотонейронов, развивающихся на спинальном и корковом уровнях ЦНС, в ходе повторно выполняемых изометрических и эксцентрических мышечных сокращений.

5. Амплитуда ВМО икроножной мышцы в шестом повторении достоверно повышается в сравнении с первым при всех трех типах мышечных сокращений. Так, в первом подходе при изометрическом сокращении амплитуда увеличилась на 22,1%, концентрическом - на 17,4% и эксцентрическом - на 34,2%. Амплитуда ВМО камбаловидной мышцы в течение шести повторений варьирует незначительно. Эти факты указывают на зависимость изменений возбудимости разных элементов ЦНС от типа мышечного сокращения и соотношения быстрых и медленных двигательных единиц в мышцах - агонистах, обеспечивающих выполнение двигательного действия.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Целесообразно использовать одновременную регистрацию длительности коркового периода молчания при транскраниальной магнитной стимуляции и электромиографическую активность скелетных мышц для изучения механизмов торможения в ЦНС при мышечной деятельности разного характера.

2. Данные об изменении выраженности тормозных влияний на мотонейроны скелетных мышц под воздействием многократных мышечных сокращений разного типа необходимо учитывать при оценке их влияния на мышечную работоспособность.

3. Сведения о физиологической стоимости выполняемых изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений могут быть использованы для определения оптимального количества повторений мышечных усилий и регламентации времени отдыха между подходами при проведении тренировок на развитие мышечной силы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пивоварова, Елена Анатольевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анисимова, Н.П. Регуляция сокращения скелетных мышц в изометрическом режиме : автореф. дис. ...канд. биол. наук / Н.П. Анисимова. -Л., 1980.-20 с.

2. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. - М. : Медицина, 1975. - 256 с.

3. Анохин, П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем / П.К. Анохин. - М. : Медицина, 1971. - 143 с.

4. Арифулин, А.Н. Функциональная характеристика нейромоторного аппарата нижних конечностей у юношей-спортсменов различных специализаций: дис. ... канд. биол. наук / А.Н. Арифулин. - Владимир, 2005. -128 с.

5. Артемьева, Е.П. Исследование механизмов нисходящих влияний на состояние сегментарного двигательного аппарата у человека / Е.П. Артемьева // Физиология человека. - 1977. - № 5. - С. 30 - 34.

6. Бернштейн, H.A. О построении движений / H.A. Бернштейн. - М. : Медицина, 1947.-281 с.

7. Бернштейн, H.A. Очерки по физиологии движений и физиологической активности / H.A. Бернштейн. - М. : Медицина, 1966. - 349 с.

8. Бершицкий, С.Ю. Исследование механизмов генерации силы в мышце : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / С.Ю. Бершицкий. - М., 2005. - 18 с.

9. Бикмуллина, Р.Х. Тормозные системы спинного мозга в контроле взаимодействий функционально сопряжённых мышц / Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, И.Н. Плещинский // Физиология человека. - 2007. - Т. 33. - № 1. -С. 119-130.

10. Верещагин, Н.К. Некоторые данные по изучению процессов утомления при статических напряжениях / Н.К. Верещагин, В.В. Розенблат // Физиология нервных процессов. - Киев, 1955. - С. 377.

11. Виноградов, М.И. Физиология трудовых процессов / М.И. Виноградов.

- JI. : Изд-во Ленинградск. ун-та, 1958. - 272 с.

12. Виноградова, О.Л. Изменения показателей силы и выносливости при физической тренировке различной направленности / О.Л. Виноградова // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. - 2004. - Т. 90. - № 8.-С. 368-369.

13. Влияния напряженной мышечной деятельности на моторные ответы при магнитной стимуляции головного и спинного мозга / P.M. Городничев, Петров Д.А., Фомин Р.Н. и [др.] // Физиология человека. - 2008. - Т. 34. - № 6.-С. 106-112.

14. Воробьев, В.П. Большой атлас анатомии человека / В.П. Воробьев. -Мн. : Харвест, 2003. - 132 с.

15. Высочин, Ю.В. Современные представления о физиологических механизмах срочной адаптации организма спортсменов к воздействиям физических нагрузок / Ю.В. Высочин, Ю.П. Денисенко // Теория и практика физической культуры. - 2002. - № 7. - С. 2 - 6.

16. Гехт, М.Б. Теоретическая и клиническая электромиография / М.Б. Гехт.

- Л. : Наука, 1990. - 229 с.

17. Гидиков, A.A. Теоретические основы электромиографии / A.A. Гидиков. - Л. : Наука, 1975. - 180 с.

18. Гидиков, A.A. Функциональные различия двигательных единиц в мышце средних пальцев ноги / А. Гидиков, Г. Димитров, Д. Козаров // Экспериментальная нейрология. - 1976. - Т. 50. - С. 36 - 47.

19. Гимранов, Р.Ф. Транскраниальная магнитная стимуляция в изучении организации зрительной системы /Р.Ф. Гимранов, Ж.В. Гимранова, Л.Х. Саидова // Материалы XVIII Съезда физиологического общества им И. П. Павлова. - Казань, 2001. - С. 65 - 66.

20. Гимранов, Р.Ф. Транскраниальная магнитная стимуляция. - М., 2002. -163 с.

21. Городничев, P.M. Исследование тормозных процессов в центральной нервной системе при изометрическом мышечном сокращении / P.M. Городничев, Д.А. Петров, JI.B. Смирнова // Вестник: научный журнал Тверского государственного университета. - № 8. - 2008. - С. 13 - 18.

22. Городничев, P.M. Кортико-спинальные механизмы регуляции различных типов произвольных мышечных сокращений / P.M. Городничев, Д.А. Петров. - М. : Графика-Сервис. - 2009. - 125 с.

23. Городничев, P.M. О возможностях развития мышечной выносливости методом функциональной электростимуляции / P.M. Городничев // Теория и практика физической культуры. - 1979. - № 11. - С. 20 - 21.

24. Городничев, P.M. Спортивная электронейромиография / P.M. Городничев. - Великие Луки: ВЛГАФК, 2005. - 229 с.

25. Городничев, P.M. Физиология нервно-мышечного аппарата : Учебное пособие / P.M. Городничев, В.И. Тхоревский. - Великие Луки : ВЛГИФК, 1993.-40 с.

26. Гранит, Р. Основы регуляции движений / Р. Гранит. - М. : Мир , 1973. -367 с.

27. Гурфинкель, B.C. Об одном механизме супраспинального управления движениями / B.C. Гурфинкель, М.Л. Шик. - Л.: Наука, 1971. - С. 128 - 129.

28. Гурфинкель, B.C. Регуляция позы человека / B.C. Гурфинкель, Я.М. Коц, М.Л. Шик. - М. : Наука, 1965. - 254 с.

29. Гурфинкель, B.C. Скелетная мышца: структура и функция / B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик. - М.: Наука, 1985. - 144 с.

30. Данько, Ю.И. Очерки физиологи физических упражнений / Ю.И. Данько. - М. : Медицина, 1974. - 240 с.

31. Зенков, Л.Р. Функциональная диагностика нервных болезней : Руководство для врачей / Л.Р. Зенков, М.А. Ронкин. - М. : МЕДпресс-информ, 2004. - 488 с.

32. Зимкин, Н.В. О некоторых физиологических механизмах двигательных навыков в спорте / Н.В. Зимкин // Сборник науч. трудов : сенсомоторика и

двигательный навык в спорте / под ред. проф. Н.В. Зимкина. - Л., 1973. - С. 5 -26.

33. Ивашицкий, A.M. Информационные процессы мозга и психическая деятельность / A.M. Ивашицкий, В.Б. Стрелец, И.А. Корсаков. - М. : Наука, -1984.- 182 с.

34. Исследование механизмов нервной деятельности / под ред. П.К. Костюка. - М. : Наука, 1984. - 327 с.

35. Киселев, Л.В. Системный подход к оценке адаптации в спорте / Л.В. Киселев. - Красноярск, 1986. - 176 с.

36. Клиническая электронейромиография / под ред. Л.О. Бадалян, И.А. Скворцова. - М. : Медицина, 1986. - 389 с.

37. Козаров, Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю.Т. Шапков. - Л.: Наука, 1983. - 251 с.

38. Козловская, И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / И.Б. Козловская. - М., 1976. - 296 с.

39. Команцев, В.Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. - СПб., 2001. -350 с.

40. Копылов, Ю.А. Три вида мотонейронов у человека / Ю.А. Копылов, Я.М. Коц // Спорт в современном обществе : Материалы всемир. науч. конгресса. - М., 1980. - С. 126 - 127.

41. Коряк, Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у спортсменов разных специализаций / Ю.А. Коряк // Физиология человека. -1993.-№5.-С. 95 - 104.

42. Костюк, П.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки / П.Г. Костюк, O.A. Крышталь. - М. : Наука, 1981.-204 с.

43. Коц, Я.М. О природе сухожильного рефлекса / Я.М. Коц. - Физиология человека. - 1976. - Т. 2. - № 4. - С. 599 - 610 с.

44. Коц, Я.М. Организация произвольного движения / Я.М. Коц. - М. : Наука, 1975. - 248 с.

45. Коц, Я.М. Тренировка мышечной силы методом электростимуляции. Сообщение I / Я.М. Коц // Теория и практика физической культуры. - 1971. -№ 3. - С. 64-67.

46. Красноперов, Л.П. Изменения ЭМГ при выполнении статических усилий / Л.П. Красноперов, А.Г. Шакирова // Спорт в современном обществе : Матер, всемир. науч. конгресса. - М., 1980. - 453 с.

47. Крестовников, А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений / А.Н. Крестовников. - М.: Физкультура и спорт, 1951. - 513 с.

48. Кудина, Л.П. Исследование реципрокного торможения на импульсирующих двигательных единицах человека / Л.П. Кудина // Нейрофизиология. - 1978. - Т. 10. - № 6. - С. 69.

49. Куракин, М.А. Физиология утомления стайера / М.А. Куракин // Спорт в современном обществе : Матер, всемир. науч. Конгресса : Биология, биомеханика, биохимия, медицина, физиология. - М., 1980. - С. 131 - 132.

50. Куренков, А.Л. Кортико-спинальный тракт: современные представления и его особенности в детском возрасте / А.Л. Куренков, С.С. Никитин // Матер, научно-практической конференции : Транскраниальная магнитная стимуляция и вызванные потенциалы мозга в диагностике и лечении болезней нервной системы. - М., 2007. - С. 29 - 33.

51. Лебедева, И. С. Взаимосвязи нейрофизиологических индексов когнетивных процессов с магнитно-резонансно-томографическими характеристиками ряда структур мозга в норме и при шизофрении / И.С. Лебедева, Ю.А. Воронкова, Л.В. Губский и [др.]. - Физиология человека. -2008.-Т. 34.-№ 1.-е. 46-51.

52. Мак-Комас, А.Дж. Скелетные мышцы / А.Дж. Мак-Комас. - Киев. : Олимпийская литература, 2001. - 408 с.

53. Мартьянов, В.А. Некоторые методические подходы к повышению функциональных возможностей мышечного аппарата спортсменов / В.А. Мартьянов // Труды ВНИИФК. - М., 1983. - С. 65 -73.

54. Медведев, В.И. Адаптация человека / В.И. Медведев. - СПб. : Ин-т мозга РАН, 2003. - 584 с.

55. Моисеев, С.А. Влияние мышечных нагрузок различной целевой направленности на внешнюю и внутреннюю структуру сложнокоординационного двигательного действия : автореф. дис. ...канд. биол. наук / С.А. Моисеев. - Краснодар, 2010. - 23 с.

56. Немировская, T.JI. Системные и клеточные механизмы пластичности скелетных мышц при различных их режимах их сократительной активности : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Т.Д. Немировская. - М., 2003. - 45 с.

57. Никитин, С.С. Магнитная стимуляция в диагностике и лечении болезней нервной системы. Руководство для врачей / С.С. Никитин, A.JI. Куренков. - М. : САШКО, 2003. - 378 с.

58. Николлс, Дж.Г. От нейрона к мозгу / Дж.Г. Николлс, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас, П.А. Фукси // М.: ЖИ, 2008. - 672 с.

59. Павлов, И.П. Полное собрание сочинений / И.П. Павлов. - 2-е изд. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1951. - Библиогр. - 575 с.

60. Павлов, С.Е. Адаптация / С.Е. Павлов. - М.: Паруса, 2000. - 282 с.

61. Персон, P.C. Двигательные единицы и мотонейронный пул // Физиология движений : Руководство по физиологии / P.C. Персон. - Л. : Наука ,1976. - 69 с.

62. Персон, P.C. Исследование периода молчания с помощью метода постстимульных программ / Р.С.Персон, Е.Н.Артемьева, Б.В.Лаврухин // Физиологический журнал СССР. - 1970. - № 56. - С. 802 - 805.

63. Персон, P.C. Исследование ритмики двигательных единиц человека при утомлении / P.C. Персон, Е.А. Артемьева. - Физиология человека. - М., 1975.- Т. 1.-С. 511 -514.

64. Персон, P.C. Исследование частоты импульсации мотонейронов человека при произвольном сокращении мышцы / P.C. Персон, Л.Н. Кудина. - Нейрофизиология. - М., 1971. - № 3. - С. 200 - 209.

65. Персон, P.C. О механизмах настройки сегментарного аппарата перед произвольным движением / Р.С.Персон, Л.П.Кудина // Нейрофизиология. -1973.-№5.-С. 77-87.

66. Персон, P.C. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением / P.C. Персон. - М. : Наука, 1985. - 184 с.

67. Петров, Д.А. Особенности кортико-спинальной регуляции концентрического и эксцентрического мышечного сокращения / Д.А. Петров, P.M. Городничев, E.H. Мачуева // Вестник: научный журнал Тверского государственного университета. - № 12. - 2009. - С. 28 - 34.

68. Платонов, В.Н. Адаптация в спорте / В.Н. Платонов. - Киев : Здоровье, 1988.-216 с.

69. Платонов, В.Н. Система подготовки спортсменов в Олимпийском спорте. Общая теория и ее практические приложения / В.Н. Платонов. - К. : Олимпийская литература. - 2004. - 808 с.

70. Плещинский, И.Н. Состояние центра камбаловидной мышцы иммобилизованной конечности человека / И.Н. Плещинский, В.И. Алатырев // Казанский медицинский журнал. - 1982. - Т. 63. - № 2. - С. 47.

71. Плещинский, И.Н. Спинной мозг : афферентные взаимодействия / И.Н. Плещинский, Н.Л. Алексеева // Физиология человека. - 1996. - Т. 22. - № 1. -С. 123 - 130.

72. Подкорковые и лимбические структуры мозга и РЗОО у больных шизофренией / Ю.А. Воронкова, И.С. Лебедева, Л.В; Губский и [др.] // Физиология человека. - 2005. - Т. 31. - № 2. - С. 18.

73. Ратов, И.П. Электростимуляция мышц во время выполнения спортивных упражнений / И.П. Ратов. - М.: ВНИИФК, 1979. - 74 с.

74. Регуляция поэтапных компонентов сложного произвольного движения человека / М.А. Алексеев, A.A. Асканзий, А.Ф. Найдель и [др.] // Сенсорная организация движений. - Л. : Наука, 1975. - С. 5 - 7.

75. Розенталь, А.Н. Изменение возбудимости спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных

задач / А.Н. Розенталь, Р.Х. Бикмуллина // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90. - № 8. - С. 396.

76. Сагитов, P.M. Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце как основа совершенствования ее механической модели и проведения контроля в спорте : дис. ... канд. пед. наук/P.M. Сагитов. -М., 2001. - 19 с.

77. Саплинскас, Ю.С. Импульсная активность ДЕ при длительной работе мышц на различном уровне напряжения у нетренированных лиц и у спортсменов высокой квалификации / Ю.С. Саплинскас, И.И. Ящанинас // Физиологические основы управления движениями / под ред. Ф.М. Талышева, A.B. Овсянникова. - М., 1980. - С. 104 - 115.

78. Сеченов, И.М. Избранные произведения / Ред. В.М. Коган. - М. : Учпедгиз, 1953. - 333 с.

79. Сеченов, И.М. Физиология нервной системы : избранные труды / И.П. Сеченов, И.П. Павлов. - М., 1952. - С. 413.

80. Скрябин, В.В. Минутный объем кровообращения при некоторых статических условиях : автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.В. Скрябин. -Свердловск, 1950. - 20 с.

81. Скурвидас, A.A. Электрическая активность, скоростно-силовые свойства и утомляемость скелетных мышц у спортсменов в зависимости от направленности тренировочных нагрузок и возраста: автореф. дис. ...канд. биол. наук / A.A. Скурвидас. - Тарту, 1988. - 18 с.

82. Сологуб, Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной деятельности / Е.Б. Сологуб. - JI. : Наука, 1973. - 247 с.

83. Солодков, A.C. Адаптация в спорте: состояние, проблемы, перспективы / A.C. Солодков // Физиология человека. - 2000. - Т. 26. - № 6. - С. 87 -93.

84. Срочные и отдельные биохимические и физиологические эффекты предельной силовой нагрузки / А.Д. Милигалин, А.Р. Шумаков, Т.И. Баранова и [др.] // Физиология человека. - 2011. - Т. 37. - № 2. - с. 86 - 91.

85. Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) мозга - новый подход к лечению депрессивных состояний / Е.Б. Лысков, H.A. Стихина, З.А.

Алексанян и [др.] // Материалы XVIII Съезда физиологического общества им И. П. Павлова. - Казань, 2001. - С. 143 - 144.

86. Тхоревский, В.И. Физиологические механизмы утомления : Учеб. пособие для студентов и слушателей фак-та повышения квалификации ГЦОЛИФКа / В.И. Тхоревский. - М., 1992. - 147 с.

87. Уилмор, Д. Физиология спорта : пер. с англ. / Д. Уилмор, Д. Костил. -Киев : Олимп, лит., 2001. - 503 с.

88. Ухтомский, A.A. Доминанта / A.A. Ухтомский. - М.; Л. : Наука, 1966. -273 с.

89. Ухтомский, A.A. Избранные труды / под ред. Е.М. Крепса. - Л. : Наука, 1978. - 232 с.

90. Ухтомский, A.A. Физиология двигательного аппарата / A.A. Ухтомский. - СПб. : Практическая медицина, 1927. - 452 с.

91. Фарфель, B.C. Признаки утомления во время напряженной мышечной работы / B.C. Фарфель // Физиология труда. - М., 1973. - С. 359.

92. Фельдман, А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями / А.Г. Фельдман. - М. : Наука, 1979. - 184 с.

93. Физиология движений / под ред. М.А. Алексеева. - Л. : Наука, 1976. -376 с.

94. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность / под ред. В.М. Смирнова. - М. : Академия. - 2007. - 336 с.

95. Физиология центральной нервной системы / под ред. В.М. Смирнова. -М. : Академия. - 2008. - 368 с.

96. Физиология человека : В 3-х томах. - Т. 1: пер. с англ. / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. - 3-е изд. - М. : Мир, 2005. - 323 с.

97. Фомин, Р.Н. Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности : автореф. дис. ...канд. биол. наук / Р.Н. Фомин. - Великие Луки, 2004.-21 с.

98. Фомина, Д.К. Влияние двигательной деятельности разной направленности на электромиографические показатели нервно-мышечного аппарата человека : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Д.К. Фомина. -Великие Луки, 2006. - 19.

99. Функциональные системы организма : Руководство / под ред. К.В. Судакова. - М. : Медицина, 1987. - 432 с.

100. Частная физиология нервной системы : Руководство по физиологии / ред. П.Г. Костюк. - Л. : Наука, 1983. - 734 с.

101. Шапков, Ю.Т. Активность двигательных единиц и роль проприорецепции в ее регуляции : Автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Ю.Т. Шапков.-Л., 1984.-51 с.

102. Шаповалов, А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем / А.И. Шаповалов. - Л. : Наука, 1975. - 228 с.

103. Шариков, А.Г. Функциональное состояние нервно-мышечного аппарата высококвалифицированных спортсменов / А.Г. Шариков // Научные труды. - М., 1970. - Т. 2. - С. 71 - 75.

104. Экклс, Д.Т. Тормозные пути центральной нервной системы : пер. с англ. / Д.Т. Экклс. - М. : Мир, 1971. - 168 с.

105. Экклс, Д.Т. Физиология нервных клеток / Д.Т. Экклс. - М. : Мир, 1959. - 200 с.

106. Электромиография в диагностике нервно-мышечных заболеваний / В.М. Гехт, Л.Ф. Касаткина, М.И. Самойлов и [др.]. - Таганрог : Изд-во Таганрог, радиотехн. ун-та, 1997. - 369 с.

107. Ящанинас, И.И. Электрическая активность скелетных мышц, свойства двигательных единиц у лиц различного возраста и их изменения под влиянием спортивной тренировки : автореф. дис. ... докт. биол. наук / И.И. Ящанинас. - Киев, 1983. - 33 с.

108. Aagaard, P. Neural inhibition during maximal eccentric and concentric quadriceps contraction: effects of resistance training / P. Aagaard, E.B. Simonsen, J.L. Andersen, S.P. Magnusson // J. Appl. Physiol. - 2000. - 89, 2249-2257.

109. Abarbanel, J.M. Electrophysiological responses to transcranial magnetic stimulation in depression and schizophrenia. Biol. / J.M. Abarbanel, T. Lemberg, U. Yaroslavski, N. Grisaru, R. H. Belmaker . - Psychiatry. - 1996 Jul 15; 40(2): 148-50.

110. Abbruzzese, G. Response of arm flexor muscles to magnetic and electrical brain stimulation during shortening and lengthening tasks in man / G. Abbruzzese, M. Morena, L. Spadavecchia, M. Schieppati // J. Physiol. - 1994. - 481,499-507.

111. Amassian, V.E. Focal stimulation of human cerebral cortex with the magnetic coil: a comparison with electrical stimulation / V.E. Amassian, R.Q. Cracco, P.J. Maccabee. - EEG Clin. Neurophysiol. - 1989; 74: 401-416.

112. Barker, A.T. Non-invasive magnetic stimulation of human motor cortex / A.T. Barker, R.A. Jalinous, I.L. Freeston // Lancet. - 1985. - V. 1. - P. 1106 -1107.

113. Basar-Eroglu, C. P300 in freely moving cats with intracranial electrodes / C. Basar-Eroglu, E. Basar, F. Schmielau // Int. J. Ncuro-sci. - 1991. - V. 60. - № 3-4. -P. 215.

114. Bawa, P. Do lengthening contractions represent a case of reversal in recruitment order? / P. Bawa, K.E. Jones // Prog. Brain Res. - 1999. - 123, 215 -220.

115. Begego, C. Facilitation of transmission in lb pathways by cutaneous afferents from the contra lateral foot sole in man / C. Begego, E. Pierrot-Deseilligny //Neurosci. Lett. - 1981. - V. 27. - №3. - 297.

116. Berardelli, A. Effect of cortical stimulation on the execution of fast complex arm movements in man / A. Berardelli, M. Inghilleri, J.C. Rothwell // J. Physiol. -1991.-V. 438. P. 30.

117. Brunholzl, C. Central motor conduction time in diagnosis of spinal processes Nervenarzt / C. Brunholzl, D. Claus // Bianchi. - 1993. - Apr; 64(4):233-7.

118. Burke, D. Corticospinal volleys evoked by anodal and cathodal stimulation of the human motor cortex / D. Burke, R. Hicks, J.P.H. Stephen // J. Physiol. -1990.-V. 425.-P. 283-299.

119. Burke, D. Muscle spindle activity in man during shortening and lengthening contractions / D. Burke, K.E. Hagbarth, L. Lofstedt // J. Physiol. - 1978. - 277, 131-142.

120. Burke, D. The effects of voluntary contraction on the H-reflex of human limb muscles / D. Burke, R.W. Adams, N.F. Skuse // Experimental Brain Research. - 1989. - V. 112. - P. 417.

121. Bussel, B. Inhibition of human motoneurones, probably of Renshaw origin, elicited by an orthodromic motor discharge / B. Bussel, E. Pierrot-Deseilligny, // J. Physiol - 1977. V. 269, P. 319-339.

122. Calancie, B. Motor unit responses in human wirst flexor and extensor muscles to transcranial cortical stimuli / B. Calancie, M. Nordin, U. Wallin, K.A. Hagbarth // J. Neurophysiol. - 1987; 58(5): 1168-1185.

123. Calancie, B. Motor-unit responses in human wrist flexor and extensor muscles to transcranial cortical stimuli / B. Calancie, M. Nordin, U. Wallin, K.E. Hagbarth // J. Neurophysiol. - 1987. - V. 58. - P. 1168-1185.

124. Caramia, M.D. Excitability changes of muscular responses to magnetic brain stimulation in patients with central motor disorders / M. D. Caramia, P. Cicinelli, C. Paradise // EEG Clin. Neurophysiol. -1991; 81: 243-250.

125. Cavallari, P. Evidence for monosynaptic la projection from wrist flexors in man / P. Cavallari, R. Katz // J. Physiol. - 1988. - V. 406. - P. 39.

126. Chaney, P.D. Patterns of facilitation and suppression of antagonist forelimb muscles from motor cortex in the awake monkeys / P.D. Chaney, E.E. Fetz, S.S. Palmer // J. Neurophysiol. - 1985. - V. 53. - P. 805 - 820.

127. Chokroverty, S. Percutaneous magnetic coil stimulation of human cervical vertebral column: site of stimulation and clinical application / S. Chokroverty, M.A. Picone, M. Chokroverty // EEG Clin. Neurophysiol. -1991; 81: 356-365.

128. Cowen, J. M. A. The effect of percutaneous motor cortex stimulation on H reflexes in muscles of the arm and leg in intact man / J.M.A. Cowen, B.L. Day, C.D. Marsden, J. C. Rothwell // J. Physiol. - 1986. - 377. P. 333-347.

129. Day, B.L. Cutaneous effects on presynaptic inhibition of flexor la afferents in the human forearm / B.L. Day, C.D. Marsden, K. Makashima // J. Physiol. -1987.-V. 394.-P. 160.

130. Day, B.L. Delay in the execution of voluntary movement by electrical or magnetic brain stimulation in intact man / B.L. Day, J.C. Rothwell, P.D. Tompson // Experimental Brain Research. - 1989. - 112. - P. 649-663.

131. Day, B.L. Differential effect of cutaneous stimuli on responses to electrical or magnetic stimulation of the human brain / B.L. Day, D. Dressier, A. Maertens de Noordhout // J. Physiol. - 1988. - 399, 68. - P. 345.

132. Day, B.L. Motor cortex stimulation in intact man / B.L. Day, U.J.C. Rothwe, P.O. Thompson, J.P.R. Dick, J.M.A. Cowan // Multiple descending volleys Brain. -1987.- 110:1191-1209.

133. Del Valle, A. Firing rates of motor units during strong dynamic contractions. / A. Del Valle, C.K. Thomas // Muscle Nerve. - 2005. - 32, 316-325.

134. Deuschl, G. Effect of electric and magnetic transcranial stimulation on long latency reflexes / G. Deuschl, R. Michels, A. Berrardelli // Experimental Brain Research. - 1991.-84,403-410.

135. Donchin, E. Is the P300 component a manifestation of context updating? / E. Donchin, M. Coles // Behav. Brain Science. - 1988. - V. 11. - P 357.

136. Duchateau, J. Effects of immobilisation on contractile properties, recruitment and firing rates of human motor units / J. Duchateau, K. Hainaut // J. Physiol. - 1990 - 422, 55-65.

137. Duchateau, J. Neural control of shortening and lengthening contractions: influence of task contrains / J. Duchateau, R.M. Enoka // J. Physiol. - 2008. - P. 5853-5864.

138. Eccles, J.C. Central inhibitory action attributable to presynaptic depolarization produced by muscle afferent volleys / J.C. Eccles, R.M. Eccles, F. Magni // J. Physiol. - 1961. - V. 159. - P. 147.

139. Eccles, J.C. Synaptic actions on motoneurones caused by impulses in Golgi tendon organ afferents / J.C. Eccles, R.M. Eccles, A. Lundberg // J. Physiol. -1957. V. 138.-P. 227-252.

140. Edgley, S.A. Excitation of the corticospinal tract by electromagnetic and electrical stimulation of the ecalp in the macaque monkey / S.A. Edgley, J.A. Eyre, R.N. Lemon, S. Miller // J. Physiol. - 1990. - 425, - P. 301-320.

141. Edman, K. Hancement of mechanical performance by stretch during tetanic contractions of vertebrate skeletal muscle fibres / K. Edman, G. Elzinga, M. Noble // J. Physiol. - 1978. - 281, P. 139-155.

142. Egan, M. Event-related potential abnormalities correlate with structural brain alterations and clinical features in patients with chronic schizophrenia / M. Egan, C. Duncan, R. Suddath // Schizophr. Res. - 1994. - V. 11. - №3. - P. 259.

143. Eisen, A. Cortical and peripheral nerve magnetic stimulation / A. Eisen // Methods in Clin. Neurophysiol. - 1992; 3: 65-84.

144. Ellaway, P.H. Variability in the amplitude of skeletal muscle responses to magnetic stimulation of the motor cortex in man / P.H. Ellaway, N.J. Davey, D.W. Maskill // EEG Clin. Neurophysiol. - 1998; 109: 104-113.

145. Enoka, R.M. Eccentric contractions require unique activation strategies by the nervous system / R.M. Enoka // J. Appl. Physiol. - 1996. - 81, 2339-2346.

146. Fang, Y. Distinct brain activation patterns for human maximal voluntary eccentric and concentric muscle actions / Y. Fang, V. Siemionow, V. Sahgal, F. Xiong // Brain Res. - 2004. - 1023, 200-212.

147. Fang, Y. Greater movement-related cortical potential during human eccentric versus concentric muscle contractions / Y. Fang, V. Siemionow, V. Sahgal, F. Xiong // J. Neurophysiol. - 2001. - 86,1764-1772.

148. Ferbert, A. Interhemispheric inhibition of the human motor cortex / A. Ferbert, A. Priori, U.J.C. Rothwe, B.L. Day // J. Physiol. - 1992; 453: 525-546.

149. Foss, M.L. Physiological basic for exercise and sport (sixth edition) / M.L. Foss, S.J. Keteyian // Singapore, 2008. - P. 620.

150. Fournier, E. Descending control of reflex pathways in the production of

voluntary isolated movements in man / E. Fournier, R. Katz // Exp. Brain Res. -1983.-V. 288.-P. 375.

151. Frocll-Bauch, T. Cal substrates and neuroanatomical generators of the event-related P300. / T. Frocll-Bauch, R. Bollender // J. Neuropsychobiol, 1999. - V. 40. - P. 86.

152. Fuhr, P. Spinal motor neuron excitability during the silent period after cortical stimulation / P. Fuhr, R. Agostino, M. Hallett // EEG Clin. Neurophysiol.-1991.- 181.-267-262.

153. Fukunaga, T. In vivo behaviour of human muscle endon during walking / T. Fukunaga, K. Kubo, Y. Kawakami, S. Fukashiro // Proc. Biol. Sci. - 2001. - 268, 229-233.

154. Gandevia, S.C. Spinal and Supraspinal factors in human muscle fatigue / S.C. Gandevia // Physiological Reviews. - Vol. 81. - No. 4, Oct. - 2001. - P.1725-89.

155. Garcia-Larrea, L. Revisiting the oddball paradigm. Non-target vs. neutral stimuli and the evaluation of ERP attentional effects / L. Garcia-Larrea, A.C Lukasiewicz, F. Mauguiere // Neuropsychologia. - 1992. - V. 30. - № 8. - P. 723.

156. Garland, S J. Lack of task-related motor unit activity in human triceps brachii muscle during elbow movements / S.J. Garland, J.D. Cooke // Neurosci. Lett.- 1981.- 170, 1-4.

157. Gordon, A.M. The variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres / A.M. Gordon, A.F. Huxley, F.J. Julian // J. Physiol. -1966.- 184, 170-182.

158. Grégoire Courtine, S. Modulation of multisegmental monosynaptic responses in a variety of leg muscles during walking and running in humans / S. Grégoire Courtine, J. Harkema, J.D. Christine, Y. Gerasimenko, P. Dyhre-Poulsen // J. Physiol. - 2007. - 582 (3). - P. 1125.

159. Henneman, E. Relation between size of neurons and their susceptibility to discharge / E. Henneman // Science. - 1957. - 126, 1345-1347.

160. Hess, C.W. Responses in small hand muscles from magnetic stimulation of the human brain / C.W. Hess, K.R. Mills, N.M.F. Murray // J. Physiol. - 1987. -397-419.

161. Howell, J.N. Motor unit activity during isometric and concentric-eccentric contractions of the human first dorsal interosseous muscle / J.N. Howell, A.J. Fuglevand, M.L. Walsh // J. Neurophysiol. - 1995. - 74, 901-904.

162. Hufschmidt, H.-J. The demonstration of autogenetic inhibition and ist significance in human voluntary movement / H.-J. Hufschmidt // Muscular afferents and motor control. - Nobel Sympos. R. Granit et al. (Eds.) Stockholm. -1966. - P.269-274.

163. Hultborn, H. Changes in presynaptic inhibition of la fibers at the onset of voluntary contraction in man / H. Hultborn, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. - 1987. V. 389. - P. 757-772.

164. Hultborn, H. Assessing changes in presynaptic inhibition of la fibers: a study in man and the cat / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin // J. Physiol. - 1987. V. 389.-P.729.

165. lies, J.F. Inhibition of monosynaptic reflex in the human lower lower limb / J.F. lies, R.C. Roberts // J. Physiol. - 1987. - V. 385. - P.69.

166. Inghilleri, M. Corticospinal potentials after transcranial stimulation in humans / M. Inghillery, A.Berrardelli, G. Cruccu, A.Priori, M. Manfrdi // J. of Neurol. Neurosurg. Psychiatry. -1989. 52, 970-974.

167. Inghilleri, M. Motor potentials evoked by paired cortical stimuli / M. Inghillery, A. Berrardelli // EEG Clin. Neurophysiol. - 1990. 77, 382-389.

168. Inghilleri, M. Silent period evoked by transcranial stimulation of the human cortex and cervicomedullary junction / M. Inghilleri, A. Berardelli, G. Cruccu, M. Manfredi // J. Physiol. - 1993. - 46. - P. 521-534.

169. Jankowska, E. Shared reflex pathways from lb tendon organ afferents in the cat / E. Jankowska, D. McCrea // J. Physiol. - 1983. - V. 338. - P. 99.

170. Jankowska, E. Common interneurones in reflex pathways from group la and lb afferents of ankle extensors in the cat / E. Jankowska, T. Johannisson, J. Lipski //J. Physiol. - 1981. - V. 310. - P. 381.

171. Jankowska, T. Interneuronal relay in spinal pathways from proprioceptors / T. Jankowska // Progr. In Neurobiol. - 1992. - V. 38. - P. 335.

172. Julian, F.J. The effect of tension of non-uniform distribution of length changes applied to frog muscle fibres / F.J. Julian, D.L. Morgan // J. Physiol. -1979. - 293, 379-392.

173. Karger, B. Percutaneous electrical stimulation of corticospinal pathways at the level of the pyramidal decussation in humans / B. Karger, Y. Ugawa, J.C. Rothwell, B.L. Day // Annals of Neurology. - 1991. - 29,418-427

174. Katz, B. The relation between force and speed in muscular contraction / B. Katz // J. Physiol. - 1939. - 96,45-64.

175. Keel, J.C. A safety screening questionnaire for transcranial magnetic stimulation. / J.C. Keel, M.J. Smith, E.M. Wassermann // EEG Clin. Neurophysiol. 2000; 12: 720.

176. Keenan, K.G. Influence of amplitude cancellation on the simulated surface electromyogram / K.G. Keenan, D. Farina, K.S. Maluf, R. Merletti // J. Appl. Physiol.-2005.-98, 120-131.

177. Kernell, D. Functional properties of spinal motoneurones and gradation of muscle force. In Motor Control Mechanisms, ed. Desmedt / D. Kernell // J.E. Raven Press, New York. - 1983. - P. 213-226.

178. Khan, S.I. Afferents contributing to autogenic inhibition of gastrocnemius following electrical stimulation of its tendon / S.I. Khan, J.A. Burne // University of Sydney, DO Box 170, Lidcombe NSW, - 2010. - Jul., 28. - P.128.

179. Kidgell, D.J. Neurophysiological responses after short-term strength training of the biceps brachii muscle / D.J. Kidgell, M.A. Stokes, M.A. Castricum, A.J. Pearce // J. Strength Cond. Res. - 2010; P. 3123-3132.

180. Klass, M. Aging does not affect voluntary activation of the ankle dorsiflexors during isometric, concentric, and eccentric contractions / M. Klass, S. Baudry // J. Appl. Physiol. - 2005. - 99, 31-38.

181. Komi, P.V. Effect of eccentric and concentric muscle conditioning on tension and electrical activity of human muscle / P.V. Komi, E.R. Burskirk // Ergonomics. - 1995.- 15, 81-87.

182. Kossev, A. Discharge pattern of human motor units during dynamic concentric and eccentric contractions / A. Kossev, P. Christova // EEG Clin. Neurophysiol. - 1998. - 109, 245-255.

183. Krnjevic, K. An inhibitory process in the cerebral cortex / K. Krnjevic, M. Randic, D.W. Straughan // J. Physiol. - 1966. - 184, 16-48.

184. Krnjevic, K. Cortical inhibition. Nature of a cortical inhibitory process / K. Krnjevic, M.D Randic, W. Straughan // J. Physiol. - 1966. - 184, 49-77.

185. Kropotov, J. Selection of actions in the basal ganglia-thalamocortical circuits: review and model / J. Kropotov, S. Etlinger // Int. J. Psychophysiol. 1999. -V. 31.-№3.-P. 197.

186. Laporte, Y. Nature and significance of the reflex connections established by large afferent fibers of muscular origin / Y. Laporte, D.P.C. Lloyd // Amer. J. Physiol. - 1952. V.169. - P.609- 621.

187. Lemon, R.N. The influence of changes in discharge frequency of corticospinal neurons on hand muscle in the monkey / R.N. Lemon, G.W. Mantel // J. Physiol. - 1989. - 413, 354-378.

188. Linnamo, V. Motor unit activation patterns during isometric, concentric and eccentric actions at different force levels / V. Linnamo, T. Moritani, C. Nicol, P.V. Komi // J. Electromyogr. Kinesiol. - 2003. - 13, 93-101.

189. Lloyd, D.P.C. Conduction and synaptic transmission of the reflex response to stretch in spinal cats / D.P.C. Lloyd // J. Neurophysiol. - 1943.V.6. - P. 317.

190. Lloyd, D.P.C. Facilitation and inhibition of spinal motoneurones / D.P.C. Lloyd // J. Neurophysiol. - 1946.V.9. - P. 421.

191. Lundberg, A. Control of spinal mechanisms from the brain / A. Lundberg // The nervous system. The basic neurosciences / Ed. D.W. Tower. New York: Raven Press. - 1975.V.1.-P.253.

192. Lundberg, A. Cutaneous facilitation of transmission in reflex pathways from lb to motoneurones / A. Lundberg, K. Malmgren // J. Physiol. - 1977.V. 265. - P. 763.

193. Macefield, V.G. The firing rates of human motoneurones voluntarily activated in the absence of muscle afferent feedback / V.G. Macefield, S.C. Gandevia, B. Bigland-Ritchie //J. Physiol. - 1993. - 471, 429-443.

194. Macintosh, B.R. Skeletal muscle / B.R. Macintosh, P.F. Gardiner, A.J. McComas // Second Edition. - Human Kinetics. 2006. - 422 p.

195. Maertens de Noordhout, A. Percutaneous electrical stimulation of lumbosacral roots in man / A. Maertens de Noordhout, J.C. Rothwell, P. Thompson // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. - 1989; 51: 174-181.

196. Maganaris, C.N. Changes in the tibialis anterior tendon moment arm from rest to maximum isometric dorsiflexion: in vivo observations in man / C.N. Maganaris, V. Baltzopoulos, A.J. Sargent // Clin. Biomech. - 1999. - 14, 661-666.

197. Marsden, C.D. Direct electrical stimulation of corticospinal pathways through the intact scalp in human subjects. In Motor Control Mechanisms in Health and Disease, ed. Desmedt / C.D. Marsden, P.A. Merton, H.B. Morton // J.E. Raven Press, New York. - 1984. - P. 387-391

198. Marsh, E. Influence of joint position on ankle dorsiflexion in humans / E. Marsh, D. Sale, A.J. McComas // J. Appl. Physiol. - 2010. - 51, 160-167.

199. McCarley, R. CT abnormalities in schizophrenia. A preliminary study of their correlations with P300/P200 electrophysiological featuresfc: and posilive/necative symptoms / R. McCarley, S. Faux, M. Schnton // Arch. Gen. Psychiatry. - 1989. - V. 46. - № 8. - P. 698.

200. McCarthy, G. Intracranial recordings of endogenous ERPs in humans / G. McCarthy, C.C. Wood // EEG and Clin. Neurophysiol. - 1987. -V. 198. - № 39. Suppl. - P. 331.

201. McNeil, C.J. The response to paired motor cortical stimuli is abolished at a during human muscle fatigue / C.J. McNeil, P.G. Martin, S.C. Gandevia, J.L. Taylor // J. Physiol. - 2010. - P. 5601-5612

202. Merton, P. A. The silent period in a muscle of the human hand / P. A. Merton //J. Physiol. - 1951. - 114,183-198.

203. Meyer, B.U. Callosally and corticaspinally mediated motor responses induced by transcranial magnetic stimulation in man originate from the same motor cortex region / B.U. Meyer, S. Rorich // J. Physiol. - 1996; 491: 119.

204. Meyer, B.U. Inhibitory and excitatory interhemispheric transfer between motor cortical areas in normal subjects and patients with abnormalities of the corpus callosum / B.U. Meyer, S. Rorich, H.V. Einsiedel, G. Brain. - 1995; 118: 429-440.

205. Mills, K. R. Electrical stimulation over the human vertebral column: which neural elements are excited / K.R. Mills, N.M.F. Murray // EEG Clin. Neurophysiol. - 1986; 63: 583-589.

206. Morales, F. Basic electrophysiological properties of spinal cord motoneurones during old age in the cat / F. Morales, P.A. Boxer, S.J. Fung // J. Neurophysiol. -1987. - 58,180-194.

207. Morgan, D.L. Tension changes in the cat soleus muscle following slow stretch or shortening of the contracting muscle / D.L. Morgan, N.P. Whitehead, A.K. Wise, J.E. Gregory // J. Physiol. - 2000. - 522, 503-513.

208. Morita, H. Sensitivity of H-reflexes and stretch reflexes to presynaptic inhibition in humans. / H. Morita, N. Petersen, L.O. Christensen, T. Sinkjaer // J. Neurophysiol. - 1984. - 80, 610-620.

209. Mu, Q. A quantitative MR study of the hippocampal formation, the amygdala, and the temporal horn of the lateral ventricle in healthy subjects 40 to 90 years of age AJNR / Q. Mu, J. Xie, Z. Wen // Am J. Neuroradiol. - 1999. - V. 20. - № 2. - P. 207.

210. Mulleners, W.M. Visual cortex excitability in migraine with and without aura / W.M. Mulleners, E.P. Chronicle, J.E. Palmer, P.J. Koehler // Headache. -

2001, Jim; 41(6): 565-72.

211. Naatanen, R. The N1 wave of Ihe human electric and magnetic resopnse to sound: a review and an analysis of the component structure / R. Naatanen, T. Picton // J. Psychophysiol. - 1987. - V. 24. - № 4. - P. 375.

212. Nakazawa, K. Selective recruitment of high-threshold human motor units during voluntary isotonic lengthening of active muscles / K. Nakazawa, C. Romano, M. Schieppati // J. Physiol. - 1989. - 409, 451-471.

213. Nakazawa, K. Short- and long-latency reflex responses during different motor tasks in elbow flexor muscles / K, Nakazawa, S. I. Yamamoto, H. Yano // Exp. Brain. Res. - 1997; 116, 20-28.

214. Nielsen, J.B. Patterns of cutaneous inhibition of propriospinallike excitations to human upper limb motoneurones / J.B. Nielsen, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. - 1991. - V. 434. - P. 169.

215. Nielsen, J.B. Sensorimotor integration at spinal level as a basis for muscle coordination during voluntary movement in humans / J.B. Nielsen // J. Appl. Physiol.- 1992.-96, 1961-1967.

216. Nishitani, N. The role of the hippocampus in auditory processing studied by event-related electric potentials and magnetic fields in epilepsy patients before and after temporal lobectomy / N. Nishitani, A. Ikeda, T. Nagamine // Exp. Brain. Res. - 1999. V. 122. №4.-P. 687.

217. Nordlund, M.M. Variations in the soleus H-reflex as a function of activation during controlled lengthening and shortening actions / M.M. Nordlund, A. Thorstensson, A. Cresswell // Exp. Brain. Res. - 2001. - 952, 276-282.

218. O'Donnell, B.F. Identification of neural circuits underlying P300 abnormalities in shciozphrenia / B.F. O'Donnell, R.W. McCarley, G.F. Potts // J. Psychophysiol. - 1999. - V. 36. - P. 388.

219. Pasquet, B. Change in muscle fascicle length influences the recruitment and discharge rate of motor units during isometric contractions / B. Pasquet, A. Carpentier, J. Duchateau // J. Neurophysiol. - 2005. - 94, 3126-3133.

220. Pasquet, B. Muscle fatigue during concentric and eccentric contractions / B. Pasquet, A. Carpentier, J. Duchateau // Muscle Nerve. - 2000. - 23, 1727-1735.

221. Pasquet, B. Specific modulation of motor unit discharge for a similar change in fascicle length during shortening and lengthening contractions in human / B. Pasquet, A. Carpentier, J. Duchateau // J. Physiol. - 2006. - 577.2. - P. 753-765

222. Pearlson, G. Structural brain imaging in schizophrenia: a selective review / G. Pearlson, L. Marsh // J. Biol. Psychiatry. - 1999. - V. 46. - P. 627.

223. Penfield, W. Epilepsy and The Functional Anatomy of The Human Brain / W. Penfield, H.H. Jaspen // Little, Brown and Co., Boston. - 1954. 3110-3120.

224. Penfild, W. The Cerebral Cortex of Man / W. Penfild, T. Rasmussen // New York, McMillan, 1950. - 952, 276-282.

225. Peterson, B.S. Human basal ganglia volume asymmetries on magnetic resonance images / B.S. Peterson, M.A. Riddle, D.J. Cohen // Magn. Reson. Imaging. - 1993. - V. 11. - № 4. - P. 493.

226. Pierrot-Deseilligny, E. Circuits reflexes de la moelle epiniere chez rhomme. Controle au cours du movement et role fonctionnel / E. Pierrot-Deseilligny, L. Mazieres // Rev. Neurol. - 1984. - V. 140. - № 11. - P. 605.

227. Pierrot-Deseilligny, E. Cutaneous depression of lb reflex pathways to motoneurones in man / E. Pierrot-Deseilligny, C. Begego // Exp. Brain. Res. -1981.-V.42. -№3-4.-P. 351.

228. Pinniger, G.J. Crossbridge and non-crossbridge contributions to tension in lengthening rat muscle: force-induced reversal of the power stroke / G.J. Pinniger, K.W. Ranatunga // J. Physiol. - 2006. - 573, 627-643.

229. Pinniger, G.J. Tension regulation during lengthening and shortening actions of the human soleus muscle / G.J. Pinniger, J.R. Steele // J. Appl. Physiol. - 2000. -81,375-383.

230. Rassier, D.E. Length dependence of active force production in skeletal muscle / D.E. Rassier, B.R. Macintosh // J. Physiol. - 1988. - 86, 1445-1457.

231. Ritter, W. A brain event related to the making of sensory discrimination / W. Ritter, R. Simson, H. Voughan// Science. - 1979. - V. 203. - P. 1358.

232. Roll, J.P. Kinaesthetic role of muscle afferents in man, studied by tendon vibration and microneurography / J.P. Roll, J.P. Vedel // Exp. Brain. Res. - 1982. -47, 177-190.

233. Romano, C. Reflex excitability of human soleus motoneurones during voluntary shortening or lengthening contractions / C. Romano, M. Schieppati // J. Physiol. - 1986. - 390, 271-284.

234. Rossini, P.M. Methodological and physiological considerations on the electric or magnetic transcranial stimulation / P.M. Rossini., M.D. Caramia, C.D. Marsdcn //Non-invasive Stimul. of Brain and Spinal. Cord: Fundament. Clin. App. New York: Alan R. Liss, 1988. 37-65.

235. Rothwell, J.C. Stimulation of human motor cortex through the scalp / J.C. Rothwell, P.D. Thompson, B.L. Day // Experimental Physiol. - 1997. - 076,159200.

236. Rudomin, P. Selectivity of presynaptic inhibition: a mechanism for independent control of information flow through individual collaterals of single muscle spindle afferents / P. Rudomin // Prog. Brain. Res. - 1999. - 123, 109-117.

237. Schmid, U.D. Transcutaneous magnetic and electrical stimulation over the cervical spine: excitation of plexus roots-rather than spinal roots / U.D. Schmid, G. Walker, J. Schmid-Sigron, C.W. Hess // EEG Clin. Neurophysiol. - 1991; 43(Suppl): 369-384.

238. Schomburg, E.D. The possibility of phasedependent monosynaptic and polysynaptic la excitation to homonymous motoneurones during fictive locomotion / E.D. Schomburg, H.B. Berhends // Exp. Brain. Res. - 1978. - V. 143. -P. 533.

239. Sekiguchi, H. Differences in recruitment properties of the corticospinal pathway between lengthening and shortening contractions in human soleus muscle / H. Sekiguchi, K. Nakazawa // Exp. Brain. Res. - 2000. - 977,169-179.

240. Semmler, J.G. Motor unit synchronisation is enhanced during slow lengthening contractions of a hand muscle / J.G. Semmler, K.W. Kornatz, D.V. Dinenno, S. Zhou // J. Physiol. - 2000. - 545, 681-695.

241. Shahani, B.T. Studies of the normal human silent period / B.T. Shahani, R.R. Young // In New Developed EMG Clin. Neurophysiol, ed. Desmedt, J.E. -1973. - P. 589-602.

242. Sherrigton, C.S. The integrative action of the nervous system / C.S. Sherrigton // New Haven: yale University Press, 1906. - 367 p.

243. Smith, C.H. Fatigue and functional performance of human biceps muscle following concentric and eccentric contractions // J. Appl. Physiol. - 2007. V. -102. -P. 207-213.

244. Sogaard, K. Motor control and kinetics during low level concentric and eccentric contractions in man / K. Sogaard, H. Christensen // EEG Clin. Neurophysiol. - 2006. - 101, 453-460.

245. Stotz, P.J. Motor unit recruitment during lengthening contractions of human wrist flexors / P.J. Stotz, P. Bawa // Muscle Nerve. - 2001. - 24, 1535-1541.

246. Struppler, A. Silent period / A. Struppler // EEG Clin. Neurophysiol. - 1975. - 15, 163-168.

247. Tarkka, M. Electric source localization of the auditory P300 agrees with magnetic source localization / M. Tarkka, D.S. Stokic, L.F.H. Basile // EEG Clin. Neurophysiol. - 1995. - V. 96. - №6. - P. 538.

248. Tax, A.A. Differences in the activation of m. biceps brachii in the control of slow isotonic movements and isometric contractions / A.A. Tax, J J. Denier Van Der Gon // Exp. Brain. Res. - 1989. - 76, 55-63.

249. Tisserand, D.J. The relation between global and limbic brain volumes on MRI and cognitive performance in healthy individuals across the age range / D.J. Tisserand, P.J. Visser van Boxtel, M.P.J. Jolles // Ncurobiol. Aging. - 2000. - V. 21.-№4. -P. 569.

250. Todd, G. Measurement of voluntary activation of fresh and fatigued human muscles using transcranial magnetic stimulation // J. Physiol. - 2003. - V. 551. - № 2.-P. 661 -671.

251. Toulopoulou, T. The relationship between volumetric brain changes and cognitive function: a family study on schizophrenia / T. Toulopoulou, A. Grech, R.G. Morris // Biol. Psychiatry. - 2004. - V. 56. - № 6. - P. 447.

252. Van Petten, C. Relationship between hippocampal volume and memory ability in healthy individuals across the lifespan: review and meta-analysis / C. Van Petten // Neuropsychologia. - 2004. - V. 42. - № 10. - P. 1394.

253. Wassermann, E.M. Risk and safety of receptive transcranial magnetic stimulation: report and suggested guidelines from the International Workshop on the safety of Repetive Transcranial Magnetic Stimulation, June 5-7, 1996 / E.M. Wassermann//EEG Clin. Neurophysiol. - 1998; 108: 1-6.

254. Wassermann, E.M. Safety and side effects of transcranial magnetic stimulation and repetive transcranial magnetic stimulation / E.M. Wassermann, A. Pascual-Lcone, N.J. Davey, J. Rothwell // Handbook of transcranial magnetic stimulation. London: Arnold, 2002: 39-49.

255. Westing, S.H. Muscle activation during maximal voluntary eccentric and concentric knee extension / S.H. Westing, A.G. Cresswell, A. Thorstensson // J. Appl. Physiol. - 1991. - 62, 104-108.

256. Wilmore, J.H. Physiolody of sport and exercise (third rdition) / J.H. Wilmore, D.L. Costil. - 2007. - 726 p.

257. Wilson, L.R. Discharge of human muscle spindle afferents innervating ankle dorsiflexors during target isometric contractions / L.R. Wilson, S.C. Gandevia // J. Physiol. - 1997. - 504, 221-232.

258. Wise, A.K. The responses of muscle spindles to small, slow movements in passive muscle and during fusimotor activity / A.K. Wise, J.E. Gregory, U. Proske // Brain Res. - 1999. - 821, 87-94.

- LZ5-

/ J-

AKT

ВНЕДРЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ

РАБОТЫ В ПРАКТИКУ

Мы, нижеподписавшиеся, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта» в лице проректора по научно-исследовательской работе Петрова A.A., с одной стороны, Муниципальное образовательное учреждение дополнительного образования детей ДЮСШ № 2 " Экспресс" (182100, Псковская область, г.Великие Луки, ул. Пушкина, д. 12), в лице Поварещенкова С.Н., с другой стороны и разработчик Пивоварова ЕА. составили настоящий акт о том, ч то Пивоварова ЕА., работающая по теме «Кортико - спинальные механизмы регуляции мышечных сокращений разного типа» внедрила:

№ п/п

1.

Ф.И.О.

автора внедрения

Пивоварова Елена

Анатольевна

Наименование предложения и его характеристика

Дополнительные методы контроля механизмов функционирования корковых и спиналыгых тормозных систем при мышечных сокращениях разного типа -транскраниальпая магнитная стимуляция, поверхностная электромиограмма, динамография.

Эффект от внедрения

Полученные данные об изменении выраженности корковых и сегментарных тормозных влияний па мотопейроны в процессе мышечных сокращений разного типа использованы при моделировании направленного воздействия силовых тренировочных программ на функциональное состояние организма.

1

Автор разработки

Пивоварова Е.А.

Проректор по 1 ГИР ФГБОУ ВПО «ВЛГ'АФК» к.п.п., доцент A.A. Петров

- ¿äs-—■

- —г---;-:—..:-- •• \

Директор МОУ ДОД ДЮСШ № 2 " Экспресс1

СМ. I I

- ш -

flpU(\o%eb/tte 2s

AKT

ВНЕДРЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ

РАБОТЫ В ПРАКТИКУ

Мы, нижеподписавшиеся, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта» в лице проректора по научно-исследовательской работе Петрова A.A., с одной стороны, Муниципальное образовательное учреждение дополнительного образования детей /ЦОСIII № 3 "Олимпия" (182100, Псковская обл., г.Великие Луки, ул. Р.Люксембург, дом 13), в лице Саблина Г.И., с другой стороны и разработчик Пивоварова Е.А. составили настоящий акт о том, что Пивоварова Е.А., работающая по теме «Кортико - спинальпые механизмы регуляции мышечных сокращений разного типа» внедрила:

№ Ф.И.О. Наименование предложения Эффект от внедрения

п/п автора и его характеристика

внедрения

1. Пивоварова Инструментальные методы Использование указанных

Елена контроля механизмов методик контроля

Анатольевна функционирования механизмов

корковых и спинальпых функционирования

тормозных систем при корковых и спинальпых

мышечных сокращениях тормозных систем при

разного типа - мышечных сокращениях

транскраниальная магнитная разного типа позволило

стимуляция, поверхностная оптимизировать учебно-

э л с к т р о м и о г р а м м а, тренировочный процесс

динамография. силовой подготовки

спортсменов.

Автор разработки

0/Ш

Пивоварова Е.А.

Проректор по ПИР ФГБОУ ВПО «ВЛГАФК» к.п.п., доцент A.A. Петров

Директор МОУ ДОД ДЮСШ № 3 "Олимпия"