Влияние изометрического сокращения скелетных мышц на аутогенное торможение спинальных α-мотонейронов у человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Смирнова, Лариса Владимировна

• Смирнова, Лариса Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Смирнова, Лариса Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ТОРМОЖЕНИЕ И ОРГАНИЗАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ; АКТИВНОСТИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 .ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОЦЕССАХ ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ а-МОТОНЕЙРОНОВ И МЕТОДАХ ИХ ОЦЕНКИ.

1.2.АФФЕРЕНТНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СПИННОМ МОЗГЕ.

1.3. ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТОЯНИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ДИНАМИЧЕСКОЙ И СТАТИЧЕСКОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

ГЛАВА И. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

IL1. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА Uli АУТОГЕННОЕ ТОРМОЖЕНИЕ В РЕГУЛЯЦИИ КРАТКОВРЕМЕННЫХ СТАТИЧЕСКИХ УСИЛИЙ У ЛИЦ, АДАПТИРОВАННЫХ К МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАЗНОГО ХАРАКТЕРА.

III. 1. ИЗМЕНЕНИЕ ВЫРАЖЕННОСТИ АУТОГЕННОГО ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ а-МОТОНЕЙРОНОВ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ У СТАЙЕРОВ ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ СИЛЫ ИЗОМЕТРИЧЕСКОГО СОКРАЩЕНИЯ.

111.2. ОСОБЕННОСТИ СОСТОЯНИЯ а-МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА У СТАЙЕРОВ, ПРИ ПОДДЕРЖАНИИ СТАТИЧЕСКИХ УСИЛИЙ РАЗНОЙ ВЕЛИЧИНЫ.

111.3. ВЛИЯНИЕ АДАПТАЦИИ К СКОРОСТНО-СИЛОВОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА ИЗМЕНЕНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ

ПЕРИОДА МОЛЧАНИЯ СПИНАЛЬНЫХ а-МОТОНЕЙРОНОВ СПОРТСМЕНОВ В ПРОЦЕССЕ СТАТИЧЕСКИХ УСИЛИЙ.

ГЛАВА IV. АУТОГЕННОЕ ТОРМОЖЕНИЕ ПРИ РАЗВИТИИ УТОМЛЕНИЯ У ЛИЦ, АДАПТИРОВАННЫХ К МЫШЕЧНЫМ НАГРУЗКАМ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

IVЛ. ИЗМЕНЕНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ПЕРИОДА МОЛЧАНИЯ У СТАЙЕРОВ ПРИ УДЕРЖАНИИ СТАТИЧЕСКОГО УСИЛИЯ 75% ОТ МПС ДО ПРОИЗВОЛЬНОГО ОТКАЗА.

1У.2. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ АУТОГЕННОГО ТОРМОЖЕНИЯ а-МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ УДЕРЖАНИИ СТАТИЧЕСКОГО НАПРЯЖЕНИЯ МЫШЦ У ЛИЦ, АДАПТИРОВАННЫХ К СКОРОСТНО-СИЛОВОЙ МЫШЕЧНОЙ

РАБОТЕ.

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние изометрического сокращения скелетных мышц на аутогенное торможение спинальных α-мотонейронов у человека»

Актуальность исследования. Разнообразная двигательная деятельность, как одно из проявлений жизнедеятельности организма, имеет определяющее значение Bi активном воздействии человека на окружающую-среду, в преодолении- ее сопротивления, обеспечивая- тем самым приспособление к различным условиям. Формирование и реализация целенаправленных двигательных действий представляют собой важнейший аспект управляющих функций мозга. Осуществление нормальной двигательной деятельности обеспечивается тесным взаимодействием многих структур центральной и периферической нервной системы. В таком взаимодействии нервных структур важнейшее значение имеют тормозные процессы, способные ослабить или вовсе исключить те или иные реакции организма (А.Н. Бернштейн, 1947; М.А. Алексеев, 1975; П.К. Анохин, 1975; D. Burke, 1989; G. Chalmere, 2002; S.I. Khan, J.A. Burne, 2010).

На протяжении многих лет внимание исследователей привлекает проблема торможения, являющегося неотъемлемым процессом функциональной активности организма. На сегодняшний день накоплен большой экспериментальный материал о роли постсинаптического, возвратного, реципрокного и пресинаптического видов торможения в осуществлении целесообразной, координированной, приспособительной деятельности, характеризующей поведенческие акты животных и человека (J.C. Eccles, 1964; Р. Гранит, 1973; А.И. Шаповалов, 1975; Е.П. Артемьева, 1977; В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001; А.Н. Розенталь, Р.Х. Бикмуллина, 2004; P.M. Городничев, 2005). В ряде исследований приводятся данные о значении различных видов торможения при выполнении двигательной деятельности разной координационной сложности и интенсивности (Л.П. Кудина, 1978; Е. Pierrot-Deselligny, С. Begego, 1981; P.C. Персон, 1985; Н. Hulborn et al., 1987; Е. Jankowska, 1992; S.I. Khan, J.A. Burne, 2010). Описаны изменения выраженности пресинаптического торможения в процессе поддержания незначительного по величине статического усилия (Я.М. Коц, 1976; С. Е1;Ыег, М.А. 1тЬеаик, 2002;,Р.М. Городничев и др. 2004; Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, 2007).

До сих пор в литературе отсутствуют сведения об изменении» процессов аутогенного торможения, при осуществлении двигательной деятельности разного характера. Не приводятся данные, раскрывающие особенности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга у лиц, адаптированных к различной по интенсивности и длительности мышечной работе. Эти обстоятельства и определили цель нашего исследования.

Объект исследования - механизмы функционирования спинальных тормозных систем в условиях статической мышечной деятельности. Предмет исследования - изменения выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга при выполнении статических усилий разной величины и длительности.

Цель работы заключалась в изучении1 влияния изометрического сокращения скелетных мышц на выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов человека.

Задачи исследования:

1. Изучить влияние кратковременных статических усилий разной величины на выраженность аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга человека.

2. Исследовать особенности изменения аутогенного торможения в сегментарном аппарате человека при длительном изометрическом сокращении в условиях развивающегося утомления.

3. Изучить изменения рефлекторной возбудимости а-мотонейронов и коркового периода молчания при длительном статическом напряжении скелетных мышц.

4. Выявить особенности состояния аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга при выполнении статических усилий у лиц, адаптированных к двигательной деятельности разной целевой направленности.

Научная новизна работы. Настоящая работа является исследованием, впервые раскрывающим физиологические закономерности, влияния изометрического сокращения скелетных мышц на процесс аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга. Выявлено, что выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов понижается при увеличении силы изометрического сокращения мышц и возрастает при длительном удержании значительного по величине статического усилия, сопровождающегося развитием утомления. Установлена зависимость процесса аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга от нисходящей эфферентной импульсации головного мозга и мощности афферентного потока от сухожильных рецепторов. Показано, что состояние спинальной тормозной системы, обеспечивающей процесс аутогенного торможения, связано с адаптацией спортсменов к специфике их двигательной деятельности. Установлено, что адаптация спортсменов к мышечной работе разной направленности определяет динамику выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов при выполнении статических усилий.

Проведенные исследования позволили выявить, что при продолжительном по времени статическом усилии отмечается модуляция процессов аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга и усиление процессов внутрикоркового торможения по мере развития утомления.

Теоретическая значимость. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах функционирования спинальных тормозных систем при двигательной деятельности различной целевой направленности. Сведения об изменении выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга под влиянием статических усилий разной величины и длительности имеют значение для развития теоретических представлений- о факторах, определяющих активность тормозных нейрональных сетей! в условиях напряженной мышечной деятельности. На, основе комплексного анализа состояния-торможения в коре головного мозга: и сегментарном аппарате: сформировано; представление о модуляции нисходящей из; структур головного мозга эфферентации и тормозной' афферентации; рецепторов: 1Ь в процессе развивающегося; утомления.

Практическая значимость данного исследования: заключается1 в том^ что установленные закономерности: изменений" аутогенного торможения? а-мотонейронов при поддержании статического напряжения; скелетных мышц могут быть использованы для; дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования« тормозных нейрональных сетей, спинного мозга в условиях напряженной- мышечной работьг разного: характера; Полученные данные об изменении выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов: при выполнении статических усилий могут применяться' для оценки механизмов- развития утомления по показателям ЭМГ у лиц,, адаптированных к двигательной: деятельности различной направленности. Сведения о динамике выраженности аутогенного торможения в процессе удержания статических усилий можно использовать при моделировании направленного воздействия разных мышечных нагрузок на функциональное состояние организма.

Положения; выносимые на защиту.

1. Изменение выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга в процессе мышечной работы определяется параметрами выполняемого двигательного действия;

2. Конечный эффект спинальных нейрональных систем, осуществляющих аутогенное торможение, на активность а-мотонейронов при изометрических сокращениях зависит от модуляции афферентации сухожильных рецепторов Гольджи посредством нисходящей эфферентной импульсации от структур головного мозга.

3. Выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов зависит от величины электростимула, наносимого на периферический нерв. При использовании электростимуляции, вызывающей максимальный М-ответ, регистрируется1 наиболее выраженное аутогенное торможение, что, вероятно, объясняется мощным потоком нервных импульсов по афферентам типа Ib, возникающим при таком воздействии.

Апробация работы. По- материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Результаты исследования доложены и обсуждены: на II Российской, с международным участием, конференции по управлению движением «Северное измерение» (Петрозаводск, 2008); на XII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский и паралимпийский спорт и спорт для всех» (Москва, 2008); на VIII Европейском Международном конгрессе «World Congress of Performance Analysis of Sport VIII » (Магдебург, 2008); на Европейском Международном конгрессе «European College of Sport Science» (Португалия, 2008); на V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы» (Москва, МГУ, 2009); на III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, ВЛГАФК, 2010), на VI Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, МГУ, 2011) .

Структура объем диссертации.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Смирнова, Лариса Владимировна

выводы

1. С увеличением силы произвольного изометрического сокращения скелетных мышц от 25% до 100% индивидуального максимумам выраженность аутогенного торможения* а-мотонейронов спинного ^ мозга прогрессивно уменьшается как при максимальной * так и умеренной интенсивности электростимуляции п. tibialis. Это происходит вследствие угнетения самой спинальной тормозной системы, а также рекрутирования высокопороговых мотонейронов, обладающих высокой устойчивостью к тормозному влиянию афферентации от сухожильных рецепторов Гольджи.

2. В течение относительно непродолжительного удержания различных по величине статических усилий аутогенное торможение спинальных а-мотонейронов не претерпевает статистически значимых изменений. Этот факт указывает на то, что в такой короткий промежуток времени не происходит рекрутирования новых высокопороговых ДЕ, а интенсивность нисходящего эфферентного потока от супраспинальных структур к а-мотонейронам спинного мозга фактически остается стабильной.

3. По мере развития утомления, вызываемого продолжительным удержанием статического усилия, выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов увеличивается, что проявляется в удлинении периода молчания ЭМГ скелетных мышц. Наиболее существенно процессы аутогенного торможения возрастают в момент произвольного отказа от выполнения двигательной деятельности. Такие закономерности связаны с понижением рефлекторной возбудимости ДЕ и частоты их импульсации под влиянием утомления.

4. Рефлекторная возбудимость а-мотонейронов спинного мозга в процессе изометрических сокращений разной величины существенно меньше в сравнении с уровнем относительного мышечного покоя, но она значительно возрастает по мере увеличения силы сокращения исследуемых скелетных мышц и остается практически неизменной в течение 30-ти секундного удержания статических усилий.

5. При продолжительном по времени статическом усилии наблюдается усиление процессов внутрикоркового торможения, которое количественно выражено меньше по сравнению с динамикой аутогенного торможения. Этот факт указывает на модуляцию процессов внутрикоркового торможения, аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга, а, следовательно, и на модификацию взаимодействия корковых и спинальных тормозных нейрональных сетей в ходе развития утомления.

6. Адаптация спортсменов к напряженной мышечной деятельности разной целевой направленности влияет на выраженность аутогенного торможения при длительном удержании статического усилия, составляющего 75% индивидуального максимума. Процесс аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов во время продолжительного изометрического напряжения скелетных мышц количественно более выражен у спринтеров, чем у стайеров, что свидетельствует о зависимости механизмов аутогенного торможения от адаптации к специфическим мышечным нагрузкам.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Целесообразно использовать одновременную регистрацию рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга и коркового периода молчания ЭМГ скелетных мышц для изучения механизмов торможения в ЦНС при напряженной мышечной деятельности.

2. Данные об изменении аутогенного торможения а-мотонейронов под воздействием различных по величине и длительности статических усилий необходимо учитывать при оценке их влияния на мышечную работоспособность.

3. Выявленная динамика показателя выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов позволяет использовать для контроля функционального состояния спортсменов в различные периоды тренировочного цикла.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Смирнова, Лариса Владимировна, 2011 год

1. Алексеев М.А. Регуляция поэтапных компонентов сложного произвольного5 движения человека./ М.А.Алексеев, A.A. Асканзий, А.Ф. Найдель и др. // Сенсорная организация движений.- Л.: Наука, 1975.- С.5-7.

2. Анисимова Н.П. Регуляция сокращения скелетных мышц в изометрическом режиме: автореф. дис. .канд. биол. наук. Ленинград, 1980. — 20с.

3. Анохин П.К. Внутреннее торможение как проблема физиологии.- М.: Медгиз., 1958.-472с.

4. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем.- М.: Медицина , 1975.- 256с.

5. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. М.: Медицина, 1971. — 143 с.

6. Арифулин А.Н. Функциональная характеристика нейромоторного аппарата нижних конечностей у юношей-спортсменов различных специализаций: дис. . канд. биол. наук.- Владимир, 2005. 128с.

7. Артемьева Е. П. Исследование механизмов нисходящих влияний на состояние сегментарного двигательного аппарата у человека // Физиология человека. 1977. - №5. - С.30-34

8. Бадалян Л. О. Клиническая электронейромиография / Под ред. Л.О. Бадалян, И. А. Скворцов. М.: Медицина, 1986. - 389 с.

9. Баев К.В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений.-Киев: Наукова Дума, 1984.- 155с.

10. Бернштейн Н. А. О построении движений. М., 1947. — 281с.

11. Бернштейн Н. А. Очередные проблемы физиологии активности // Пробл. кибернетики. М., 1961. Т. 6. С. 101—160.

12. Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологической активности. М.: Медицина, 1966. - 349с.

13. Бершицкий С.Ю. Исследование механизмов генерации силы в мышце: автореф. дис. д-ра биол. наук. -М., 2005.- 18с.

14. Васильев JI.JI. Торможение как фактор утомления / Л.Л.Васильев, A.A. Князева // Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. — Л., 1925. -С.59.

15. Верещагин Н.К. Некоторые данные по изучению процессов утомления при статических напряжениях / Н.К.Верещагин, В.В. Розенблат // Физиология нервных процессов. Киев, 1955. - С.377.

16. Виноградов М.И. Физиология трудовых процессов. Л.: Изд-во Ленинградск. ун-та, 1958.- 272с.

17. Виноградова О.Л. Изменения показателей силы и выносливости при физической тренировке различной направленности // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 2004. - Т.90, №8. — С. 368-369.

18. Воробьев В.П. Большой атлас анатомии человека.- Мн. Харвест, 2003.- 1312с.

19. Высочин Ю.В. Общность физиологических механизмов повреждений опорно-двигательного аппарата и повреждений сердца при больших физических нагрузках // Спорт и здоровье нации / Сб. науч. тр. СПб.: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта. - 2002. - с. 36-66.

20. Высочин Ю.В. Денисенко Ю.П. Современные представления о физиологических механизмах срочной адаптации организма спортсменов к воздействиям физических нагрузок // Теория и практика физ. культуры. № 7. -2002 с. 2-6.

21. Герасименко Ю.П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2000. - 31с.

22. Гехт М.Б. Теоретическая и клиническая электромиография. Л.: Наука, 1990.- 229 с.

23. Гидиков A.A. Функциональные различия двигательных единиц в мышце средних пальцев ноги / А. Гидиков, Г. Димитров, Д. Козаров // экспериментальная нейрология. 1976. - Т.50. - С. 36-47.

24. Гидиков A.A. Теоретические основы электромиографии / A.A. Гидиков.- Л.: Наука, 1975.- 180с.

25. Городничев P.M. Физиологические основы координационных способностей спортсменов. Великие Луки, 1991. - 27 с.

26. Городничев P.M. Спортивная электромиография.- Великие Луки: ВЛГИФК, 2005. 230с.

27. Городничев P.M., Тхоревский В.И. Физиология нервно-мышечного аппарата: Учебное пособие.- Великие Луки: ВЛГИФК, 1993,- 40с.

28. Городничев P.M., Петров Д.А. и др. Исследование тормозных процессов в центральной нервной системе при изометрическом мышечном сокращении // ВЕСТНИК, научный журнал Тверского государственного университета. № 8.-2008.-С. 13-18.

29. Городничев P.M., Петров Д.А. и др. Кортико-спинальные механизмы регуляции различных типов произвольных мышечных сокращений. М: Графика-Сервис. - 2009. - 125с.

30. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир , 1973.- 367с.

31. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции: пер. с англ. М., 1957.- 153с.

32. Гурфинкель В. С, Коц Я. М., Шик М. Л. Регуляция позы человека. — М.: Наука, 1965.-254с.

33. Гурфинкель B.C. Скелетная мышца . Структура и функция / Под ред. М.Л. Шика.-М.: Наука, 1985.- 144с.

34. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца: структура и функция. М.: Наука, 1985.- 143 с.

35. Гурфинкель B.C., Шик М.Л. Об одном механизме супраспинального управления движениями. — Л. «Наука», 1971. С.128-129.

36. Данько Ю.И. Очерки физиологи физических упражнений. М.: Медицина, 1974.-240с.

37. Исследование механизмов нервной деятельности / Под ред. П.К. Костюка. -М.: Наука, 1984. 327с.

38. Киселев Л.В. Системный подход к оценке адаптации в спорте. — Красноярск, 1986. 176с.

39. Козаров Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю.Т. Шапков. JL: Наука, 1983. - 251 с.

40. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / И.Б. Козловская. М., 1976. - 296с.

41. Козловская И.Б. Опорная афферентация в контроле тонической мышечной^ активности // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. -2004. Т. 90, №8. - С. 418-419.

42. Команцев В.Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. СПб., 2001 - 350с.

43. Копылов Ю.А. Три вида мотонейронов у человека / Ю.А. Копылов, Я.М. Коц // Спорт в современном обществе: мат. всемрн. научн. Конгресса. -М., 1980. -С. 126-127.

44. Коряк Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у спортсменов разных специализаций// Физиология человека.- 1993.- №5.-С.95-104.

45. Костюк П. Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки / П.Г. Костюк, O.A. Крышталь. М.: Наука, 1981. - 204 с.

46. Коц Я.М. Организация произвольного движения: Нейрофизиологические механизмы. М.: Наука, 1975.- 248с.

47. Коц Я.М. О природе сухожильного рефлекса. Физиология человека. - 1976. -Т. 2. №4- С.599-610с.

48. Красноперов Л.П., Шакирова А.Г. Изменения ЭМГ при выполнении статических усилий. //Спорт в современном обществе: мат. всемрн. научн. Конгресса. -М., 1980. -453с.

49. Крестовников А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений. М.: Физкультура и спорт, 1951. - 513с.

50. Кудина Л.П. Исследование взаимодействия супраспинального и афферентного входах на отдельных мотонейронах у человека. В кн.: XIV съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова. - Баку, 19836.- Т. 2, с. 384-385.

51. Кудина Л.П. Исследование реципрокного торможения на импульсирующих двигательных единицах человека // Нейрофизиология . 1978.- Т. 10, №6.-С.69.

52. Кудина Л.П., Панцева Р.Э. Выявление и анализ возвратного торможения импульсирующих мотонейронов. Нейрофизиология. - 1984.-Т.16. - с. 88-96.

53. Куракин М.А. Физиология утомления стайера // Спорт в современном обществе: мат. всемирн. научн. конгресса: Биология, биомеханика, биохимия, медицина, физиология. — М., 1980. — С. 131-132.

54. Левада O.A., Сливко Э. И. Н-рефлексометрия в клинике нервных болезней: диагностические возможности метода // Украинский медичний часопик. -2003. -№ 4. -С. 85-86.

55. Мак-Комас А.Дж. Скелетные мышцы.- Киев: Олимпийская литература, 2001.- 406с.

56. Медведев В.И. Адаптация человека. СПб.: Институт мозга РАН, 2003.- 584с.

57. Моисеев С.А. Влияние мышечных нагрузок различной целевойнаправленности на внешнюю и внутреннюю структурусложнокоординационного двигательного действия: автореф. дис. .канд. биол. наук. — Краснодар, 2010. 23с.

58. Немировская Т.Л. Системные и клеточные механизмы пластичности скелетных мышц при различных их режимах их сократительной активности: автореф. дис. . д-ра биол. наук М., 2003. - 45с.

59. Костюк П.К., Крышталь O.A. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки.- М.: Наука,1981. 204с.

60. Павлов И.П. Полное собрание сочинений. 2-е изд. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1951,-Библиогр. - 575с.

61. Павлов С.Е. Адаптация. М.: Паруса, 2000. - 282с.

62. Панцева Р.Э. Исследование возвратного торможения при ортодромной стимуляции мотонейронов. Физиология человека. — 1984. - Т. 10. - С.385-390.63.