Колюшки рода Pungitius Дальнего Востока: экология, формирование фауны, таксономия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Кравченко, Александра Юрьевна

• Кравченко, Александра Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кравченко, Александра Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Глава 2. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ РОДА PUNGITIUS.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ РОДА PUNGITIUS.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ И ПРОБЛЕМА ГИБРИДИЗАЦИИ КОЛЮШЕК ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА.

Глава 5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ КОЛЮШЕК В РОДЕ PUNGITIUS НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ.

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ КОЛЮШЕК РОДА PUNGITIUS НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ.

Глава 7. ТАКСОНОМИЯ КОЛЮШЕК РОДА PUNGITIUS ДАЛЬНЕГО • ВОСТОКА.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Колюшки рода Pungitius Дальнего Востока: экология, формирование фауны, таксономия»

Колюшковые рыбы образуют небольшое семейство Gasterosteidae в отряде Gasterosteiformes, широко распространенное как в морских, так и в континентальных водоемах бассейнов Тихого, Атлантического и Северного Ледовитого океанов. Семейство включает 5 родов, 3 из которых монотипичны. Род Pungitius политипичен и включает комплекс видов и форм, отношения между которыми до сих пор однозначно не выяснены. В этом роде наиболее выражен полиморфизм по многим признакам, таким как: строение тазового пояса, наличие киля на хвостовом стебле, количество и форма боковых костных пластин на теле, количество и длина колючек в спинном плавнике.

Систематика колюшек рода Pungitius является традиционно трудной и неоднозначной для исследователей, поскольку фенотипически различные формы в одних местах ведут себя как виды, а в других свободно скрещиваются и ведут себя как внутрипопуляционные группировки. В настоящее время нет исчерпывающего объяснения огромной морфологической изменчивости колюшек и неясно, почему в одинаковых условиях обитания колюшки демонстрируют разные морфологические признаки.

В северной части Тихого океана широко распространены три вида девятииглых колюшек рода Pungitius: китайская или амурская колюшка Р. sinensis (Guechenot), 1869, обыкновенная колюшка P. pungitius (Linne), 1758 и сахалинская колюшка P. tymensis (Nikolsky), 1889.

Если валидность P. tymensis в настоящее время не подвергается сомнению, то статус китайской колюшки трактуется довольно широко: от «пресноводного типа P. pungitius» (Hosoya, 2002) и подвида P. pungitius sinensis (Берг, 1949; Никольский, 1956; Линдберг, Легеза, 1956 и др.) до самостоятельного вида (Ishigaki, 1967; Tanaka, 1982; Зюганов, 1991;

Сафронов, 2005 и др.). Такая неоднозначность вызвана широкой экологической пластичностью P. sinensis и P. pungitius, сложным характером распределения этих форм в зоне их совместного распространения и наличием различных межвидовых отношений: от полной репродуктивной изоляции до гибридизации и частичного слияния популяций.

Цель и задачи

Целью настоящей работы является изучение таксономического состава колюшек рода Pungitius Дальнего Востока на основе их морфологии, экологии, филогенетики и истории формирования фауны.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение изменчивости морфологии и направленности морфологической эволюции колюшек рода Pungitius

2. Обзор экологии колюшек и анализ распространения жилых, и проходных форм '

3. Проведение филогенетического анализа видов рода

4. Разработка эволюционного сценария формирования фауны девятииглых колюшек Дальнего Востока

5. Определение таксономического состава колюшек рода Pungitius Дальнего Востока и схемы родственных отношений.

Научная новизна

Накопление огромного количества фактических данных из разных областей знаний по группе колюшковых рыб не способствуют в настоящее время прояснению вопросов таксономии и исторически сложившихся взаимоотношений между видами и популяциями. В данной работе впервые предпринята попытка обобщения имеющихся данных, с помощью комбинации различных методов: классических для ихтиологии исследований морфологии и экологии рыб, генетических методов, призванных прояснить 4 проблемы филогенетики, а также метода исторической биогеографии, при помощи которых становится возможным рассмотрение закономерностей формирования биоразнообразия группы. В работе также впервые разработан эволюционный сценарий формирования фауны колюшек рода Рип^1йиз в морях Дальнего Востока.

Практическая и теоретическая значимость работы

Общие закономерности предложенной гипотезы формирования биоразнообразия колюшек рода РищШт Дальнего Востока позволяют решить многие конкретные проблемы происхождения и расселения других групп морских животных.

Данные по системе, экологии и эволюции колюшек могут использоваться при преподавании университетских курсов по общей и частной зоологии, сравнительной анатомии животных и ихтиологии.

Вклад автора

Собран материал в двух экспедициях в 2010-2011 годах на Шантарских островах и в заливе Шелихова, а также в заливе Петра Великого (р. Киевка, р. Нарва). Самостоятельно проделана лабораторная и статистическая часть генетического и морфометрического анализа. Самостоятельно произведена графическая обработка фактических материалов, их анализ, обобщение и сопоставление с имеющимися литературными данными. Выявлена направленность морфологической эволюции колюшек и разработана гипотеза формирования биоразнообразия колюшек рода РищШш Дальнего Востока.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Представление о морфологической и экологической эволюции колюшек рода Рип§Ши8, время и процесс образования жилых форм колюшек. 5

2. Гипотеза происхождения и расселения колюшек рода РищШт в Дальневосточных морях, основанная на данных об их фенотипической изменчивости, палеолетописи, палеоклимате и геологической истории Земли.

3. Таксономическая структура рода Pungitius Дальнего Востока, историко-биогеографический подход к систематике колюшек.

Апробация работы

Материалы диссертации представлены на ежегодных конференциях Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 2010-2012), на региональных конференциях студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, ДВФУ, 2010, 2012), на конференции молодых ученых «Океанологические исследования» (Владивосток : ТОЙ ДВО РАН, 2008), на XIII и XIV Всероссийских молодежных школах-конференциях по актуальным проблемам химии и биологии (МЭС ТИБОХ ДВО РАН, 2010, 2012)

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 работ. Из них 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы

Диссертация включает 124 страницы машинописного текста, состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа иллюстрирована 26 рисунками и 7 таблицами. Список литературы включает 109 наименований, из которых 59 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Кравченко, Александра Юрьевна

выводы

1. Наиболее информативными таксономическими признаками у колюшек являются боковые костные пластины, спинные и брюшные колючки, а также тазовый пояс, которые подвержены направленной редукции в процессе морфологической эволюции. Вектор уменьшения их значения показывает направление расселения таксонов и популяций.

2. Степень генетической изоляции дивергирующих таксонов колюшек зависит в основном от возможности гибридизации их проходных и жилых форм, которая уменьшается от проходных форм к жилым. Жилые формы двух таксонов не гибридизируют. Жилая форма одного таксона и проходная другого гибридизируют редко (случайно), проходные формы разных таксонов обычно скрещиваются (особенно при отсутствии в водоеме жилых форм).

3. Дивергенция предковой формы колюшек рода Pungitius на Р. sinensis и P. pungitius началась в результате разделения общего ареала при закрытии Берингова пролива на границе миоцена и плиоцена (около 5 млн. лет назад). В северной Пацифике формировалась P. sinensis, а в Арктике более холодноводная P. pungitius. Дальнейшему обособлению этих видов способствовала изоляция Японского моря на границе плиоцена и плейстоцена и во время оледенений конца плейстоцена.

4. В первой половине плейстоцена в результате потепления климата, вызвавшего миграцию проходных популяций колюшек на север, из жилых популяций P. pungitius восточного побережья Японии и Сахалина сформировалась P. tymensis, а на южном побережье Японского моря из жилых популяций P. sinensis - P. kaibarae. Менее и в разной степени дивергировавшие жилые формы P. sinensis и P. pungitius («Омоно-тип»,

Pungitius sp. «Мусаси-тип», специальный тип Pungitius и др.)

106 сформировались во время многочисленных миграций фауны в эпоху оледенений конца плейстоцена.

5. Анализ имеющихся данных показал, что в водах Дальнего Востока обитают P. pungitius - комплекс (включающий и жилые формы Японии), P. tymensis, P. kaibarae и P. sinensis - комплекс. Последний разделен с конца плиоцена на япономорскую и охотоморскую формы. Охотоморская подразделяется на комплекс колюшек бассейна Амура и мало исследованный пока комплекс проходных и жилых популяций бассейна Охотского моря.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кравченко, Александра Юрьевна, 2012 год

1. Александров С. А. Камчатка, Сахалин, Курильские острова, Командорскик острова // Морфоструктурный анализ речной сети СССР. М: Наука, 1979. С. 85-93.

2. Алексеев М.Н., Голубева Л.В., Караулова Л.П., Петров О.М., Шанцер А.Е. Проблема границы между неогеном и четвертичной системой на тихоокеанском побережье Азии // Тез. докл. XIV тихоокеан. научн. конгр., комитет В. Москва, 1979. - Т. 2. - С. 7-9.

3. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождение фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Л.: Изд-во ЛГУ. 1939. 187 с.

4. Балушкин А. В. Морфологические основы систематики и филогении нототениевых рыб : монография.- Л. АН СССР, 1984.- 141 с.

5. Берг Л.С. О причинах сходства фауны северных частей Атлантического и Тихого океанов//Изв. РАН. 1918. Т. 18. С. 1835-1842.

6. Берг Л.С. Об амфибореальном (прерывистом) распространении морской фауны в северном полушарии // Изв. Геогр. общ. 1934. Т. 66. Вып. 1. С. 69-78.

7. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч.З. Л.: Изд-во АН СССР, 1949.-С.929-1381.

8. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых: Тр. ЗИН АН СССР. 1955. - Т. 20. - 286 с.

9. Бискэ С.Ф., Баранова Ю.П. Основные черты палеогеографии Берингии в дочетвертичном кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 121-128.

10. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М: Тов-во научных изданий КМК, 2004. 389 с.

11. Гладенков Ю.Б. Некоторые аспекты позднекайнозойской истории Берингова пролива в свете стратиграфических данных по Исландии // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 33-39.

12. Гладенков А.Ю., Гладенков Ю.Б. Начало формирования межокеанических связей Пацифики и Арктики через Берингов пролив в неогене // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2004. Т. 12, № 2. С.72-89.

13. Гликман JI. С. Подкласс Elasmobranchii. Акуловые // Основы палеонтологии. Бесчелюстные и рыбы. Л. : Наука, 1964. - С. 196-237 .

14. Долганов В. Н. Направленность морфологической эволюции скатов семейства Rajidae // Известия ТИНРО. 1999. - Т. 126. - С. 653-656.

15. Долганов В.Н. Происхождение и расселение скатов подотряда Rajoidei Дальневосточных морей России // Вопросы ихтиологии 2001. Т. 41, № 3. С. 304-311.

16. Долганов В.Н., Савельев П.А. О формировании глубоководной ихтиофауны Японского моря // Известия ТИНРО, 2010. Т. 165. С. 8591.

17. Зюганов В.В. Семейство колюшковых (ОаБ1егоБ1е1с1ае) мировой фауны. -Л.: Наука, 1991.-261 с.

18. Кафанов А.И. Кайнозойская история малакофаун шельфа Северной Пацифики // Морская биогеография. М.: Наука. 1982. С. 134-176.

19. Кафанов А.И. О статусе Арктической морской биогеографической области (по палеонтологическим данным) // Палеоэкология сообществ морских беспозвоночных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 100129.

20. Колпаков Е. В. Первые находки малой колюшки (ОаБ1егоБ1е1с1ае) во внутренних водоемах северного Северного Приморья // Вопросы ихтиологии 2002, Т. 42, № 5 с.708-709.

21. Колпаков Е. В. Сахалинская девятииглая колюшка Pungitius tymensis (ОаБ1егоБ1е1с1ае)- новый вид для материкового побережья Японского моря// Вопросы ихтиологии 2003. Т. 43, № 6. С. 847-848.

22. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографическое обоснование гипотезы. Л.: Наука. 1972. 548 с.

23. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей 4.2. М.: Л.: Наука, 1965. - 391 с.

24. Лисицын А.П. Палеоокеанология // Океанология. Геология океана. Геологическая история океана. М. Наука. 1980. С. 386-405.

25. Лукашов В.В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009.- 256 с.

26. Макушок В.М. Морфологические особенности строения стихеевых и близких к ним групп рыб // Тр. ЗИН АН СССР. 1958. - Т. 25. - С. 3129.

27. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984.-474 с

28. Монин A.C., Шишков Ю.А. История климата. JL: Гидрометиздат. 1979. 407 с.

29. Неелов A.B. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб : монография. JI. : Наука, 1979. - 208 с.

30. Никифоров С. Н. Ихтиофауна пресных вод Сахалина и ее формирование. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Владивосток ИБМ ДВО РАН, 25 с.

31. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956. -551 с.

32. Петров О.М. Геологическая история Берингова пролива в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 28-32.

33. Плетнев С.П. Палеоглубины охотоморского седиментационного бассейна в кайнозое // Тихоокеан. геология. 2009. - Т. 28, № 2. - С. 17-26.

34. Сафронов С.Н., Никитин В.Д., Никифоров С.Н., Сафронов A.C., Звездов Т.В., Афанасьев С.П. Видовой состав и распределение рыб в лагунах северо-восточного Сахалина // Вопросы ихтиологии. 2005. -Т. 45, №2.-С. 168-179.

35. Серебрянный Л.П. Древнее оледенение и жизнь. М.: Наука. 1980. 127 с.

36. Сычевская Е. К., Гречина Н. И. Ископаемые колюшки из неогеновых отложений Дальнего Востока // Палеонтологический журнал. 1981, №1. -С. 95- 104.

37. Таранец А. Я. Материалы к познанию ихтиофауны Сахалина. // Известия ТИНРО. 1937. Т. 12. С. 5-44.

38. Ушаков С.А., Ясаманов H.A. Дрейф материков и климаты Земли. М.: 1984. Мысль, 206 с.

39. Хидака К. Японское море. Океанографическая энциклопедия. Л.: Гидрометиздат, 1974. - С. 626-631.

40. Худяков Г.И. Кайнозой. Палеоген, неоген // Юг Дальнего Востока. М: Наука, 1972. С. 143-234.

41. Черешнев И.А. Первая находка амурской девятииглой колюшки Pungitius sinensis (Gasterosteidae) на материковом побережье Охотского моря // Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42, № 1 с. 133-135

42. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998. 130 с.

43. Черешнев И.А., Шестаков A.B., Скопец М.Б., Коротаев Ю.А., Макоедов А.Н. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука, 2001. 336с.

44. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. 197 с.

45. Черешнев И.А. Пресноводные рыбы Чукотки. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2008. - 324 с.

46. Шедько С. В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморского края // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леонидова. 2001. Вып 1. Владивосток, Дальнаука С. 229-249.

47. Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря // Тр. Тихоок. ком. АН СССР. 1950. Т. 4. 370 с.

48. Штылько Б.А. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири // Тр. Геол. развод, объед. .1934. № 359.- 95 с.

49. Baumgartner J.V. Spatial variation of morphology in a freshwater population of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus И Can. J. Zool. -1992.-Vol. 70. P. 1140-1148.

50. Bell M.A. Lateral plate polymorphism and ontogeny of the complete plate morph of threespine sticklebacks {Gasterosteus aculeatus ) // Evolution. 1981. Vol. 35 № l.-P. 67-74.

51. Bell M.A. Evolutionary phenetics and genetics: The threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus, and related species // In B. J. Turner. Ed.AEds Evolutionary Genetics of Fishes. 1984. P. 431-527.

52. Bell M.A., T.R. Haglund. Fine-scale temporal variation of the Miocene stickleback Gasterosteus doryssus II Paleobiology. 1982. Vol. 8, № 3.- P. 282-292.

53. Bertin L. Researches bionomiques, biometriques et systematiques sur les epinoches // Ann. Inst. Oceanogr, Ann. Inst. Oceanogr. de Monaco, Paris. Vol 2, №1 P.1-208.

54. Brown S. D. M., Dover G.A. Conservation of sequences in related genomes in Apodemus constrains of the maintenance of satellite DNA sequences // Nucl. Acids Res. 1979. V. 6. № 7. P. 2423-2434

55. Campbell R.N., R.B. Williamson, J. Morton Boyd. The fishes of inland waters in the Outer Hebrides // Proc. R. Soc. Edinb., Sect. B. 1979.Vol. 77 -P. 377-393.

56. Chinzei K. Late Cenozoic zoogeography of the Sea of Japan area // Episodes. 1991. - Vol. 14, № 3. - P. 231-235.

57. Dali W.H. Pliocene and Pleistocene fossils from the Arctic coast of Alaska and auriferous beaches of Nome, Norton Sound, Alaska // U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. 1920. 125-c. P. 23-37.

58. Douglas R.G., Savin S.M. Oxygen and carbon isotope analyses of Cretaceous and Tertiary Foraminifera From Central North Pacific // Init. Repts DSDP. 1971. V. 17. P. 591-606.

59. Ekman S. Tiergeographie des Meeres. Leipzig, 1935 542 p.

60. Foster J.R. The role of breeding behavior and habitat preferences on the reproductive isolation of three allopatric populations of ninespine stickleback, Pungitius pungitius II Canadian Journal of Zoology. 1977. -Vol. 55. -№ 10 P. 1601-1611.

61. Giles N. The possible role of environmental calcium levels during the evolution of phenotypic diversity on Outer Hebridean populations of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus II Journal of Zoology. 1983. Vol. 199, № 4. - P. 535-544.

62. Gross H.P. Geographic variation in European ninespine sticklebacks, Pungitius pungitius. II Copeia. 1979. №3 -P. 405-412.

63. Haglund T.R., Buth D.G., Lawson R. Allozyme variation and phylogenetic relationships of Asian, North-American, and European populations of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Copeia. 1992, № 2.- P. 432-443

64. Hosoya K. Nakabo T. Family Gasterosteidae. // Fishes of Japan with pectoral keys to the species, English edition. 2001. - P.512-514.

65. Huelsenbeck, J. P. F. Ronquist. MRBAYES: Bayesian inference of phylogeny. Bioinformatics. 2001. Vol. 17. P. 754-755.

66. Ronquist, F. J. P. Huelsenbeck. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics 2003. Vol.19. P. 1572-1574.

67. Igarashi K., Observations on the development of the scutes in ten-spined stickleback, Pungitius pungitius L. // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1963. Vol. 29. № 4- P. 342- 348.

68. Ishigaki K. Distribution and morphological variation of eight-spined sticklebacks (genus Pungitius) in Kushiro and Nemuro districts, Hokkaido // Zool. Mag. 1967. - Vol. 76, № 8. - P. 249-254.

69. Keivany, Y. and Nelson, J.S., Taxonomic review of the genus Pungitius, ninespine sticklebacks (Gasterosteidae) // Cybium, 2000. Vol. 24 № 2 P. 107-122.

70. Keivany, Y. K. Taxonomic revision of the genus Pungitius with emphasis on P. hellenicus II Department of biological Sciences. University of Alberta. Edmonton: 1996. P. 98.

71. Keivany, Y., J. S. Nelson. Phylogenetic relationships of sticklebacks (Gasterosteidae), with emphasis on ninespine sticklebacks (.Pungitius spp.) // Behaviour. -2004. Vol. 141, № 11.-P. 1485-1497.

72. Kobayashi H. Cross experiments with three species of sticklebacks, Pungitius pungitius, P. tymensis and P. sinensis, with references to the systematic relationship 11 Hokkaido Gakugei Univ. 1957. - Vol. 10, № 2. -P. 363-384.

73. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA 3: Integrated software for molecular evolutionary genetics analysis and sequence alignment // Brief. In Bioinformatics. 2004. Vol. 5. № 2. P. 150-163.

74. Larson G. L. Social behavior and feeding ability in two phenotypes of Gasterosteus aculeatus in relation to their spatial and trophic segregation on atemperd lake // Can. J. Zool. 1976 Vol. 54 P. 107-121116

75. Lemey P., Salemi M., Vandamme A. The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing. Cambridge university press. 2009. 750 p

76. Liu H.T., N.C. Wang A new Pungitius from Nihowan formation of north China // Vertebrata Palasiatica. 1974. Vol. 12, № 2. P. 11-14.

77. Maisey J.G. Chondrichthyian phylogeny: a look at the evidence // J. Vert. Paleont. 1984. - Vol. 4. - P. 359-371.

78. McPhail J.D. Geographic variation in North American Ninespine sticklebacks, Pungitius pungitius II Journal of Fisheries Research Board of Canada. 1963. Vol. 20, № 1. -P. 27-44.

79. McLennan, D.A. Phylogenetic relationship in the Gasterosteidae: An updated tree based on behavioral characters with a discussion of homoplasy //Copeia. 1993. P. 318-326.

80. Moodie, G.E.E Morphology, life-history, and ecology of an unusual stickleback (Gasterosteus aculeatus) in Queen-Charlotte Islands, Canada // Can. J. Zool. 1972 №50. P. 721-732.

81. Moodie G. E. E., Reimchen T. E. Phenetic variation and habitat differences in Gasterosteus populations of the Queen Charlotte Islands // Systematic Zoology. 1976. № 25. -P. 49-61.

82. Münzing J. Variabilität, Verbreitung und Systematik der Arten une Unterarten in der Gattung Pungitius Coste, 1848 (Pisces, Gasterosteidae) II Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 1969. № 7,- P. 206-233.

83. Muramoto J., Igarashi K., Itoh M., Makino S. A study of the chromosomes and enzymatic patterns of sticklebacks of Japan // Proc. Jap. Acad. 1969. -Vol. 45, № 8. - P. 803-807.

84. Nelson J.S., Comparison of the pectoral and pelvic skeletons and of some other bones and their phylogenetic implications in the Aulorhynchidae and Gasterosteidae (Pisces) // J. Fish. Res. Board. Can. 1971. Vol. 28, P. 427442/

85. Nelson, J.S. Geographic variation in brook stickleback, Culaea inconstans, and notes on nomenclature and distribution // J. Fish. Res. Board. Can. 1969. Vol. 26. P. 2432-2447.

86. Nishimura S. Origin of the Japan Sea as viewed from evolution and distribution of marine fauna. Tokyo: Earth Science, 1964. -Vol. 75, № 2. -P. 29-46.

87. Niwa T., Comparison of the gene frequency between sympatric population of ninespine sticklebacks, genus Pungitius, in Hokkaido // Jpn. J. Ichthyol. 1987. Vol. 34, № 2 184-190.

88. Rawlinson S.E., M.A. Bell. Stickleback Fish (.Pungitius) from the Neogene Sterling Formation, Kenai Peninsula, Alaska // Journal of Paleontology. 1982. Vol. 56 №3-P. 583-588.

89. Reimchen T.E. Spine deficiency and polymorphism in a population of Gasterosteus aculeatus, an adaptation to predators? // Can. J. Zool.1980. Vol. 58 P. 1232-1244.

90. Richter C, Park J. W., Ames B.N. Normal oxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA is extensive // Proc. Natl. Acad. Sci USA. Vol. 85.-P. 6465-6467

91. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1989. 1626 p.

92. Stephanidis A. about some fishes of the freshwater of Greece // Biol. Gallo-Hell. 1971. Vol. 3, № 2: P. 213-241.

93. Takahashi H., Takata K., Goto A. Phylogeny of lateral plate dimorphism in the freshwater type of ninespine sticklebacks, genus Pungitius II Ichthyological research 2001. - Vol. 48. - P. 143-154

94. Takahashi, H., Takata, K. Multiple lineages of the mitochondrial DNA introgression from Pungitius pungitius (L.) to Pungitius tymensis (Nikolsky) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000.Vol. 57, 1814-1823.

95. Takahashi, K. and Goto, A., Evolution of East Asian ninespine stickleback as shown by mitochondrial DNA control region sequences // Mol. Phylogenet. Evol 2001. Vol. 21. P. 135-155.

96. Takahashi H., Nagai T., Goto A. Hybrid male sterility between the fresh -and brackish-water types of ninespine stickleback Pungitius pungitius (Pisces, Gasterosteidae) // Zoological Science. 2005. Vol. 22 № 1- P. 35-40

97. Takata K., Goto A., Hamada K. Geographic Distribution and Variation of Three Species of Ninespine Sticklebacks (Pungitius tymensis, P.pungitius and P.sinensis) in Hokkaido // Japanese Journal of Ichthyology. 1984. Vol. 31, №3,-P. 312-325.

98. Takata, K., A. Goto and F. Yamazaki. Biochemical identification of a brackish water type of Pungitius pungitius, and its morphological and ecological features in Hokkaido, Japan // Japanese Journal of Ichthyology. 1987. Vol. 34, №2.-P. 176-183.

99. Tanaka S. Variation in ninespine stickleback Pungitius pungitius and P. sinensis, in Honshu, Japan // Jap. J. Ichthyol. 1982. - Vol. 29. - P. 203-212.

100. Ward R.D., Zemlak T.S., Innes B.H. et al. DNA barcoding Australia fish species // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 2005. V. 360. P. 1847-1857.

101. Wootton R.J. A functional biology of sticklebacks. University of California Press, Berkeley. 1984. 265 p.

102. Wootton, R.J., The Biology of the Sticklebacks, Academic Press, London, 1976. 387 p.

103. Yang, S.Y. and Min, M.S. Genetic variation and systematics of the sticklebacks (Pisces, Gasterosteidae) in Korea. // Korean Journal of Zoology, Vol. 33, № 4. P. 499-508.