Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики: систематика, филогеография, особенности экологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук Книжин, Игорь Борисович

• Книжин, Игорь Борисович
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Книжин, Игорь Борисович

Введение

Глава 1. Ретроспектива изучения хариусовых рыб

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Признаки фенотипа и их пригодность для таксономии ха- 28 риусовыхф'ыб

Глава 4. Фенетическое и генетическое разнообразие хариусов Евра- 34 зии и Северной Америки

4.1 Бассейн р. Амур

4.2 Бассейн оз. Байкал, реки Ангара и Енисей

4.3 Реки арктического побережья Евразии и Северной Америки

4.4 Центрально-Азиатский бассейн

4.5 Бассейн р. Обь

4.6 Реки Европы

Глава 5. Филогенетические связи и фенетические отношения хариусов

Глава 6. Состав рода Thymallus Cuvier,

6.1 Описание видов

6.2 Ключ для определения хариусов Thymallus Cuvier,

6.3 Формы хариусов с неясным таксономическим статусом

Глава 7. Причины симатрического обитания, возникновения фенетической и генетической дивергенции у хариусовых рыб

Глава 8. Особенности экологии хариусовых рыб

Глава 9. Центры происхождения видов и пути расселения хариусов

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики: систематика, филогеография, особенности экологии»

Хариусы (iThymallidae) представляют собой группу рыб, интерес к которой со стороны, исследователей, рыбопромышленников и рыболовов-любителей не ослабевает более двух веков. Выяснение таксономической структуры, р. Thymallus, ареалов видов его составляющих, их филогенетических связей", центров происхождения- и путей' расселения; являются фундаментальными научными задачами. Многообразие форм хариусов и их широкое распространение в водоемах:Голарктики; от 40^ до 77° с. ш. обусловленышалеогеографическими. и климатическими изменениями; произошедшими в Евразии в конце- плиоцена начале, голоцена- В связи? с этим; изучение, фенетического- и генетического разнообразия представителей рода; дает возможность провести реконструкцию ряда. эволюционных, событий за последние: несколько миллионов лет. Прикладным; аспектом проводимых исследований, может быть разработка мер по организации ведения рыбного5 хозяйства, охраньь и воспроизводства' хариусовых рыб на популяционном и видовом уровнях. Хариусы являются не только компонентом водных экосистем умеренных широт, но в- ряде регионов' играют важную роль в обеспечении потребностей населения В1 качестве одного из продуктов, питания. По этой причине их промысловая эксплуатация должна'основываться на четкой таксономической дифференциации и знаниях популяцион-нои структуры видов этой группы.

За период изучения, представления, о видовом составе рода Thymallus претерпели значительные изменения. Это связано с постепенным накоплением сведений о распространении и разнообразии различных форм и использованием в систематике разных методологических подходов; Ретроспектива таксономических исследований:свидетельствует о том, что состав рода оценивался неодинаково. Из данных, представленных в специализированных интернет ресурсах (www.fishbase.com, www.calacademy.org), можно увидеть, что за время их изучения использовалось около 50 научных названий видов, 27 подвидов и 11 экологических форм. В последние десятилетия названия многих из ранее описанных таксонов либо сводились, в, синонимию, либо им присваивался- отличный от первоначально, установленного статус (Световидов, 1936;. Берг, 1948; Тугарина, 1981, 2002; Макоедов, 1999; Книжин и др., 2004, 2006; 2007, 2008, 2009; Зиновьев, 2005; Романов, 2005; Книжин, Вайс,. 2007; Pivnicka, Hensel, 1978; Weiss et al., 2007). Недостатком проведенных ранее таксономических ревизий р. Thymalliis является то, что в их основе лежат результаты сравнительно-^ го анализа морфометрических признаков (Световидов, 1936;: Зиновьев,, 2005) или формальные номенклатурные преобразования; (Богуцкая, Насека, 2004). Однако, используя упомянутые подходы, невозможно понять причны мозаич-ности ареалов и< наличие зон сипатрического обитания подвидов; сибирского хариусаТ. arcticus. Кроме того, требуют уточнения таксономический статус и границы распространения форм, населяющих системы Амура, Байкала, Енисея, Оби и водоемов Центрально-Азиатского бассейна. Трудность выполнения указанных задач' заключалась в том, что на практике не представлялось; возможным выявить единую совокупностьдиагностических признаков, пригодных для идентификации таксонов. Более того, применение многих, из них из-за транс-грессивности носило ограниченный характер. Интерпретация результатов мо-лекулярно-генетических данных (Северин, 1985, .1986; Скурихина, 1984; Скурихина. и др., 1986; Макоедов, 1999; Redenbach, Taylor, 1999; Stamford, Taylor, 2004 и др;) не всегда была однозначной вследствие ограниченности анализируемых материалов и отсутствия единства во взглядах исследователей.

Оценивая результаты, таксономических исследований хариусовых рыб, Балушкин (2003).справедливо отметил,.что «. пока никому из ученых не удалось предложить новую, более совершенную классификацию группы, способную на основе данных, накопленных за более чем полвека, отразить закономерности и результаты эволюционных, процессов, происходящих на уровнях локальных популяций, рас и видов.» (с. 7).

Полученные в последние годы данные о фенетическом и генетическом разнообразии хариусов Голарктики, однозначно указывали на необходимость проведения таксономической ревизии p. Thymalhis.

Цель исследования. На основе комплексного исследования с применением современных методов анализа оценить и описать таксономическое разнообразие хариусов Голарктики, определить их филогенетические связи, центры видообразования и пути распространения, а также морфо-экологические особенности образа жизни.

Задачи исследования:

1. Изучить фенетическое разнообразие и оценить филогенетические отношения хариусов водоемов Голарктики.

2. Установить ареалы различных видов хариусов.

3. Определить признаки или их комплексы, позволяющие диагностировать различные таксоны.

4. Рассмотреть причины симпатрического обитания и формообразования у ха-риусовых рыб.

5. Сформировать представление о центрах видообразования и путях* расселения хариусов.

6. Обобщить сведения об особенностях образа жизни представителей p. Thy-т alius.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Обоснована целесообразность проведения таксономической дифференциации представителей p. Thymallus посредством последовательного использования критериев (морфологического, генетического, географического), лежащих в основе концепции линнеевского вида или линнеона (sensu Берг, 1948).

2. Развито представление об эволюционных и палеогеографических факторах, обусловивших причины симпатрического обитания в крупных реках Азии видов хариусов различных филетических линий.

- 3. На основе комплексного применения современных методов анализа предложена оригинальная концепция о таксономическом разнообразии хариусов, центрах видообразования и возможных путях их распространения в водоемах Голарктики.

4. Современный ареал хариусов сформировался в результате тектонических и- гляциальных преобразований, произошедших в Евразии и Северной Америке за последние 4.5-0.015 млн. лет.

5. Микроэволюционные процессы у хариусов в озерных водоемах, на начальном этапе проявляются в возникновении у них симпатрических форм в результате биотопической и определяемой ею морфологической дивергенции.

Научная новизна. Впервые, на основе комплексного использования данных морфологического и молекулярно-генетического анализов, проведена ревизия таксономического состава p. Thymallus. Показано, что в целях таксономии целесообразно использовать подход в основе которого лежат критерии концепции линнеевского вида (линнеона). Определены комплексы признаков, позволяющие диагностировать таксоны видового и подвидового ранга, и разработан ключ для их определения. Впервые описано 2 новых вида и 1' подвид. Повышен до видового ранг ряда форм, ранее рассматривавшихся в качестве подвидов сибирского хариуса. Уточнены ареалы и зоны симпатрического обитания различных видов хариусов, выявлены формы с неясным таксономическим статусом, исследование которых необходимо продолжить. Рассмотрены факторы, обусловившие микроэволюционные процессы у хариусов в водоемах различного типа. Представлено обоснование гипотезы о центрах видообразования и путях расселения хариусовых рыб.

Основные положения работы представлены на международных, всесоюзных, всероссийских и региональных конференциях, совещаниях и симпозиумах, в том числе: «Круговорот вещества и энергии» (Листвянка, 1985), «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986), «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск,

1990), «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб» (Ленинград, 1994), «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири» (Томск, 1996), «Биоразнообразие и динамика экосистем Севера Азии (Новосибирск, 2000), «Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология» (Алма-Ата, 2004), «Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири» (Чегдомын, 2007), II летний симпозиум научно-образовательного центра «Байкал» (2007), международном симпозиуме «Ecology and fish biodiversity in large rivers of North-East Asia and Western North America» (Харбин, Китай, 2006), First International conference on the grayling (Йорк, Англия, 2006).

Результаты исследования представлены в форме научных отчетов по проектам РФФИ Ms 98-04-49428, 01-04-49376, РФФИ-Байкал 05-04-97214, РФФИ-БНТС Австрии № 06-04-90611, РФФИ-Монголия № 07-04-90113, Интеграция № К0788, Университеты России № УР.07.01.009, Глобального экологического фонда № IV0049-01.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность коллегам, принимавшим непосредственное участие в исследованиях: С. Вайсу, Т. Копун (Университет Карла-Франца, г. Грац), А.Л. Антонову (ИВЭП ДВО РАН), А.Ф. Кириллову (ИПЭС АН PC (Я)), Э. Фруфе (Университет Порту), С.С. Алексееву (ИБР РАН), Б.Э. Богданову, С.С. Самариной, А.Н. Зайцевой (ЛИН СО РАН), С. Сушник (Университет Любляны), С.Н. Сафронову (Ю.-Сахалинский государственный университет), С.Ф. Титову (ГосНИОРХ), М. Коскинену, К. Праймеру (Университет Хельсинки), Е.А. Васильевой (Иркутский государственный университет). Искренне признателен А.С. Осинову (МГУ), Ю.Ю. Дгебуадзе (ИПЭЭ им. Северцова), А. Перса (Университет Лиона), Л.В. Сухановой, С.В. Кириль-чику (ЛИН СО РАН), Т.Г. Бычковой («Вопросы ихтиологии»), О.Н. Масловой (ВНИРО), коллективу кафедры зоологии позвоночных и экологии Иркутского государственного университета за всемерную помощь и поддержку.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Книжин, Игорь Борисович

ВЫВОДЫ

1. В состав рода Thymallus Cuvier, 1829 входят 11 видов, населяющие бассейны рек умеренных широт Евразии и Северной Америки.

2. Оценку таксономического статуса различных форм хариусов следует проводить по комплексам морфометрических и альтернативных (качественных) признаков, включающих элементы окраски тела, рисунка на спинном плавнике, а также их генетическим характеристикам.

3. В водоемах умеренных широт Евразии и Северной Америки от 40° и 52° с.ш. обитает 9 видов хариусов, в более высоких широтах до 77° с. ш. отмечается лишь 2 вида. Наибольшее видовое разнообразие хариусов в водоемах саяно-алтайского нагорья и бассейне р. Амур, а также палеогеографические данные, свидетельствует о том, что данные регионы являются центрами их происхождения и последующего расселения в водоемах Голарктики.

4. Определенные уровни морфологической и генетической дивергенции хариусов показали, что сибирский хариус населяет лишь нижние участки рек арктического побережья Евразии от Печоры до Лены, а также другие реки северо-востока Азии и Северной Америки. Особенности варьирования диагностических признаков у его популяций на ареале и генетические характеристики свидетельствуют о наличии клинальной и межпопуляционной изменчивости в связи с чем выделение у данного таксона внутривидовых группировок нецелесообразно. Расселение вида в реках Евразии происходило в период 0.010-0.150 млн. л. н. по цепи подпрудных водоемов вдоль ледовых щитов с востока на запад.

5. Существование репродуктивно изолированных симпатричных видов хариусов в р. Амур указывает на их аллопатричное происхождение в различных участках его бассейна, изоляция и объединение которых были обусловлены тектоническими преобразованиями и изменением уровня мирового океана. Река Бурея могла выполнять роль буферной зоны между реками побережья Охотского моря, собственно амурским бассейном и верховьями притоков р. Лена в которые и. происходило проникновение исходных форм современных видов хариусов.

6. Обитание нескольких эволюционно молодых генетически близких видов хариусов в реках юга.Сибири и западной Монголии является следствием дивергенции группировки, населявшей этот регион в третичный период, произошедшей в результате изоляции верхних участков Оби, Енисея* центрально-азиатского - бассейна и изменения' климата в плейстоцене. Полученные результаты не позволяют рассматривать монгольского хариуса в качестве формы наиболее близкой предковой.

7. Морфологическое единство европейского хариуса, а также уровень его генетической дивергенции с другими таксонами p. Thymallus свидетельствуют о том, что формирование этого вида происходило в условиях продолжительной изоляции от азиатских форм; а также существовании, связей европейских речных систем в плейстоцене;

8. Локализация ленского (северные притоки; Байкала, верховья,ф. Л. Бурея), монгольского (оз. Канас, истоки р. Иртыш в Китае), байкальского (верховья р. Томь) и сибирского (верховья правых притоков нижней Лены) хариусов в верховьях рек, не относящихся-к; их основному ареалу, указывает на; то, что проникновение этих видов в-данные водоемы происходило по существовавшим в прошлом временным связям сопредельных речных бассейнов. Более широкое распространение ^тих видов, вероятно, сдерживается! прессом автохтонной фауны. ' ■ ; ; .

9. Возникновение симпатрических внутривидовых форм хариусов^ установлено в олиготрофных озерах. (Байкал, Хубсугул, озера . Центрально-Азиатского бассейна). Результаты изучения морфологических и генетических характеристик доказывают их монофилетическое происхождение, эпигенетическую природу сформировавшихся, различий и отмечается тенденция к возникновению у них репродуктивной изоляции. Тем не менее, таксономическая дифференциация этих группировок на данной стадии микроэволюционного процесса пока невозможна. Начальным этапом формообразования у хариусов является биотопическая и определяемая ею морфологическая дивергенция исходной группировки.

10. Экологические особенности и биологические показатели свидетельствуют об единых адаптивных механизмах, возникающих у различных таксонов рода Thymallus в сходных условиях обитания.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Книжин, Игорь Борисович, 2009 год

1. Алексеев С.С., Булдыгеров В.В., Пичугин М.Ю. и др. 1999. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в Забайкалье // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 1. С. 48- 55.

2. Алексеев С.С., Кириллов А.Ф. 2001. Первая находка'арктического гольца Salvelinus alpinus complex в бассейне Алдана и ее значение для понимания истории расселения^ гольцов в Восточной-Сибири //Вопр. ихтиологии. Т. 41. Вып. 4. С. 465- 480.

3. Анацкий С.Ю. 1996. Фенотипическая изменчивость хариуса, Thymallus thymallus (L.), в водоемах северо-запада России. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Спб.: Санкт-Петербургский гос. ун-т, 16 с.

4. Антонов А.Л. 1995. О хариусах (род Thymallus) реки Бурея (бассейн-Амура) //Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 6. С. 831-834.

5. Антонов А.Л. 1999а. Материалы по ихтиофауне Буреинского заповедника //Тр. Госуд. прир. зап-ка "Буреинский". Вып. 1. Владивосток-Хабаровск: Даль-наука, С. 108-115.

6. Антонов А.Л. 19996. Находки новых лососевидных рыб в бассейне Амура и перспективы их исследований // Мат-лы междун. науч. экол. конф. Амур на рубеже веков. Ресурсы, проблемы, перспективы. Ч. 1. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, С. 97-99.

7. Антонов А.Л. 2001. Материалы о новых лососевидных рыбах из притоков Амура //Чтения памяти Владимира Яковлевича- Леванидова. Вып. 1. Владиво-" сток. 20-22 марта 2001. Владивосток: Дальнаука, С. 264-268.

8. Антонов А.Л. 2004. Новый вид хариуса Thymallus burejensis sp: nova (Thymallidae) из бассейна Амура //Вопр. ихтиологии. Т. 44. Вып. 4. С. 441- 451.

9. Астраханцев' В.Н. 1962. Ангара и её бассейн. Гидрологический очерк // Тр. Вост.-Сиб. Геол. ин-та СО АН СССР. М.: изд-во АН СССР, 92 с.

10. Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Лапин В.И. 1983а. К систематике и распространению хариусов Монголии //Матер-лы Всесоюз. совещ. «Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб». Л., С.10-11.

11. Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Демин А.Н. и др. 19836. Семейство : Хариусовые Thymallidae /Рыбы Монгольской Народной Республики. М.И. Шатуновский (ред.). М'.: Наука, С. 124-132.

12. Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Демин А.Н. и др. 1985. Семейство Хариусовые Thymallidae /Экология и хозяйственное значение рыб МНР. М.И. Шатуновский (ред.). М.: Наука, С. 49-69.

13. Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Лапин В.И. 1988. К изучению хариусов водоемов реки Кобдо //Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино: Научный центр биологических исследований АН СССР в Пущине, С. 319-330.

14. Баасанжав Г., Цэнд-Аюш Я. 2001. Монгол орны загас. Улаанбаатар: Уланбаатар Хот, 180 с.

15. Базаров Д. Б.,Резанов И.Н., БудаевР.Ц., Ихметхеиов А.Б., Дергаусова М.И., Резанова В.П., Савинова В В. 1981. Геоморфология/ Северного Прибайкалья и Станового нагорья. М.: Наука, 198 с.

16. Балушкин Л.В. 2003. Начала Петербургской ихтиологической школы. Письма JI.C. Берга Л.Н. Оветовидову//Тр. ЗИН РАН. Из истории отечественной; биологии: СПб. Т. 301. 95 с. '

17. Барсуков В.В. 1958;; Рыбы бухты, Провидения и сопредельных вод Чукотского полуострова//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 25. С. 130-163.

18. Берг JI.C. 1900. Рыбы Байкала^ (Die Fische des Вaikalsees) //Ежегод. Зоол. музея Имп: Аккад. Наук. Т. 5; С.,326-372.

19. Бёрг, JI.C. 1905. Заметки о рыбах оз. Косогола //Тр. Троицкосавск.-Кяхт. Приамурск. Отд; Русского геогр. об-ва. Т. 8. Вып: 3: С.,64-68.

20. Берг JI.C. 1907. Предварительные замечания о европейско-азиатских Salmoninen,, преимущественно в роде Thymallus //Ежегод. Зоол. муз. Импер. Акад. Наук. Т. 12. С. 500-514. •

21. Берг JI.C. 1908а. Коллекция-рыб, собранных Н.А. Байковым.Манчжурии^ в бассейне р. Мудань-цзяна//Ежег. Зоол. музея Имп. АН. Т. 12. С. 67-68.

22. Берг JI.C. 19086. Список рыб бассейна-Оби //Ежег. Зоол. муз. Имп. АН. Т. 13. С. 221-228.

23. Берг JliCM 909а. Рыбы бассейна Амура (Ichtiologia Amurensis) //Зап.'Имп; АН. Т. 24. Вып. 9. С. 270.

24. Берг JI.C. 19096. Список рыб р. Колымы //Ежег. Зоол. муз. Имп. АН. Т. 13 (1908). С. 69-107.

25. Берг JI.C. 1909в. Список рыб бассейн: Оби //Ежег. Зоол. муз. Имп. АН. Т. 13 (1908). С: 221-228.

26. Берг JI.C. 1916; Рыбы пресных вод Российской империи. М:: Изд-во Департамента земледелия, 563 с.

27. Берг JI.C. 1923. Рыбы пресных вод России. М.: Госиздат, 536 с.

28. Берг Л.С. 1931. Рыбы Сунгари //Ежег. Зоол. муз. АН СССР. Т. 32(2). С. 2 Г1 -225*: '

29. Берг Л.С. 1932а; Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 543 с.

30. Берг Л.С. 19326. Рыбы реки. Сунгари;.//Ежег. Зоол. Музея АН. Т. 32. С. 211-225. , : ,

31. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод; СССР и сопредельных стран. 4-е изд. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 466 с.

32. Билибин Ю.А. 193 8i Основы геологии россыпей. М.: ГОНГИ, 505 с.

33. Богатов В.В;, Питч Т.У., Стороженко С.Ю. и др. 2006. Особенности формирования наземной и водной; биоты острова Сахалин //Вестн. ДВО РАН. №2. С. 32-47.

34. Богуцкая №Г., Насека A.M. 1996. Круглоротые трыбы бассейна озера Ханка//Науч. Тетр; СПб:: ГОСНИОРХ ЗИН РАН. Вып. 3; 89 с.

35. Богуцкая H.F., Насека A.M. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России, с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Т-во науч. изд. КМК, 389 с.

36. Борисов Б.А., Минина Е.А. 1989. Плейстоценовые оледенения Алтае-Саянской, области, их- корреляции и реконструкции /Палеоклиматы и. оледенения в Плейстоцене. М.: Наука, С. 217-223.

37. Борисов П.Т. 1923; Рыболовство в нижнем течении реки Печеры //Рыбн. хоз-во.Т. 4. С. 166-249. '

38. Борисов П.Г. 1928. Рыбы реки Лены. //Тр. Комиссии по изуч. Якутской автономной советской социалистической республики. Л.: изд-во Академии. наук. Т.IX. 181 с. •

39. Боровиков В.П., Боровиков И.П. 1998. Statistica Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Филинъ, 608 с.

40. Вавилов Н;И. 1926. Центры происхождения культурных растений. Л. : Тип. Гутенберга, 248 с.

41. Варпаховский Н.А. 1901. Рыбы Телецкого озера //Ежег. Зоол. муз. Имп. АН. Т. 5. (1900). С. 412-427.

42. Варапховекий Н.А. 1902. Рыболовство в бассейне Оби. Рыбы бассейна р. Оби. Спб., С. 145-230.

43. Войтович В.В., Войтович Н.В. 1988. Морфобиологические показатели хариуса р. Таловки //Матер-лы Всесоюз. совещ. «Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб». JL, С. 32.

44. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1999. Экология и структура популяций ' сибирского хариуса Thymallus arcticus в водоемах материкового побережья Охотского моря //Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 1. С. 125-130.

45. Ганешин Г.С., Соловьев В.В., Чемеков Ю.Ф. 1972. Палеогеография территории СССР в четвертичном периоде //Проблемы изучения четвертичного . периода. М.: Наука, С. 372-378.

46. Геодакян В.А. 1981. Половой диморфизм и «отцовский эффект» //Ж. Общей биол. Т. 42. Вып. 5. С. 657-668.

47. Геодакян В.А. 1982. Половой диморфизм и эволюция длительности онтогенеза и его стадий-//Докл. АН СССР. Т. 263. Вып. 6. С. 1475-1480.

48. Гладенков Ю.Б., Баженова O.K., Гречин В.И. и др. 2002. Кайнозой Сахалина и его нефтегазоносность. М.: Feoc, 224 с.

49. Глубоковский М.К. 1977. Сравнительная остеология и дивергенция гольцов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson //Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JL: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, С. 38-44.

50. Глумов Е.В., Зиновьев Е.А. 1985. К морфобиологии хариуса Сейдозера //Биология водоемов западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Межвуз. сборник науч. трудов. Пермь, С. 66-79.'

51. Голубцов А.С., Малков, Н.П.' 2007. Очерк ихтиофауны республики Алтай: систематическое разнообразие, распространение и охранаю М.: Товарищество научных изданий КМК, 162 с.

52. Грацианов В.О: 1902. Ихтиофауна Байкала //Изв. о-ва любителей естествозн., антропол. и этнографии. М., Т. 97. Вып. 3. С. 18-61,

53. Гросвальд М.Г. 1983. Покровные ледники континентальных шельфов. /Результаты исследований* по международным геофизическим проектам. Изд- -во: Наука. М., 2X6,с.

54. Гундризер А.Н. 1962. Новые формы рыб из водоемов Убсанурской котло- * вины //Уч. зап. Томского госуд. ун-та. Т. 44. С.250-253.

55. Гундризер А.Н. 1966. О нахождении монгольского хариуса Thymallus brevirostris Kessler в водоемах СССР //Вопр. ихтиологии. Т. 6, Вып. 4. С. 638647.

56. Гундризер А.Н. 1967. О новом подвиде сибирского хариуса из бассейна Большого Енисея //Уч. зап. Томского госуд. ун-та. Т. 53. С.79-94.

57. Гундризер А.Н. 1970. Зоогеография и генезис ихтиофауны Тувы // Тр. НИИ биологии и биофизики при Томскомчун-те. Т. 1. С. 64-79.

58. Гундризер А.Н. 1979. Зубастый сибирский хариус — Thymallus arcticus dentatus subsp. nova //Новые данные о фауне и флоре Сибири. Томск: Томский ун-т., С. 23-30.

59. Гундризер А.Н., Попков В.К. 1984; Особенности экологии, монгольского хариуса Thymallus. brevirostris Kessler (Thymallidae) в озерах Тувинской AGOP //Вопр. ихтиологии: Т. 24. № 1. С. 69-76.

60. Гундризер А.П., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В, Кривощеков Г.М. 1981. Рыбы Телецкого озера. Новосибирск: Наука, 160 с.

61. Дашдорж А., Дулмаа А., Ценд-Аюш Я. 1968; Новая; форма; хариу са -Thymallus , brevirostris kozovi subsp. n. из бассейнам p. Ховд // Вестн. АН МНР . №4. С. 38-45 (монг. яз.).

62. Дашидоржи А., Бадамбямбаа М. 1973. Ихтиофауна озера Хубсугул и ее рыбохозяйственные:возможности //Тр. Сов.-монг. компл. Хубсугульской эксп. Иркутск-Улан-Батор: Иркутский уи-т, С. 397-411.

63. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб; М;: Наука; 276 с. ' .

64. Дегтева Т.К. 1967. Питание и -рост восточно-сибирского хариуса (Thymallus arcticus; pallasi Valens.) в водоемах Охотоморского и Колымского-бассейнов. //Изв. ТИНРО; Владивосток.,Т: 61. G. 84-93;

65. Домрачеев П.Ф., Правдин И.Ф. 1926. Рыбы озера Ильменя и реки Волхова и их хозяйственное значение; /Мат-лы иссл. Волхова и его бассейна. Т. 10; 248 с.

66. Дорогостайский В.Ч. 1923. К систематике' хариусов ■ байкальского . бассейна // Тр. Иркутск, о-ва естествоиспыт. Иркутск. Т. 1. Вып. 1. С. 75-81.

67. Дорогостайский В.Ч. 1926: Определитель рыб озера Байкал и реки Ангары //Тр. Иркутского гос. ун-та. Вып. 11. С.26-39:

68. Дорофеева Е.А. 1977. Использование данных кариологии-для решения^ вопросов систематики^ и филогении лососевидных рыб //Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JT.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, С. 86-96. ;

69. Дорофеева Е.А. 1998. Род Хариусы Thymallus /Аннот. каталог круглоротых.и рыб. континентальных вод России. Ю.С. Решетников (ред.). М.: Наука, С. 48-50. "

70. Дорофеева Е.А. 2002. Род Хариусы Thymallus /Атлас пресноводных рыб России. Т. 1. Ю.С. Решетников (ред.). М.: Наука, С. 163-169.

71. Думитрашко Н.В. 1956. Происхождение Байкала и Прибайкалья //Тр. Инта геогр. АН СССР. Т. 68. Вып. 15. С. 129-146.

72. Дыбовский Б.И. 1876. Материалы к зоогеографии Восточной Сибири. Рыбы системы вод Байкала.,// Изв. Сиб. отд. Импер. русск. географ, о-ва. Т. 7. № 1.С. 1-25.

73. Дыбовский Б.И. 1877. Рыбы системы вод Байкала //Изв. Сиб. отд. Русс. Геогр. об-ва. Т. 8. Вып. 1-2. С.1-29:

74. EropoBfA.T. 1985. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (миноговые, осетровые, лососевые, сиговые, хариусовые, щуковые). Иркутск: Иркутск, книж. изд-во, 361 с.

75. Заделёнов В.А., Гулимов А.В. 2000. О симпатричных популяциях хариуса в среднем течении р: Енисей //Проблема вида и видообразования. Тез. докл. I междунар. конф. Томск. С. 57—58,

76. Зиновьев Е.А. 1979. Морфологическая характеристика двух видов хариусов из реки Кожим //Сб. науч. тр. Пермской лаб. ГосНИОРХ. Т. 2. С. 69-78.

77. Зиновьев Е.А. 1980. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов // Лососевидные рыбы. Сб. науч. тр. Л:: Наука, C.69L80.

78. Зиновьев> Е.А. 1983'. Экологическая и таксономическая структура р. Thymallus //Всесозн. совещ. по лососевид. рыбам. Л.: Наука, С. 74-75.

79. Зиновьев Е.А. 1985. //Биология водоемов Западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Межвуз. Сб. науч. тр. Пермь, С. 8086.

80. Зиновьев Е.А. 1988. Хариусы Thymallus thymallus (L.) и Thymallus arcticus (Pallas) реки Кары //Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. № 281. С. 92-104.

81. Зиновьев Е.А. 2005. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии. Автореф. дис. докт. биол. наук. Пермь.: Пермский гос. ун-т, 70 с.

82. Зиновьев Е.А., Неронов Ю.Р., Михель А.Е. и др. 1975. К морфометрии и биологии речных популяций хариуса некоторых притоков Камы и Печоры //Биол. ресурсы Камских водохранилищ. Вып. 1. Пермь: Пермский ун-т, С. 5468.

83. Зиновьев Е.А., Богданов В.Д. 1976. Окраска и форма спинного плавника хариусов как диагностические признаки //Тез. Всес. научн. конф. зоологов пед. вузов «Совр. пробл. зоол. и совершенств, методики ее преподавания в вузе и школе». Пермь, С. 254-256.

84. Иоганзен Б.Г. 1945. Новые формы рыб Западной Сибири /Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: изд-во ТГУ. Вып. 6. С. 1-16.

85. Кагановский А.Г. 1933. Промысловые рыбыреки Анадыря и Анадырского лимана //Вестн. ДВ фил. АН СССР. № 1-3. С. 137-139.

86. Калашников Ю.Е. 1978. Рыбы бассейна реки Витим. Новосибирск: Наука,192 с.

87. Карантонис Ф.Э., Кириллов Ф.Н., Мухомедияров Ф.Б. 1956. Рыбы среднего течения р. Лены //Тр. Ин-та биологии Якутск, фил. АН СССР. Вып. 2. Иркутск: Иркутск, книж. изд-во, С. 3-144.

88. Карасев Г.Л. 1987. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 296 с.

89. Кафанова В.В. 1970. Краснохвостый хариус из озера Нижнее Кулагаш-Бажи (Алтай) //Тр. НИИ Биол. и Биофиз. при Томск, гос. ун-те. Т. 1. С. 80-89.

90. Кащенко Н. 1899: Pisces //Изв. Имп. Томского ун-та. Рез-ты Алтайской зоол. эксп. 1898 года: Т. 16. С. 131-141.

91. Квасов Д.Д: 1975. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. JL: Наука, 280 с.

92. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М.: Наука, 359 с.

93. Кириллов А.Ф. 1976. Чир- и хариус бассейна р. Анабар- //Эколого-биологические исследования организмов высоких широт. Сб. науч. тр. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, С. 79-85.

94. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Кирильчик С.В., Суханова JI.B. 20016. К вопросу о систематическом положении хариусов бассейна^ озера Байкал //Тр. каф. зоол. позвоноч. Иркутск, гос. ун-та. Т. 1. С. 147-151.

95. Книжин И.Б., Самарина' С.С., Васильева Е.А., Богданов Б.Э. 2001 в. Особенности питания хариусов некоторых водоемов юга Восточной Сибири. //Тез. докл. Всерос. конф. «Современные проблемы гидробиологии Сибири». 14-16 ноября. С. 45-47.

96. Книжин И.Б., Богданов Б.Э., Матвеев А.Н., Самусенок В.П. 2004а. Рыбы озера Байкал и водоемов его бассейна. Учеб. пособ. Иркутск: Иркутский ун-т, 104 с.

97. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Антонов А.Л., Фруфе Э. 20046. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) //Вопр. ихтиологии. Т. 44. Вып. 1. С. 59-76.

98. Книжин И.Б., Антонов А.Л., Вайс С. Дж. 2006а. Новый подвид амурского хариуса Thymallus grubii flavomaculatus ssp. nova (Thymallidae) //Вопр. ихтиол. Т. 46. Вып. 5. С. 581-589.

99. Книжин И.Б., Богданов Б.Э., Васильева Е.А. 20066. Морфобиологическая характеристика сибирского хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) высоко- 1 горных озёр бассейна верхнего течения реки Ангара //Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып. 6. С. 709-721.

100. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Богданов Б.Э., Самарина С.С., Фруфе Э. 2006в. О нахождении новой формы хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) в бассейне озера Байкал //Вопр. ихтиол. Т. 46. Вып. 1. С. 38-47.

101. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Сушник С. 2006г. Хариусы бассейна оз. Байкал (Thymallus; Thymallidae): разнообразие форм и их таксономический статус // Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып. 4. С. 442-459.

102. Книжин И.Б., Кириллов А.Ф., Вайс С.Дж. 2006д. К вопросу о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymallus, Thymallidae) реки Лена //Вопр. ихтиол. Т. 46. Вып. 2. С. 182-194.

103. Книжин И.Б., Антонов А.Л., Сафронов С.Н., Вайс С. Дж. 2007а. Новый вид хариуса Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура //Вопр. ихтиологии. Т. 47. С. 139-156.

104. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Богданов Б.Э., Копун Т. 2008а.~Новые данные о распространении верхнеленской; формы хариуса (Thymallidae) в бассейне озера Байкал и ее;таксономическом статусе //Вопр. ихтиологии. Т. 48. Вып. 2. С. 166-172. :.; ' "

105. Книжин? И;Б1,. Кириллов А.Ф; 20086. Особенности; распространения? щ мсжпопуляционные различия сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pall.) в бассейне рекиЛены //Пробл.регион, экологии. Вып. 2!.С. 56-59:

106. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Богданов. Б.Э., Копун Т., Музалевская О.В; 2008в. Хариусы (Thymallidae) водоемов Западной Монголии: морфологическое и генетическое.разнообразие //В'опр: ихтиологии.,Т. 48: Вып. 6. С. 745-766.

107. Книжин И.Б., Вайс С.Дж. 2009. Новый вид хариуса ТЬута11118 svetovidovi sp. nova из бассейна Енисея и его положение в роде Thymallus //Вопр. ихтиологии. Т. 49. Вып. 1. С. 5-14.

108. Коржу ев С. С. 1956:- О перестройке гидрографической сети и молодости главного? водораздела между Тихим и Северным Ледовитым океанами; //Изв. АОСССР: Сер: Ееогр.№1. С: 53-67.

109. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И., Аронштам А.А., Боркин Л.Я., Малецкий О.И., Полякова Е.В., Манченко Г.П; 1977. Генетика изоферментов. М.: Наука, 275 с.

110. Костицын В.Г., Зиновьев Е.А. 1988; Многомерный; кластерный, и корреляционный анализ морфологической изменчивости амурского хариуса //Тез. докл. Ш Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, март 1988.Тольятти, С. 162-163.

111. Котляр А.Н. 2006. Хариусы // Промысловые рыбы, России: Т. 1. Котляр А.Н., Гриценко О.Ф., Котенев Б.Н. (ред.). М.: ВНИРО, С. 318-321. ,

112. Кохменко JI.В., Тугарина П.Я. 1972. Материалы к биологии камчатского хариуса Thymallus arcticus mertensii Valens. //Изв. ТИНРО. Петропавловск-Камчатский. Т. 82. С. 199-218.

113. Кулаков А.Щ Короткий A.M., Худяков Г.И. и др. 1972. Основные проблемы четвертичной геологии и палеогеграфии Приморья и Приамурья //Проблемы изучения четвертичного периода. М.: Наука, С. 24-30.

114. Линдберг Г.У. 1972. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 548 с.

115. Линдберг Г.У., Таранец А.Я. 1929. Список рыб Владивостокского государственного музея /Зап. Владивост. Отд. Гос. Русск. Геог. общ-ва. Т. 4(21). С. 221-226.

116. Ломов А.А., Скурихина Л.А. 1985. Организация генома обыкновенного хариуса (Thymallus thymallus) // Науч. докл. ВШ. Биол. науки. Т. 6. С.22-26.

117. Лукаш Б. 1929. Рыбы верховьев реки Камы //Тр. Вятск. науч.-иссл. ин-та краевед. Т. 5. С. 6-40.

118. Маак Р. 1886. Вилюйский округ Якутской области. Спб. Т. 2. 368 с.

119. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 454 с.

120. Макоедов А.Н. 1982. Хромосомный полиморфизм восточносибирского хариуса и некоторые вопросы эволюции кариотипа в подсемействе хариусовых //Цитология и генетика. Вып. 5. С.53-56.

121. Макоедов А.Н. 1983. Окраска спинного плавника хариусов как дифференцирующий и интегрирующий признак // Тез. докл. X Всесоюз. симп. Биологические проблемы.Севера. Магадан, С. 193-194.

122. Макоедов А.Н. 1985. Фенетические исследования хариусовых // Мат-лы 3 Всесоюз. конф. Саратов, 7-8 февраля, 1985. С. 158.

123. Макоедов А.Н. 1987. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов Thymallus: исследование изменчивости окраски спинного плавника. //Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 6. С. 906-912.

124. Макоедов А.Н. 1996. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 198 с.

125. Макоедов А.Н. 1999. Родственные отношения хариусов Сибири и. Дальнего Востока. М.: УМК Психология, 108 с.

126. Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. 1999. Популяционная фенетика рыб. М.: УМК Психология, 279 с.

127. Матвеев А.Н., Самусенок В.П., Тельпуховский А.Н. и др. 2005. Новый подвид сибирского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis ssp. nova (Salmoniformes, Thymallidae) //Вестн. БГУ. Сер. 2. Биология. Вып. 7. С. 69-82.

128. Мандрица С.А. 1988. К морфологии1 молоди' двух видов хариусов //Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, С. 121-129.

129. Мац В.Д., Фуджии Ш., Машико* К. и др. 2002. К Палеогидрологии Байкала в связи с неотектоникой // Геология и геофизика, Т. 43. №2. С. 142-154.

130. Меньшиков М. И. 1929. Рыбы реки Камы и ее долины в окрестностях города Перми //Изв. Биол. Науч.-иссл. ин-та и биол. станц. Пермск. гос. ун-та. Т. 6. Вып. 8. С. 377-407.

131. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.

132. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 207 с.

133. Мина М.В. 2007. Виды идеальные, реальные и выделяемые по соглашению //Сб. труд. зоол. муз. МГУ. Т. 58. С. 305-317.

134. Мина М.В., Левин. Б.А., Мироновский А.Н. 2005. О возможностях использования в морфометрических исследованиях рыб оценок признаков, полученных разными операторами //Вопр. ихтиологии. Т. 45. Вып.З. С. 331-341.

135. Мина М.В., Решетников Ю.С., Дгебуадзе Ю.Ю. 2006. Таксономические новшества и проблемы пользователей //Вопр. ихтиологии. T.46i Вып.4. С. 553557.

136. Митрофанов В.П. 1961. Рыбы озера Маркакуль //Тр. конф. по рыбн. хоз-ву респ. Ср. Азии и Казахстана. Фрунзе, С.51-61.

137. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Песериди Н.Е. и др. 1986. Рыбы Казахстана. Т. 1. Миноговые, Осетровые, Сельдевые, Лососевые, Щуковые. Алма-Ата: Наука, 272 с.

138. Мурзаев Э.М. 1948. Котловина Больших озер в Западной Монголии и происхождение ее ландшафтов //Тр. 2 Всесоюз. географ, съезда. М.: Географгиз. Т.1. С. 367-378.

139. Мурзаева В.Э. 1964. О направлении стока пра-Амура и Пра-Зеи // Известия АН СССР. Сер. Геогр. № 5. С. 70-76.

140. Никольский А. М. (сост.) 1902. Гады и рыбы: по Брему и другим источникам. Спб.: Тип. Брокгауза и Эфрона, 872 с.

141. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура //Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949. М.: Изд-во АН СССР, 551 с.

142. Никольская В.В. 1961. Рельеф //Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во АН СССР. С. 59-92.

143. Никольская В.В. 1972. Морфоскульптура бассейна Амура. М.: Наука, 296с.

144. Первозванский В.Я. 1983. Морфометрические особенности хариуса Thymallus thymallus (L.) системы р. Каменной (Карелия) //Матер-лы Всесоюз.совещ. «Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб». Д., С. 162-163.

145. Перетолчин С.П. 1903. Физико-географический очерк озера Косогол //Тр. Общ. Естествоисп. Казанского ун-та. Т. 37. Вып. 1. С. 1-54.

146. Попов П.А. 1997. Морфоэкологическая характеристика сибирского хариуса Горного Алтая //Сиб. экол. журн., № 2. С. 179-184.

147. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть,376 с.

148. Пробатов А.Н. 1936. Хариус реки Кары //Изв. Биол. НИИ при Пермск. ун-5 те. Т.10. Вып. 9-10. С. 393-402.

149. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. 1971. Сравнительный анализ паразитофауны > байкальских хариусов //Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. Иркутск: ИГУ, С. 76-81.

150. Простантинов В.Е. 1975. К размножению хариуса р. Анадырь //Гидробиол. иссл. внутр. в-ов Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, С. 236-260.

151. Пугачев О.Н. 1980. Генезис паразитофауны лососевых рыб Евразии //Паразитология. Т. 14. № 5. С. 403-410.

152. Решетников Ю.С. 1977. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии //Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. С. 71-78.

153. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука,300 с.

154. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. 1997. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 6. С. 723771.

155. Рокицкий П.Ф: 1973. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 319 с.

156. Романов В.И. 19881 Уровни морфоэкологической дивергенции лососе-видных рыб некоторых крупных озер Таймырского полуострова //Матер-лы III Всесоюз. Совещ. По лососевидным рыбам. Тольятти, С. 265-267.

157. Романов В.И. 1990. Опыт использования методов многомерной статистики для.решения таксономических проблем на примере лососевидных рыб Таймырского полуострова. //Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 316. С.78-79.

158. Романов В.И. 2005. Фауна, систематика и биология рыб в. условиях озерно-речных гидросистем южного Таймыра. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Томск.: Томский госуд. университет, 42 с.

159. Русских B.C., Зиновьев Е.А.Л977. О видовой специфики и внутривидовой изменчивости остеологических признаков трех видов хариусов1 /Основы классификации и филогении- лососевидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. С. 65-71.

160. Савваитова К.А., Гриценко О.Ф., Груздева М.А., Кузищин К.В. 2000. Жизненная стратегия и фенетическое разнообразие гольцов рода Salvelinus из озера Черное (о. Онекотан, Курильские острова) //Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 6. С. 743-763.

161. Самарина С. С., Книжин И. Б. 2003. Питание сибирского хариуса -Thymallus arcticus в водоемах Ангаро-Енисейского бассейна //Мат-лы Всеросс., конф. Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Ч.З. Тольятти, С. 249.

162. Самуйлов А.Е., Свирский В.Г. 1997. Список рыб оз. Ханка/Биология рыб Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во Дальневост. госун-та, С. 87-90.

163. Сафронов С.Н., Жульков А.И., Никитин В.Д. 2001. Распространение и биология амурского хариуса. // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток. 20-22 марта 2001. Владивосток: Дальнаука, С. 269-276.

164. Сафронов С.Н., Жульков А.И., Никитин В.Д., Лежинский С.Н. 2003. Таксономическое положение хариуса (род Thymallus) Сахалина и правобережных притоков Нижнего Амура // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука. Вып. 2. С. 355-367.

165. Сафронов С.Н., Никифоров С.Н. 2003. Список рыбообразных и рыб пресных и солоноватых вод Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 43. Вып. 1. С,- 42-53.

166. Световидов А.Н. 1931. Материалы по: систематике и: биологии хариусов озера Байкал//Тр. Байк. лимн. станции. Т. 1. М;-Л.: Изд-во АН СССР. С. 19-199:

167. Световидов А.Н. 1936. Европейско-азиатские хариусы (genus; Thymallus Cuvier) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 3. С. 183-301.

168. Северин С.О; 1983. Об эволюции кариотипов хариусовых рыб. /Морфол., структура популяций и пробл. рационал. использ. лососевидн. рыбам. Л. С. 191193;

169. Северин С.О. 1985а. К сравнительной кариологии хариусов озера Байкал //Биология: водоемов? западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования? ресурсов. Межвузовский; сборник; научных трудов. Пермь. С. . 120-130; .

170. Северин С.О. 19856. Сравнительная кариология и эволюция кариотипов хариусовых рыб //Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР. С. 78-84.

171. Северин С.О; 1985в. Кариологический анализ трех популяций хариуса. Thymallus thymallus- (L.) бассейна Камы //Вопр. ихтиологии: Т. 25. Вып. 6. С. 899-910. : '

172. Северин С.О. 1986; Дивергенция хариусовых рыб (род Thymallus Cuvier, 1829) // Зоол. жури. Т. 65. вып. 8. С. 1190-1198.

173. Северин С.О. 1988! Изменчивость кариотипической структуры хариусов р. Сосьвы /Экология гидробионтов водоемов западного Урала. Пермь. С. 114121.

174. Северин С.О;, Зиновьев Е.А. 1979; Кариологические особенности хариусов на стыке ареала (Урал) /Структура и функции вод, биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. С. 80.

175. Северин С.О., Зиновьев Е.А. 1982!гКариотипы изолированных популяций Thymallus arcticus (Pallas).бассейна реки Оби // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 1. С. 27-35.

176. Селиванов Е.И. 1967. Неоген-четвертичные озера-гиганты в Забайкалье и Северной Монголии7/Докл. АН СССР. Геология. Т. 177. №1. С.175-179.

177. Скопец М.Б. 1986. О питании восточносибирского хариуса в озере Джека Лондона (Верхняя Колыма) //Тез. докл. XI Всесоюз. симп. «Биологические проблемы Севера» Якутск. Вып. 4. С. 57-58

178. Скопец М.Б. 1988. Биологические особенности популяций восточносибирского хариуса Thymallus arcticus pallasi Valenciennes в горных водоемах хребта Большой Анначаг (Верхняя Колыма) //Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 5. С. 731-742.

179. Скопец М.Б. 1991. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. II. Аляскинский хариус Thymallus arcticus signifer//Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 1. С. 46-57.

180. Скопец М.Б. 1993. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. III. Восточносибирский хариус Thymallus arcticus pallasi //Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 4. С. 469-474.

181. Скопец М.Б. 1998. Краткий» очерк пресноводной ихтиофауны бассейна Пенжинской губы Охотского моря /Состояние водных экосистем Сибири. , Томск. С. 195-198.

182. Скопец М.Б., Гудков П. К. 1987. Некоторые особенности роста, структуры популяций и экологии хариусов бассейна Охотского моря //Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Сб. науч. тр. Владивосток. С. 112-127.

183. Скопец М.Б., Прокопьев Н.М. 1990. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. I. Камчатский хариус Thymallus arcticus mertensi //Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 1. С. 46-57.

184. Скурихина Л.А. 1984. Генетическая дивергенция хариусов (род Thymallus Cuvier, 1829) Евразии в свете данных молекулярной гибридизации ДНК х ДНК // Автореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 23 с.

185. Скурихина Л.А., Медников Б.М., Тугарина П.Я. 1985. Генетическая дивергенция хариусов (Thymallus) Евразии и «сети видов» //Зоол. журн. Т. 64. Вып. 2. С. 245-251.

186. Скурихина Л.А., Тугарина П.Я., Медников Б.М. 1986. К положению в системе Thymallidae (Salmoniformes) в свете данных молекулярной гибридизации ДНКхДНК //Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 1. С.56-60.

187. Соин С.Г. 1963. О происхождении и развитии черного байкальского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis Dybowski) // Зоол. журн. Т. 62. Вып. 12. С. 1817-1839.

188. Солдатов В. 1924. Рыбы реки Печоры //Тр. Сев. науч.-промыс. экспед. Вып. 17. С. 1-73.

189. Сыч-Аверинцева Н.В. 1932. О меристических признаках некоторых представителей семейства Salmonidae реки Лены //Тр. Якутск, науч. рыбохоз. станции. Вып. 2. С. 175-208.

190. Сычевская Е.К. 1983. История формирования ихтиофауны Монголии и проблема фаунистических комплексов /Рыбы Монгольской Народной Республики: условия обитания, систематика, морфология, зоогеография. М.И. Шатуновский (ред.). М.: Наука, С. 225-249.

191. Таранец А.Я. 1936. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря //Тр. Зоол ин-та АН СССР. Т. 4. Вып. 2. С.- 485-540.

192. Тимофеев Д.А. 1979. Амур /Морфоскульптурный анализ речной сети СССР. М.: Наука, С. 68-74.

193. Тугарина П.Я. 1958. Байкальские хариусы /Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, С. 311-333.

194. Тугарина П.Я. 1972. Систематическое положение хариуса (род Thymallus) бассейна р. Камчатки. //Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 3(74). С. 452-463.

195. Тугарина П.Я. 1980. О внутривидовой структуре Thymallus arcticus (Pallas) водоемов палерктики /Лососевидные рыбы. Л.: Зоол. Ин-т АН СССР. С. 81-91.

196. Тугарина П.Я. 1981. Хариусы Байкала. Новосибирск: Наука, 28Г с.

197. Тугарина П.Я. 2001. Хариусовые рыбы (Thymallidae) крупнейших озер Центральной Азии //Тр. каф. зоол. позв. Иркутск, гос. ун-та. Т. 1. С. 114-127.

198. Тугарина П.Я. 2002. Экология рыб озера Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал. Иркутск: ИГУ, 209 с.

199. Тугарина П.Я., Дашидоржи А. 1972. Монгольский хариус Thymallus brevirostris Kessler бассейна р. Дзабахан //Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 5(76). С. 843-856.

200. Тугарина П.Я., Купчинская Е.С. 1976. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского бассейна. Новосибирск: Наука, 103 с.

201. Тугарина П.Я., Постников В.М. 1970. Питание и пищевые взаимоотношения рыб водоемов Илирнейской системы (Чукотка) //Изв. Тихоок. НИИ рыб. хоз-ва'и океанографии. Т. 71. С. 259-282.

202. Тугарина П.Я., Храмцова B.C. 1980. Морфофизиологическая характеристика амурского хариуса Thymallus grubei Dyb. //Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып. 4. С. 590-605.

203. Тугарина П.Я., Храмцова B.C. 1981. К экологии амурского хариуса Thymallus grubei Dyb. //Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 2. С.209-222.

204. Тугарина П.Я., Черняев Ж.А. 1961. Инструкция по искусственному разведению хариуса. Иркутск. 27 с.

205. Тяптиргянов М.М. 1980. Рыбы северо-востока Яно-Индигирской низменности (бассейн Хромской губы). М.: Наука, 112 с.

206. Флоренсов Н.А. 1978.' История озера /Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, С. 9-17.

207. Фролов С.В. 1997. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ИБМ-ДВО РАН, С. 1-40.

208. Худяков Г.И., Кулаков А.П., Короткий A.M. 1972. О развитии речной сети в южной части советского Дальнего Востока /История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Юг Дальнего Востока. М.: Наука, С. 339-366.

209. Чемеков Ю.Ф. 1964. История развития речной сети в бассейне Амура //Изв. АН СССР. Сер. геогр. № 1. С. 81-93.

210. Черешнев И.А. 1986. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии /Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 122-145.

211. Черешнев И.А. 1994. Таксономическая структура сибирского хариуса Северо-Востока Азии /Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. СПб: ГосНИОРХ, С. 217-221.

212. Черешнев И.А. 1996. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 198 с.

213. Черешнев И.А. 1998. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 131с.

214. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б., Коротаев Ю.А., Макоедов А.Н. 2001. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука, 336 с.

215. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. 2002. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 496 с.

216. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Советская наука, 164 с.

217. Шапошникова Г.Х. 1977. История расселения полиморфного вида Coregonus lavaretus и некоторые соображения о его внутривидовойдифференциации /Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, С. 78-86.

218. Шедько С.В. 2001. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья //Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток. 20-22 марта 2001. Владивосток: Дальнаука, С. 229-249.

219. Шубин П.Н., Захаров А.Б. 1984. Гибридизация европейского Thymallus thymallus (L.) и сибирского Thymallus arcticus (Pallas) хариусов (Thymallidae) в зоне вторичного контакта видов //Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 3. С. 502-504.

220. Шубин П.Н., Захаров А.Б., Шубин Ю.П. 1999. Генетическая изменчивость супероксиддисмутазы в популяциях сибирского (Thymallus arcticus Pall.) и европейского (Thymallus thymallus L.) хариуса //Генетика. Т. 35. № 3. С. 405408.

221. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А., Челпанова Т.И., Шубин Ю.П. 2000. Алло-зимная изменчивость лососевидных рыб европейского севера. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 100 с.

222. Яблоков А.В. 1980. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука,132 с.

223. Abel G., Johnson Т. 1978. Vorkommen und Verbreitung der Asche (Thymallus thymallus L.) im Ktistengebiet der norglichen Ostsee //Osterreichs Fischerei V. 31. № l.P. 1-4.

224. Antonov A. L. 2000. New salmonoidei fishes from the Amur basin //Proc. Biodiversity and dynamics of ecosystem in North Eurasia (BDENE). Novosibirsk, August 21-26, RAS SB, IC&G Novosibirsk. V. 3. Part 1. P. 120-122.

225. Arkhipov S.A. 1998. Stratigraphy and paleogeography of the Sartan glaciation in West Siberia //Quart. Int. V. 45/46. P. 29-42.

226. Armstrong R. 1985. A review of arctic grayling studies in Alaska, 1952-1982 //Biol. Papers Univ. Alaska. V. 23. P. 3-17.

227. Avise J.C. 1994. Molecular markers, naturabhistory and evolution. Chapman & Hall, NY., 511 p.

228. Avise, J.C., Mitchell D. 2007. Time to Standardize Taxonomies //Syst. Biol., V. 56(1). P. 130- 133.

229. Baars M. 2000. Charakterisierung von Aschenbiotopen (Thymallus thymallus L. 1758) und Aschenpopulationen'in Bayern. Disser. Fakultat fiir Landwirtschaft und Gartenbau, Techn. Univ. Miinchen, 170 S.

230. Baars M., Mathes E., Stein H. et al. 2001. Die Asche. Die Neue Brehm-Biicherei, Westarp Wissenschaften, Hochenwarstleben. Bd. 640. 150 S.

231. Balon E. K. 1962. Age and growth of the spawning shoal of Thymallus thymallus (Linnaeus 1758) from riverine lake on Hnilec river //Zool. Listy, P. 145-154.

232. Banarescu P. 1991. Zoogeography of Fresh Waters. Distribution and dispersal of Freshwater animals in North America and Eurasia. V. 2. Aula-Verlag. Wiesbaden. 1091 p.

233. Barton N.H., Hewitt G.M. 1985. Analysis of hybrid zones //Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 16. P. 113-148.

234. Bailey R. M., Latta W. C., Smith G. R. 2004. An atlas of Michigan fishes with keys and illustrations for their identification. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan. N. 192. P. 1-215.

235. Baxter, G. Т., Stone M. D. 1995. Fishes of Wyoming. Wyoming Game and Fish Department. Fishes of Wyoming. P. 1-290.

236. Benke R.J. 1965. A systematic study of the family Salmonidae with special reference to the.genus Salmo /Subfamily Thymallinae. Univ. of California, Berkeley. PhD Zoology. P. 233-236.

237. Benke R.J. 1992. Grayling //Trout Mag. V. 33(3). P. 55-58.tt

238. Berg L.S. 1906. Ubersicht der Salmoniden vom Amur-Beckens //Zool. Anz. Bd. 30. S. 395-398.

239. Bernatchez L. 2001. The evolutionary history of brown trout (Salmo trutta L.) inferred from phylogeographic, nested clade, and mismatch analysis of mitochondrial DNA variation //Evolution V. 55. № 2. P. 351-379.

240. Bernatchez L., Chouinard A., Lu G. 1999. Integrating molecular genetics and ecology in studies of adaptive radiation: whitefish, Coregonus sp., as a case study //Biol. J. Linn. Soc. V. 68. P. 173-194.

241. Blanchard E. 1866. Les poissons des eaux douces de la France. Paris: Bailliere.656 p.

242. Bonnaterre, J. P. 1788. Tableau encyclopedique et methodique des trois regnes de la nature, debie et presente a M. Vecker, Ministre d'Etat, & Directeur General des Finances. Ichthyologie. Paris: Panckoucke. 215 p.

243. Boulenger G.A. 1898. On a new genus of salmonoid fishes from the Altai Mountains //Ann. Mag. Nat. hist. Ser. 7. V. I. N. 4. P. 329-331.

244. Bouvet Y., Soewardi K., Patte E. 1990. Genetic divergence within natural population of grayling (Thymallus thymallus) from two French river systems //Arch. Hydrobiol. Bd. 119. H.l. S. 89-101.

245. Buzby K.M., Deegan L.A. 2000. Inter-annual fidelity to summer feedings sites in Arctic grayling //Environ. Biol. Fish. V. 59. P. 319-327.

246. Carlstein M. 1991. Biology and rearing of the European grayling (Thymallus thymallus) //Introductory research essay. №3. Swedish Univ. Agric. Sc., Dept. Agriculture. Umea. Sweden. 25 p.

247. Carlstein M. 2004. Growth and survival of European grayling reared at different stocking densities //Agric. Intern. V. 3. P. 260-264.

248. Carmie H., Morelet В1., MaisseG., Jonard L., Cuinat R. 1985. Observations sur la reproduction artificielle- de Г Ombre commun- (Thymallus thymallus) //Bull. Francais de la Peche et de la Piscicolture. V. 296. P. 2-16.

249. Gope E.D. 1865. Partial catalogue of the cold-blooded vertebra of Michigan //Proc. Acad. Nat. Science, Philadelphia. V. 2. P. 78-88.

250. Cracraft J. 1987. Species concept and and the ontology of evolution //Biology and Philosophy. Y. 2. P: 329-346.

251. Cross, T.F., Ward, R.D. 1980. Protein variation and duplicate loci in the Atlantic salmon, Salmo salar L. //Genet. Res. V. 36. № 2. P. 147-165.

252. Cuvier G. 1829. Le Regne Animal, distribue d'apres son organisation, pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction, a l'anatomie comparee. Nouvelle edition, revue et augmentee. T. 21 Paris: Deterville & Crochard, 406 p.

253. De Bruyn M., McCart P. 1974. Life history of the grayling (Thymallus arcticus) in Beaufort Sea drainage in the Yukon Territory //Arctic Gas biological report Series (McCart P.J. Ed.), Y. 15 (2). 39 p.

254. Demoll R., Maier H.N. 1941. Handbuch der Binnenfischerei. Schweizer-bart'sche Verlagsbuchhandlung (Erwin Nagele). Stutgart. Bd. 5. 551 S.

255. De Queiroz K. 1998. The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation //Endless forms. Species and speciation (Eds.: D.J. Howard, S.H. Berlocher). N:Y. Oxford: Oxford Univ. Press, P. 57-75.

256. Dobzhansky T. 1950: Mendelian populations and their evolution //Amer. Nature. V. 84. P. 401-418.

257. Dobzhansky T. 1970. Genetics of evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press, 505 p.

258. Douglas M.R., Brunner P.C., Bernatchez L. 1999. Do assemblages of Core-gonus (Teleostei: Salmoniformes) in the Central Alpine region of Europe represent species flocks? //Mol. Ecol. V. 8(4). P. 589-603.

259. Duguid R.A., Ferguson A., Prodohl P. 2006. Reproductive isolation and genetic differentiation of ferox trout from- sympatric brown trout in Loch Awe and Loch Laggan, Scotland //J. Fish Biol. V. 69(A). P. 89-114.

260. Dulma A. 1973. Zur, Fishfauna der Mongolei //Mitt. Zool. Mus. Berlin. Bd. 49. H. 1. S.49-67.

261. Durand J.D., Persat H., Bouvet Y. 1999. Phylogeography and postglacial dispersion of the chub (Leuciscus cephalus) in Europe // Mol. Ecol. V. 8. P. 987-989.

262. Dybowski B.N. 1869. Vorlanfige Mittheilungen uber die Fischfauna des Ononflusses and des Ingoda in Transbaicalien //Verh. zool.-bot. Ges. Vien. Bd. 19. P. 209-222.

263. Dybowski B. 1874. Die Fische des Baikal-Wassersystems //Verh. Zool. Bot. Ges. Wien. Bd. 24. S. 383-394.

264. Dyk V. 1984. The characteristic of grayling biotops //Acta veter. Brno. V. 53. P. 71-80.

265. Ebel G. 2000. Habitatauspruche und verhaltensmuster der Asche Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) //Okologische Grundlagen fur den Schutz einer gefahrde-ten Fischart. Die Deutcher Bibliotek. Halle/Saale, 64 p.

266. Eschmeyer W.N. 2008. The Catalog of Fishes. On-line version, http: www.calacademy.org

267. Fabricius E., Gustafson K.-J. 1955. Observation on the spawning behavior of the grayling, Thymallus thymallus (L.) //Reports of the Institute of Freshwater Research, Drottingholm, Sweden, V. 36. P.75-103.

268. Felsenstein J. 1993. PHYLIP, Phylogeny Inference Package. Univ. Wash. Seattle. Version 3.62.http.-//evolution.gs.washington.edu/phylip.html

269. Fiedler K. 1991. Lehrbuch der speziellen Zoologie (Starck D. ed.) Bd.2.:Wirbeltiere, Teil 2. Fische. G. Fishe Verlag. Jena, 498 S.

270. Fitzinger L. J. F. J. 1832. Ueber die Ausarbeitung einer Fauna des Erzher-zogthumes Oesterreich, nebst einer systematischen Aufzahlung der in diesem Lande vorkommenden Saugethiere, Reptilien und Fische /Beitr. Landesk. Oesterreich-. P. 280-340.

271. Froufe E., Alekseyev S., Knizhin I., Alexandrino P., Weiss S. 2003a. Comparative phylogeography of salmonid fishes (Salmonidae) reveals late to post-Pleistocene exchange between three now-disjunct river basins in Siberia // Div. Distr. V. 9. P. 269-283.

272. Georgi I. G.: 1775; Bemerkungen- einerReise im Russischen: Reich im Jare: 1772. Bd. 1. Reise von Tomsk bis anden Baikal. St. Petersburg: Kayserlische Akad. Wissenschaften, 506 s. . ' .

273. Gistel J. 1848. Naturgeschichte des Thierreichs,.fur hohere Schulen. Stuttgart: Naturg: Thierreichs-P: 1-216;

274. Giuffra:E., Bematchez T., GuyomardR: 1994. Mitochondrial" GRlarid?proteim coding genes sequencevariatiomamong phenotypic forms of brown trout- Salmo trutta from northern Italy//Mbh EcolLV. 3; P! .Ш-Ъ17K

275. Gray J; E. 1854. Catalogue of fish collected, and described, by Laurence Theodore.Gronow, now in the British.Museum. London7/Cat-. Fish:Gronow.P!l-196;,

276. Gross R., Ktihn R., Baars:, R., Schroder; W.,„ Steim HI, Rottmanm <D;. 2001; Genetic: differentiation of European* grayling: populations; across, the Main; , Danube andiElbe drainages mBavaria-^

277. Grosswald M. G. 1998. New approach to the ice age paleohydrology of northern! Eurasian /Paleohydrology andi Environmental? Change (Eds:: Benito* G.,. Baker:

278. Gum. B'. 2006: Genetic: characterization^ of: European. grayling populations (Thymallus thymallus L.): Implications for conservation and: management: Dissertsation; Tech. Univ. Munchen, 175 p: .

279. Gum> В.',. Gross R:, Kuehm RL 2005. Mitochondriali. andi.nuclear DNA phylogeography of European grayling (Thymallus thymallus): evidens for secondary contact zones in central Europe //Mol. Ecol. V. 14. Pi 1707-1725.

280. Gustafson K.J. 1949. Movements and growth of the Grayling //Rep: Inst. Freshw. Res. Drottingholm- V. 29:-Pr 35-44.

281. Haakon Hop, Gharrett A.J. 1989. Genetic relationships of Arctic grayling in the Koyukuk and Tanana Rivers, Alaska //Trans. Amer. Fish. Soc. V. 118. P. 290-295.

282. Hanfland S. 2002. Stocking experiments, with grayling: (Thymallus thymallus) in selected rivers in. Bavaria. Dissertation. Fakultat . Wissenschaftszentrum; Weichenstephan fur Earnahrung. Landnutzung und Umwelt. Т.Щ Munchen: 160 p:

283. Hasegava Mi, Kishino H., Yano T. 1985. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock on mitochondrial DNA //J. Mol. Evol. V. 22. P.*. 160-174.

284. Heckel J.J., Kner R. 1858.Die Susswasserfische der Osterreichischen Monarchic mit Rucksicht auf die angriinzenden Lander. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 388 S. ■ ■

285. Henshall J.A. 1898- Some preliminary observations concerning the artificial-' cultureof the;grayling //Transac. Amer: Fisher.Soc: V. 25t P.'105-111.

286. Henshall J1 A. 1898a. The grayling //Forest andsStreamt V. 51(4); 70 p:

287. HenshalliJ;A:. 18986;.The*lisfeof the fishesofiMontana //Built Univ. Montana: №•34(11). 12 p. ' . :

288. Herman;H12001. Vermehungund Laicheraufzucht der Asche (Thymallus thymallus): Informationsberichte: des Bayerischen Landesamtes fur Wasserwirtschaft. Bayerisches Landesamt fur. Wasserwirtschaft (edi)? Muhchen. .Heft 3. 94 p.

289. Hewitt-G:M:.2000. The.genetic. legacyof the; Quaternary, ice ages // Nature. Ж 405. P. 907-913. , ■ 4

290. Hewitt G.M. 2001. Speciation, hybrid zones and phylbgcography or seeing genes in space and time //Mol: Ecol. V. 10. P. 537-549.

291. Hewitt G.M. 2004. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary //Philosophical Transaction: Biol. Sciences. V. 359. P. 183-195.

292. Hochleitner M; 200 L Lachsfische (Salmoniformes); Biologie undi Aquaculr tur.AT Ratgeber: Aquatech.PuWicatiomKitzbuheli Austria; 386 s.

293. Hop H., Gharett A.J. 1989. Genetic relationship of arctic grayling in the Koyu-kuk andTariana Rivers, Alaska//Trans. Amer. Fish. Soc: \CT18i P: 290-295.

294. Huelsenbeck J.P.,. Crandall K.A. 1997. Phylogeny estimation and hypothesis testing using maximum likelihood //Ami. Review of Ecol. and Systematics- V. 28. P. 437-466.

295. Huges N.F. 1992. Ranking of feeding positions by drift-feeding Arctic grayling (Thymallus arcticus) in dominance hierarchies //J. Fish. Aquat. Scien. V.49. P. 19941998.

296. Jancovic D. 19641 Synopsis of biological data of European grayling (Thymallus thymallus, Linneus 1758) FAO Fisheries Synopsis, № 24, F16/S24 (Rev. 1), 50 p.

297. Jonsson В., Jonsson N. 2001. Polymorphism and* speciation in Arctic charr//J. Fish Biol. V. 58. P. 605-638.

298. Jordan D. 19231 A classification of fishes including families and genera as, far , as known//Biol: Sci. РиЬЁ Univ. Ser; Stanford Univ. V. 3(2); P. 77-243.

299. Kessler K. 18791 Beitrage zur Ichthyologie von Central-Asien //Bull. Acadi Imp. Sci. St.-Petersbourg. T. 25; N: 31 P. 282-310.

300. Knizhin 1.В., Weiss S.J;, Kirilchik S.V. 2000. mtDNA sequence diversity across the: genus Thymallus. both within and surrounding the Eake Baikal basin //BDENE, Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000. V. 5. Pt. 21 Novosibirsk: 1C&G. P. 180-1821

301. Koch C. L. 1840. Animalia Vertebrata. Fauna Ratisbonensis //Naturhistorische Topographic v. Regensburg. Pi 1-43.

302. Koskinen M-T.,.Ranta E.,.Piironen J. et al. 2000. Genetic linages;and postglacial colonization of grayling (Thymallus thymallus, Salmonidae) in Europe, as revealed by mitochondrial DNA analyses. //Mob Ecol. VI 9?.P. 1609-1624.

303. Kotlik P., Berrebi P: 2001% Phylogeography of the barbell (Barbus barbus) assessed by mitochondrial DNA variation //Mol. Ecol. V. 10. P. 2177-2185.

304. Kottelat M. 1995'.,Systematic studies and biodiversity: the need for a pragmatic approach //J. Nat. Hist. V. 29. P. 565-569.

305. Kottelat M. ,1997. European freshwater fishes //Biologia. V. 52 (Suppl. 5). P. 1271.

306. Kottelat M. 2006. Fishes of Mongolia. A check-list of the fishes known to occur in Mongolia with comments on systematics and nomenclature /World Bank Report (NEMO). Washington DC. 103 p.

307. Kottelat M., Freyhof J. 2007. Handbook of European freshwater fishes. Publications Kottelat, Cornol, Switzerland, 646 p.

308. Kratt L.F., Smith J.F. 1980. An analysis of the spawning behavior of the Arctic grayling Thymallus arcticus. (Pallas) with observations on mating success //J. Fish Biol. V. 17 P. 661-666.

309. Kruse Т.Е. 1959. Grayling of Grebe Lake, Yellowstone National Park, Wyoming, U.S. Fish. Wildl. Serv. Fish. Bull. 149. V. 59. P. 307-351.

310. Kumar, S., Tamura K., Jakobsen I.B., Nei M. 2001. MEGA2: Molecular, Evolutionary Genetics Analysis software. Arizona^ St. Univ. Tempe. Arizona, USA.

311. Kvasov D.D. 1979. The Late-Quaternary history of large lakes and inland seas of Eastern-Europe. //Annales Acad. Scient. Fenn. V. 3. 127 p.

312. Maisse G., Carmie H., Jonard L. 1987. Influence de la temperature sur l'ovulation de l'Ombre commun Thymallus thymallus //Bull. Francais de la Peche et de la Pisciculture. V. 35. P. 54-60.

313. Maitland P.S., Campbell R.N. 1992. Freshwater fishes of the British Isles. New naturalist. London: Harper Collins, 368 p.

314. Mallet J.R., Lamoroux N., Sagnes P., Persat H. 2000. Habitat preferences of European grayling in a medium size stream, the Ain River, France //J. Fish Biol. V. 56. P. 1312-1326.

315. Martel H. 2006. Very big grayling //J. Grayling Soc. V. 21(1). P. 28-29.

316. McAllister D. E. 1990. A list of the fishes of Canada. Syllogeus N. 64. P. 1310.

317. McCart P., Pepper V.A. 1971. Geographic variation in the lateral line scale counts of the arctic grayling, Thymallus arcticus //J. Fish. Res. Board Can.^V. 28. N. 5. P. 749-754.

318. McPhail J.D., Lindsey C.C. 1970. Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska //Bull. Res. Board Can. N. 173. 373 p.

319. Mecklenburg C. W., Mecklenburg T. A., Thorsteinson L. K. 2002. Fishes of Alaska. American Fisheries Society, Bethesda, Maryland. Fishes of Alaska. P. 11037.

320. Meyer L., Peltz G.R. 1998. Radiotelemetrische Untersuchungen an Aschen Thymallus thymallus (L.) in der Ilmenan (Niedersachsen) //Fischokologie, V. 11. P. 21-34.

321. Middendorf A. 1874. Sibirische Reise. Uebersicht der Natur Nord- und Ost-Sibiriens. St.-Petersburg. Th. 4(2). P. 95-1394.

322. Milner J.V. 1873. Notes on the grayling of North America (Thymallus tricolor) //Rep.U.S. Fish Comm.: U.S. Govt. Print. Office. V. 2. P. 730-742.

323. Miyadi- D. 1940. Freshwater fishes of Manchoukuo //Report of the Linmobi-ological survey of Kwantung and Manchoukuo. P. 22-88.

324. Mori T. 1928. On the fresh water fishes from the Yalu River, Korea, with descriptions of new species //J. Chosen Nat. Hist. Soc. Keijo. № 6. P. 54-71.

325. Miiller K. 1961. Die Biologie der Asche (Thymallus thymallus L.) im Lule Alv (Schwedisch Lappland) //Ztschr. Fisch., N. F. V. 10. P. 173-201.

326. Nei M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals //Genetics. V. 89. P. 583 590.

327. Nilsson S. 1832. Prodromus ichthyologiae Scandinavicae. Lundae. //Prodr. Ichth. Scand. I-IV. P. 1-124.

328. Norden C.R. 1961. Comparative osteology of representative salmonid fishes , with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny. // J. Fish. Res. Board of Canada. V. 18. № 5. P. 679-791.

329. Northcote T.G. 1995. Comparative biology and management of Arctic and European grayling (Salmonidae, Thymallus) //Fish Biol. Fisher. V. 5. P. 141-194.

330. Nygren A., Lilsson В., Jahnke M. 1971. Cytological studies in Thymallus thymallus and Coregonus albula. //Hereditas. V. 67. № 2. P. 269-274.

331. Nykanen M., Huusko A. 2003. Size-related changes in habitat selection by larval grayling (Thymallus thymallus) //Ecol. Fresh. Fish. V. 12. P. 127-133.

332. Nykanen M:, Huusko A., Lahti M. 2004. Changes in movement range and habitat preferences of adult grayling from late summer to early winter //J. Fish Biol. V. 64. P. 1386- 1398.

333. Oliva O., Naiksatam A.S. 1974. On the systematics of the European grayling, Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) (Osteichthyes: Thymallidae) //Vestn. Ceskosl. Spolec. Zool. V. 38. P. 187-214.

334. Ovidio M., Parkinson D., Sonny D., Philippart J.C. 2004. Spawning movements of the European grayling Thymallus thymallus in the river Aisne //Fol. Zool. V. 53. P. 87-98.

335. Pallas P.S. 1776. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Reise aus Sibirien zuriick an die Wolga in 1773sten Jahr. Das Dritten Theils. Zweytes Buch. Theil. St. Petersburg: Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. S. 457-760.

336. Pallas P.S. 1967. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Drietter Bd. Academ. Ed. Dietmar Henze. Druck — u. Verlagsanatalt. Graz-Austria. 760 p. s

337. Parin N.V. 2001. An annotated catalog of fishlike, vertebrates and fishes of the seas of Russia and adjacent countries. Part 1. Order Myxiniformes-Gasterosteiformes. // J. Ichthyol. V. 41. Suppl. 1. P. 51-131.

338. Patterson H. 1985. The recognition concept of species /Species and speciation (Ed. E. Vrba). Transvaal Mus. Monogr. № 4. P. 21-29.

339. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn K.G. 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjects. //Science. V. 147. P. 1451— 1452.

340. Peltier W.R. 1996. Mantle viscosity and ice-age ice sheet topography //Science, V. 273. P. 1359-1364.

341. Penaz M. 1975. Early development of the grayling Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) //Acta Scient. Bohemosl. Brno, V. 9(11). P. 1-35.

342. Persat H. 1982. Photographic identification of individual grayling, Thymallus thymallus, based on the disposition of the black dots and scales //Freshw. Biol. V. 12. P. 97-101.

343. Persat H., Pattee E., Roux A.L. 1978. Origin and characteristics of the distribution of grayling, Thymallus thymallus (L. 1758) in Europe and France //Proc. Intern. Assoc. Theoret. and Appl. Limn. V. 20. N. 3. P. 2117-2121.

344. Persat H., Pattee E. 1981. The growth rate of young grayling in some French rivers //Proc. Intern. Assoc. Theoret. and Appl. Limn. (Sladecek ed.) V. 21. N. 2. P. 1270-1275.

345. Persat H., Eppe R., Schlotterer C., Uiblein F. 2002. Complex patterns of colonization and refugia revealed for European grayling Thymallus thymallus, based on complete sequencing of the mtDNA control region //Mol. Ecol. V. 11, P. 1393-1407.

346. Perty J. A. M. 1832. Beitrage zur Kenntniss der Fauna Monacensis. Isis (Oken), P. 712-733.

347. Pivnicka K., Hensel K. 1978. Morphological variation in the genus Thymallus Cuvier, 1829 and recognition of the species and subspecies //Acta Univ. Carol.-Biol. 1975-1976. V.4. P. 37-67.

348. Poncin P. 1996. A field observation on the influence of aggressive behaviour on mating success in the European grayling //J. Fish Biol. V. 48. P. 802-804.

349. Posada D., Crandall K.A. 1998. Modeltest: Testing the model of DNA substitution //Bioinformatics. V. 14. P. 817-818.

350. Reagan C.T. 1911. The freshwater fishes of the British Isles. London: Methuen. 287 p.

351. Redenbach Z., Taylor E.B. 1999. Zoogeographical implications of variation in mitochondrial DNA of Arctic grayling (Thymallus arcticus) //Mol. Ecol. V.8. P. 2325.

352. Reed R.J. 1964. Life history and migration patterns of Arctic grayling, Thymallus arcticus (Pallas), in the Tanana River drainage of Alaska //Alaska Dept. Fish. Game Res. V. 2. P. 1-30.

353. Reed R., McCann J.A. 1973. Analyses of some meristic and^morphometric data from the arctic grayling, Thymallus arcticus, in Alaska //Copeia. № 4. P. 819-822.

354. Reisinger J. 1830; Specimen ichthyologiae sistens pisces aquarium dulcium Hungariae //Spec. Ichth. Hung. V. I-XII. P. 1-98.

355. Reynolds J., Weir B.S., Cockerham C.C. 1983. Estimation for the coancestry coefficient: basis for a short-term genetic distance //Genetics. V. 105. P. 767-779.

356. Richardson, J. 1823. Notice of the fishes /Franklin J. Narrative of a journey to the shores of the Polar Sea in 1819-22. №> 6. London. P. 705-728.

357. Ring O., Jansson H., Ost Т., Andersson T. 1994. Inheritance of allozymes in the European grayling (Thymallus thymallus L.)//Hereditas. V. 120. № 2. P. 159163.

358. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis Т. 1989. Molecular cloning: A laboratory manual. 2-d ed. N. Y.: Cold Spring Harbor Press, p. 28.

359. Sanford C.PJ. 2000. Salmonoid fishes osteology and phylogeny (Teleostei: Salmonoidei), Theses Zoologicae, V. 33. (Ed. Fricke R.), Ruggel/Liechtenstein, . A.R.G. Gantner Verlag KG, 264 p.

360. Schneider S., Roessli D., Excoffler L. 2000. Arlequin version 2.000: A software for population genetic data analysis. Gen. and Biom. Lab. Univ. Geneva, Switzerland.

361. Scott W.B., Crossman E.J. 1998. Freshwater fishes of Canada //Fish. Res. Board Can. Bull. Ottawa, P. 1-970.

362. Sempeski P., Gaudin P. 1995. Habitat selection by grayling. P.l. Spawning habitats //J. Fish Biol. V. 47. P. 256-265.

363. Sempeski P., Gaudin P., Persat H., Grolet O. 1995. Diet selection in early life history stages of grayling (Thymallus thymallus) //Arch. Hydrobiol. V. 132. P. 437452.

364. Shaklee, J.B., Allendorf, F.W., Morizot, D.C., Whitt, G.S. 1990. Genetic nomenclature for protein-coding loci in fish //Trans. Amer. Fish. Soc. V. 119. P. 2 19.

365. Shaw, G.R., Prasad, R. 1970. Starch gel electrophoresis of enzymes — a compilation of recipes.//Bioch. Genet. V 4. P. 297 320.

366. SieboldiG! 1863. Die Sttsswasserfische von Mitteleuropa; Leipzig. •

367. Sigler W. F. and Sigler J. W. 1996. Fishes of Utah. Fishes of Utah. P. 1-375.

368. Smitt F.A. 1886. Kritisk fbrteckning ofver de i: Riksmuseum befintliga Salmonider;// Bih. K. Svenska.VetirAkad:.Hand!; Bd: 2 V. N. 8• S. 3-290L '

369. Smitt;G.R; 1992.Ihtrogressibm in fishes: significance for paleontology, cladistics*and evolutionary rates V/Syst. Biol. V. 41. P. 41-57!

370. Stamford MiDr, Taylor. E.Bt 2004?PhylogeographicalHineages; of Arcticgray-: ling: (Thymallus arcticus)' in North' America: divergence,: origins and- affinities with1 EurasiamThymallus;:// Mol. Ecol. V. 13. P. 1533-1549.

371. Stearns^C., Hendry A.P: 2004.The Salmonid* Contribution to Keya.Issue ini Evolution //EV. Ilium. Salmon and; their relatives (eds;: Hendry & Stearns, S.G.)Ox-fbrdfUniv! Press. NY, 5:10;p.

372. Stein H. 1987.' Die Auswirkungen von Besatzmassnahmen auf den Fishbestand der Moosach // Bayerische Landesanstalt fur Wasserforschung. Mtinchen: Bericht381 p. .'"." " . V '"•• . •

373. Summer S. 1994. Natural and artificial nutrition for grayling (Thymallus thymallus L., 1758) fry//Polish Arch. Hydrob. V. 41. P. 279-284.

374. Surre C., Persat H, Gaillard J.M. 1986. A biometric study of three populations of the European grayling, Thymallus thymallus (L.), from the French Jura Mountains //Can. J;Zool. V;.64;№ 11. P; 2430-2438;

375. Susnik S;, Snoj A., Dove P. 1999. Microsatellitesvin grayling;(Thymallus thymallus): Comparison of two geographically remote populations^ from' the Danubian and Adriatic river basin in Slovenia //Mol. Ecol. V. 8. P. 1753-1768.

376. Susnik S., Snoj A., Dove P. 2001. Evolutionary distinctness of grayling. (Thymallus; thymallus) inhabiting the Adriatic river system, as based, on: mtDNA variation//Biol; J: Linn. Soc: V. 74. P: 375-385;

377. Svendsen J.I., Astakhov V.I., Bolshiyanov D.Yu. 1999. Maximum extent of the Eurasian ice sheets in the Barents and Kara Sea region during the Weichselian. //Bo-reas.V. 28. P. 234-242.

378. Swofford D.L. 2000. PAUP* ver 4.0.b3a. Phylogenetic analysis using parsimony and other methods. Sunderland. Online ver. Mass. USA. Sinauer Associates. Sunderland, MA.

379. Swofford D.L. 2002. PAUP* ver 4.0.bl0. Phylogenetic analysis using parsimony and other methods. Online ver. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

380. Swofford D.L., Selander R.B. 1989. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data» in population genetics and systematics. //J. Hered. V. 72. P. 281-283.

381. Tack S.L. 1971. New knowledge of the arctic grayling Thymallus arcticus in Alaska //Science in Alaska. Proc. Alaska Sci. Conf. № 22. P. 106.

382. Thienemann A. 1912. Der Bergbach des Sauerlandes. //Inernat. Revue Ges. Hydrobiolog. Hydrograph. Biol. Suppl. Ser. 4. P. 1-125.

383. Travers R.A. 1989. Systematic account of a collection of fishes from the Mongolia People's Republic: with a review of the hydrobiology of the major Mongolian drainage basins //Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Zool.). V. 55. N. 2. P. 173207.

384. Uiblein F., Jagsch A., Honsig-Erlenburg W., Weiss S. 2001. Status, habitat use, and vulnerability of the European grayling in Austrian waters //J. Fish Biol. V. 59. (Suppl. A), P. 223-227.

385. Walters V. 1955. Fishes of Western Arctic America and Eastern Arctic Siberia //Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. V. 106. Art. 5. 368 p.

386. Weiss S., Knizhin I., Romanov V., Kopun T. 2007. Secondary contact between two divergent lineages of grayling Thymallus in the lower Enisey basin and its taxo-nomic implications //J. Fish Biol. V.71. Supl. C. P. 371-386.

387. Wheeler Q.D., Platnick N.I. 2000. The Phylogenetic species concept (sensu Wheeler and Platnick) // Species concepts and Phylogenetic theory. A debate (Eds.: Q.D. Wheeler, K. Meier). N.Y.: Columbia Univ. Press, P. 55-69.

388. Witkowski A., Kowalewski M. 1979. Biometria lipienia Thymallus thymallus (L.) (Osteichthyes: Thymallidae) z dorzecza Dunajca //Acta Hydrobiol. V. 2(3). P. 301-312.

389. Witkowski A., Kowalewski M. 1988. Migration and structure of spawning population of European grayling Thymallus thymallus (L.) in the Dunajec basin //Arch. Hydrobiol. V. 112(2). P. 279-297.

390. Wooland J.V. 1987. Grayling in the Welsh Dee. P.4. Age and growth //J. Grayling Soc. № 8 (August). P. 33-38.

391. Wydoski, R. S., Whitney R. R. 2003. Inland fishes of Washington. Inland fishes of Washington. 2003 (Second Edition). P. 3-322.