Хирономиды в зообентосе рек и озер бассейна реки Баргузин тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Буянтуев, Виктор Александрович

• Буянтуев, Виктор Александрович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Буянтуев, Виктор Александрович

ВВЕДЕНИЕ

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ЗООБЕНТОС РЕК И ОЗЕР

3.1. СТРУКТУРА ДОННОГО НАСЕЛЕНИЯ

3.2. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

3.3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОСНОВНЫХ ГРУПП БЕНТОСА

4. ХИРОНОМИДЫ РЕК И ОЗЕР БАССЕЙНА Р. БАРГУЗИН

4.1. ФАУНА ХИРОНОМИД

4.2. ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

4.3. РАЗНООБРАЗИЕ ХИРОНОМИД НА БИОТОПАХ

4.4. БАЙКАЛЬСКИЕ ВИДЫ ХИРОНОМИД В УСЛОВИЯХ ЛЕДНИКОВЫХ ОЗЕР. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ

5. ГРУППИРОВКИ ХИРОНОМИД

5.1. СИНЭКОЛОГИЯ ХИРОНОМИДНЫХ ГРУППИРОВОК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хирономиды в зообентосе рек и озер бассейна реки Баргузин»

Из крылатых насекомых высокоширотные ландшафты, а равно и высокогорные, наиболее успешно освоили двукрылые. Не раз отмечались их высокие адаптивные возможности и существенная ценотическая роль и в условиях тундр (Штакельберг, 1944; Чернов, 1978а). Пять семейств «низших» двукрылых достигают высоких показателей биологического прогресса в собственно арктических ландшафтах: это зимние комары (ТгюИосепс1ае), долгоножки ("ПриПс1ае), лимонииды (Ытотйае), звонцы (С1-пгопоптс1ае) и кровососущие комары (СиПас!ае). Из них два семейства - "ПриПс1ае и СЫгопоптс!ае, вероятно, можно считать самыми процветающими, достигающими наибольших показателей биологического прогресса в Арктике среди всех семейств высших (крылатых) насекомых. Их представители в массе заселяют весь спектр биотопов тундрового ландшафтного профиля - от плакорных автоморфных до подводных и от максимально прогреваемых до нивальных. При этом они обнаруживают наибольший потенциал при освоении самых высокоширотных ландшафтов - арктических тундр и полярных пустынь. Хирономиды в арктических тундрах и полярных пустынях и типулиды в арктических тундрах входят в число важнейших доминантов животного населения, в частности занимают одно из первых мест по уровню биомассы (Чернов, 1978а; Чернов и др., 1979, 1987; Булавинцев, Бабенко, 1983). Комары этих подсемейств составляют основу кормовой базы большинства плотоядных птиц и рыб высоких широт (Чернов, 1967, 1980).

В высоких широтах наблюдается явная неравномерность снижения видового богатства различных таксонов: выпадение или резкое уменьшение представленности одних при относительном процветании других (Чернов, 1975, 1984). В связи с этим одно из следствий качественной обедненности тундровых сообществ - очень высокая (по сравнению с богатыми биомами) синэкологическая значимость отдельных групп организмов.

Возможность комплексов семейств типулоидов, хирономоидов и куликоидов, входящих в число наиболее примитивных таксонов отряда, демонстрировать максимальные успехи в освоении высокоширотных ландшафтов авторы (Чернов, Матвеева, 1983) связывают с понятиями пассивных и активных форм адаптации (Чернов, 1974, 19786). Считается, что в арктических условиях наибольшую приспособительную ценность имеют черты организации и биологии, способствующие общей лабильности развития, «подчинению» внешним факторам, к чему, бесспорно, более склонны низшие примитивные формы. Известно также, что водные стадии хирономид живут в горячих источниках с температурой 47 - 52 0 С, что выше, чем та, которую могут выдержать личинки ручейников, стрекоз, поденок, мух - львинок, слепней, мух - береговушек, водяные клопы, клещи и др. гидробионты (Нейл, 1973). Отмечается, что филогенетическая продвинутость, вообще повышенная сложность организации неизбежно должны быть сильнее сопряжены с активным отношением и большей требовательностью к среде, что в ряде случаев сужает адаптивную зону и ограничивает возможность обитания в пессимальных условиях.

Для бореальных хирономид (Казтизэеп, 1984) приводилось описание особенностей взаимоотношений видов при перекрывании их экологических ниш. У них обычно совместное обитание близких видов в одном биотопе. При этом наблюдаются различные формы экологического разобщения. Либо лёт разных видов происходит в разное время, т.е. отсутствует синхронность развития, либо личинки различаются по трофическим связям, либо они находятся в разных микробиотопах с разным гидротермическим режимом. Как отмечает Э. Пианка (1981), в природе внешне часто можно встретить перекрывание экологических ниш, что, однако, не сопровождается конкурентным исключением, т.к. при этом действует какой - либо механизм изоляции.

Литературные сведения содержат обзор общего характера участия хирономид в сфере трофических связей тундровых птиц. Комары - звонцы (СЫгопоггнс1ае) и комары - долгоножки (ПриПс1ае) из насекомых имеют наибольший удельный вес в кормовой базе этих птиц (Чернов, 1967, 1980). Хирономиды составляют основу кормовой базы нырковых уток, гнездящихся в тундре, в качестве дополнительных кормов их потребляют на всех стадиях все птицы - энтомофаги - как кормящиеся на водоемах, так и «сухопутные»: кулики, воробьинные, некоторые чайковые. Птенцы некоторых куликов питаются имаго (Хлебосолов, 1983, 1986).

Личинки хирономид составляют значительную (первые и вторые места по значимости) роль в питании большинства рыб арктической ихтиофауны, в особенности сиговых. По нашим наблюдениям в районе исследований, личинки хирономид постоянно встречаются в желудках сибирского хариуса наряду с другими водными и наземными беспозвоночными (Ланцов, Чернов, 1987).

Исходя из этих положений следует, что изучение хирономид в условиях сибирских высокогорий также представляет интерес.

Известно о сравнительной космополитичности многих родов хирономид, что делает их малопригодными для зоогеографического анализа (Леванидова и др., 1977). Наиболее перспективны в этом отношении подсемейства ОгИюс1ас1ипае и □¡атевтае, личинки которых олиготермны и стенобионтны; но с ними дело осложняется слабой изученностью метаморфоза и недостаточно разработанной системой.

Полные сведения о фауне, синэкологии хирономид имеются в работах по Дальнему Востоку (Леванидов, 1969, 1976; 1970; Леванидова и др., 1979; Макарченко,1976, 1985; Кочарина и др., 1988), Уралу, Центральной части, Горного Алтая (Руднева, 1995; Паньков, 1997; Кузьмина, 1996), тундровой зоне (Зеленцов, Шилова, 1996), в которой была обнаружена оригинальная фауна.

Сведения по численности, биомассе и ценотической роли хирономид в Прибайкальском высокогорье включают работы по озерам (Линевич, 1959, 1961, 1964, 1969, 1971, 1981; Кожов, 1939; 1942, 1950; Томилов, 1953, 1954), рекам ((Буянтуев, Ербаева, 1998; Буянтуев, Шевелева, Рожкова, 1996; Буянтуев, Шевелева, Рожкова, Евстегнеева, 1996) и притокам Байкала в их устьевых участках (Ербаева, Жарикова, 1987; Кравцова, 1988 ). Ряд работ посвящены эколого - фаунистическому обзору донных беспозвоночных оз. Хубсугул и его притоков, включая хирономид (Ербаева, 1977; Ербаева и др., 1986).

Целью работы являлось изучение на основе оригинальных данных состава фауны, морфологической и хорологической структуры животного населения на примере таксоценоза хирономид рек и озер горной части бассейна р. Баргузин -притока оз. Байкал.

Ставились задачи выявления фауны хирономид р. Баргузин и притоков 1 и 2 порядков; озер, связанных с ним; выявление особенностей фаунистической представленности, доминирования, разнообразия в структуре хирономидных сообществ; установления биотопических комплексов, описания распределения сообществ в озерах и по продольному профилю рек, изменения структуры.

Научная новизна: Восполнены местные материалы по горным озерам, впервые приводятся сведения по горным рекам, включая верховья. Дано аутэкологическое описание, приводятся эколого - географические аспекты и данные по синэкологии хирономидных группировок. Дается характеристика роли хирономид в зообентосных сообществах, рассмотрена экология двух байкальских эндемичных видов в условиях байкальских высокогорий.

Значение: Результаты исследований послужили для оценки биоразнообразия Джергинского государственного заповедника, созданного в 1992 г. для охраны бассейна верхнего течения р. Баргузин - притока оз. Байкал. Особенно актуален вопрос охраны после включенияоз. Байкал в Список Участков Мирового Наследия. Наш материал может быть использован в качестве фонового, не имеющего антропогенного давления и при исследованиях кормовой базы, мест нагула и нереста рыб.

Заключение диссертации по теме «Экология», Буянтуев, Виктор Александрович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Изучена структурная организация зообентосных сообществ некоторых рек и озер бассейна первой горной части р. Баргузин на уровне групп бентоса. Отмечена роль личинок хирономид как одного из основных компонентов макрозообентосного населения. К ведущим группам, составляющим основу количественных показателей, помимо хирономид, относятся личинки других двукрылых, поденки, ручейники, моллюски (озера), олигохеты (озера). Приведены списки видов некоторых ведущих групп бентоса озер и рек: олигохеты - 8; моллюски - 9; пиявки - 3; ручейники - 29; мошки -17 видов и форм.

2. Ценотическая значимость хирономид в биотопах рек возрастает с увеличением высоты по продольному профилю. Общая численность хирономид зависит от типа субстрата: наибольшая численность в реках наблюдалась на биотопах с илом, детритом ( 9,1 г/м2 / 35167 экз./м2; 7,3 г/м2 / 38234 экз./м2), в озерах наибольшая численность наблюдалась на иловых субстратах (10,4 г/м2 / 34364 экз./м2).

3. В фауне хирономид рек и озер отмечено 114 таксонов по личиночным стадиям и по имаго (1).

В р. Баргузин и в озерах Балан-Тамур и Амут найдены байкальские литорально - сублиторальные виды Neozavrellia minuta Linevitsh и Paratanytarsus baicalensis Tshernovskii, ранее не отмечавшиеся в горных водоемах. Биомасса сообществ P. baicalensis в нашем случае больше в 3 -10 раз, чем в Байкале (1,7 -5,5 г/м2 против 0,156 - 0,621 г/м2). Возможно, что комплекс экологических факторов не имеет отличий, или более подходит для потенциала P. baicalensis в данных озерах, чем в Байкальской литорали и сублиторали.

Ряд видов и форм (39) по литературным данным впервые отмечены для региона Прибайкалья.

4. Распределение хирономид в реках и озерах имеет следующие черты: в верховьях рек обнаруживались представители только подсемейств Orhtocladinae и Diamesinae; наименьшие средние значения индекса разнообразия были отмечены на камнях с обрастаниями, наибольшие - на речных илах, камнях с детритом и песком. На камнях с детритом и песком индекс высок из-за большей выровненности и малого видового богатства. На илах индекс высокий благодаря разнообразию видов, но меньшей выровненности, чем на песках с детритом. На песках с детритом отмечались наименьшие среди всех биотопов уровни численности, что подтверждает известный вывод, по которому средний уровень численности - один из показателей сложности системы .

5. Приводятся данные по экологии хирономид и их популяций. Некоторые виды, в частности Мюгорэейга ]ипа, в реках и озерах относятся к супердоминантам (абсолютное доминирование в широком спектре биотопов). Группу видов, достигающих высокой численности и доминировавших в водоемах данного района, составляет около 15 форм личинок хирономид. Широко распространенные, с высокой частотой всречаемости, виды и формы хирономид более многочисленны.

6. Индекс бета-разнообразия в реках показывал смену сообществ как в зависимости от субстрата, так и в зависимости от положения в продольном профиле рек. В озерах стабильность сообществ ниже в мелководном прибрежье, чем в более глубоких зонах. В сообществах хирономид характерно наличие немногих доминантных и многих редких, малочисленных видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Буянтуев, Виктор Александрович, 1999 год

1. Бекман М.Ю., Деньгина P.C. Население бентали и кормовые ресурсы Байкала // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969. - С. 42 - 47.

2. Бекман М.Ю. Экология и продуктивность бентоса // Путь познания Байкала. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 226 - 242.

3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

4. Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. / ВНИИ рыб. хоз ва и океанографии. - М., 1939. - Т. 4. - С. 5 - 98.

5. Булавинцев В.И., Бабенко А.Б. Почвенные беспозвоночные в восточном секторе архипелага Земли Франца-Иосифа // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 7. -С. 1114-1116.

6. Буянтуев В.А. Острые проблемы природопользования в верховьях р. Баогузин II Проблемы географии Байкальского региона. Сб. науч. тр. конф. -Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997. С. 153-155.

7. Буянтуев В.А., Ербаева Э.А. Хирономиды водоемов бассейна р. Баргузин // Проблемы сохранения биоразнообразия: материалы конференции «Проблемыэкологии». Чтения памяти профессора М.М. Кожова. Новосибирск: Наука. Сиб предпр. РАН, 1998. - С. 112-114.

8. Вирбицкас Ю.Б. Проблемы региональной гидроэкологии. // Проблемы региональной экологии. Выпуск 1. Региональная экология. Томск, 1994. -С. 61-63.

9. Воронов А. Г. Общие вопросы биогеографии и её основные направления на современном этапе // Серии «Итоги науки и техники». Т. 1., М., 1976, - 248 с.

10. Вотинцев К.К., Глазунов И.В., Толмачева А.П. Гидрохимия рек бассейна озера Байкал. М.: Наука, 1965. - Т. 8, -489 с.

11. Выркин В.Б. Морфометрия и некоторые особенности природы озер Амутской котловины // Озера Баргузинской долины. Новосибирск: Наука, 1986, -С. 43-46.

12. Выркин В. Б. Современное экзогенное рельефообразование котловин байкальского типа. Иркутск: Изд - во ИГ СО РАН. - 1998. - 175 с.

13. Геоморофология Северного Прибайкалья и Станового нагорья/ Базаров Д-Д. Б. и др. М„ Наука, 1981, - С. 8-10; 180-182.

14. Гидрохимия рек бассейна озера Байкал / Вотинцев К. К. и др. М.: Наука, 1965,-120 с.

15. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.184 с.

16. Евстигнеева Т.Д. Зообентос озер Баргузинской котловины // Молодежь и научно-технический прогрес. Кишинев: Штиинца, 1982, - С. 102-107.

17. Евстигнеева Т.Д., Лазарева В.И. Зообентос озер Баргузинской котловины // озера Баргузиской долины. Новосибирск. Из-во Наука, СО, 1986, - С. 114-120

18. Ербаева Э.А. и др. Материалы к познанию фауны Селенги в пределах Монгольской Народно Республики // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья, Иркутск - Улан-Батор, 1977, вып. 5, - С. 125-135.

19. Ербаева Э.А. и др. Эколого фаунистический обзор донных беспозвоночных притоков озера Хубсугул // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья, вып. 11. 1986, Из-во Иркутского университета, - С. 164-175.

20. Ербаева Э.А., Жарикова Л. К. Хирономиды некоторых рек Северного Байкала // Насекомые зоны БАМ. Новосибирск: Из-во «Наука», СО,1987. - С. 4752.

21. Ербаева Э.А., Акиншина Т.В., Лезинская И.Ф., Кравцова Л.С. и др. О фауне донных животных района Утулик Мурино в 1961 - 1984 гг. / - Иркутск, 1988. 27 с. Деп. в ВИНИТИ № 5576 - В88.

22. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ. «Труды Зоол. Ин-та», 1940, - Т. 5, вып. 3-4. Л., - С. 519-991.

23. Жадин В.И. Методы гидробиологических исследований. М.: Высш. школа, 1960. 191 с.

24. Жуков В.М. Климат Бурятской АССР, Улан - Удэ: БКнИ, 1960. -187 с.

25. Зеленцов Н.И., Шилова А.И. Фауна хирономид (Díptera, Chironomidae) Усть-Ленского государственного заповедника // Биология внутренних вод. № 1. 1996, -С. 54-61.

26. Ивлев B.C., Ивасик В.М. «Материалы по биологии горных рек советского Закарпатья». «Труды Всесоюз. гидробиол. о-ва» 1961. - Т. 11. М., - С. 171-188.

27. Иметхенов А. Б. Особенности морфоструктуры верховья реки Баргузин // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Труды заповедника «Джергинский», Выпуск 1, Улан-Удэ: Бурятск. кн. изд-во, 1995, - С. 22-27.

28. Клишко O.K. Проблемы генезиса бентофауны водоемов Байкальского региона // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: Проблемы, подходы, практика. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1996. - С. 182-184.

29. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, её распределения и условий обитания II Изв. БГНИИ при ИГУ. -1931. Т. 5. вып. 1, 170 с.

30. Кожов М.М., Карнаухов A.C. Озеро Духовое. И Изв. Биол. геогр. НИИ Воет - Сиб. ун-та, -1939, - Т. 8, вып. 1 -2, - С. 64 - 68.

31. Кожов М.М. Озеро Фролиха. Иркутск, 1942. 32 с.

32. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. Иркутск, 1947. 297 с.

33. Кожов М.М. К истории озерных систем Забайкалья и Прибайкалья и их фауны. //Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва, -1949, Т. 1, - С. 210-223.

34. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. из-во, 1950. 368 с.

35. Кожов М.М. Биология оз. Байкал. М.: АН СССР, 1962. 315 с.

36. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1979. 480 с.

37. Кочарина С.А. и др., Доные беспозвоночные в экосистеме лососевой реки юга Дальнего Востока СССР // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВНЦ, 1968. 95с.

38. Кравцова Л.С. Фауна хирономид притоков оз. Байкал // Проблемы экологии прибайкалья: тез. докл., Иркутск, 1988. ч. 3, - С. 61.

39. Кравцова Л.С., Ербаева Э.А. Видовое разнообразие и распределение хирономид в районе Утулик Мурино (Южный Байкал) // Бюллетень ин - та Биологии внутренних вод. - Л.: Наука, 1990. - С.47-51.

40. Кравцова Л.С. Зообентос в системе гидробиологического мониторинга озера Байкал: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1991. 179 с.

41. Краткая географическая энциклопедия. М., 1969.

42. Кузьмина Я.С. Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек: Афтореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 23 с.

43. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура. // "Изв. ТИНРО", 1969, Т. 67, - С. 3-242.

44. Леванидов В.Я., Кохменко Л.В. Количественная характеристика бентоса текучих водоемов Камчатки. //"Изв. ТИНРО", 1970, Т. 73, С. 88-99.

45. Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов малых водотоков Чукотского полуострова II Пресноводная фауна Чукотского полуострова. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1976. Т. 36(139), - С. 104-121.

46. Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой // Пресноводная фауна заповедника "Кедровая падь", Владивосток: ДВНЦ, 1977, -Т. 45(148). - С. 126-157.

47. Леванидова И.М., Леванидов В.Я., Макарченко Е.А. Пресноводная фауна заповедника "Кедровая падь". Владивосток: ДВНЦ, 1977. - Т. 45(148). - С.22-24,36.

48. Ланцов В.И., Чернов Ю.И. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. М.: Наука, 1987, 158 с.

49. Линевич A.A. О водных стадиях некоторых тендипедид р. Ангары, оз. Байкал и ручьев и речек, впадающих в Байкал. // Труды Иркутского медицинского института, посвященные 40-летию со дня основания. Иркутск, 1959. - С. 17-28.

50. Линевич A.A. К вопросу о формировании фауны тендипедид озера Байкал. //Энтомол. обозр., 1961,-Т. 15, вып. 3, С. 501-511.

51. Линевич A.A. Tendipedidae (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья. Автореф. докт. дис. Л., 1964. 68 с.

52. Линевич A.A. Тендипедиды (хирономиды) озер Прибайкалья и Западного Забайкалья // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М., 1969. - С. 93 -100.

53. Линевич A.A. Chironomidae озера Байкал. // Труды Международного энтомологического конгресса. Ч.1.-Л.1971.-С.166.

54. Линевич A.A. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск, 1981.152 с.

55. Макарченко Е.А. Личинки хирономид (Díptera, Chironomidae) водоемов Чукотского полуострова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1976. Т. 36(139), - С. 57-63.

56. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Díptera, Chironomidae). Владивосток, 1985. 200 c.

57. Максимов B.H., Житина Л.С. Бета-разнообразие экологических сообществ: метод измерения и использование при анализе результатов экологического мониторинга. Сообщение 1 // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология. 1997. - № 2. - С. 22-24.

58. Мац В.Д., Визенко О.С., Моложников В.Н. И др./ Грамнинские озера в зоне влияния трассы БАМ. Новосибирск: Наука, 1980. 88 с.

59. Меншуткин В.В., Слепухина Т.Д., Меншуткина М.В. Пространственное распределение донных кормовых беспозвоночных в Ладожском озере // Тр. Гос. НИИ оз. и реч. хоз ва. -1986. - № 248. - С. 76 - 89.

60. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Из-во «Наука», 1975. -С. 158-170.

61. Нейл У. География жизни, М.: Из-во «Прогресс», 1973, 332 с.

62. Обожин В.Н., Богданов В.Т., Кликунова О.Ф. Гидрохимия рек и озер Бурятии. Новосибирск: Наука СО, 1984. 151 с.

63. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 2. 376 с.

64. Озера Баргузинской долины. Новосибирск: Наука, 1986, - С. 21 - 33.

65. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Санкт-Петербург, 1994. -Т.1. - С. 360-361.

66. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Санкт-Петербург, 1995. - Т.2. 627 с.

67. Осадчий С.С. К проблеме соотношения аллювиальных и ледниковых эпох на территории Забайкальского Севера // Позднекайнозойская история озер в СССР. Новосибирск: Наука. СО, 1982. - С. 61 -71.

68. Панкратова В.Я Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladinae фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 344 с.

69. Панкратова В.Я Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР. Л.: Наука, 1977. 154 с.

70. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Díptera, Chironomidae Tendipedidae). - Л.: Наука, 1983. 296 с.

71. Паньков H.H. Структурные и функциональные характеристики сообществ зообентоса реки Сылвы (Бассейн Камы): Афтореф. дис. . канд. биол. наук. -Пермь, 1997. 23 с.

72. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

73. Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. 492 с.

74. Провиз В.И., Провиз Л.И. Новый вид хирономид рода Sergentia (Díptera, Chironomidae) из Иркутского водохранилища. // Зоол. журнал, 1977, Т. 76, №5, -С. 633-636.

75. Руднева Л.В. Зообентос горных водотоков бассейна Верхней Оби: Афтореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1995. 23 с.

76. Салова Т.А. К видовому разнообразию хирономид различных типов водоемов Якутии. // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Материалы научных чтений, поев, памяти профессора Том. Унив. Б. Г. Иоганзена. Томск, 1998. - С. 305.

77. Самбурова В.Э. Хирономиды // Состояние сообществ Южного Байкала. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1982. 176 с.

78. Сейсмотектоника и сейсмичность рифтовой системы Прибайкалья. М.: Наука, 1968. 220 с.

79. Томилов A.A. Озера бассейна р. Витима, их фауна и народохозяйственное значение. Автореф. канд. дис. Иркутск, 1953. 22 с.

80. Томилов А. А. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озер Олекмо Витимской горной страны. - Тр. ИГУ им. A.A. Жданова. Сер. биол., 1954, Т. 11.-С. 1-86

81. Томилов A.A. и др. Макрозообентос реки Ангара в районе города Ангарска. // Сб. «Биологические исследования водоемов Восточной Сибири». Изд. НИИ биологии при ИГУ, 1977, С. 44-70.

82. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.

83. Флоренсов H.A. Геоморфология и новейшая тектоника Забайкалья. Изв. АН СССР, Сер. геол., 1948, вып. 2, - С. 3 -16.

84. Флоренсов H.A. Байкальская рифтовая зона и некоторые задачи её изучения II Байкальский рифт. М.: Наука, 1968. - С. 40 - 56.

85. Хлебосолов Е.И. О трофической избирательности у некоторых тундровых куликов // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 6, - С. 963-965.

86. Хлебосолов Е.И. Пищевые ресурсы тундровых куликов и особенности их поведения в репродуктивный период // Зоол. журн. 1986. Т. 65. вып. 7, - С. 10321040.

87. Чернов Ю.И. Трофические связи птиц с насекомыми в тундровой зоне //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1967. вып. 8, С. 133-149.

88. Чернов Ю.И. Некоторые закономерности приспособления наземных животных к ландшафтно-зональным условиям // Журн. общ. биологии. 1974. Т. 35, № 6. - С. 846-857.

89. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975,-221 с.

90. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978а. -167 с.

91. Чернов Ю.И. Приспособительные особенности жизненных циклов насекомых тундровой зоны // Журн. общ. биологии. 19786. С. 264-290.

92. Чернов Ю.И., Стриганова Б.Р., Ананьева С.И., Кузьмин Л.Л. Животный мир полярной пустыни мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 1979. - С. 35-49.

93. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. - 236 с.

94. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Таксономический состав арктической флоры и пути освоения цветковыми растениями среды тундровой зоны // Журн. общ. биологии. 1983. -Т. 44, № 3. С. 187-201.

95. Чернов Ю.И. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. - С. 154-174.

96. Черновский A.A. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. -М.-Л., 1949.-186 с.

97. Штакельберг А.А. Фауна двукрылых восточного сектора Арктической Сибири и ее происхождение // Изв. АН СССР. Отд. Биологии. 1944, № 5. С. 260271.

98. Шубина В.Н., Естафьев А.А. Бентос лососевых рек Приполярного Урала // Экология, 1998, № 4, С. 304-309.

99. Ashe P., Cranstone P.S. (1990) Family Chironomidae in Catalogue of Palearctic Díptera, Vol. 2. (eds A. Soos and L. Papp), Akademiai Kiado, Budapest, pp. 113-441.

100. Barton D.R. Distribution of some common benthic invertebrates in nearshore lake Erie with emphasis on depth and type of substratum // J. Great Lakes Res., Internat. Assoc. Great Lakes. -1988. Vol. 14, N 1. - P. 34 - 43.

101. Bighl E.J., Hinde R., Knott D.M. A temporal and spatial study invertebrate communities associated with hard bottom habitats in the South Atlantic II No AA Techn. Rept. NMFS. -1984. - N 18. -104 p.

102. Clifford H. F. A years study of the drifting organisms in a brown water stream of Alberta, Canada. "Cañad. J. Of Zoology", 1972, vol. 50, No. 7, p. 975-983.

103. Moore J.W. Factors influencing the species composition, distribution and abundance if benthic invertebrates in the profundal zone of eutrophic northern lake // Hydrobiologia. -1981. Vol. 83, N 3. - P. 505 - 510.

104. Mozley S.C., Garcia L.C. Benthic macrofauna in the coastal zone of southeastern Lake Michigan //In Proc. 15 th Conf. Great Lakes hes. Internat. Assoc. Great Lakes Res. -1972. P. 102-116.

105. Patrick Rl Benthic communities in streams // Growth by intussusception. -1972. -P. 271 284.

106. Picken G.B. Marine habitats Benthos // Key Environ. Antract. Oxford, 1985. - P. 154-172.

107. Probert K.P., Wilson J.B. Continental shelf benthos of Otago Peninsula New Zeland // Estuarine, Coast and Shelf. Sci. -1984. Vol. 19, N 3. - P. 373 -391.

108. Rasmussen I.B. Comparison of gut contents and assimilation efficiency of fourth instar larvae of two coexisting chironomids, Chironomus riparius Meigen and Glyptotendipes paripes (Edwards) II Canad. J. Zool. 1984. Vol. 62, N 6. P. 1022-1026.

109. Roandorp J.A. Rocky substrate communities of the infralittoral fringe of the Bonlonnais coast, NW France a quantitative surveing // Mar. Biol. -1986. Vol. 92, N 2. - P. 255 - 265.

110. Simpson E.N. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theoret. Biol. -1966. Vol. 13. - P. 131-144.

111. Whittaker R. 1975. Communities and ecosystems. 2nd ed. Vol. 22. N.Y.; L.