Хемосистематика подсемейства Abietoideae Rich. Ex Sweet (семейство Pinaceae Adans.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Мишанова, Екатерина Викторовна

• Мишанова, Екатерина Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мишанова, Екатерина Викторовна

Введение.стр.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 История систематики и характеристика подсемейства Abieotoideae .стр.

1.2 Морфологические и анатомические исследования семейства Pinaceae.стр.

1.3 Геносистематические исследования семейства

Pinaceae.стр.

1.4 Использование биохимических признаков при изучении семейства Pinaceae.стр.

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Материалы исследований.стр.

2.2. Методы хемосистематических исследований

2.2.1 SDS - электрофорез белков семян.стр.

2.2.2 Аминокислотный анализ семян.стр.

2.2.3 Иммунохимический анализ белков семян.стр.

2.3 Методы математической обработки: многомерный анализ.стр.

Глава 3. SDS-электрофоретические свойства глобулинов Abietoideae и других представителей семейства Pinaceae

3.1. Внутриродовой полиморфизм глобулинов семян представителей Abies и Picea.стр.

3.2. Полиморфизм глобулинов семян родов семейства

Pinaceae.стр.

Глава 4. Аминокислотный анализ семян представителей семейства Pinaceae.стр.

4.1. Внутриродовая вариабельность аминокислотного состава семян.стр.

4.2. Характеристика аминокислотного состава семян родов семейства Pinaceae.стр.

4.3. Оценка взаимоотношений между родами на основе результатов многомерного анализа.стр.

4.4. Вероятные причины необычно высокого содержания аргинина в аминокислотном составе семян сосновых.стр.

Глава 5. Иммунохимическое исследование белков семян подсемейства Abietoideae и других таксонов семейства Pinaceae

5.1. Иммунохимические отношения в роде Abies.стр.

5.2. Использование антисывороток Abies sibirica и Abies nordmanniana в реакциях с антигенами других родов сем. Pinaceae.стр.

5.3. Реакции белков семян рода Abies на антисыворотки к белкам семян других родов, входящих в варианты систем подсемейства

Abietoideae.стр.

Глава б.Оценка внутриродовых и межродовых отношений в подсемействе Abietoideae по результатам хемосистематических исследований

6.1. Электрофоретическая характеристика глобулинов семян Abietoideae и полиморфизм SDS-электрофоретических спектров.стр.

6.2. Оценка межродовых отношений на основе аминокислотного состава семян.стр.

6.3 Оценка филогенетических отношений в подсемействе на основе данных иммунохимии.стр.

Глава 7. Предлагаемый состав подсемейства Abietoideae по результатам хемосистематических исследований.стр.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хемосистематика подсемейства Abietoideae Rich. Ex Sweet (семейство Pinaceae Adans.)»

Трудно назвать такие семейства, которые по освоенной ими территории и накапливаемой биомассе могли бы соперничать с семейством Pinaceae (Чавчавадзе и А. А. Яценко-Хмелевский, 1978). Практически все представители семейства в своем распространении ограничились северным полушарием, за исключением единственного вида Pinus merkusii Junghuhn & de Vriese, заходящего за экватор. Сосновые преимущественно распространены в умеренной зоне, особенно в северных регионах Европы, Северной Америки и Азии; часть из них поднимаются высоко в горы и заходят за полярный круг (Козубов и Муратова, 1986). В семействе Pinaceae самым многочисленным и спорным по своему составу является подсемейство Abietoideae. Состав подсемейства колеблется от 2 родов (Сорокин, 2004) до 8 (Pilger, 1926). Но системы подсемейства построены на основе рассмотрения признаков вегетативной и генеративных сфер, и , практически не рассмотренными остается оценка значений биохимических признаков. Много неразрешенных вопросов остается в отношении родового статуса некоторых таксонов. Это касается рода Cathaya Chun & Kuang, который выделяют X. Чэн и К. Куан (1958) в отдельный род, не признаваемый D.J. de Laubenfels & J.Silba (Silba, 1984), а некоторые исследователи включают его в состав Tsuga и Pseudotsuga (Greguss, 1955). Нерешенным остается вопрос о выделении в роды монотипных Hesperopeuce и Nothotsuga из рода Tsuga (Page, 1988).

Семейство сосновые является объектом всесторонних исследований. Pinaceae - наиболее полно изученная группа голосеменных растений. Подробно изучена вегетативная сфера: анатомия листьев, морфология побегов, строение древесины и т.д. (Чавчавадзе, Яценко-Хмелевский, 1978; Лотова, 1987; Зеркаль, 2000; Орлова, 2001, 2003 и др.); мужские и женские фрутификации (Орлова, 2004; Мейер-Меликян и Токарев, 2004;Frankis, 1988; Napp-Zin&Hu, 1989). Множество работ посвящено вопросам генетической изменчивости внутри родов (Политов, 2005,2007; Семериков и др., 1993; Семериков, 2007). Ведутся исследования по экологии и интродукции сосновых (Плотникова, 1983). Работ по привлечению признаков строения женских репродуктивных органов в решение вопросов филогении Pinaceae немного (Меликян, 1996; Меликян и др., 2001; Takhtajan, 1997). Исследований на биохимическом уровне недостаточно (Арефьева и др., 2000; Гринаш, 2003; Семихов и др.,2004; Prager et al.,1976; Price et al., 1987). Большинство исследований посвящено изучению последовательностей ДНК семейства Pinaceae (Wang, 2000, 2004; Liston et al., 2003; Gernandt et al., 1999, 2003 и др.)

Для решения проблем систематики внутри подсемейства Abietoideae необходимо комплексное использование всех методов, существующих в систематике растений. Изучение систематики, филогении и эволюции растений является фундаментальной проблемой ботаники. В настоящее время эта проблема решается с использованием трех независимых подходов: классической систематики (анатомо-морфологические исследования), хемосистематики и геносистематики (Семихов, 1991). Для понимания закономерностей эволюции организма необходимо его рассматривать с учетом всех трех направлений.

А.К. Скворцов (1981, 2005) отмечает, что «хемосистематика не ставит себе каких-либо специальных целей, отличающих от общих целей систематики. Ее отличают не цели, а характер использования исходных фактических данных». По мнению автора « со временем хемосистематика полностью сольется с основным стволом систематики». Одно из хемосистематических направлений -всестороннее исследование белков растений и, в частности, белков семян. В нашей работе мы рассматриваем белки семян. Применительно к систематикие растений используют различные методы белковой химии: фракционирование белков по растворимости, аминокислотный состав, иммунохимия, электрофорез и ряд других. Данные, полученные этими методами, могут служить для выяснения вопросов систематики и филогении семейства Pinaceae.

Иммунохимические исследования позволяют выявить родственные взаимосвязи между таксонами.

Электрофорез дает возможность раскрыть внутриродовой полиморфизм и выявить конвергентные связи биотипов и популяций с соседствующими видами.

Аминокислотный состав в первую очередь характеризует родовой статус таксонов (Семихов, Новожилова, 1982; Семихов, 1988, Семихов и др., 2001,2007).

Цели и задачи исследований. Цель нашей работы заключалась в следующем: изучить свойства и состав белков семян и использовать полученные данные для решения проблем систематики и филогении подсемейства Abietoideae. В связи с поставленной целью нами решались следующие задачи:

• исследовать электрофоретические свойства белков семян представителей родов Abietoideae и оценить специфичность родов по электрофоретическим спектрам;

• исследовать аминокислотный состав семян представителей родов, включаемых в состав подсемейства;

• оценить степень сходства-различия между родами Abies, Cedrus, Hesperopeuce, Keteleeria, Picea, Pseudolarix, Pseudotsuga и Tsuga на основе данных по аминокислотному составу с использованием метода многомерного анализа;

• оценить иммунохимические отношения внутри и между родами;

• протестировать существующие системы подсемейства Abietoideae на основе хемосистематических исследований. Научная новизна работы. Впервые проведено исследование аминокислотного состава семян представителей 10 родов, входящих в семейство Pinaceae. С помощью специально подобранной методики многомерного анализа проведена обработка результатов аминокислотного анализа. Вычислены обобщенные статистические расстояния между родами Pinaceae,позволящие судить о степени эволюционной близости-удаленности родов друг от друга.

Исследованы электрофоретические свойства глобулинов семян представителей 8 родов семейства Pinaceae - Abies, Cedrus, Keteleeria,Larix, Picea,Pinus, Pseudolarix,Tsuga .

Проведен иммунохимический анализ белков семян с 7 антисыворотками, полученными к альбумино-глобулиновой фракции (АГФ) представителей родов Abies, Cedrus, Picea, Pseudolarix, Pseudotsuga, Tsuga.

Выделено 5 триб в подсемействе Abietoideae, расположенные по степени близости к роду Abies.

Теоретическая и практическая ценность диссертации.

Результаты исследований представляют собой важную информацию по свойствам белков семян сосновых. Полученные данные могут быть использованы как справочные материалы по биохимии растений. Комплексная оценка с использованием данных аминокислотного состава семян, иммунохимии и электофореза позволила уточнить состав и филогенетические отношения в подсемействе Abietoideae.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему руководителю В.Ф. Семихову за неоценимую помощь, ценные указания, сотрудникам группы ХЭБР Л.П.Арефьевой и О. А. Новожиловой, а также А.С. Тимощенко, В.П. Бессчетнову и М.Н. Гринашу, за помощь и ценные указания, и своим родным за постоянную поддержку.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Мишанова, Екатерина Викторовна

Выводы

1. Аминокислотный анализ семян родов подсемейства Abietoideae и обработка полученных данных методом многомерного анализа показали следующее: а) Существенной отличительной чертой аминокислотного состава семян представителей Abietoideae является очень высокое содержание аргинина (до 20,8%), вероятно связанные с его адаптивным значением при прорастании б) Минимальное обобщенное статистическое расстояние (1,34) имеют роды Abies и Keteleeria, это указывает на их явную систематическую близость; максимальное обобщенное статистическое расстояние с Abies обнаружено у родов Cedrus (4,3) и Pseudolarix (5,28).

2. По результатам иммунохимического анализа Abies и Keteleeria иммунохимически очень близкие роды; роды Picea,Tsuga, Cedrus и Pseudolarix иммунохимически менее близки к роду Abies', наиболее далеким родом от Abies является род Pseudotsuga.

3. На основании результатов SDS-электрофореза показано: а) Роды Abietoideae характеризуются многокомпонентностью электрофоретических спектров б) Элекгрофоретические свойства глобулинов семян родоспецифичны.

4. В состав подсемейства Abietoideae предлагается включить роды: Abies, Keteleeria, Picea, Cedrus, Tsuga и Pseudolarix .

5. В связи со сложностью филогенетических отношений, установленных с использованием биохимических методов в рамках подсемейства целесообразно ввести категорию трибы.

6. Комплексная оценка биохимических данных дает основание для распределения триб по степени близости к родам Abies и Keteieeria в следующем порядке: Abieteae {Abies и Keteieeria)-, Piceae {Picea)] Cedreae {Cedrus)] Tsugeae {Tsuga)] Pseudolarideae {Pseudolarix).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мишанова, Екатерина Викторовна, 2008 год

1. Антонов А.С. Геносистематика: достижения, проблемы и перспективы.//Успехи соврем.биологии.1974.Т.77.С.31-47.

2. Антонов А.С. Геносистематика растений. М/.ИКЦ «Академкнига».2006.294с.

3. Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков А.Н. Изучение иммунохимических отношений злаков с однодольными // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1993. № 3. С. 376-384.

4. Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Гринаш М.Н., Новожилова О.А. Махин П.В. Иммунохимическое исследование рода Pinus и его взаимоотношений с другими родами семейства Pinaceae Lindl // Бюл. Гл. ботан. сада. 2000. Вып. 179. С. 126-132.

5. Арефьева Л.П., Гринаш М.Н., Новожилова О.А., Семихов В.Ф. Полиморфизм белков семян Pinus sylvestris L. в зависимости от эколого-географических условий произрастания // Бюл. Гл. бот.сада.2004.Вып. 189.С. 104-111.

6. Благовещенский А.В. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М: изд-во АН СССР, 1950. 271 с.

7. Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966. 328 с.

8. Благовещенский А.В. Закономерности биохимической эволюции растений. Проблемы доместикации животных и растений. М.:«Наука». 1972. С. 17-22.

9. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Ботан. журн.,1972. Т.57.№8. С. 865-879.

10. Бобров Е.Г. О межродовой гибридизации в сем. Pinaceae // Ботан. журн. 1983.Т.68. №7-8. С.857-865.

11. Бобров А. В. 2002. Филогения хвойных (анализ современных представлений).194 с.

12. Будкевич Е.В. Древесины сосновых. M.-J1., 1961.

13. Булыгин Ю.Е. Комплексная оценка экотипов древесных пород // Лесное хозяйство.1978.№12.С.30-32.

14. Бем Э. Двойная радиальная иммунодиффузия по Ухтерлони // Иммунологические методы. М.: Мир, 1979. С. 32-37.

15. Высочина Г.И. 2003. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства Гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщение 1. Род Таран Aconogonon (Meissn.) Reichenb. // Turczaninowia. Vol.6. №1. P.73-87.

16. Высочина Г.И. 2004. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства Гречишные. Новосибирск: Наука. 240 с.

17. Гвоздева Е.В. 2006. Изучение систематических отношений в семействе Pinaceae на основе исследований аминокислотного состава// Мат-лы l(IX) Междун. конф. молод, ботан в С.-Петербурге. С.-Петербург. БИН РАН. С. 24.

18. Гринаш М.Н., Тимощенко А.С., Семихов В.Ф. 1999. Исследование аминокислотного состава семян представителей рода Pinus L. // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века. Тез. докл. СБС России, ГБС РАН, М. С. 80-81.

19. Гринаш М.Н. Изучение морфологических и биохимических признаков семян сосен, их значение в систематике рода Pinus L. // авт. на соискание .канд.биол.наук. Москва.2003.

20. Гусев А. И. Микрометод преципитации в агаре // Иммунохимический анализ.- М.: Медицина, 1968. С. 99-104

21. Гусев А.И., Цветков B.C. К технике постановки реакции преципитации в агаре // Лабораторное дело. 1961. № 2. С. 43-48.

22. Еленевский А. Г. и др. Ботаника высших, или наземных, растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. Заведений // М.: Издательский центр «Академия», 2000. — 432 с.

23. Еремин В.М. 1984 Сравнительная анатомия коры сосновых: Автореф. Дисс.д-ра биол. наук. Кишинев. 47с.

24. Зеркаль С.В. Сравнительная анатомия листа сосновых (Pinaceae Lindl.)// авт. на соискание. кан.биол.наук. Брест: Брестский гос.унив-т им. А.С. Пушкина. 2000. 23с.

25. Иванов С.Л. Основной биохимический закон эволюции вещества в организмах. //Тр.ПБГС. 1926. Т.26. С.89.

26. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные. Л., Наука. 1986.192 с.

27. Конарев А.В. Электрофоретическое и иммунохимическое изучение геномноспецифичных белков пшеницы и пырея. 1979. Бюл. ВИР, вып.92, с.5-10.

28. Конарев В.Г. О природе глютенина пшеницы по данным иммунохимического анализа. Докл. ВАСХНИЛ, №7,1970. с.16-18.

29. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. 1983. «Колос», М., 320 с.

30. Конарев В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений // С.-Петербург, 1998. 370с.

31. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М.'Наука, 1977.212 с.

32. Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю.П. и др. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Toir. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации иежду популяциями // Генетика. 1989. Т.25.6 №11. С.2009-2032.

33. Кузнецов В. В., Шевякова Н.И Пролин при стрессе: биологическая, роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46. №2. С. 321-336.Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. 152 с

34. Мандель, И.Д. Кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1988. - 176 с.

35. Маценко А.Е. 1963. Обзор рода Abies Mill.// Бот. матер. Герб. Бот. инст. АН СССР. Т.22. С.33-42.

36. Маценко А.Е. 1964. Пихты восточного полушария.Труды бот. инс.-та АН СССР, серия 1. Флора и систематика. С. 1-103.

37. Мейер-Меликян Н.Р. и Токарев П.И. 2004. Особенности строения пыльцевых зерен некоторых представителей семейства Pinaceae по данным электронной микроскопии // Бюл. МОИП.Отд.биол. Т. 109. С. 19-21.

38. Меликян А.П. 1996. Сравнительная карпология и систематика покрытосеменных растений // IX Московское совещание по филогении растений: Материалы. М.:изд.Моск.ун-та.С.86-88.

39. Меликян А.П., Бобров А.В., Сорокин А.Н. 2001. Филогения Coniferae s.l. по данным сравнительной морфологии женских репродуктивных органов // Матер-лы симпозиума, посвященные памяти С.В. Мейена. М.:ГЕОС.С. 131-135.

40. Милютин Л.И., Муратова Е.Н., Ларионова А .Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева //Лесоведение. 1993. №5.С.55-63.

41. Никитин К.Е., Швиденко А.З. Методы и техника обработки лесоводственной информации.М.: Лесная промышленность. 1978. 272с.

42. Нилов В.И. Химическая изменчивость и ее значение в систематике и селекции // Соц. растениеводство. Сер. А. 1934. N2 и.1. С. 21—40.42. .Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков

43. A.Н., Вахромеев В.И. Исследование проламинов злаков методом 803-электрофореза.//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1991. N 6. С. 928933.

44. Новожилова О.А., Гринаш М.Н., Арефьева Л.П. , Семихов

45. B.Ф. Закономерности биосинтеза белков зародыша и эндосперма в процессе эмбриогенеза у Pinus sylvestris L./Юнтогенез 2004. Т. 35. №2. С. 98-104.

46. Орехова Т.П. Сравнительный анализ белкового комплекса семян дальневосточных хвойных растений для оценки их родства и филогенетического возраста // Физиол. раст. 1998. Т. 45, № 3. С. 456-463.

47. Орлова Л. В. 2003. Система дикорастущих и интродуцированных видов сосен (Pinus, Pinaceae) // Ботан. журн.Т.88. № 6.С.85-94.

48. Орлова Л.В. 2004. О морфологических и диагностических микростробилов микроспорофиллов в семействе Pinaceae // Фунд. пробл. Ботаники и бот.образ-ния: Трад. и перспективы.Тезисы докл. конф., посвящ. 200 л.каф.высших растений МГУ. С.70-71

49. Пименов М.Г. Химические признаки в систематике растений // Хемосистематика и эволюционная биохим. высших растений. М.:

50. ГБС АН СССР, 1982. С. 20—25.

51. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287с.

52. Плотникова Л.С. 1983. Ареалы интродуцированных древесных растений флоры СССР. М.: Наука. 256с.

53. Политов Д.В., Крутовский К. В., Алтухов Ю. П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 93-114.

54. Политов Д. В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии // авт. на соискание .д.б.н. М.: 2007

55. Путенихин и др. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура. М."Наука, 2004-276с.

56. Санников С.Н. и Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003.247с.

57. Семериков В.Л. 2007. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill. Автореф. дис. на соиск.д-ра биол. наук. Екатеринбург. 42с.

58. Семериков В.Л., Подогас А.В., Шурхал А.В. Структура изменчивости аллозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной // Экология, 1993, №1,с. 18-25.

59. Семихов В.Ф., Калистратова О.А., Строев B.C. 1980. Вариабельность аминокислотного состава семян двух видов пырея // Бюл. Гл. бот.сада. Вып. 116. С.51-55.

60. Семихов В.Ф., Новожилова О.А. Таксономическая ценность аминокислотного состава семян. // Ботан. журн. 1982. 67. №9. С. 1207-1215.

61. Семихов В.Ф., Новожилова О.А., Арефьева Л.П. 1982. Вариабельность аминокислотного состава семян и проламиновой фракции белка в связи с использованием этих признаков в систематике растений // Бюл. МОИП. Отд. биол., Т.87, вып.1, С.68-78.

62. Семихов В.Ф. Изучение свойств белка и аминокислотного состава семян хлоридоидных злаков в связи с их положением в системе семейства. // Современ. пробл. филогении раст. М., 1986. С. 101-103.

63. Семихов В.Ф. Концепция аминокислотного состава семян гипотетического предка злаков (Роасеае) и ее использование для целей систематики этого семейства // Ботан. журн. 1988. Т. 73. №9. С. 1225-1234.

64. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Прусаков А.Н. Серологический подход к решению проблем систематики сем. Роасеае.//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1990. N 5. С. 673-681

65. Семихов В.Ф. Хемосистематика и её положение в систематике растений //Журн. общ. биол. 1991. Т. 52, № 5. С. 635-645.

66. Семихов В.Ф. 1991. Белковый комплекс семян злаков (Роасеае) в связи с эволюцией и систематикой: Автореф. дис.д-ра биол.наук. М., ГБС РАН. 53с.

67. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А. Иммунохимические отношения злаков и двудольных.// Бюл. ГБС РАН. 1997. Вып. 174. С. 58-64.

68. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Прусаков А.Н. Об иммунохимических отношениях злаков с таксонами семенных растений.//Изв. РАН. Сер. биол. 1997. N 1. С. 35-45.

69. Семихов В.Ф., Новожилова О.А., Арефьева Л.П.1998. Основные направления изменений в аминокислотном составе семяноднодольных в процессе эволюции // Изв. РАН. Сер. биол. №5. С.566-579.

70. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Прусаков А.Н., Тимощенко А.С. Изменение в аминокислотном составе семян двудольных растений, в процессе эволюции // Изв. РАН. Сер. биол. 2000. № 1. С. 39-50.

71. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А. 2001. Систематическое положение порядков Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales по данным сравнительной анатомии и биохимии семян // Изв. РАН. Сер.биол.№5. С.544-556.

72. Семихов В.Ф., Гвоздева Е.В. О физиолого-биохимическом механизме адаптации семейства Pinaceae//MaTep. Междунар. конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» Часть 3. 2007. С. 94-95.

73. Семихов В.Ф., Гвоздева Е.В., Бесчетнов В.П., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Гринаш М.Н. Аминокислотный состав семян и систематика семейства Pinaceae II Ботан. журнал. 2007. Т.92. №12 С. 1910-1924.

74. Скворцов А.К. 1981. Хемосистематика и основные понятия систематики. В сб.: «Биохимические аспекты филогении вывсших растений». С. 12-27.

75. Скворцов А.К. 2005. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики. М.: Тов.науч.изд.КМК. 293с.

76. Созонова Л.И., Семихов В.Ф., Елисеев И.П. 1985. Аминокислотный состав семян представителей сем. Лоховых // Бюл. ГБС. Вып. 135. С. 44-47.

77. Сорокин А.Н. Морфология и анатомия семян представителей Pinaceae Adans. в связи с проблемами систематики семейства // авт. дисс.на соискание .кан.биол.наук.17с.2004.

78. Сорокин А.Н., Бобров А.В. Современные проблемы систематики семейства Pinaceae Adans.// Материалы XXII научного совещания ботанических садов Северного Кавказа, посвященного 25-летию Субтропического бот.сада Кубани. Сочи.2003.С.99-102

79. Тарбаева В.М. Сравнительная морфология и анатомия семян голосеменных. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1995. 224 с.

80. Тарбаева В.М. Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян голосеменных в связи с их систематикой: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1996. 44 с.

81. Тахтаджян А.Л. Высшие растения. Т.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.488с.

82. Тахтаджян А.Л. Отдел голосеменные // Жизнь растений. М.:Просвещение, 1978. Т.4. С. 257-263.

83. Чавчавадзе Е.С., Яценко-Хмелевский А. А. Семейство сосновые (Pinaceae) //Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. С. 350-374.

84. Чэн X., Куан К. 1958. Новый род Pinaceae Cathaya Chun et Kuang gen. nov. из юж. и зап. Китая // Бот. Журн. Т.43. С.461-476.

85. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика, 1995. Т.31. №10. С. 1386-1393.

86. Шигапов З.Х. 2005 Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале: автореферат дис. д-ра биол. наук. Пермь, 46 с.

87. Шнеер B.C. Иммунохимический метод сравнения белков в систематике растений // Ботан. Журн. 1988. Т. 73, № 8. С. 1073-1084.

88. Шнеер B.C. Серотаксономическое изучение трибы Ixieae (Iridaceae) // Ботан. Журн. 1990. Т. 75, № 12. С. 1657-1668.

89. Яценко-Хмелевский А.А. и Будкевич Е.В. 1958. Краткий очерк строения древесины катайи серебролистной (Cathaya argyrophylla Chun et Kuang) // Бот. журн. T.43. С. 477-480.

90. Alston R.E. Chemotaxonomy or biochemical systematics // Comparative phytochemistry. L.; N.Y.: Acad. Press, 1966. P. 231—244.

91. Bailey L.H.1970 Phytogeography and taxonomi of Pinus subsect. Balfourianae//Ann. Missouri Bot. Gard. Vol.57. P. 210-249.

92. Banks, H.P. 1970. Evolution and Plants of the Past. Balmont, California. 170 p.

93. Benjamin D.C., Berezofsky J.A., East I.J. et al. The antigenic structure of proteins a reapraisal //Ann. Rev. Immun. 1984. V. 2. P. 67101. Haugland, 1989

94. Bergmann F. Herkunfts-ldentifizierung von Forstaatgut auf der Basis von Isoenzym-Genhauftigkeiten// Allgemeine-Forst.und Jagdztg., 1975. Bd. 146.H.10.S. 191-195.

95. Bergmann F. Isozyme gene markers // Genetic Variation in Europian Populations of forest trees. Eds. Muller-Starck and Zieche M. Frankfurt am Main* Sauerlanders-Verlag, 1991. P. 67-78.

96. Black J.A., Harkins R.N. 1977. Amino acid compositions and evolutionary relationships with protein families. J.Theor.Biol.V.66 №2 281-295.

97. Chaw S.-M., Parkinson C.L., Cheng Y., et al. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers // Proc. Nat. Acad. Sci.US.2000. Vol.97, № 8. P. 4086-4091.

98. Cristofolini G., Peri P. Immunochemistry and phylogeny of selected Leguminosae tribes // Proteins and nucleic acids in plant sistematics. Berlin: Springer, 1983. P. 320-336.

99. Eriksson D., Dormling I., Norell L. Genetic variation in photoperiodic preconditioning in Pinus sylvestris L. seedlings // Scandinavian J. Forest Research, 1994. Vol.9.№3. P.218-225.

100. Farjon A. Pinaceae. 1990. Drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea. 330 p.

101. Farjon A., Rushforth K.D. 1989. A classification of Abies Miller (Pinaceae) // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Vol.46. P. 59-79.

102. Fischer H., Jensen U. Utilization of proteins to estimate relationships in plants: serology. A discussion based on the Asteraceae-Cichorioideae // Belg. Journ. Bot. 1992. V. 125. № 2. P. 243-255.

103. Florin R. The distribution of conifer and taxad genera in time and space. Acta Hort. Berg. Vol. 20. 1963.P. 121-312.

104. Franco J. A. 1950. Abietos. Lisboa.

105. Frankis M.P. Generic inter-relationships in Pinaceae // Notes Roy. Bot. Gard. Edinburg. 1988. Vol. 46. P. 527-548.

106. Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Fasc. 6, chap. 11. PinMS.—Trav. Lab. forest. Toulouse, 1960, p. 1—272.

107. Gibbs K.D. A classical taxonomists view of chemistry in taxonomy of higher plants // Lloyidia. 1963. V. 28. № 4. P. 279—299.

108. Gernandt David S., Liston Aaron. 1999. Internal transcribed region evolution in Larix and Pseudotsuga (Pinaceae)// American Journal of

109. Botany, vol. 86(5). P. 711-723.

110. Greguss P. Xylotomische Bestimmung der Heute leben Gymnospermen. Budapest. 1955.

111. Hart J.A. A cladistic analysis of conifers: preliminary results// Journal of Arnold Arboretum, vol. 68. №3.1987. P. 261-307

112. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Birkhauser-Verlag. 1962-1966. Bd.1-4.

113. Janchen Er. Das System der Koniferen. Wien, 1949.

114. Jensen U., Grumpe B. Seed storage proteins // Proteins and nucleic acids in plant sistematics. Berlin: Springer, 1983. P. 238-254.

115. Jensen U., Lixue C. Abies seed protein profile divergent from other Pinaceae//Taxon. 1991. Vol. 40, №3. P. 435-440.

116. Johnson M.A., Fairbrothers D.E. Comparison and interpretation of serological data in the Magnoliaceae // Bot. Gaz. 1965. Vol. 126, N 4. P. 260-269.

117. Jutta J., Kolbe K.P. The systematic position of the "Theales" from the viewpoint of serology // Biochem. Syst. Ecol. 1980. Vol. 8, N 3. P. 241-248.

118. Izoda K., Shiraishi S., Kisanuki H. 2000. Classyfing Abies species (Pinaceae) based on the Sequence Variation of a Tandemly Repeated Array found in the Chloroplast DNA tmL and trnF Intergenic Spacer // Silvae genetica, Vol. 49, №3, P. 161-165.

119. Kormutak A. Serological properties of the pollen proteins in some pinus species // Biologia (Bratislava) Seria A. Vol. 39. P. 31-39.1984

120. Kortumak A. Isozyme composition of some Abies species. // Biologia (CSSR). 1981. Vol.36. № I.P.3-13.

121. Krussmann G. 1979. Handbuch der Nadelgeholze. В.; Hamburg: Parey, 366 S.

122. Krutovsky К.V., Troggio M., Garth R. Brown, Kathleen D. Jermstad and David B. Neale Comparative Mapping in the Pinaceae // Genetics 168: 447-4612004

123. Ledig F. Thomas, Hodgskiss Paul D., Krutovskii Konstantin V., Neale David B. and Eguiliz-Piedra Teobaldo. Relations among the Spruces (Picea, Pinaceae) of Southwestern North America // Systematic botany. 2004. Vol.29. №2. Pp.275-295.

124. Laemmli U.K. Clevage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4//Nature. 1970. V. 227. N 5259. P. 680-685.124. Lapp M. &. Rudloff E.1981

125. LePage B.A. and Bayer R.J. 1997. A phylogenetic analysis of Tsuga (Pinaceae): an integrative approach // 48th AIBS Annual Meeting, Montereal. Am. J. Bot. Suppl. Vol.84.P.210.

126. LePage, B. A., and J. F. Basinger. Evolutionary history of the genus Pseudolarix Gordon (Pinaceae) // Int. J. Plant Sci. Vol. 156.1995. P.910-950.

127. Lewandoski A. Genetic relations between European and Siberian larch, Larix spp. (Pinaceae), studied by allozymes: Is the Polish larch a hybrid between these two species // Plant.Syst. and Evol. 1997. Vol. 204, № >2.P.65-73.

128. Li Nan et al. Studies on the Geographical Distribution, Original and Dispersal of the Family of Pinaceae// Acta Phytotaxonomica Sinica, 1995.33(2): 105-133 (in Chinese)

129. Lin, J.-X., Y.-S. Hu, and F. H. Wang. 1995. Wood and bark anatomy of Nothotsuga (Pinaceae). Ann. Mo. Bot. Gard. 82:603-609.

130. Liston, A., Gernandt, D.S., Vining, T.F., Campbell, C.S. and PiA±ero, D. 2003. Molecular phylogeny of Pinaceae and Pinus. Acta Hort. (ISHS) 615:107-114.

131. Liu T. 1971. A monograph of Genus Abies Taipei, Taiwan.

132. Liu Т. 1982. A new proposal for the classification of the genus Picea //Acta Phytotax. Geobot. Vol.33.P. 227-245.

133. Martin P. G., Boulter D., Penny D. Angiosperm phylogeny studied using sequences of five macromolecules // Taxon. 1985. Vol. 34, № 3. P. 393-401.

134. MacNab W.R. Remarks on the structure of the leaves of certain Coniferae. Proc. Roy.lr.Acad.,ser.2, v.11.1877.

135. Miege. Les Proteins des Graines. Geneve. 1975.

136. Mirov N.T.The genus Pinus N.Y.: Ronald Press Co., 1967. 610 p.

137. Misra S., Green M.J. Developmental gene expression in conifer embryogenesis and germination.il. Crystalloid protein synthesis in the developing embryo and megagametophyte of white spruce (Picea glauca Moench.Voss.)//lbid. 1991. V. 78. P. 61-71.

138. Otto Angelika, Simoneit Bemd R.T., Wilde Volker. Terpenoids as chemosystematic markers in selected fossil and extant species of pine (Pinus, Pinaceae)// Botan. Journal of the Linnean Society, Vol. 154, Number 1, May 2007 , pp. 129-140(12)

139. Ouchterlony O. Acta Path.Microbiol.Scand.Suppl. 1967.

140. Ouchterlony O., Nilsson L.A. 1973. In: Handbook of Experimental Immunology (Weis D.M., ed.) Blackwell, Oxford, Vol.1,P.191

141. Page C.N. 1990. Coniferophitina // Kubitzky K. (ed.) The Families and genera of Vascular Plants. 4 Vols. Vol. Ikramer K.V., Green P.S. (eds.) Pteridophytes and Gymnosperms. Springer. P.281-361

142. Pilger R. 1926. Gymnospermae// Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. Leipzig. Bd. 13. P. 1-447.

143. Prager E., Fowler D., Wilson A. Rates of a evolution in conifers (Pinaceae)//Evolution. 1976. Vol.30. P.637-649.

144. Price R.A., Olsen-Stojkovich J., Lowenstein J.M. Relationships among the genera of Pinaceae: an immunological comparison.// Syst.Bot., 1987, v.33, p.91-97.

145. Qiao Cai-Yuan, Ran Jin-Hua, Yan Li and Wang Xiao Quan. 2007. Phylogeny and Biogeography of Cedrus (Pinaceae) Inferred from Sequences of Seven Paternal Chloroplast and Maternal Mitochondrial DNA Regions// Annals of Botany. Vol.100. №3. P. 573-580.

146. Ran Jin-Hua, Wei Xiao-Xin, Wang Xiao-Quan. Molecular phylogenyand biogeography of Picea (Pinaceae): Implications for phylogeographical studies using cytoplasmic haplotypes.// Molecular phylogenetics and evolution.2006.№41. P.405-419.

147. Rudloff, E. and M.S. Lapp. 1987. Chemosystematic studies in the genus Pinus. VI. General survey of the leaf oil terpene composition of lodgepole pine. Canad. J. Forest Res. 17: 1013-1025.

148. Sargent C.P. The Silva of North America. V. II-I3. Cambrigg: fiiberside Press, I897-I898. -163, 144, 184 p.

149. Schirone В., Piovesan G., Bellarosa R. and C. Pelosi. 1991. A taxonomic analysis of seed prtoteins in Pinus spp. (Pinaceae) // Plant systematics and evolution. Vol.178. P.48-53.

150. Schnarf K. 1937. Anatomie der Gymnospermen Samen. Berlin. 1565.

151. Semaan Myrna and Alastair Culham. 1999. Molecular systematics of Cedrus (Pinaceae) and genetic diversity of remhant Cedrus libannii populations in Lebandon // International Conifer conference 23-26 august. England. P.22.

152. Shi Fu-chen, et al., Изучение лиственниц Северо-Восточного Китая методом RAPD. // Bull Bot. Res. 1998 v. 18. № 1 p. 55-62.

153. Simon J.P. Comparative serology of the order Nymphaeales. II. Relationships of Nymphaeaceae and Nelumbonaceae //Aliso. 1971. Vol. 7, N 3. P. 325-350.

154. Taira H. 1962.Amino Acid pattern of seed proteins as a standart in the plant taxonomy // Bot. Mag. Tokyo. 75. № 884. P. 80-81.

155. Taira H. 1966.Studies an Amino Acid contents in Plant seeds 4. Amino acid contained in the seed of Gramineae (Part.3)// Bot. Mag. Tokyo. 79. № 931, P. 36-48.

156. Taira H. 1968. Amino acid pattern of grass seeds and systematics // Proc. Jap. Soc. Plant Taxonomysts. Vol.2. P. 14-17.

157. Takhtajan A. L. 1997. Diversity and Classification of Flowering Plants. New-York: Columbia Univer.Press. 643 p.

158. Tsumura Yoshihiko. and Suyama Y.1998. Differentiation of mitochondrial DNA polymorphisms in populations of five Japanese Abies species//Evolution. Vol.52. P. 1031-1042.

159. Tsumura Yoshihiko, Yoshihisa Suyama and Yoshimura Kensuke. Chloroplast DNA Inversion Polymorphism in Populations of Abies and Tsuga // Molecular Biology and Evolution. Vol. 17. №9. 2000.P. 13021312

160. Van Etten C.H., Miller R.W., Wolff I.A. Amino acid composition of seeds from 200 Angiospermous plant species // J. agric. and Food chem. 1963. Vol.11, №5, P. 399-409.

161. Van Etten C.H., Kwolek W.F., Peters J.E., Barclay A.S. 1967. Plant seeds as protein sources for food or feed.Evaluation Based on aminoacid Composition of 379 species // J. agric. and Food chem. Vol.15, №6, P. 1077-1089.

162. Van Tieghem, P. 1891.Structure et affinites des Abies et des genres les plus voisins // Bull. Soc. Bot. Fr. Vol.38. P.406-415.

163. Vierhapper F. 1910. Entwurfeines neuen-systems der Coniferen // Abh. K. Zool. Bot. Ges. Wien. B.S. S.

164. Vining Thomas F. 1999. Molecular phylogenetics of Pinaceae. Journal Dissertation Abstracts International. T. 60. №4. P. 1383.

165. Wang Xiao Quan, Tank David C., and Tao Sang. Phylogeny and Divergence Times in Pinaceae// Mol.biol. and Evolution, Vol. 17, №5.2000. P. 773-781.

166. Wang Xiao-Quan; Wei Xiao-Xin;; Hong De-Yuan. Marked intragenomic heterogeneity and geographical differentiation of nrDNA ITS in Larix potaninii (Pinaceae). Journal of molecular evolution 2003;57(6):623-35.

167. Watson L. 1968. Creaser nonrandom variation of protein amino acid profiles in grass seeds and dicot leaves // Phytochemystry. Vol. 14. №5/6. P. 1211-1217.

168. Weber K., Osborne M. The reliability of molecular weight determination by Dodecyl Sulfate Polyacrilamide Gel Electrophoresis // J. Biol. Chem. 1969. Vol. 244. P. 4406-4412.

169. Wei X.X., Wang X.Q. 2004. Phylogenetic split of Larix: evidence from paternally inherited cpDNA trnT-trnF region // Plant systematics and Evolution.Vol. 239. P. 67-77.

170. Yoshihiko F., Yoshihisa Y. Differentiation of mitochondrial DNA polimorphisms in populations of five Jananese Abies species // Evolution (USA) 1998, 52 №4 c. 1031-1042.

171. Yoshihisa Suyama, Hiroshi Yoshimaru and Yoshihiko Tsumura, 2000 Molecular phylogenetic position of Japanese Abies (Pinaceae) Based on Chloroplast DNA Sequences// Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 16, Issue 2, August 2000, Pages 271-277

172. Zavarin, Eugene, William B. Critchfield, and Karel Snajberk. Turpentine composition of Pinus contorta x Pinus banksiana hybrids and hybrid derivatives. Canadian Journal of Botany. 1969.47:1443-1453.

173. Zavarin E. K. Snajberk 1987 Monoterpene differentiation in relation to the morphology of Pinus cuiminicoia, Pinus neisonii, Pinus pinceana and Pinus maximartinezii. Biochemical Systematics and Ecology 15: 307-312.

174. Ziegenhagen В., Fady В., Kuhlenkamp V., Liepelt S. 2005. Differentiating Groups of Abies Species With a Simple Molecular Merker //Silvae Genetica. Vol.54. №3. P. 123-126.