Филогения и механизмы формирования ареалов хариусов бассейна реки Амур: род Thymallus, Salmonidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Семенченко, Александр Анатольевич

• Семенченко, Александр Анатольевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Семенченко, Александр Анатольевич

Оглавление

Введение

Глава 1. Обзор литературы по проблеме исследования

1.1. Краткая история изучения хариусов Амурского бассейна

1.2. Филогения и гипотезы происхождения хариусовых рыб

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Генетическая изменчивость и внутривидовая структура

амурских хариусов

3.1. Генетическая изменчивость

3.2. Внутривидовая структура амурских хариусов

3.2.1. Нижнеамурский хариус (Thymallus tugarinae)

3.2.2. Желтопятнистый хариус (Т. grubiiflavomaculatus)

3.2.3. Верхнеамурский хариус (Т. grubii grubii)

Глава 4. Филогенетические связи видов и форм хариусов

4.1. Филогения амурских хариусов и других представителей рода

4.2. Происхождение и основные этапы формирования ареалов амурских хариусов

4.3. Вопросы таксономического статуса амурских хариусов

Глава 5. Калибровка и применение молекулярных часов для хариусов

р. Амур

Выводы

Список сокращений

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогения и механизмы формирования ареалов хариусов бассейна реки Амур: род Thymallus, Salmonidae»

Введение

Актуальность работы. Хариусы юга Дальнего Востока России являются ценнейшими объектами любительского рыболовства, а также модельной группой рыб для изучения пресноводной биогеографии. Долгое время считалось, что на территории Амура обитает лишь один вид хариуса - амурский хариус {Thymallus grubei Dybowski, 1869). Позже многие авторы отмечали значительную неоднородность различных популяций этого вида [Книжин и др., 2004), что впоследствии дало предпосылки для пересмотра таксономического статуса хариусов Амура [Антонов, 2004; Книжин и др., 2006, 2007 и др.]. Авторами были выделены 4 формы хариусов: верхнеамурская, нижнеамурская, желтопятнистая и крупночешуйная. По их мнению, две из них, верхнеамурскую и желтопятнистую, следует относить к одному виду, а нижнеамурскую и крупночешуйную формы следует на основании морфологических, генетических и фенотипических данных считать новыми видами. A.JI. Антонов [2004] описал крупночешуйную форму как Т. burejensis Antonov 2004, И.Б. Книжин с соавторами [2006] описывает желтопятнистую форму как Т. grubii flavomaculatus Knizin Antonov et Weiss 2006, нижнеамурскую как Т. tugarinae Knizhin, Antonov, Safronov et Weiss, 2007 [Книжин и др., 2007]. Верхнеамурская форма стала номинативным подвидом хариуса, описанного Б. Дыбовским как Т. grubii grubii Dybowski, 1869. Кроме указанных видов, в р. Амур обнаружен ленский хариус [Антонов, Книжин, 2011], ареал которого охватывает верхнее и среднее течение р. Лена и некоторые реки бассейна озера Байкал [Матвеев и др., 2005, 2006; Книжин, 2008]. Эта форма описана Матвеевым с соавторами [2005] как подвид сибирского хариуса Т. arcticus baicalolenensis Matveyev, Samusenok, Pronin et Tel'pukhovsky, 2005.

Несмотря на проведенную ревизию, мнения о систематическом положении амурских хариусов до сих пор остаются противоречивыми. Так, например, некоторые авторы ставят под сомнение валидность описанных хариусов [Зиновьев, 2005 а,б]. Другие авторы повышают подвидовой ранг ленского, верхнеамурского и желтопятнистого хариуса до видового [Bogoutskaya et al.,

2008]. Описание ленской формы подвергается обоснованной критике [Книжин,

2009], по мнению авторов эту форму следует рассматривать в статусе вида [Книжин и др., 2008]. Эти примеры показывают необходимость дальнейших работ по уточнению таксономического положения амурских хариусов.

Интерес представляют филогенетические связи амурских хариусов и их положение относительно других представителей рода. Несмотря на множество проведенных молекулярно-генетических и палеонтологических работ, многие вопросы эволюции и расположение центров происхождения хариусовых рыб остаются неясными. По мнению ряда авторов [Световидов, 1936; Тугарина, 1981; Зиновьев, 2005а], широкую эволюционную радиацию хариусовые рыбы получили в Алтае-Саянском районе, где обитает один из наиболее древних представителей рода - монгольский хариус (Thymallus brevirostris (Kessler, 1879)). Современные исследования показали, что формирование этого вида произошло существенно позже европейского, сибирского, а также группы амурских хариусов [Koskinen et al., 2002; Книжин и др., 2008]. Учитывая число новоописанных видов и подвидов хариусов р. Амур, а также генетические различия по различным видам, И.Б. Книжин [2009] выдвигает Амурский бассейн, как один из возможных центров формирования рода хариусов, вместе с Алтае-Саянским регионом. Таким образом, вопросы центра происхождения хариусов и наиболее архаичных представителей рода до сих пор остаются нерешенными.

Э. Фруфе с соавторами [Froufe et al., 2005] выделил четыре монофилетические филогенетические линии для всего рода хариусов на основании контрольной области мтДНК. В одной из линий, буреинский хариус занимает базальное положение на дереве. Еще две линии полностью образованы амурскими видами хариусов: Т. tugarinae и Т. grubii. Такие данные показывают раннюю дивергенцию амурских хариусов от предковой формы, однако последовательность эволюционных событий, приведшая к формированию современных видов и форм амурских хариусов остается неясной. Кроме того, важной задачей в настоящее время является построение укорененного филогенетического дерева для основных представителей хариусовых рыб с

помощью молекулярно-генетических данных, которое позволит выявить наиболее ранние ответвления современных хариусов от основного ствола. Такие деревья были построены для нескольких видов хариусовых [Сге1е-Ьа£гешеге а1., 2012; Шедько и др., 2013], которые, однако, требуют включения многих других представителей рода для получения более ясной картины филогенетических связей рыб.

Хариусовые рыбы обладают высокой реофильностью, что способствует их активному расселению в смежные водотоки благодаря перестройкам речных систем и гляциальным процессам. В результате образуются изолированные популяции рыб с высоким числом фиксированных мутаций в геноме. Время формирования подобных популяций позволяет выдвигать гипотезы об эволюции хариусов в основном бассейне реки и, например, исключать варианты недавнего заселения некими видами определенных территорий Амурского бассейна. Множество популяций хариусов, обитающих на сопредельных с р. Амур водотоках, делают этих рыб модельным объектом для изучения биогеографии пресноводной биоты Дальневосточного региона. Среди пресноводных лососевых рыб на юге Дальнего Востока, хариусы имеют наибольшие размеры своих ареалов, включающие множество сопредельных с р. Амур водотоков. По этому показателю хариусы уступают лишь ленкам рода ВгасЪутухгах. Распространению пресноводной ихтиофауны посредством перестроек речных систем способствуют разные геоморфологические процессы, такие как эрозионный врез, излияния базальтов, колебания уровня моря, оледенения, неравномерная аккумуляция осадочного материала и др., приводящие к речным перехватам или объединению их бассейнов [Ганешин, 1958; Короткий, Коробов, 2008; Короткий, 2010 и др.].

В работах последних лет обсуждаются причины и механизмы образования изолированных от Амура популяций хариусов [Книжин, 2009; Антонов, Книжин, 2011]. Однако сведений в этих работах по данному вопросу явно недостаточно для получения четкой картины механизмов таких процессов. Время вселения рыб дается только согласно палеогеографическим работам, при этом отсутствует

расчет генетических мутаций между дивергировавшими популяциями из основного бассейна р. Амура и изолированных водотоков.

Цель настоящей работы - выяснить историю происхождения и путей распространения хариусов бассейна р. Амур на основании молекулярно-генетических данных и ряда других сведений. Используя гаплотипические сети и филограммы отдельных видов, а также калибровку молекулярных часов, установить возможные их центры происхождения и время этих событий. Объяснить современное распределение хариусов в Амурском бассейне, исходя из полученных молекулярно-генетических данных. Обсудить таксономическое положение некоторых амурских хариусов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить филогенетические связи и рассчитать генетические расстояния амурских хариусов между различными их локализациями, а также между ними и европейским, сибирским хариусами и некоторыми представителями Алтае-Саянского региона;

2. Построить сети гаплотипов по контрольной области мтДНК для трех форм амурских хариусов;

3. Скорректировать используемую в литературе калибровку молекулярных часов для полученных нами участков мтДНК;

4. Сравнить генетические расстояния мтДНК разных таксонов хариусов для установления таксономического статуса ряда амурских форм.

Научная новизна. Предложена новая гипотеза происхождения и обоснование основных этапов дивергенции амурских хариусов. Показано подчиненное положение европейского, сибирского вида, а также рыб Алтае-Саянского региона относительно амурских хариусов. Впервые для некоторых амурских хариусов обосновываются центры их происхождения, а также время активного формирования их ареалов. Объяснены возможные причины симпатричного обитания ряда форм и их распределения в речном бассейне. Показан ряд несоответствий между генетическими расстояниями и таксономическим статусом

некоторых амурских хариусов.

Практическая значимость. Новые данные представляют интерес для решения задач пресноводной биогеографии Дальневосточного региона, а также объясняют нерешенные вопросы относительно механизмов и времени освоения биотой водотоков, сопредельных с р. Амур. Полученная информация о наличии и состоянии популяций хариусов в прошлом позволит оценить реальность угрозы для существующих в настоящее время популяций этих рыб. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Основные этапы дивергенции предковых форм хариусовых рыб проходили в Амурском бассейне;

2. Верхнее течение р. Амур и Приамурье в различные геохронологические периоды были заселены несколькими видами хариусов, которые находились в отношениях значительной межвидовой конкуренции;

3. Происхождение желтопятнистого хариуса связано с комплексом рек Коппи и Тумнин;

4. Наиболее вероятный центр происхождения верхнеамурского хариуса находится в бассейне р. Сунгари или р. Ялуцзян;

5. Формирование ареала нижнеамурского хариуса происходило в направлении от южного Приморья к верхнему течению р. Амур.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на 6-й и 7-й краевых научных конференциях школьников по естественным дисциплинам «Творческая молодежь - потенциал российской науки» (Владивосток, 2003, 2004), на 6-й региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов, молодых преподавателей и сотрудников вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2003), на всероссийской конференции «Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 2003), на двух всероссийских конференциях «Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова» (Владивосток, 2005, 2008), на 14-м Краевом конкурсе молодых ученых и

аспирантов «Молодые ученые - Хабаровскому краю» (Хабаровск, 2012), на 3-й Московской международной конференции «Molecular Phylogenetics» (Москва, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, из них одна - в издании, рекомендованном ВАК Российской Федерации; 5 статей - в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках; 5 работ опубликованы в материалах международных, российских и региональных конференций.

Структура диссертации. Работа изложена на 151 странице, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка сокращений и списка литературы. Содержит 19 таблиц и 24 рисунка. Список литературы состоит из 145 источников, в том числе 53 на иностранных языках. Имеется приложение, состоящее из 4 таблиц.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н. профессору В.Н. Иванкову (ДВФУ, кафедра биоразнообразия и морских биоресурсов) за ценные замечания и советы, полученные в процессе создания работы. Особую признательность автор выражает заведующему лабораторией генетики ИБМ ДВО РАН д.б.н. профессору В.А. Брыкову, а также научному сотруднику лаборатории паразитологии БПИ ДВО РАН к.б.н. Д.М. Атопкину за всестороннюю помощь в генетических работах. Автор благодарит К.А. Винникова за помощь в освоении современных методов обработки генетической информации. Благодарность за помощь в осмыслении результатов выражается к.б.н. A.JI. Антонову и к.б.н. А.Ю. Семенченко. За помощь в сборе материала выражается благодарность к.б.н. П.Б. Михееву, к.б.н. С.Ф. Золотухину (ХфТИНРО), В.А. Паренскому (ИБМ ДВО РАН), Г.Н. Вороной и О.Н Вороному (жители села Лазо, Приморский край). Автор благодарит также общество изучения Амурского края (ОИАК) за предоставление литературы о составе ихтиофауны в исторические периоды. Отдельная благодарность выражается д.г.н. А.Н. Махинову, В.В. Коробову и к.г.н. И.И. Крылову за обсуждение вопросов причин и механизмов перестроек речных систем, гляциальных, вулканических и других геоморфотектонических процессов юга Дальнего Востока России.

ГЛАВА 1 Обзор литературы по проблеме исследования

1.1 Краткая история изучения хариусов Амурского бассейна

Впервые для амурского бассейна хариус был указан академиком И.Г. Георги под названием Salmo thymallus [Georgi, 1775, цит. по: Тугарина, Храмцова, 1980]. Спустя столетие, Б.И. Дыбовским хариус Амура описывается по 4 экз. из р. Онон и р. Ингода под названием Thymallus grubii Dybowski, 1869 [цит. по: Тугарина, Храмцова, 1980]. Такое написание амурского хариуса закрепилось в литературе на длительный срок [Дыбовский, 1877; Грум-Гржимайло, 1894; Berg, 1906; 1907; Берг, 1909; Солдатов, 1912].

Академик JI.C. Берг [1916] пересматривает систематическое положение амурских и байкальских хариусов и придает им статус подвидов сибирского хариуса Т. arcticus [цит. по: Тугарина, Храмцова, 1980]. Кроме того, автор изменяет написание подвида амурского хариуса на Т. arcticus grubei Dyb. В таком систематическом ранге и написании подвидового названия, амурский хариус упоминается в ряде работ [Берг, 1923, 1931, 1932, 1948; Линдберг, 1927; Солдатов, 1928; Световидов, 1936; Таранец, 1937; Никольский, 1948, 1956 и др.].

Несколько позже Л.С. Берга, из сопредельного с р. Амур водотока, р. Ялуцзян, японский исследователь Т. Мори описал иной подвид сибирского хариуса Т. arcticus yaluensis Mori, 1928. Долгое время ялуцзянский хариус рассматривался в качестве эндемика этой реки и лишь в последние годы был сведен в синонимию с одной из форм амурских хариусов [Ма В. et al., 2008].

Большая часть работ начала XX века была посвящена биологическим характеристикам и особенностям поведения амурских хариусов, тогда как таксономических работ было существенно меньше.

К. Пивничка и К. Гензель [Pivnicka, Hensel, 1978] предприняли попытку провести ревизию рода Thymallus. Используя девять морфологических признаков, авторы пересмотрели таксономические ранги описанных форм хариусов и предложили выделить пять видов: Т. thymallus, Т. brevirostris, Т. baicalensis, Т. nigrescens, Т. grubei. Таким образом, амурский хариус, по данным авторов, получил статус видового. Позже, П.Я. Тугарина и B.C. Храмцова [1980] на основе

морфосистематических, остеологических и эколого-физиологических данных подтвердили справедливость обособления амурских хариусов в отдельный вид. Авторы показали, что по ряду признаков их выборки из нижнего Амура (реки Хор, Амгунь), отличаются от описанных Б.И. Дыбовским из таких рек верхнего бассейна р. Амур, как Онон и Ингода.

После выхода в свет этих работ, хариусы р. Амур снова приобрели неоднозначный таксономический статус. Некоторые исследователи подвергали критике методологическую сторону исследований по присвоению видового статуса обсуждаемым рыбам [Зиновьев, 1980; Черешнев, 1983 и др.]. Впоследствии, в работах с участием П.Я. Тугариной, амурские хариусы упоминаются как подвид Т. arcticus grubei [Баасанжав и др., 1983], что свидетельствует о значительных разногласиях в таксономической структуре рода.

Для выяснения таксономического статуса амурских хариусов и их родственных отношений с другими представителями рода требуются более детальные исследования с использованием комплекса различных методов. На основании метода ДНКхДНК гибридизации JT.A. Скурихиной с соавторами [1985] показаны возможные филогенетические связи между различными хариусами Палеарктики. По данным авторов, хариусы из верхнего течения р. Амур наиболее близкородственны черному байкальскому хариусу. Одновременно были выявлены существенные отличия нижнеамурских хариусов не только от верхнеамурских, но и других представителей рода. На основании имеющихся данных о палеогеографии Дальневосточного региона авторами делается предположение о формировании нижнеамурского хариуса на территории Сихотэ-Алиня, которая в начале плейстоцена в период трансгрессии океана (+180 м) представляла собой остров. Несмотря на обоснованную критику метода ДНКхДНК гибридизации и его использования на хариусах [Макоедов, 1999; Книжин, 2009], многие заключения J1.A. Скурихиной с соавторами [1985] о родственных отношениях хариусов остаются актуальными по сей день и подтверждаются современными исследованиями.

Серьезная работа по выяснению родственных отношений хариусов Сибири и Дальнего Востока выполнена А.Н. Макоедовым [1999] на основании трех методов: кариологии, биохимической генетики и популяционной фенетики. Состав хромосом у различных видов и подвидов хариусов оказался достаточно сходным, что указывает на сравнительно недавнюю эволюционную дивергенцию представителей этого рода в отличие от лососевых рыб. В то же время результаты биохимической генетики указывают на существенную обособленность амурских хариусов (которых автор рассматривает в качестве вида Т. grubei) от двух подвидов сибирских хариусов. Относительное время дивергенции между восточно-сибирским и камчатским подвидами хариусов, по крайней мере, в три раза меньше, чем для любого из этих подвидов с амурскими хариусами. Разработанный автором метод фенотипического анализа рисунка спинного плавника показал, что амурские хариусы имеют рисунок, наиболее отличающийся от других хариусов Дальнего Востока. Автором высказывается мнение о наибольшем родстве амурских хариусов с рыбами Алтае-Саянского региона, с которыми они образуют единую филогенетическую линию. Вслед за А.Н. Световидовым [1936] и П.Я. Тугариной [1981], А.Н. Макоедовым [1999] делается заключение о наибольшей древности монгольского вида хариуса (Т. ЪгеуиоБЫъ).

В ряде работ В.Г. Костицын и Е.А. Зиновьев [1997, 2003] показали, что по морфологическим признакам между хариусами верхнего и нижнего течения р. Амур существуют достоверные различия, достигающие, по их мнению, видового уровня. В то же время авторы показали, что рыбы из среднего течения р. Амур имеют промежуточные морфологические признаки между краевыми популяциями, поэтому речь идет лишь о клинальной изменчивости рыб. Авторы выдвинули ряд гипотез, объясняющих наблюдаемые различия в морфологических признаках амурских хариусов. Формирование верхнеамурских хариусов происходило в условиях продолжительных связей с бассейном р. Лена, в то время как нижнеамурские хариусы были сформированы в единой системе нижнего Палео-Амура, в состав которого входило множество рек Японского и Охотского морей [по Линдбергу, 1972]. Дальнейшее объединение двух форм в одном

бассейне и привело к появлению клинов в их морфологических признаках, сходящихся в среднем течении реки.

A.JI. Антонов [1995] показал существование морфотипов внутри бассейна р. Амур, между которыми не было найдено гибридов. Так, в реке Бурея автором найдена уникальная форма хариуса, морфологически отличимая от остальных амурских хариусов. На основании этой работы можно сделать вывод, что в среднем течении р. Амур может происходить изоляция верхнеамурской и нижнеамурской форм хариусов [по Костицыну и Зиновьеву, 1997].

Новый взгляд на таксономическое разнообразие амурских хариусов высказал C.B. Шедько [2001]. Автор показал, что на восточном склоне Сихотэ-Алиня обитают два различающихся вида хариусов. Первый, Thymallus sp. 1 распространен в низовьях р. Амур, в бассейне р. Уссури, а также в изолированной р. Киевка, где также отмечал популяцию хариусов А.Ю. Семенченко [2005]. В свою очередь, Thymallus sp. 2 обитает в р. Максимовка, и, вероятно, в р. Единка и р. Самарга. Этот же вид обитает в некоторых крупных притоках р. Уссури и нижнего Амура. C.B. Шедько [2001] также указывает на различия не только между двумя выделенными видами, но и каждого из них с номинативным видом T. grubii из верхнего Амура, выделенным Б.И. Дыбовским. Различия отмечаются как в некоторых морфологических признаках, так и фенологических.

В этом же сборнике статей, A.J1. Антонов [2001] опубликовал работу, в которой выделил три морфологически различимых формы амурских хариусов: амурская [по Тугариной и Храмцовой, 1980], буреинская и крупночешуйная. Последние две формы обитают симпатрично в р. Бурея и не образуют гибридов. Кроме того, автор указывает на хариусов из верховьев р. Анюй, которые похожи на амурских, но резко отличаются по окраске спинного плавника. В бассейне р. Анюй эти формы также имеют зоны симпатрии, однако большие части ареалов двух форм в реке не перекрываются. Амурская форма обитает ниже, чем хариусы из верхнего течения р. Анюй. Дальнейшие работы A.JI. Антонова и других авторов уточняют различия между наблюдаемыми формами, а также их ареалы [Антонов, 2002; Skopets, Antonov, 2002; Скопец, 2003].

В дальнейшем в свет вышел ряд молекулярно-генетических работ, в которых обсуждались вопросы филогенетических связей амурских хариусов с остальными представителями рода, а также генетические отличия между разными выборками амурских хариусов.

М. Коскинен с соавторами [КоБктеп е1 а1., 2002] показал филогенетические связи хариусов рек Амур, Лена, Енисей, а также оз. Байкал. Дерево максимального правдоподобия, построенное по нуклеотидным последовательностям контрольной области митохондриальной ДНК (937 пн.) и фланкирующего участка тРНК (228 пн.) показало, что амурские хариусы занимают в нем одну из базальных ветвей. Авторами делается заключение, что амурские, ленские и енисейские хариусы имеют доплейстоценовое происхождение, в отличие от байкальских видов. Филогенетические отношения сибирских хариусов демонстрируют полифилетичную группу и требуют серьезных таксономических уточнений. Кроме того, амурские и монгольские хариусы имеют уникальные общие аллели в локусе 81г8511\ПКА, которые отсутствуют у других популяций. Молекулярно-генетические исследования показали, что монгольский хариус не может рассматриваться как наиболее близкий к общему предку хариусовых рыб, а большие морфологические отличия связаны с вторичным переходом этого вида к хищному образу жизни. На основании палеогеографических данных об изменении направления стока оз. Байкал с ленского на енисейский, авторами делается расчет скорости накопления мутаций в геноме мтДНК хариусов для контрольной области и фланкирующего гена тРНК в мтДНК, равный 1% за млн. лет.

Е. Фруфе с соавторами [Тго^е е1 а1., 2003а] выполнил работу по установлению филогенетических связей у трех родов лососеобразных рыб между бассейнами рек Амур, Лена и Енисей. Помимо ленков рода Вгаскутуз1ах и тайменей рода Ниско в работе анализировались хариусы указанных бассейнов. Учитывая высокие различия амурских хариусов, авторы использовали генетический материал по хариусам из верхнего и нижнего течения р. Амур. На основании контрольной области мтДНК длиной 600 пн., было показано, что

хариусы из верхнего Амура наиболее родственны байкало-енисейским особям (3,5%). В то же время генетические расстояния показали значительную удаленность нижнеамурских хариусов от хариусов всех других бассейнов (44,8%), в том числе и от верхнеамурской формы. Учитывая оценочную скорость накопления мутаций в геноме мтДНК, равную 1% за 1 млн. лет [КоБктеп а1., 2002], авторами показано, что дивергенция хариусов между бассейнами произошла в доплейстоценовое время. Большие различия у хариусов, чем у ленков, между разными бассейнами, указывают на их более ранние эволюционные события.

В этом же году вышла другая работа Е. Фруфе с соавторами [Тго1^е е! а1., 2003Ь] в которой проведен морфологичесий и генетических анализ семи популяций амурских хариусов. Исследования показали, что эти популяции формируют три четко диагностируемые монофилетические группы, предположительно, репродуктивно изолированные. При этом две из них (названы в работе как «желтопятнистая» и «нижнеамурская») обитают симпатрично в нижнем течении р. Амур, а генетические расстояния между ними составляют 4,6%, что указывает на их вторичный контакт. Между тем, различия между «желтопятнистой» и «верхнеамурской» формой составляют всего 1,4-1,6%. Такое значение позволяет предположить их недавнюю дивергенцию в период раннего плейстоцена. Вместе с тем, авторы выявили различия в геноме мтДНК желтопятнистого хариуса амурского бассейна (р. Анюй, р. Мерек) и сопредельных с ним водотоков (р. Бута, бассейн р. Тумнин), равные 0,8%. Такие изоляты показывают викариантное видообразование хариусов в результате связей изолированных рек и основного бассейна реки Амур в плейстоценовое время. Авторы показали необходимость ревизии таксономического состава амурских хариусов с выделением нескольких дополнительных форм. При этом название ТкутаИт §гиЪи ОуЬо\узк1, 1869 следует относить к верхнемурской форме, по типам которой описан вид Амурский хариус.

В 2004 г. вышла статья И.Б. Книжина с соавторами, в которой показано морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов [Книжин и др.,

2004]. Помимо уже известных «верхнеамуской», «желтопятнистой» и «нижнеамурской» форм [ТгоиГе е1 а1., 2003Ь] в работе приведены данные по «крупночешуйной» форме, о которой говорилось в работе А.Л. Антонова [2001]. Исследования показали, что все выделенные формы морфологически обособлены друг от друга. Наибольшее сходство наблюдается между верхнеамурской и желтопятнистой формой, что согласуется с данными Е. Фруфе с соавторами [БгоиГе е! а1., 2003Ь]. Кроме того, в работе показаны существенные фенетические различия между всеми формами, что косвенно подтверждает их репродуктивную изоляцию в течение длительного времени. Проведенный в работе анализ показал весьма неоднозначную картину филогенетических связей амурских хариусов. Оказалось, что крупночешуйная форма наиболее близкородственна общему предку для группы, содержащей хариусов Байкальского и Ангаро-Енисейского бассейнов, верхнего и среднего течения р. Лена, а также монгольского вида. Авторы также подчеркивают необходимость уточнения видового состава амурских хариусов. В то же время по данным Книжина с соавторами [2004] верхнеамурская и желтопятнистая формы должны относиться к одному виду Т. grubii.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Семенченко, Александр Анатольевич, 2013 год

Список литературы

1. Антонов, A. JI. О хариусах (род Thymallus) реки Бурея (бассейн Амура) / А. Л. Антонов // Вопр. ихтиол. - 1995. - Т. 35. Вып. 6. - С. 831-834.

2. Антонов, А. Л. Материалы о новых лососевидных рыбах из притоков Амура / А. Л. Антонов // Чтения памяти В. Я. Леванидова. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - Вып. 1. - С. 264-268.

3. Антонов, А. Л. Ихтиофауна реки Бурей и ее возможные изменения в связи с созданием водохранилища Бурейской ГЭС / А. Л. Антонов // Тез. докл. всеросс. конф. «Актуальные проблемы водохранилищ». Ярославль: ИБВВ РАН. -2002.-С. 9-10.

4. Антонов, А. Л. Новый вид хариуса Thymallus burejensis sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура / А. Л. Антонов // Вопр. ихтиологии. - 2004. - Т. 44. Вып. 4.-С. 441-451.

5. Антонов, А. Л. Ихтиофауна верхней части бассейна р. Бурея / А. Л. Антонов // Вестник Дальневост. отд. РАН. - 2007. - № 3. - С. 49-59.

6. Антонов, А. Л. Распространение, особенности экологии и возможные пути формирования ареалов хариусовых рыб (Thymallidae) в бассейне Амура / А. Л. Антонов, И. Б. Книжин // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2011. - № 1. - С. 41-48.

7. Артеменко, Т. В. Условия формирования и эволюция бассейна Амура / Т. В. Артеменко, А. П. Сорокин // География и природные ресурсы. - 2009. - № 4. -С. 106-111.

8. Баасанжав Г. Обзор видов ихтиофауны Монгольской Народной Республики / Г. Баасанжав, Ю.Ю. Дгебуадзе, А. Н. Демин и др. // Рыбы Монгольской Народной Республики. - М.: Наука, 1983. - С. 102-224.

9. Берг, Л. С. Рыбы бассейна Амура / Л. С. Берг // Зап. Импер. акад. наук. Физико-математ. отдел. - 1909. - Сер. 8. Т. 24. № 9. - 270 с.

10. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод России / Л. С. Берг. - М.: Гос. изд-во, 1923.-Т. 1.- 535 с.

11. Берг, JI. С. Рыбы Сунгари / Л. С. Берг // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. - 1931. - Т. 32. № 2. - С. 211-225.

12. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. - Л.: Изд-во Всесоюзн. ИОРРХ, 1932. -Ч. 1.-544 с.

13. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. -М; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.-Ч. 1.-468 с.

14. Богатов, В. В. Биогеография острова Сахалин на примере распространения наземной и пресноводной биоты / В. В. Богатов, С. Ю.

у»

Стороженко, В. Ю. Баркалов, С. К. Холин, Е. А. Макарченко, Л. А. Прозорова // Теоретические и практические проблемы изучения сообществ беспозвоночных: памяти Я. И. Старобогатова. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007.-С. 193-224.

15. Вавилов, Н. И. Центры происхождения культурных растений / Н. И. Вавилов. - Л.: Тип. Гутенберга, 1926. - 248 с.

16. Викторовский, Р. М. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера / Р. М. Викторовский. - М.: Наука, 1978. - 106 с.

17. Ганешин, Г. С. О причинах речных перехватов в хребте Сихотэ-Алинь / Г. С. Ганешин // Изв. ВГО. 1958. - Т. 90. Вып. 4. - С. 363-366.

18. Грум-Гржимайло, Г. Е. Описание Амурской области / Г. Е. Грум-Гржимайло; под ред. и с предисл. П. П. Семенова. - С-Пб.: Типо-лит. и переплетная С. М. Николаева, 1894. - 654 с.

19. Дорофеева, Е. А. Семейство Thymallidae. Thymallus arcticus (Pallas. 1776) - сибирский хариус. Атлас пресноводных рыб России. Т. 1 / Е. А. Дорофеева / под ред. Ю. С. Решетникова. -М.: Наука, 2002. - С. 163-165.

20. Дыбовский, Б. И. Рыбы системы вод р. Амура / Б. И. Дыбовский // Изв. Восточно- Сибирского отдела. - 1877. - Т. 8. № 1-2. - С. 1-29.

21. Зиновьев, Е. А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов / Е. А. Зиновьев // Лососевидные рыбы. - Л.: Наука, 1980. - С. 69-79.

22. Зиновьев, Е. А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии, автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.16, 03.00.10 / Зиновьев Евгений Александрович. - Пермь, 2005а. - 70 с.

23. Зиновьев, Е. А. Экотипы у хариусовых рыб (Thymallidae Salmoniformes) / Е. А. Зиновьев // Экология. - 20056. - № 5. - С. 385-389.

24. Книжин, И. Б. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) / И. Б. Книжин, С. Дж. Вайс, A. JI. Антонов, Э. Фруфе // Вопр. ихтиологии. - 2004. - Т. 44. Вып. 1. - С. 59-76.

25. Книжин, И. Б. Новый подвид амурского хариуса Thymallus grubii flavomaculatus sp. nova (Thymallidae) / И. Б. Книжин, A. JI. Антонов, С. Дж. Вайс // Вопр. ихтиологии. - 2006. - Т. 46. Вып. 5. - С. 555-562.

26. Книжин, И. Б. Новый вид хариуса Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура / И. Б. Книжин, A. J1. Антонов, С. Н. Сафронов, С. Дж. Вайс // Вопр. ихтиологии. - 2007. - Т. 47. Вып. 2. - С. 139-156.

27. Книжин, И. Б. Хариусы (Thymallidae) водоемов Западной Монголии: морфологическое и генетическое разнообразие / И. Б. Книжин, С. Дж. Вайс, Б. Э. Богданов, Т. Копун, О. В. Музалевская // Вопр. ихтиологии. - 2008. - Т. 48. Вып. 6. - С. 745-766.

28. Книжин, И. Б. Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики (систематика, филогеография, особенности экологии): дис. ... докт. биол. наук: 03.00.10, 03.00.18 / Книжин Игорь Борисович. - М., 2009. - 267 с.

29. Кожов, М. М. Очерки по байкаловедению / М.М. Кожов. - Иркутск, 1972.-254 с.

30. Короткий, А. М. Колебания уровня Японского моря в четвертичном периоде (северо-западный шельф) / А. М. Короткий // Изменения уровня моря. -М.: Наука, 1982. - С. 104-114.

31. Короткий, А. М. Развитие природной среды юга Дальнего Востока (поздний плейстоцен-голоцен) / А. М. Короткий, С. П. Плетнев, В. С. Пушкарь, Т. А. Гребенникова, Н. Г. Разжигаева, Е. Д. Сахебгареева, JI. М. Мохова. - Л., М.: Наука, 1988.-240 с.

32. Короткий, А. М. Водопадные системы в речных долинах Приморья / А. М. Короткий, М. С. Лящевская // География и природные ресурсы. - 2008. - № 4. - С. 89-96.

33. Короткий, А. М. Перестройка речных систем и устойчивость водосборных бассейнов Сихотэ-Алиня (поздний кайнозой) / А. М. Короткий, В. В. Коробов / Изменения климата, природные катастрофы и становление ландшафтов юга Дальнего востока в плейстоцене-голоцене. - Владивосток: Дальнаука, 2008. -С. 55-68.

34. Короткий, А. М. Перестройки речной сети в Приморье: причины, механизмы и влияние на геоморфологические процессы / А. М. Короткий // Геоморфология. - 2010. - № 2. - С. 78-91.

35. Короткий, А. М. Аномальные природные процессы и их влияние на состояние геосистем юга Российского Дальнего Востока / А. М. Короткий, В. В. Коробов, Г. П. Скрыльник. - Владивосток: Дальнаука, 2011. - 265 с.

36. Костицын, В. Г. Клины и смещения признаков в зонах симпатрии дивергирующих форм амурского хариуса (р. ТкутаНш) / В. Г. Костицын, Е. А. Зиновьев // Тез. докл. «Первый конгресс ихтиологов России». - М.: Изд-во ВНИРО, 1997.-С. 44-45.

37. Костицын, В. Г. Морфоэкологическая дивергенция хариусовых рыб (Т11утаШс1ае, БакпотАэгтез) Амурского региона / В. Г. Костицын, Е. А. Зиновьев // Сб. науч. трудов Пермского отд. ГосНИОРХ. - 2003. - Т. 4. - С. 104-115.

38. Линдберг, Г. У. Список рыб, собранных А. А. Емельяновым в реках Ботчи и Копи, впадающих в Японское море, с описанием нового вида из рода СоПт (С. етеЦапомт) / Г. У. Линдберг // Труды государственного дальневосточного университета. - 1927. - Сер. 8. № 2. - 10 с.

39. Линдберг, Г. У. Материалы по рыбам Шантарского моря / Г. У. Линдберг, Г. Д. Дулькейт // Изв. Тихоокеанской научно-промысловой станции. -1929.-Т. 3. Вып. 1.-С. 3-139.

40. Линдберг, Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период / Г. У. Линдберг. - Л.: Наука, 1972. - 847 с.

41. Лукашов, В. В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ / В. В. Лукашов. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. - 256 с.

42. Макоедов, А. Н. Родственные отношения хариусов Сибири и Дальнего Востока / А. Н. Макоедов. - М.: УМК Психология, 1999. - 108 с.

43. Маниатис, Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. - М.: Мир, 1984. - 474 с.

44. Марков, Ю. Д. Следы гляциоэвстатических колебаний уровня Японского моря в районе залива Петра Великого / Ю. Д. Марков, Г. А. Евсеев, Л. П. Караулова, А. В. Мечетин, А. А. Рязанцев, В. П. Филатьев / Геологическое строение дна Японского и Филиппинского морей. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979.-С. 36-55.

45. Матвеев, А. Н. Новый подвид сибирского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis subsp. nov. (Salmoniformes, Thymallidae) / А. H. Матвеев, В. П. Самусенок, А. Н. Тельпуховский, Н. М. Пронин, А. И. Вокин, К. А. Просекин, А. Н. Аношко / Вестник Бурятского гос. университета. - 2005. - Серия 2: Биология. Вып. 7. - С. 69-79.

46. Матвеев, А. Н. Биология нового подвида сибирского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis subsp. nov. (Salmoniformes, Thymallidae) в бассейне озера Байкал / А. Н. Матвеев, В. П. Самусенок, Н. М. Пронин, А. Н. Тельпуховский, А. И. Вокин, К. А. Просекин, А. Л. Юрьев / Вестник Бурятского государственного университета. - 2006. - Серия 2: Биология. Вып. 8. - С. 222-233.

47. Махинов, А. Н. Современное рельефообразование в условиях аллювиальной аккумуляции / А. Н. Махинов. - Владивосток: Дальнаука, 2006. -232 с.

48. Михеев, П. Б. Рост и некоторые биологические показатели нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae (Thymallidae) из рек Кур и Нижняя Патха (Хабаровский край) / П. Б. Михеев - Пресноводные экосистемы р. Амур. — Владивосток: Дальнаука, 2008. - С. 268-279.

49. Михеев, П. Б. Нижнеамурский хариус ТкутаПш Ы§агтае\ морфобиологическая характеристика: дис. ... канд. биол. наук. 03.02.06 Михеев Павел Борисович. - Владивосток, 2010.-271 с.

50. Михеев, П. Б. Сравнительный анализ сейсмосенсорной системы и осевого скелета двух видов хариусов ТкутаИт (ТЪута1Нс1ае) реки Анюй (бассейн нижнего Амура) / П. Б. Михеев, О. А. Мазникова, А. А. Семенченко // Молодые ученые - Хабаровскому краю: матер. XIV Краевого конкурса молодых ученых и аспирантов. - Хабаровск: Изд-во Тихоокеан. гос. ун-та, 2012. - Т. 2. - С. 251-259.

51. Никольская, В. В. К вопросу о связи Сахалина с бассейном Амура / В. В. Никольская // Бюлл. МОИП, отд. геол. - 1965. - № 4. - С. 146-147.

52. Никольский, Г. В. Река Амур и ее рыбы / Г. В. Никольский. - М.: Изд-во Моск. общ-ва испыт. природы, 1948. - 95 с.

53. Никольский, Г. В. Рыбы бассейна Амура / Г. В. Никольский. - М.: Изд-во АН СССР, 1956.-551 с.

54. Осинов, А. Г. Лососевые рыбы (8а1тошс1ае, ЗаЬтютйлтез): положение в надотряде Рго1:асап1:1юр1егу§п, основные этапы эволюционной истории, молекулярные датировки / А. Г. Осинов, В. С. Лебедев // Вопр. ихтиологии. -2004. - Т. 44. Вып. 6. - С. 738-765.

55. Парпура, И. 3. О происхождении ихтиофауны рек Северного Приморья / И. 3. Парпура // Вопр. ихтиол. - 1989. - Т. 29. Вып. 3. - С. 506-508.

56. Решетников, Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб / Ю. С. Решетников. - М.: Наука, 1980. - 301 с.

57. Сафронов, С. Н. Распространение и биология амурского хариуса (ТкутаИт £гиЪи ВуЬо\¥з1а, 1869) на Сахалине / С. Н. Сафронов, А. И. Жульков, В. Д. Никитин // Чтения памяти В. Я. Леванидова. - Владивосток: Дальнаука, 2001.-Вып. 1.-С. 269-276.

58. Сафронов, С. Н. Таксономическое положение хариуса (род ТкутаИиз) Сахалина и правобережных притоков Нижнего Амура / С. Н. Сафронов, А. И. Жульков, В. Д. Никитин, С. Н. Лежинский // Чтения памяти В. Я. Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2003. - Вып. 2. - С. 355-367.

59. Световидов, А. Н. Европейско-азиатские хариусы (genus Thymallus Cuvier) / А. Н. Световидов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1936. - Т. 3. - С. 183— 301.

60. Селиванов, Е. И. Неоген-четвертичные озера-гиганты в Забайкалье и Северной Монголии / Е. И. Селиванов // Докл. АН СССР. Геология. - 1967. - Т. 177. № 1.-С. 175-179.

61. Семенченко, А. А. Биология амурского хариуса Thymallus arcticus grubei р. Самарга / А. А. Семенченко // Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2003а. -С. 75-77.

62. Семенченко, А. А. Некоторые аспекты морфологии хариусов Thymallus arcticus grubei реки Самарга / А. А. Семенченко // Тез. VI регион, конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов, молодых преподавателей и сотрудников вузов и научных организаций Дальнего Востока России. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 20036. - С. 87-88.

63. Семенченко, А. А. Хариусы реки Самарга / А. А. Семенченко // Тез. 6-ой краевой научн. конф. школьников по естественным дисциплинам «Творческая молодежь - потенциал российской науки». - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2003в. — С. 14-15.

64. Семенченко, А. А. Новые данные о биологии сибирского хариуса из бассейна р. Самарга / А. А. Семенченко // Тез. 7-ой краевой научн. конф. школьников по естественным дисциплинам «Творческая молодежь - потенциал российской науки». - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. - С. 15-16.

65. Семенченко, А. А. Особенности биологии амурского хариуса Thymallus arcticus grubii Dybowski реки Самарга // Чтения памяти В. Я. Леванидова. -Владивосток: Дальнаука, 2005. - Вып. 3. - С. 519-526.

66. Семенченко, А. А. Сравнительный морфологический анализ желтопятнистого хариуса Thymallus grubii flavomaculatus Knizhin, Antonov et

Weiss / А. А. Семенченко // Чтения памяти В. Я. Леванидова. - Владивосток: Дальнаука, 2008. - Вып. 4. - С. 371-377.

67. Семенченко, А. А. Сравнительный анализ дальневосточных видов хариусов по данным секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК / А. А. Семенченко, Д. М. Атопкин // Известия ТИНРО. - 2012. - № 168. - С. 59-69.

68. Семенченко, А. А. К вопросу о возрасте нижнеамурского хариуса (Thymallus tugarinae, Thymallidae) реки Лангры острова Сахалин / А. А. Семенченко // Жизнь пресных вод. - Владивосток: Дальнаука, 2013. - Вып. 1. - С. 241-251.

69. Семенченко, А. Ю. Ихтиофауна и структура рыбных сообществ Ботчинского заповедника / А. Ю. Семенченко // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу. - Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 138-139.

70. Семенченко, А. Ю. Исследование рыбных сообществ в водотоках бассейна реки Киевка / А. Ю. Семенченко // Научные исследования природного комплекса Лазовского заповедника. - Владивосток: Русский Остров, 2005. Вып. 3. -С. 156-173.

71. Семенченко, А. Ю. Состояние рыбных сообществ в бассейне р. Самарга в 2005-2006 гг. (Северное Приморье) / А. Ю. Семенченко, А. А. Семенченко // Жизнь пресных вод. - Владивосток: Дальнаука, 2013. - Вып. 1. — С. 226-240.

72. Скопец, М. Б. Амурский хариус / М. Б. Скопец // Зов тайги. - 2003. - № 4 (69). - С. 64-69.

73. Скурихина, Л. А. Генетическая дивергенция хариусов (Thymallus) Евразии и «сети видов» / Л. А. Скурихина, Б. М. Медников, П. Я. Тугарина // Зоол. журн. - 1985. - Т. 64. Вып. 2. - С. 245-251.

74. Соин, С. Г. О степени филогенетической связи лососевых, корюшковых и щуковых рыб по данным их эмбриогенеза / С. Г. Соин // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. - Л.: Наука, 1983. - С. 208-210.

75. Солдатов, В. К. Исследование биологии лососевых Амура / В. К. Солдатов // Рыбные промыслы Дальнего Востока. - С-Пб., 1912. - 223 с.

76. Солдатов, В. К. Рыбы и рыбный промысел / В. К. Солдатов. - М.: Красный пролетарий, 1928. - 320 с.

77. Сычевская, Е. К. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии / Е. К. Сычевская // Труды ССМПЭ. - 1986. - Вып. 29. - 157 с.

78. Сычевская, Е. К. Пресноводная ихтиофауна неогена Монголии / Е. К. Сычевская. - М.: Наука, 1989. - 144 с.

79. Таранец, А. Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод / А. Я. Таранец // Изв. ТИНРО. - 1937. - Т. 11. - С. 1-200.

80. Тугарина, П. Я. Морфофизиологическая характеристика амурского хариуса ТкутаИт grubei БуЬ. / П.Я. Тугарина, В. С. Храмцова // Вопр. ихтиологии. - 1980. - Т. 20. Вып. 4. - С. 590-605.

81. Тугарина, П. Я. Хариусы Байкала / П. Я. Тугарина. - Новосибирск: Наука, 1981.-281 с.

82. Худяков, Г. И. О развитии речной сети в южной части советского Дальнего Востока / Г. И. Худяков, А. П. Кулаков, А. М. Короткий // Юг Дальнего Востока. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. - М.: Наука, 1972.-С. 339-365.

83. Чемеков, Ю. Ф. История развития речной сети в бассейне р. Амура / Ю. Ф. Чемеков // Известия АН СССР. Сер. геогр. - 1964. - № 5. - С. 70-76.

84. Черешнев, И. А. Систематическая неоднородность хариуса Восточной Чукотки / И. А. Черешнев // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. - Л.: Наука, 1983. - С. 231-232.

85. Черешнев, И. А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России / И. А. Черешнев. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - 131с.

86. Шедько, М. Б. 8а1ттсо1а germani - новый для науки вид паразитической копеподы (Сорероёа, (ГегпаеоросМае) рыб рода ТкутаНш (8а1тош1огте8, ТЬутаШёае) с юга Дальнего Востока России / М. Б. Шедько // Зоол. журн. - 2006. - Т. 85. №. 4. - С. 435-440.

87. Шедько, M. Б. Фауна и морфологическая изменчивость копепод рода Salmincola (Lernaeopodidae) - паразитов хариусовых рыб (Thymallidae) / M. Б. Шедько // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения: матер. IV Всерос. Съезда Паразитологического общества при РАН. С.-Петербург, 2008. - Т. З.-С. 219-223.

88. Шедько, С. В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья / С. В. Шедько // Чтения памяти В. Я. Леванидова. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - Вып. 1. - С. 229-249.

89. Шедько, С. В. Филогенетические связи ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования / С. В. Шедько. -Лейпциг: Ламберт, 2012. - 206 с.

90. Шедько, С. В. Филогения лососевых рыб (Salmoniformes: Salmonidae) и ее молекулярная датировка: анализ ядерного гена RAG1 / С. В. Шедько, И. Л. Мирошниченко, Г. А. Немкова // Генетика. - 2012. - Т. 48. №. 5. - С. 676-680.

91. Шедько, С. В. Филогения лососевых рыб (Salmoniformes: Salmonidae) и ее молекулярная датировка: анализ мтДНК-данных / С. В. Шедько, И. Л. Мирошниченко, Г. А. Немкова // Генетика. - 2013. - Т. 49. №. 6. - С. 718-734.

92. Юг Дальнего Востока. - М.: Наука, 1972.-421 с.

93. Avise, J. С. Phylogeography: The History and Formation of Species / J. C. Avise. - Cambridge: Harvard University Press, 2000. - 447 p.

94. Behnke, R.J. Native trout of western North America / R. J. Behnke // American Fisheries Society Monograph 6. - MD: American Fisheries Society, Bethesda, 1992. - 275 p.

95. Berg, Г. S. Ubersicht der Salmonidae von Amur-Beeken / Г. S. Berg // Zool. Anz. - 1906. - Bd. 30. - S. 395-398.

96. Berg, L. S. Vorlaufige bemerkungen über die europaisch-asiatischen salmoninen, insbesondere die gattung Thymallus / L. S. Berg // Ежегодн. Зоол. Муз. Акад. Наук. - 1908 (1907). - Т. 12. - С. 500-514.

97. Bogutskaya, N. G. The fishes of the Amur River: updated check-list and zoogeography / N. G. Bogutskaya, A. M. Naseka, S. V. Shedko, E. D. Vasil'eva, I. A. Chereshnev // Ichthyol. Explor. Freshwaters. - 2008. - Vol. 19. N 4. - P. 301-366.

98. Crete-Lafreniere, A. Framing the Salmonidae Family Phylogenetic Portrait: A More Complete Picture from Increased Taxon Sampling / A. CrSte-Lafreniere, L. K. Weir, L. Bernatchez//PLoS ONE. -2012. -Vol. 7. Is. 10.-P. 1-19.

99. Czelusniak, J. Phylogenetic origins and adaptive evolution of avian and mammalian haemoglobin genes / J. Czelusniak, M. Goodman, D. Hewett-Emmett, M. L. Weiss, P. J. Venta, R. E. Tashian // Nature. - 1982. - Vol. 298. Is. 5871. - P. 297-300.

100. Eschmeyer, W. N. Genera, Species, References [Электронный ресурс] / W. N. Eschmeyer // Catalog of Fishes. - 2013. Режим доступа: http://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp.

101. Excoffier, L. An Interrated software package for population genetics data analysis. Arlequin ver. 3.1 / L. Excoffier, G. Laval, S. Schneider / Switzerland: Institute of Zool. Сотр. and Mol. Pop. Gen. Lab. - 2006. - 145 p.

102. Felsenstein, J. Confidence limits on phylogenies: an approach using bootstrap / J. Felsenstein // Evolution. - 1985. - Vol. 39. N 4. - P. 783-791.

103. Froufe, E. Comparative phylogeography of salmonid fishes (Salmonidae) reveals late to post-Pleistocene exchange between three now-disjunct river basins in Siberia / E. Froufe, S. Alekseyev, I. Knizhin, P. Alexandrino, S. Weiss // Divers. Distr. - 2003a. - Vol. 9. - P. 269-283.

104. Froufe, E. Identification of reproductively isolated lineages of Amur grayling (Thymallus grubii Dybowski 1869): concordance between phenotypic and genetic variation / E. Froufe, I. Knizhin, M. T. Koskinen, C. R. Primmer, S. Weiss // Mol. Ecol. - 2003b. - Vol. 12. - P. 2345-2355.

105. Froufe, E. Phylogenetic analysis of the genus Thymallus (grayling) based on mtDNA control region and ATPase 6 genes, with inferences on control region

constrains and broad-scale Eurasian phylogeography / E. Froufe, I. Knizhin, S. Weiss // Mol. Phylog. Evol. - 2005. - Vol. 34. - P. 106-117.

106. Gharrett, A. J. Identification of rockfish {Sebastes spp.) by restriction site analysis of the mitochondrial ND-3/ND-4 and 12S/16S rRNA gene regions / A. J. Gharrett, A. K. Gray, J. Heifetz // Fishery Bulletin. - 2001. - Vol. 99. Is 1. - P. 49-62.

107. Goodman, M. Globin evolution was apparently very rapid in early vertebrates: a reasonable case against the rate-constancy hypothesis / M. Goodman // Journ. Mol. Evol. - 1981. - Vol. 17. - P. 114-120.

108. Jacobsen, M. W. Mitogenome sequencing reveals shallow evolutionary histories and recent divergence time between morphologically and ecologically distinct European whitefish (Coregonus spp.) / M. W. Jacobsen, M. M. Hansen, L. Orlando, D. Bekkevold, L. Bernatchez, E. Willerslev, M. T. Gilbert // Journ. Mol. Ecol. - 2012. -Vol. 21 (11). - P. 2727-2742.

109. Kimura, M. The neutral theory of molecular evolution / M. Kimura. -Cambridge: Univer. press, 1983. - 367 p.

110. Knizhin, I. B. Graylings (Thymallidae) of Water Bodies in Western Mongolia: Morphological and Genetic Diversity / I. B. Knizhin, S. J. Weiss, B. E. Bogdanov, T. Kopun, O. V. Muzalevskaya // Journ. of Ichthyology. - 2008. - Vol. 48. N9. - P. 714-735.

111. Koop, B. F. Salmonid EST genomic study: genes, duplications, phylogeny and microarrays / B. F. Koop, K. R. von Schalburg, J. Leong, N. Walker, R. Lieph, G. A Cooper, A. Robb, M. Beetz-Sargent, R. A Holt, R. Moore, S. Brahmbhatt, J. Rosner, C. E. Rexroad III, C. R. McGowan, W. S. Davidson // BMC Genomics. - 2008. - N 9. -P. 545.

112. Koskinen, M. T. Genetic linages and postglacial colonization of grayling (Thymallus thymallus, Salmonidae) in Europe, as revealed by mitochondrial DNA analyses / M. T. Koskinen, E. Ranta, J. Piironen, A. Veselov, S. Titov, T.O. Haugen, J. Nilsson, M. Carlstein, C.R. Primmer // Mol. Ecol. - 2000. - Vol. 9. - P. 1609-1624.

113. Koskinen, M. Т. Mitochondrial and nuclear DNA phylogeography of Thymallus spp. (grayling) provides evidence of ice-age mediated environmental perturbations in the world's oldest body of freshwater, Lake Baikal / M. T. Koskinen, I. Knizhin, C.R. Primmer, C. Schlotterer, S. Weiss // Mol. Ecol. - 2002. - Vol. 11. - P. 2599-2611.

114. Kumar, S. MEGA 3: Integrated software for molecular evolutionary genetics analysis and sequence alignment / S. Kumar, K. Tamura, M. Nei // Brief. In Bioinformatics. - 2004. - Vol. 5. N 2. - P. 150-163.

115. Lemey, P. The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing / P. Lemey, M. Salemi, A. Vandamme. -Cambridge university press, 2009. - 750 p.

116. Ma, B. A new record species of the genus Thymallus (Salmoniformes, Thymallidae) in China / В. Ma, T. Huo, Z. Jiang // Acta zootaxonomica Sinica. - 2007. -Vol. 32. N4.-P. 986-988.

117. Ma, B. Thymallus arcticus yaluensis is a synonym of Th. grubii by mitochondrial control region sequences analysis / В. Ma, T. Huo, Z. Jiang // Acta zootaxonomica Sinica. - 2008. - Vol. 33. N 2. - P. 414-419.

118. Ma, B. Analysis of genetic variation and geographic divergence of Thymallus tugarinae by microsatellite / B. Ma, Z. Jiang, T. Huo 11 Journ. of Fishery Sciences of China. - 2009. - Vol. 16. N 5. - P. 678-688. (Кит., англ. резюме).

119. Ma, В. Taxonomic status of three fish species in Thymallus from upper Heilongji-ang River based on mitochondrial control region sequence variation / B. Ma, J. Sun, Z. Jiang // Journ. of Fishery Sciences of China. - 2011. - Vol. 18. N 2. - P. 314-321. (Кит., англ. резюме).

120. McPhail, J. D. Pacific Salmon and Their Ecosystems: Status and Future Options. The Origin and Speciation of Oncorhynchus / J. D. McPhail, D.J. Strouder. New York: Chapman & Hall, 1997 P. 29-38.

121. Near, T. J. Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification / T. J. Near, R. I. Eytan, A. Dornburg, K. L. Kuhn, J. A. Moore, M. P.

Davis, P. C. Wainwright, M. Friedman, W. L. Smith // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2012. - Vol. 109. Is. 34. - P. 13698-13703.

122. Norden, C. R. Comparative osteology of representative salmonid fishes, with particular reference to the grayling {Thymallus arcticus) and its phylogeny // Jour, of the Fisheries Research Board of Canada. - 1961. - Vol. 18. - P. 679-791.

123. Ochman, H. Evolution in bacteria: evidence for a universal substitution rate in cellular genomes / H. Ochman, A. C. Wilson // Journ. Mol. Evol. - 1987. - Vol. 26 (1-2).-P. 74-86.

124. Pivnicka, K. Morphological variation in the genus Thymallus Cuvier, 1829 and recognition of the subspecies / K. Pivnicka, K. Hensel // Acta Univ. Carolinae-Biologica. - 1978. - Vol. 4. - P. 37-67.

125. Posada, D. Modeltest: testing the model of DNA substitution / D. Posada, K. A. Crandall // Bioinformatics. - 1998. - Vol. 14. N 9. - P. 817-818.

126. Rohlf, F. J. A probabilistic minimum spanning tree algotithm / F. J. Rohlf // Inf. Proc. Letters. - 1973. - Vol. 7. N 1. - P. 44-48.

127. Ronquist, F. MRBAYES 3: Bayesian Phylogenetic Inference under Mixed Models / F. Ronquist, J. P. Huelsenbeck // Bioinformatics. - 2003. Vol. 19. N 12. - P. 1572-1574.

128. Sanford, C. P. J. The phylogenetic relationships of saimonoid fishes / C. P. J. Sanford // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Zool.). - 1990. - Vol. 56. - P. 145-153.

129. Sanford, C. P. J. Saimonoid fishes osteology and phylogeny (Teleostei: Salmonoidei) / C. P. J. Sanford // Theses Zoologicae. - 2000. - Vol. 33. - 264 p.

130. Sanger, F. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors / F. Sanger, S. Nicklen, A. R. Coulson // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1977. - Vol. 74. - P. 54635467.

131. Semenchenko, A. A. A comparative analysis of the Far Eastern grayling species Thymallus tugarinae and Thymallus grubii flavomaculatus based on the data from mitochondrial DNA cytochrome b gene sequencing / A. A. Semenchenko, D. M. Atopkin // Russian J. of Marine Biology. - 2012. - Vol. 38. № 7. - p. 520-528.

132. Semenchenko, A. A. Calibration of molecular clock for graylings of Amur basin using three mitochondrial gene sequences / A. A. Semenchenko // Contributions

rd

to the 3 Moscow International Conference «molecular Phylogenetics». - Moscow, 2012.-P. 98.

133. Sevilla, R. G. Primers and polymerase chain reaction conditions for DNA barcoding teleost fish based on the mitochondrial cytochrome b and nuclear rhodopsin genes / R. G. Sevilla, A. Diez, M. Norén, O. Mouchel, M. Jérôme, V. Verrez-Bagnis, H. Van Pelt, L. Favre-Krey, G. Krey, J. M. Bautista // Molecular Ecology Notes. - 2007. -Vol. 7(5).-P. 730-734.

134. Si, S. Complete mitochondrial genomes of two lenoks, Brachymystax lenok and Brachymystax lenok tsinlingensis / S. Si, Y. Wang, G. Xu, S. Yang, Z. Mou, Z. Song // Mitochondrial DNA. - 2012. - Vol. 23 (5). - P. 338-340.

135. Skopets, M. B. Diversity and condition of population of salmonid fishes of some mountainous tributaries of the Amur River system / M. B. Skopets, A. L. Antonov // First Internat. Symp. On fish biodiversity of the Amur River. - Khabarovsk, 2002. -P. 47-48.

136. Stamford, M.D. Phylogeographical lineages of Arctic grayling (Thymallus arcticus) in North America: divergence, origins and affinities with Eurasian Thymallus / M. D. Stamford, E. B. Taylor // Mol. Ecol. - 2004. - Vol. 13. - P. 1533-1549.

137. Stearley, R. F. Phylogeny of the Pacific trouts and salmons {Oncorhynchus) and genera of the family Salmonidae / R. F. Stearley, G. R. Smith // Transactions of the American Fisheries Society. - 1993. - Vol. 122. N 1. - P. 33.

138. Tajima, F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations / F. Tajima // Genetics. - 1983. - Vol. 105. N 2. - P. 437-460.

139. Uiblein, F. Status, habitat use, and vulnerability of the European grayling in Austrian waters / F. Uiblein, A. Jagsch, W. Honsig-Erlenburg, S. Weiss // J. Fish Biol. -2001.-Vol. 59 (A).-P. 223-247.

140. Weiss, S. Complex patterns of colonization and réfugia reveald for european grayling Thymallus thymallus, based on complete sequencing of the mitochondrial DNA

control region / S. Weiss, H. Persat, R. Eppe, C. Schlôtterer, F. Uiblein // Mol. Ecol. -2002.-Vol. 11.-P. 1393-1407.

141. Weiss, S. Phenotypic and genetic differentiation of two major phylogeographic lineages of arctic grayling Thymallus arcticus in the Lena River, and surrounding Arctic drainages / S. Weiss, I. Knizhin, A. Kirillov, E. Froufe // Biol. J. Linn. Soc. - 2006. - Vol. 88. - P. 511-525.

142. Weiss, S. Secondary contact between two divergent lineages of grayling Thymallus in the lower Enisey basin and its taxonomic implications / S. Weiss, I. Knizhin, V. Romanov, T. Kopun // J. Fish Biol. - 2007. - Vol. 71. Supl. C. - P. 371386.

143. Wilson, M. V. H. Middle Eocene freshwater fishes from British Columbia / M. V. H. Wilson. - Royal Ontario Museum, 1977. - N 113. - 61 p.

144. Wilson, M. V. H. Phylogenetic, biogeographic, and ecological significance of early fossil records of North American freshwater teleostean fishes / M. V. H. Wilson, R. R. G. Williams. Eds. R. L. Mayden. Systematics, Historical Ecology, and North American Freshwater Fishes. - Stanford: Stanford University Press, 1992. - P. 224-244.

145. Yasuike, M. Grayling (Thymallinae) phylogeny within salmonids: complete mitochondrial DNA sequences of Thymallus arcticus and Thymallus thymallus / M. Yasuike, S. Jantzen, G. A. Cooper, E. Leder, W. S. Davidson, B. F. Koop // J. of Fish Biology. - 2010. - Vol. 76. - P. 395-400.