Характеристика бактериального компонента микробного сообщества Международной космической станции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.32, кандидат медицинских наук Ракова, Наталья Михайловна

• Ракова, Наталья Михайловна
• кандидат медицинских наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Ракова, Наталья Михайловна

Введение.

Глава 1. Аналитический обзор литературы.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1 Схема экспериментов.

2.2 Объекты исследовании.

2.3 Отбор и обработка микробиологических проб, формирование коллекций штаммов бактерий.

2.4 Исследования по прямому тестированию колонизационной и биоповреждающей активности бактерий.

2.5 Определение биохимических особенностей у выделенных купыпур микроорганизмов

2.6 Определение устойчивости культур микроорганизмов к дезсредствам.

Глава 3. Описание и оценка результатов.

3.1 Оценка динамики количественного и видового состава бактерий среды обитания МКС (воздух, поверхности интерьера и оборудования) в период работы с 4-ой по 9-ую основные экспедиции (ЭО-4 -ЭО-9).

3.2 Сравнительная оценка биохимических свойств штаммов бактерий, выделенных из среды обитания МКС в период работы с 4-ой по 9-ую основные экспедиции, и контрольных («музейных») штаммов аналогичных видов.

3.3 Сравнительная оценка колонизационной и биоповреждаюи^й активности штаммов бактерий, выделенных из среды обитания МКС в период работы с 4-ой по 9-ую основные экспедиции, и контрольных («музейных») штаммов аналогичных видов.

3.4 Сравнительная оценка устойчивости к дезсредствам штаммов бактерий, выделенных из среды обитания МКС в период работы с 4-ой по 9-ую основные экспедиции, и контрольных («музейных») штаммов аналогичных видов.

Глава 4. Обсуждение и выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика бактериального компонента микробного сообщества Международной космической станции»

В жизненных процессах на Земле микроорганизмы, и бактерии в частности, играют чрезвычайно важную роль, и, независимо от желания человека, они сопровождают его во всех сферах его деятельности, в том числе и в освоении космоса. В большинстве случаев отношения человечества с миром микробов складываются сейчас вполне гармонично: преобладающее большинство бактерий безвредны, а многие из них весьма полезны. На своих плечах эти представители микромира несут ответственность за поддержание естественного баланса в окружающей среде путем утилизации органических и неорганических веществ и воспроизводства биомассы, а в организмах человека и животных они выполняют неописуемое множество функций — от витаминообразующей и пищеварительной до защитной и иммуностимулирующей. И хотя ежедневно человек сталкивается с тысячами бактерий, даже не отдавая себе в этом отчет, относительное небольшое число их может привести к развитию заболеваний, а отдельные виды бактерий наделены способностью вызывать биоповреждение различных материалов и биокоррозию металлов. Очевидно, что для условий космических объектов ни одна из указанных ситуаций просто недопустима.

Известно, что бактерии отличаются убиквитарностью, или повсеместностью распространения, неприхотливостью в выборе источников питания, высокой выживаемостью, способностью адаптироваться к разным условиям среды, в том числе к экстремальным, целесообразным поведением, направленным на обеспечение выживания и воспроизведения вида. В связи с этим, в среде обитания космических объектов можно ожидать присутствия самых разнообразных бактерий, а, учитывая активно дискутируемый учеными факт о влиянии условий космического полета на фенотип и генотип этих форм жизни, не всегда представляется возможным сделать надежный прогноз относительно поведения даже безобидных видов и их реакций на новую среду. С учетом этого, изучение бактериального сообщества, формирующегося в условиях Международной космической станции (МКС), является важной и актуальной задачей.

В дополнение ко всему сказанному, увеличивающиеся сроки пребывания и работы человека в космосе, а также планируемые пилотируемые полеты к другим планетам ставят перед специалистами новые, неизвестные в прошлом задачи — создание самоподдерживающихся систем жизнеобеспечения и биодеградации отходов, решать которые предстоит в тесном сотрудничестве с сообществами бактерий.

В связи с вышеизложенным, целью исследований являлось изучение особенностей формирования и биологических свойств бактерий, составляющих микроэкосферу среды обитания Международной космической станции.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- оценить динамику количественного и видового состава бактерий среды обитания МКС (воздух, поверхности интерьера и оборудования, конструкционные материалы);

- провести сравнительную оценку биохимических свойств штаммов бактерий, выделенных из среды обитания МКС в различные периоды ее эксплуатации, и контрольных («музейных», эталонных) штаммов аналогичных видов;

- установить наличие/отсутствие различий в колонизационной и биоповреждающей активности у «полетных» и контрольных штаммов бактерий аналогичных видов;

- провести сравнительную оценку устойчивости к дезсредствам «полетных» и контрольных штаммов аналогичных видов бактерий.

Научная новизна и теоретическая значимость работы заключается в том, что исследования характера формирования бактериального сообщества МКС и комплексное изучение фенотипических признаков бактерий, выделенных из среды обитания МКС в различные периоды ее эксплуатации, в сравнении с контрольными штаммами аналогичных видов проведены впервые. При этом для постановки лабораторных экспериментов был использован материал, полученный в ходе 6 основных экспедиций на

МКС (ЭО-4, ЭО-5, ЭО-6, ЭО-7, ЭО-8, ЭО-9) и одной экспедиции посещения (ЭП-5): бактерии, выделенные из воздуха и с поверхностей интерьера и оборудования станции.

В ходе проведенных исследований установлено следующее:

- в течение изучаемого периода эксплуатации МКС бактериальный компонент микробного сообщества характеризовался значительным разнообразием видового состава и колебаниями уровней микробной обсемененности воздуха и поверхностей интерьера и оборудования станции.

- большинство штаммов бактерий, выделенных из среды обитания МКС, имели отличия в биологических свойствах (биохимическая активность, устойчивость к дезсредствам) по сравнению с контрольными штаммами бактерий аналогичных видов. Эти отличия не носили однонаправленного характера: у представителей аутомикрофлоры человека отмечалось снижение адаптивных способностей в условиях космического полета, а у обитателей природных резервуаров имела место активация изучаемых биологических свойств, что приводило к формированию бактериальных популяций, более стойких к действию неблагоприятных факторов новой среды обитания.

- колонизационная и биоповреждающая активность у бактерий, выделенных из среды обитания МКС, существенно отличалась и зависела от видовой принадлежности микроба, но, как правило, была более высокой у «полетных» штаммов по сравнению с эталонными культурами аналогичных видов бактерий.

Практическая ценность работы. Результаты количественных и качественных характеристик бактериального компонента микробного сообщества, населяющего среду обитания МКС, позволят своевременно выработать рекомендации по контролю за микроэкосферой длительно действующих космических объектов. Кроме того, собранная коллекция бактерий будет использована для проведения углубленной оценки и изучения свойств бактерий, населяющих среду обитания МКС.

Заключение диссертации по теме «Авиационная, космическая и морская медицина», Ракова, Наталья Михайловна

Выводы

I. В период работы шести основных экспедиций (ЭО-4-9) на МКС из среды обитания станции было выделено и идентифицировано 34 вида бактерий, принадлежащих к 13 родам, причем, по мерс увеличения срока эксплуатации станции была прослежена отчетливая тенденция к расширению спектра видового состава бактерий.

2. В количественной динамике бактериального сообщества не было отмечено прогрессирующего нарастания численности популяций микроорганизмов, а имело место чередование фаз активизации микрофлоры с фазами ее стагнации.

3. Из обнаруженных в среде МКС микроорганизмов была сформирована коллекция бактерий для тестирования их биологических свойств, включающая 80 штаммов 23 видов.

4. Способность к росту и репродукции на полимерных материалах, используемых на МКС, у бактерий, принадлежащих к различным видам, существенно отличалась: она была наиболее выражена у обитателей природных резервуаров, а наименее - у представителей аутомикрофлоры человека.

5. Условия космического полета различным образом влияли на биологические свойства (продукция различных ферментов, устойчивость к дезсредствам) бактерий различной видовой принадлежности: для стафилококков было более характерно снижение указанных свойств, а для бактерий родов Bacillus и Pseudomonas - активация биологической активности.

6. «Полетные» штаммы бактерий различных видов, как правило, обладали более выраженной колонизационной и биоповреждающей активностью по сравнению с эталонными культурами аналогичной видовой принадлежности, однако этот признак варьировал в зависимости от состава полимерного материала.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

Для минимизации медицинских и технических рисков, обусловленных жизнедеятельностью бактерий в среде орбитальной станции в условиях многолетней эксплуатации, необходимо

1. Постоянно проводить мониторинг состояния бактериального сообщества, формирующегося в условиях среды обитания МКС.

2. При превышении нормативных показателей по содержанию микробов в среде обитания станции, регламентируемых документом ISS MORD, необходимо обосновывать и передавать членам экипажа рекомендации по снижению уровней бактериальной обсемененности за счет использования имеющихся на борту штатных антимикробных средств.

3. На этапах предполетной подготовки модулей орбитальной станции, транспортных кораблей, оснащения, оборудования, доставляемых грузов обеспечивать требования биологической чистоты, препятствующие бактериальной контаминации этих изделий. На заключительных этапах подготовки осуществлять дезинфекционную обработку с учетом чувствительности бактерий к используемым дезсредствам. Эффективность вышеперечисленных мероприятий должна быть подтверждена результатами бактериологических исследований контрольных проб.

4. Проводить углубленную оценку и изучение свойств бактерий, выделяемых из среды обитания МКС, в целях прогнозирования возможных микробиологических повреждений материалов, используемых в составе интерьера и оборудования МКС.

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Ракова, Наталья Михайловна, 2006 год

1. Абызов С.С., Мицкевич И.Н., ПоглазоваМ.Н., ИвановМ.В Микробиологические исследования ледниковой толщи Антарктиды // Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. 12. Юбилейный сборник к 70-летию института, 2004. М.: Наука. С. 7-28.

2. Акатов А.К., Зуева B.C., Стафилококки. М.: «Медицина», 1983. 256 с.

3. Андреюк Е.И., Билай В.И., Коваль Э.З. Микробная коррозия и ее возбудители. Киев: Наукова думка, 1980. 288 с.

4. Анисимов А.А., Смирнов В.Ф. Биоповреждения в промышленности и защита от них. Горький: ГТУ, 1980. 320 с.

5. Бондаренко В.А., Митрикас В.Г., Цетлин В.В. Вариации солнечной активности и радиационная обстановка на космической станции "Мир" в период с 1986 по 1994 г. // Авиакосмическая биология и экологическая медицина, 1995. Т.29. № 6. С.64-67.

6. Бондаренко В.А., Митрикас В.Г., Цетлин В.В. Радиационная обстановка на ОК "Мир" на фазе минимума 22-го цикла солнечной активности (1994-1996 гг.) //Авиакосмическая биология и экологическая медицина, 2000. Т.34. №.1. С. 2124.

7. Бондаренко В.М., Червинец В.М., Воробьев А.А. Роль персистирующих условно-патогенных бактерий в патогенезе язвенной болезни желудка и 12-перстной кишки // Журнал микробиологии и иммунологии, 2003. №4. С. 11-17.

8. Бухарин О.В., ГинцбургА.Л., Романова Ю.М., Элъ-Регистан Г.И. Механизмы выживания бактерий. М.: Медицина, 2005. 268с.

9. Великанов Л.Л., Панова О.А., Тимонин В.А. Влияние некоторых микроорганизмов на электрохимическое и коррозионное поведение конструкционных материалов. В кн.: Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев, 1978. 438 с.

10. Викторов А.Н., Новикова Н.Д. Особенности формирования микрофлоры на конструкционных материалах, используемых в обитаемых герметично -замкнутых помещениях // Космическая биология и медицина, 1985. № 2. С.66-69.

11. Воробьева Л.И. Стрессоры, стрессы и выживаемость бактерий // Прикладная биохимия и микробиология, 2004. Т.40. № 3. С. 261-269.

12. Галъченко В. Ф. Криптожизнь на Марсе и спутниках Юпитера // Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. 12. Юбилейный сборник к 70-летию института, 2004. М.: Наука. С 64-79.

13. Головлев ЕЛ. Введение в биологию стационарной фазы бактерий // Микробиология, 1999.Т.68. №5. С. 623-631.

14. Головлев Е.Л. Экологическая стратегия бактерий: специфика проблемы // Микробиология, 2001.Т.70. №4. С. 437-443.

15. ГОСТ Р 50804-95. Среда обитания космонавта в пилотируемом космическом аппарате. Общие медико-технические требования. М.: ИПК Издательство стандартов, 1995.

16. Ермоленко ЗМ., Мартовецкая И.И., Чугунов В.А., Холоденко В.П. Влияние условий космического полета на свойства углеводородокисляющих бактерий // Прикладная биохимия и микробиология, 2000. Т.36. № 6. С. 647-651.

17. Жиглецова С.К., Родин В.Б., Кобелев B.C. Исследование начальных этапов биокоррозии стали // Прикладная биохимия и микробиология. Т. 36. № 6, 2000. С. 637.

18. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом Университет, 2001. 256 с.

19. Залогуев С.Н., Викторов А.Н., Горшков В.П. К проблеме профилактики стафилококковой инфекции у людей в условиях космического полета // Космическая биология и авиакосмическая медицина. № 5, 1981. С. 27-29

20. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: Петрозаводский Государственный Университет, 2003. 304 с.

21. Ильичев В.Д., Бочаров Б.В., Горленко Н.В. Экологические основы защиты от биоповреждений. М.: Наука, 1985. 368с.

22. Имшенецкий А.А. Космическая биология // Успехи микробиологии, 1971. №7. С. 46-66.

23. Каневская И.Г. Биологическое повреждение промышленных материалов. Л.: Наука, 1984. 232 с.

24. Капустина Е.А., Наголкин А.В., Новикова Н.Д., Поддубко С.В. Обеззараживание воздушной среды на борту космических летательных аппаратов // Авиакосмическая и экологическая медицина, 2004. Т. 38. №5. С. 46-52.

25. Каравайко Г.И. Микробная деструкция силикатных минералов // Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. 12. Юбилейный сборник к 70-летию института, 2004. М.: Наука. С 172-196.

26. Кононов С.В., НесмеяноваМ.А. Фосфонаты и их деградация микроорганизмами // Биохимия, 2002. Т.67. Вып.2. С. 220-233.

27. Кузин А.М. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. М.: Наука, 1995. 120 с.

28. Леонтьева Н.И., Партии О.С., Ширяева С.С, Роль условно-патогенной флоры при острых кишечных заболеваниях у взрослых. В кн.: Острые кишечные инфекции вирусно-бактериальной природы. М., 1988. С. 7-11.

29. Лисищая Т.В., Беликова Т.Д., Склярова О.Н. Ассоциации бактерий, выделенные с бумаги и пергамента. В кн.: Экологические проблемы биодеградации промышленных, строительных материалов и отходов производства. Пенза, 1998. С. 40-44.

30. Логинова Л.Г., Егорова Л.А. Новые формы термофильных бактерий. М, 1977. 173 с.

31. Методические указания по дезинфекионной обработке внутренних поверхностей кораблей и доставляемых грузов МУ-04777441-02-05-00. М.: Москва, 2000.

32. Минухип В.В., Кравцова В.И., Цыганенко А.Я. Этиология гнойно-воспалительных заболеваний, вызванных условно-патогенными микроорганизмами в неинфекционной клинике // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии, 1989. №3. С.48-52.

33. Мицевич Е.В., Мицевич И.П., Перелыгин В.В. Микробные деструкторы некоторых хлорорганических соединений // Прикладная биохимия и микробиология, 2000. Т.36. № 6. С. 642-646.

34. Намсараев З.Б., Намсараев Б.Б., Горленко В.М. Фототрофные сообщества щелочных гидротерм // Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. 12. Юбилейный сборник к 70-летию института, 2004. М.: Наука. С 317-336.

35. Николаев А.Я. Биологическая химия. М.:МИА, 1998. 496 с.

36. Николаев Ю.А. Внеклеточные факторы адаптации бактерий к неблагоприятным условиям среды // Прикладная биохимия и микробиология, 2004. Т.40. № 4. С. 387-397.

37. Новикова Н.Д., Залогуев С.Н. Образование летучих веществ в процессе деструкции полимеров синегнойной палочкой (Pseudomonas aeruginosa) // Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1985. № 4. С. 74-76.

38. Новикова Н.Д, Орлова М.И., Дьяченко М.Б. Исследования способности размножения микрофлоры на полимерных материалах, применяемых в герметично замкнутых помещениях // Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1986. № 1. С. 71-73.

39. Новикова Н.Д. Основные закономерности формирования среды обитания орбитального комплекса МИР // Авиакосмическая и экологическая медицина, 2001. Т. 35. №4. С. 32-40.

40. Новикова Н.Д. Концепция обеспечения микробиологической безопасности пилотируемой марсианской экспедиции // Авиакосмическая и экологическая медицина, 2003. Т.37. №5. С. 56-59.

41. Пехташева E.JI. Микробиологическая коррозия оптических стекол и защита от нее. В кн.: Биоповреждения непродовольственных товаров. М., 2002. С. 211214.

42. Плакунов В.К., Гейдебрехт О.В., Шелемех О.В. Множественный стресс у микроорганизмов — зло или благо? // Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. 12. Юбилейный сборник к 70-летию института, 2004. М.: Наука. С. 361-375.

43. Пименов Н.В. Микробные процессы в зонах разгрузки газосодержащих флюидов на дне океана // Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. 12. Юбилейный сборник к 70-летию института, 2004. М.: Наука. С 337-360.

44. Поликарпов Н.А., Викторов А.Н., Пономарева Н.Г. Некоторые особенности биологических свойств шигелл, выделенных от бактерионосителей, больных дизентерией и переболевших // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии, 1988. №11. С. 118-119.

45. Поликарпов Н.А., Викторов А.Н., Халангот А. Ф. Нуклеазная активность микроорганизмов и проблема контроля за состоянием аутомикрофлоры операторов герметично замкнутых объектов // Космическая биология и авиационная медицина, 1991. № 6. С.39-42.

46. Поликарпов Н.А. Солнечная активность и продукция потенциально патогенными микроорганизмами факторов агрессии // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии, 1988. №12. С. 19-20.

47. Прозоров А.А. Рекомбинантные перестройки генома бактерий и адаптация к среде обитания // Микробиология, 2001. Т.70. № 5. С. 581-594.

48. Пя7пкин К Д. Микробиология. М.: Медицина, 1971. 380 с.

49. Самуилов В.Д., Олескин А.В., Лагунова Е.М. Программируемая клеточная смерть //Биохимия, 2000. Т. 65. Вып. 8. С. 1029-1046.

50. Селъе Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. 210с.

51. Смирнова Г.В., Закирова О.Н., Октябрьский О.Н. Роль антиоксидантных систем в отклике бактерий Escherichia coli на холодовой стресс // Микробиология, 2001. Т.70. № 1.С. 55-60.

52. Сомов Г.П., Бузолева Л.С., Бурцева Т.Н. Изучение механизмов адаптации патогенных бактерий к факторам окружающей среды // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1999. Т. 128. № 9. С. 334-338.

53. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования. Под ред. БиргераМ.О. М.: Медицина, 1982. 464с.

54. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. М.: Мир, 1979. Т. 1. С.368с.

55. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. М.: Мир, 1979. Т. 2. С. 340с.

56. Супотницкий MB. Микроорганизмы, токсины и эпидемии. М.: Вузовская книга, 2000. 376с.

57. Турковская О.В., Панченко JI.B. Изучение динамики роста и деструктивной активности штамма Pseudomonqs putida И Прикладная биохимия и микробиология, 1995. Т.31. № 3. С. 334-340.

58. Фениксова Р.В. Энзимологические аспекты биоповреждений. В кн.: Проблемы биологических повреждений и обрастаний материалов, изделий и сооружений. М.: Наука, 1972. С. 246-255.

59. Чижевский А.Л. Космический пульс жизни: Земля в объятиях Солнца. Гелиотараксия. М.: Мысль, 1995. 278 с.

60. Чугунов В.А., Мартовецкая И.И., Миронова Р.И. Микробиологическая деградация несимметричного диметилгидразина токсичного компонента ракетного топлива // Прикладная биохимия и микробиология. Т. 36. № 6, 2000. С. 631.

61. Шикгта М.И., Виноградова Л.Л., Колесина Н.Б. Микрофлора питьевой воды, регенерированной из влагосодержащих отходов, в условиях герметически замкнутых помещений // Космическая биология и авиакосмическая медицина. №6, 1990. С. 56-58.

62. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. 568 с.

63. Юсупова Д.В., Сайманова Р.А., Лещинская И.Б., Беляева М.И., Соколова Р.Б. Нуклеодеполимеразы некоторых видов бактерий. В кн.: Ферменты микроорганизмов. М.: «Наука», 1973. С. 163-170

64. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. Ninth Edition, 1994. 800 p.

65. Besemer K., Moeseneder M.M., Arrieta J.M., Herndl G.J., Peduzzi P. Complexity of Bacterial Communities in a River-Floodplain System (Danube, Austria) // Appl. Environ. Microbiol., 02 2005. Vol. 71, No. 2. P. 609-620.

66. Bhakdi S., Bayley H., Valeva A. Staphylococcal alpha-toxin, streptolysin-0 and Escherichia coli hemolysin: prototypes of pore-forming bacterial cytolysins // Arch. Microbiol., 1996. Vol.165. № 1. P.73-79.

67. Cameron R.E., Honour R.C., Morelli F.A. In: Extreme environments: mechanisms of microbial adaptation. Ed. M.R. Heinrich, Academic Press, N.Y, 1976. P. 57-87.

68. Castro V.A., Thrasher A.N., Healy M., Ott СМ., Pierson D.L. Microbial Characterization during the early habitation of the International Space Station // Microb. Ecol, 2004. Vol. 47. № 2. P. 119-126.

69. Chang H. Y, YangX. Proteases for Cell Suicide: Functions and Regulation of Caspases // Microbiol. Molec. Biol. Rev., 12 2000, Vol. 64, No. 4. P. 821-846.

70. Craig E.A., Gambill B.D., Nelson R.G. Heat shock proteins: molecular chaperones of protein biogenesis // Microbiol. Rev, 06 1993, Vol. 57, No. 2. P. 402-414.

71. Davey M.E, O'toole G.A. Microbial Biofilms: from Ecology to Molecular Genetics // Microbiol. Molec. Biol. Rev., 09 2000, Vol. 64, No. 4. P. 847-867.

72. Deamer D. W. The first living systems: a bioenergetic perspective // Microbiol. Molec.

73. Biol. Rev, 06 1997, Vol. 61, No. 2. P. 239-261.i

74. Fink H. Metallkorrosion durch microorganismen // Korrosion, 1980. Vol. 11, № 4. P. 165-170.

75. Fudalej P.S., Zuska B.G., Fudalej D.C. Mechanism of microbial deterioration of natural rubber vulcanizates // 3rd Intern. Biodegradat. Symp. Kingston, 1975. P. 347355.

76. Geesey G. What is biocorrosion? // Proceedings of the International Workshop on Industrial Biocoating and Biocorrosion, Stuttgart, Sept.13-14, 1990. Berlin, 1991. P. 155-164.

77. Heurlier K., Denervaud V., Haenni M, Guy L., Krishnapillai V., Haas D. Quorum-Sensing-Negative (lasR) Mutants of Pseudomonas aeruginosa Avoid Cell Lysis and Death// Journ. Bacterid., 07 2005, Vol. 187, No. 14. P. 4875-4883.

78. Kemp H.T., Cooper C.W. Investigation of spacecraft materials that support microorganisms growth. Batelle Memorial Institute Columbus Laboratories, 1970. 286 p.

79. KoenigD.W., Bell-Robinson D.M., Valadez V.A., Pierson D.L. Microbial colonization of closed life support chambers // Appl. Environ. Microbiol., 1997. № 4. P. 1-7.

80. La Due M.T., Kern R., Venkateswaran K. Microbial monitoring of spacecraft and associated environments // Microb. Ecol, 2004. Vol. 47. № 2. P. 150-158.

81. Langmark J., Storey M.V., Ashbolt N.J., Stenstrom T.A. Accumulation and Fate of Microorganisms and Microspheres in Biofilms Formed in a Pilot-Scale Water Distribution System // Appl. Environ. Microbiol., 02 2005. Vol. 71, No. 2. P. 706712.

82. Laursen B.S., S0rensen H.P, Mortensen K.K., Sperling-Peter sen H.U. Initiation of Protein Synthesis in Bacteria// Microbiol. Molec. Biol. Rev., 03 2005, Vol. 69, No. 1. P. 101-123.

83. Lewis K. Programmed Death in Bacteria // Microbiol. Molec. Biol. Rev., 09 2000, Vol. 64, No. 3. P. 503-514.

84. Link L., Sawyer J., Venkateswaran K., Nicholson W. Extreme spore UV resistance of Bacillus pumilus isolates obtained from an ultraclean spacecraft assembly facility // Microb. Ecol, 2004. Vol. 47. № 2. P. 159-163.

85. Lowe S.E., Jain M.K., Zeikus J.G. Biology, ecology, and biotechnological applications of anaerobic bacteria adapted to environmental stresses in temperature, pH, salinity, or substrates // Microbiol. Biol. Rev., 06 1993, Vol. 57, No. 2. P. 451509.

86. Mai-Prochnow A., Evans F., Dalisay-Saludes D., Stelzer S., Egan S., James S., Webb J.S., Kjelleberg S. Biofilm Development and Cell Death in the Marine Bacterium

87. Pseudoalteromonas tunicata // Appl. Environ. Microbiol., June 2004. Vol. 70, No. 6. P. 3232-3238.

88. McKay C.P. In: Antarctic Microbiology. Ed. E.I. Friedman, Wiley-Liss Inc. N.Y, 1993. P. 593-601.

89. Mishra S.K., Pierson D.L. Space flight, effects on microorganisms. In.: Encyclopedia of microbiology. Academic Press inc., 1992. Vol. 4. P. 53-62.

90. Nicholson W.L., Munakata N., Horneck G., Melosh H.J., Setlow P. Resistance of Bacillus Endospores to Extreme Terrestrial and Extraterrestrial Environments // Microbiol. Molec. Biol. Rev., 09 2000, Vol. 64, No. 3. P. 548-672.

91. Novikova N.D. Review of the knowledge of microbial contamination of the Russian maimed spacecraft // Microb. Ecol, 2004. Vol. 47. № 2. P. 127-132.

92. Novikova N.D., De Boever P., Poddubko S.V., Deshevaya E.A., Polikarpov N.A., Rakova N.M., Coninx I., Mergeay M. Survey of the environmental biocontamination aboard the International Space Station // Research in Microbiology, 2006. Vol. 157. P. 5-12.

93. Ott C.M., Bruce R.J. Pierson D.L. Microbial Characterization of free floating condensate aboard the MIR space station // Microb. Ecol, 2004. Vol. 47. № 2. P. 133136.

94. Petersen F.C., Tao L., Scheie A.A. DNA Binding-Uptake System: a Link between Cell-to-Cell Communication and Biofilm Formation // Joum. Bacterid., 07 2005, Vol. 187, No. 13. P. 4392-4400.

95. Pierson D.L. Medical microbiology of crewmembers and spacecraft during OFT. In: Shuttle medical report: Summary of medical results from STS-1, STS-2, STS-3, STS-4 (NASA TM-58252). Lyndon B. Johnson Space Center, 1983. P. 49-52.

96. Pierson D.L., Chidambaram M., Heath J.D., Mallary L., Mishra S.K., Sharma В., Weinstock M. Epidemiology of Staphylococcus aureus during space flight // FEMS Immunol. Med. Microbiol., 1996. № 16. P. 273-281.

97. Roberts M.S., Garland J.L., Mills A.L. Microbial astronauts: assembling microbial communities for advanced life support systems // Microb. Ecol, 2004. Vol. 47. № 2. P. 137-149.108. SSP 50260 MORD, 2000.

98. Van Hamme J.D., Singh A., Ward O.P. Recent Advances in Petroleum Microbiology // Microbiol. Molec. Biol. Rev., 12 2003, Vol. 67, No. 4. P. 503-649.

99. Webb J.S., Thompson L.S., James S., Charlton Т., Tolker-Nielsen Т., Koch В., Givskov M., Kjelleberg M. Cell Death in Pseudomonas aeruginosa Biofilm Development // Journ. Bacterid., Aug. 2003, Vol. 185, No. 15. P. 4585-4592.

100. Zachare A., Taylor M., Scott F. Marine microbial colonization of materials surface. Berlin, 1978. 174 p.