Кариотипическая изменчивость свиней и ее влияние на воспроизводительные качества тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат наук Козырев, Сергей Анатольевич

• Козырев, Сергей Анатольевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Козырев, Сергей Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Нормальный кариотип домашней свиньи (Sus scrofa domestica L.)

и типы его нарушений

1.1.1. Структурные нарушения кариотипа

1.1.2. Количественные нарушения кариотипа

1.1.3. Конституциональные нарушения кариотипа свиней

1.1.4. Спонтанная хромосомная изменчивость

соматических клеток свиньи

1.2. Использование цитогенетического мониторинга

при разведении сельскохозяйственных животных в мире

1.3. Особенности цивильской породы свиней

и перспективы ее использования в промышленном производстве

1.3.1. Значимость генофондных пород животных

1.3.2. Особенности цивильской породы свиней

1.3.3. Колосовский тип цивильской породы

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Цитогенетическая характеристика хряков генофондного стада

и стада колосовского типа цивильской породы

3.1.1. Особенности числовых нарушений кариотипа

у хряков цивильской породы

3.1.2. Особенности структурных нарушений кариотипа

у хряков цивильской породы

3.1.3. Уровень аберрантных клеток

3.2. Зависимость уровня спонтанной хромосомной изменчивости

от генотипа животного

3.3 Связь воспроизводительных качеств с уровнем

спонтанных нарушений кариотипа у хряков цивильской породы

3.3.1. Влияние уровня спонтанной хромосомной изменчивости

на воспроизводительные качества хряков цивильской породы

3.3.2. Доля влияния различных типов хромосомных нарушений на воспроизводительные качества хряков цивильской породы

3.4. Цитогенетический критерий оценки племенной ценности животных

3.5. Экономическая эффективность использования

цитогенетического мониторинга хряков в племенном хозяйстве

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кариотипическая изменчивость свиней и ее влияние на воспроизводительные качества»

ВВЕДЕНИЕ

Одной из основных задач современного животноводства является увеличение продуктивности животных и качества получаемой от них продукции. Поэтому все большее распространение находят методы интенсификации животноводства. В этих условиях резко возрастает влияние небольшого количества животных-производителей на генофонд стада, что повышает риск распространения в популяции различных наследственных дефектов (Кочнева М.Л., 2011; Завада А.Н., Гусев Д.И., 2009). Именно поэтому в племенной работе особенно важно использовать не просто высокопродуктивных животных, а животных в первую очередь свободных от генетических аномалий и генетического груза. В то же время в любой популяции постоянно происходят мутационные изменения и действуют факторы естественного и искусственного отбора. В совокупности эти факторы могут способствовать появлению генетических аномалий в организме животных, в частности нарушений в хромосомном аппарате, а так же к распространению и накоплению различных генетических аномалий в популяции (Matsson, 1986; Завада А.Н., 1987; Бакай A.B., 1995; Завада A.M., Гусев Д.И., 2009). Увеличение генетического груза в популяции в первую очередь оказывает влияние на репродуктивные качества животных, особенно высокопродуктивных (Ducos et al., 2007).

В 1960-х годах стал использоваться новый метод оценки животных -цитогенетический метод. Оказалось, что различные хромосомные перестройки (такие, как робертсоновская транслокация у к.р.с. - Gustavsson and Rockborn, 1964; Popescu, 1971; Stranzinger and Forster, 1976; реципрокные транслокации у свиней - Henricson and Bäckström, 1964; Popescu and Legault, 1979) у сельскохозяйственных животных тесно связаны с различными аномалиями, такими как гермафродитизм и врожденные уродства, а также с нарушениями репродуктивных качеств (снижение многоплодия животных-носителей нарушений- Gustavsson, 1969, 1971; Refsdal, 1976; Popescu et al.,

1984). Это привело к созданию лабораторий по цитогенетике животных и к развитию государственных программ по цитогенетическому мониторингу племенных животных (Ducos et al.,2008).

Подобные исследования предусмотрены и законодательством Российской Федерации (закон «О племенном животноводстве» и программа «Генетическая экспертиза племенной продукции (материала) в Российской Федерации»). Однако в нашей стране цитогенетические методы в животноводстве еще не вышли за рамки научных и учебных центров. Основная причина этого — отсутствие квалифицированных кадров на местах и низкая технологичность используемых в нашей стране методов кариотипирования (Кленовицкий и др., 2007)

В отдельных работах по ветеринарной генетике описаны случаи значительного повышения частоты соматических мутаций у животных при разных патологических нарушениях. Однако исследования в этом направлении носят фрагментарный характер, причем кариотипический анализ животных с врожденной патологией проводят главным образом в популяциях крупного рогатого скота (Куликова С.Г. и др., 1998; Жигачев А.И., 1986; Киселева Т.Ю. и др., 1992). Частоту и спектр хромосомных нарушений у свиней анализируют крайне редко, что затрудняет оценку генетического груза (Вишневская С.С., 1989; Кленовицкий П.М., Гольдман И.А. 1980; Кочнева М.Л., 2003).

Структурная нестабильность хромосом, как полагают, отражается в повреждениях ДНК, которые, не будучи восстановленными, могут привести к генным или хромосомным мутациям. Воздействие экологических геннотоксических агентов обнаруживает увеличение частоты спонтанных повреждений кариотипа, избирательно затрагивающих некоторые хромосомы или их части (Bryant, 1997). Определенные условия культивирования in vitro, химическая обработка или кластогены, могут вызывать структурные дефекты (разрывы/пробелы) в одних и тех же точках,

названных сайтами ломкости хромосом (Ronne, 1995; Sutherland et al., 1996; Danielak-Czech, Slota, 2004).

Наиболее изученным типом нарушений хромосомного аппарата у свиней являются структурные нарушения хромосом (транслокации), сопровождающиеся выраженным фенотипическим эффектом (Завада А.Н., Гусев Д., 2009; Pinton et al., 2000; Rothschild M.F., Ruvinsky A., 2011). В тоже время в организме животных практически всегда присутствует определенный пул клеток с нарушениями в хромосомном аппарате. Этот «естественный» уровень нарушений хромосомного аппарата до определённой величины как правило, не оказывает заметного влияния на жизнеспособность и продуктивные качества популяции и стад и может быть определён как «фоновый» уровень. Но для каждой породы и отдельных стад свиней существует свой характерный «фоновый» уровень, знание которого, необходимо для определения нормального и патологического состояния, а также выявления генетического груза при целенаправленной работе с популяцией.

Повышенная частота клеток с нарушениями хромосомного аппарата может оказывать значительное влияние на репродуктивные качества животных, поэтому необходим цитогенетический мониторинг стад свиней, в первую очередь генофондных закрытых популяций, с целыо определения уровня хромосомных нарушений и выявления животных с высокой долей кариотипических аномалий.

Сегодня очевидна потребность животноводства в цитогенетических методах. Использование животных с хромосомными аберрациями может привести к значительно большим экономическим потерям, нежели средства, затраченные на хромосомный анализ (Popescu and Tixier, 1984, Астахова и др., 1988; Ducos, 2008; Завада А.Н., Гусев Д.И., 2009; Pinton, 2012).

Актуальность работы. Эффективность селекции во многом определяется генетическим потенциалом животных, участвующих в

селекционном процессе. Внедрение в практику племенного свиноводства цитогенетических приёмов оценки позволяет выявлять животных с генетическими нарушениями, снижающих эффективность применения селекционных методов. Селекционная практика показывает, что от здоровых животных с высокой продуктивностью могут рождаться потомки с разными типами морфофункциональных нарушений или низкими продуктивными качествами.

Установлено, что геномные и структурные нарушения кариотипа оказывают заметное влияние на снижение воспроизводительных качеств свиней, что может иметь серьезные экономические последствия для селекционеров (Кленовицкий П.М., 2005; В. Danielak-Czech, Е. Slota, 2008).

Нарушения кариотипа у свиней могут быть представлены изменением числа хромосом и структурными перестройками (транслокации, инверсии, делеции, центрические слияния и разрывы). У свиней описано более 200 дефектов кариотипа (Кленовицкий П.М., 2005; В. Danielak-Czech, Е. Slota, 2008). Более 150 из них представляют собой реципрокные (взаимные) транслокации (В. Danielak-Czech, Е. Slota, 2008), фенотипически проявляющиеся анатомическими и физиологическими нарушениями, и отражаются ухудшением продуктивных качеств свиней (многоплодие, крупноплодность, эмбриональная смертность, смертность в первые дни после рождения, скорость роста).

В ряде стран разработаны и действуют Национальные государственные системы цитогенетического контроля при разведении свиней. В Польше Национальный Научно-исследовательский институт Животноводства начал в 2007 году государственную программу контроля кариотипа хряков, содержащихся на станциях разведения и осеменения. Полученные по программе результаты показывают, что данная система контроля кариотипа хряков эффективна, особенно для ранней оценки животных перед использованием в селекционных целях. (В. Danielak-Czech, Е. Slota, 2008).

Во Франции, в рамках Национальной системы контроля кариотипа к 2006 году было кариотипировано 13765 особей. Были выявлены и описаны 102 структурные хромосомные аномалии, 67 аномалий за последние 4 года. Фенотипически выявленные аномалии проявлялись ухудшением продуктивных качеств свиней. Полученные результаты оправдывают интенсификацию хромосомного контроля в популяциях Европы и Северной Америки - в последние 2 года 80% производителей допускается к племенному использованию только после кариотипического контроля. (А. Ducos, HM. Berland, N. Bonnet et al., 2007).

В результате использования цитогенетического мониторинга у свиней выявлено более 200 дефектов кариотипа (A. Ducos, 2008; M.F. Rothschild, А. Ruvinsky, 2011; A. Pinton, 2012) фенотипически проявляющиеся анатомическими и физиологическими нарушениями, и отражаются ухудшением продуктивных качеств свиней (многоплодие, крупноплодность, эмбриональная смертность, смертность в первые дни после рождения, скорость роста).

Более 40 вариантов транслокаций фенотипически проявляются снижением многоплодия от 8% до 94%, либо бесплодием (Кленовицкий П.М., Моисейкина Л.Г., 2003).

В исследованиях, проведенных рядом авторов (Кочневой M.JI. (2003), Кленовицким П.М. (1999, 2007), Завадой А.Н. (1987, 1998, 2001,2009); Гусев Д.И., 2009) и других исследованиях, приводятся данные о связи частоты спонтанных нарушений кариотипа с различными продуктивными признаками. Увеличение уровня спонтанной хромосомной изменчивости с соматических клетках приводит с ухудшению воспроизводительных качеств, и в первую очередь к уменьшению многоплодия, и к нарушениям постэмбрионального развития. Например, с увеличением частоты полиплоидии в клетках костного мозга происходит увеличение прироста массы животных (Завада А.Н., 1987).

Традиционная оценка осложняется тем, что ряд наследуемых генетических нарушений, и в первую очередь хромосомных аномалий фенотипически проявляется лишь у взрослых животных (Яковлев А.Ф., 1985). Один из путей выявления племенных животных со скрытыми генетическими дефектами - контроль кариотипа по структуре и числу хромосом.

Приведенные выше факты указывают на необходимость изучения нарушений кариотипа у свиней и их связи с продуктивными качествами животных. Это позволило бы вести отбор животных в раннем возрасте и повысило бы эффективность селекционной работы.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение спектра и частоты спонтанных нарушений хромосомного аппарата в соматических клетках и их связь с воспроизводительными качествами у свиней.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

- провести цитогенетический мониторинг свиней генофондного стада и стада колосовского типа цивильской породы свиней;

- оценить уровень и спектр кариотипической изменчивости у хряков цивильской породы в связи с их воспроизводительными качествами;

- оценить долю влияния генотипа на уровень спонтанной хромосомной изменчивости;

- оценить влияние уровня спонтанной хромосомной изменчивости и разных типов хромосомных аберраций на воспроизводительные качества хряков цивильской породы;

- разработать и оценить цитогенетический критерий для практической оценки воспроизводительных качеств свиней;

- определить экономическую эффективность использования цитогенетического мониторинга хряков в племенном свиноводстве.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые проведена сравнительная цитогенетическая оценка хряков генофондного стада и колосовского типа цивильской породы. Впервые оценена доля влияния различных типов нарушений хромосомного аппарата на воспроизводительные качества хряков цивильской породы. Предложен новый критерий цитогенетической оценки животных. Показана экономическая эффективность использования цитогенетического анализа в племенном свиноводстве.

Практическая значимость. Цитогенетическое обследование в раннем возрасте, как первый этап оценки хряков по воспроизводительным качествам, позволяет повысить эффективность оценки племенных качеств производителей, значительно сократив время и хозяйственные затраты. Мониторинг нарушений кариотипа даёт возможность выявить у племенных животных скрытые генетические аномалии, имеющие не выраженный фенотипический эффект и накапливающиеся в стаде в виде генетического груза.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 2 научные

статьи.

Объем работы. Диссертация изложена на 129 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов исследований, заключения, выводов, предложения производству. Работа содержит 29 рисунков, 25 таблиц. Список используемой литературы включает 143 источника, в том числе 96 на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Нормальный кариотип домашней свиньи (Sus scrofa domestica L.) и

типы его нарушений.

В природе сформировались механизмы, обеспечивающие как сохранение постоянства числа хромосом в клетке - митоз, так и редукцию их числа — мейоз. Т.о., в организме, размножающемся половым путем, мы встречаемся с двумя типами клеток, различающихся по числу хромосом: диплоидными (2п) - клетки соматических тканей и гаплоидными (п) -половые клетки, прошедшие редукционное деление. Диплоидный набор хромосом представляет собой два гаплоидных набора, полученных от отцовской и материнской гамет в процессе оплодотворения. Хромосомный состав для каждого вида уникален (Лобашев М.Е., 1967; Eldridge, F.E., 1985; Кленовицкий П.М., 1999; Клаг У., Каммингс М., 2007).

Первые исследования хромосом свиньи были проведены еще в начале XX в. (Wodsedalek, 1913). С тех пор, в этой области было проведено множество исследований, результатом которых явилось описание нормального кариотипа домашней свиньи (Sus Scrofa domestica L.) на основании разработанных стандартов кариотипа (Ford et al., 1980; Committee for the Standardized Karyotype of the Domestic Pig, 1988) и идентифицировано множество хромосомных отклонений (аномалии числа и/или структуры (Popescu, 1989; Gustavsson, 1990; Ducos et al., 1998; Pintón et al., 2000; Rejduch et al., 2003; Danielak-Czech, Slota, 2004).

Принятая сегодня классификация хромосом свиньи была предложена в 1988 году Комитетом по стандартизации кариотипа домашней свиньи (Committee for the Standardized Karyotype of the Domestic Pig) под председательством Ингемара Густавсона (lngemar Gustavsson)(Gustavsson et. al., 1988), и утверждена в 1989-1890 гг. Международной Системой Цитогенетических Стандартов Домашних Животных (International System for

Cytogenetic Nomenclature of Domestic Animais) (ISCNDA 1989, 1990). Согласно этому стандарту, кариотип соматической клетки домашней свиньи включает в себя 38 хромосом, в котором выделяют 18 пар аутосом и пару половых хромосом. 1-5 пары - субметацентрические хромосомы, 6-7 -субакроцентрические, 8-12 - метацентрические и 13-18 - акроцентрические (телоцентрические). Хромосома X - относительно крупный метацентрик, по размеру сходный с хромосомой 8, Y - самая маленькая хромосома в наборе, метацентрик. Соответственно хромосомный набор самки 38, XX, а самца -38, XY (ISCNDA 1989, 1990).

Хотя кариотип организма является достаточно стабильным, отклонения от нормы встречаются практически у каждого животного в части клеток. Изменение числа или структуры хромосом называют хромосомными мутациями. Хромосомные мутации часто приводят к изменениям фенотипа или к нарушениям процессов развития организма. В результате мейоза такие хромосомные аберрации (перестройки) оказываются в половых клетках и передаются потомству (Eldridge, F.E., 1985; Кленовицкий П.М., 1999, 2007; Клаг У., Каммингс М., 2007; Коряков Д. Е., Жимулев И. Ф.2009).

Хромосомные аберрации различают по типу нарушений: количественные - изменение числа хромосом и структурные - изменения в строении хромосом. А также по происхождению: конституциональные -нарушение присуще всем клеткам организма и спонтанная соматическая изменчивость — нарушения присутствуют в некоторой части клеток (Кленовицкий П.М., 1999; Клаг У., Каммингс М., 2007; Коряков Д. Е., Жимулев И. Ф.2009; Гусев Д.И., 2009).

1.1.1. Структурные нарушения кариотипа

Для того чтобы произошла любая хромосомная перестройка необходимо осуществление двух процессов:

1) разрыв хромосом;

2) воссоединение оторвавшихся сегментов с той же самой хромосомой (внутрихромосомные перестройки) или соединение с негомологичной хромосомой (межхромосомные перестройки или транслокации) (Лобашев М.Е., 1967; Obe, Easier, 1987; Клаг У., Каммингс М., 2007; Коряков Д. Е., Жимулев И. Ф., 2009).

Хромосомные разрывы могут быть как спонтанными, так и индуцированными химическими реагентами или радиацией. Концы хромосом, теломеры, не соединяются с точками разрывов, однако, при разрыве хромосомы образуются так называемые тупые концы, которые могут соединяться друг с другом. Если в результате разрыва и воссоединения концов хромосомы прежняя структура не восстанавливается, а перестройка происходит в клетках зародышевой линии, то гаметы будут нести хромосомные аберрации, которые проявляются в потомстве и могут наследоваться (Ronne М., 1995; Клаг У., Каммингс М., 2007; Коряков Д. Е., Жимулев И. Ф., 2009).

В случае, когда аберрация затрагивает только одну гомологичную хромосому из пары, в мейозе формируется характерная конфигурация гомологов, по которой можно отличить один тип перестройки от другого. У гетерозиготных носителей перестройки фенотип, как правило, нормальный, а нарушение может проявиться изменением репродуктивных функций. Из-за неправильной конъюгации хромосом в мейозе, гаметы часто несут нарушения и, это может приводить к снижению плодовитости (Клаг У., Каммингс М., 2007).

Структурные нарушения могут произойти как в одной хромосоме (внутрихромосомные нарушения), так и затрагивать сразу несколько хромосом (межхромосомные перестройки). К первым относятся делеции, дупликации, инверсии и инсерции, а к последним - транслокации.

Делеции (нехватки) - потеря участка хромосомы. Различают терминальные — потеря концевого участка и внутрихромосомные делеции.

Делеция достаточно большого участка хромосомы, как правило, в гомозиготном состоянии летальна, так как нарушает генный баланс (рецессивное летальное действие). Жизнеспособными могут быть только гетерозиготы по нехваткам. В этом случае делеции обусловливают фенотипический эффект, т.е. проявляются как доминантные гены.

Фенотипический эффект делеции объясняется тем, что она нарушает генетическую систему кариотипа, последовательность расположения генов, их взаимосвязь. При сохранении центромеры, фенотипический эффект наследуется. Нехватки часто сопровождаются плейотропным фенотипическим эффектом. Они вызывают понижение общей жизнеспособности и плодовитости особей (Лобашев М.Е., 1967; Клаг У., Каммингс М., 2007; Коряков Д. Е., Жимулев И. Ф., 2009).

Дупликации (повторения) - умножение отдельных участков хромосом. Дупликации появляются в результате неравного кроссинговера между конъюгирующими в процессе мейоза хромосомами или в результате ошибки репликации в интерфазе. В первом случае один из гомологов несет дупликацию, а второй - делецию.

Дупликации могут привести к избыточности генов, а также, как и делеции, они обусловливают фенотипическую изменчивость. Кроме того, дупликации считаются важным источником генетической изменчивости в процессе эволюции (Лобашев М.Е., 1967; Клаг У., Каммингс М., 2007).

Инверсия - изменение порядка расположения генов в хромосоме, вызванное перевертыванием участка хромосомы на 180°. Нарушения этого типа часто связаны с рецессивным летальным эффектом, поэтому они не сохраняются в гомозиготном состоянии, и их обычно обнаруживают в гетерозиготе. У домашней свиньи известен случай парацентрической инверсии хромосомы 8-й пары, затрагивающей ядрышкообразующий район (Switonski, 1991), и хромосомы 1-й пары (Danielak-Czech et al., 1996), но

фенотипический эффект данной аберрации изучен не был (Лобашев М.Е., 1967; Кленовицкий П.М., 2007; Клаг У., Каммингс М., 2007).

Инсерция - перестановка участков внутри одной хромосомы. В результате перемещения генов из одного района в другой район той же хромосомы, первоначальные свойства генов могут либо изменяться, либо сохраняться — эффект зависит от того, в каком новом сочетании они окажутся (Лобашев М.Е., 1967; Клаг У., Каммингс М., 2007).

К межхромосомным перестройкам относятся изменения, затрагивающие одновременно две или более негомологичные хромосомы. К таким аберрациям относятся транслокации, т.е. обмен участками между негомологичными хромосомами. Если при одновременном разрыве в двух негомологичных хромосомах оторвавшиеся сегменты взаимно обмениваются местами, то такой тип обмена называют взаимной, или, реципрокной транслокацией. Главной особенностью хромосомных перестроек типа транслокаций является изменение групп сцепления: перемещенные гены войдут в новые группы сцепления и тем самым нарушится сложившаяся система генотипа.

Последствия реципрокных транслокаций сходны с последствиями инверсий. В результате транслокаций происходит рекомбинация генетического материала без его утраты, поэтому транслокации могут существенно не. влиять на жизнеспособность носителей этой аберрации, хотя возможен и летальный эффект (Henricson and Backstrom, 1964; Akesson, Henricson, 1972; Popescu and Legault, 1979; Makinen et al., 1999; Ducos et al., 2008).

Реципрокные транслокации появляются, как правило, в гетерозиготном состоянии, так как только одна хромосома из пары гомологичных хромосом обменивается участками с другой, негомологичной хромосомой. Гомозиготы по транслокациям получаются в потомстве от особей, гетерозиготным по ним. При этом гомозиготы иногда оказываются

жизнеспособными, если разрывы хромосом и новое положение генов не вызывают летального эффекта. Гетерозиготные транслокации у различных организмов дают разную степень стерильности (Лобашев М.Е., 1967; Ford, Clegg, 1969; Carr, 1971; Gabriel-Robez et al., 1988; Клаг У., Каммингс М., 2007).

1.1.2. Количественные нарушения кариотипа

Различные вариации количества хромосом являются основным типом спонтанных нарушений кариотипа у свиней. Количественные хромосомные аберрации являются следствием нарушения расхождения хромосом и их элиминации в процессе мейоза или митоза. Нерасхождение хромосом приводит к неравномерному распределению их в дочерние клетки, в результате формируются клетки с неправильным количеством хромосом.

Если подобные нарушения происходят при гаметогенезе, то образуются гаметы с аномальным числом хромосом. При слиянии таких гамет в процессе оплодотворения с нормальными гаплоидными клетками, могут образовываться клетки с недостающими или добавочными одной или несколькими хромосомами (моносомики, трисомики, тетрасомики и т.д.). Как правило, такие нарушения вызывают сильный генетический дисбаланс, несущие их эмбрионы погибают на ранних этапах развития. Таким образом, фенотипический эффект повышенного уровня анеуплоидии, как правило, проявляется снижением жизнеспособности организма и отражается на его основных воспроизводительных качествах (Клаг У., Каммингс М., 2007).

Число хромосом может меняться в клетках соматических тканей по мере дифференциации тканей в онтогенезе. Если в клетках имеется одна или более добавочных хромосом или же отсутствует одна или несколько хромосом (но не весь гаплоидный набор), то речь идет об анеуплоидии. Потеря одной хромосомы приводит к моносомии, а наличие одной добавочной - к трисомии. Потеря или прибавка одной хромосомы из пары

или целой пары хромосом вызывает определенное изменение в фенотипе. Как правило, организмы с нехваткой по отдельным хромосомам, что нарушает генный баланс в геномах, оказываются мало жизнеспособными (Лобашев М.Е., 1967; Кленовицкий П.М., 2007; Клаг У., Каммингс М., 2007).

Среди количественных нарушений кариотипа у свиней анеуплоидия встречается наиболее часто, по сравнению с другими аномалиями. При этом чаще всего анеуплоидия представлена гипоплоидными клетками (Осипова Н.А., 2000). Исследованиями Ефименко Л.И. и Россоха В.И. (1995) была установлена отрицательная связь между частотой спонтанных хромосомных мутаций в соматических клетках свиней и воспроизводительными качествами, такими, как многоплодие и мертворожденность.

1.1.3. Конституциональные нарушения кариотипа свиней

Наиболее распространенным типом конституциональных нарушений кариотипа у домашней свиньи являются реципрокные транслокации. Этот тип нарушений составляет более 70% от всех нарушений кариотипа свиней (Popescu, 1989; Gustavsson, 1990; Long, 1991; Ducos et al. 1997, 2008; Pintón et al., 2000, 2012; Rejduch et al., 2003). Очень часто, эти нарушения вызывают снижение плодовитости животных-носителей от нескольких процентов до полной стерильности, но в большинстве случаев 25-50% (Gustavsson, 1980; Gabriel-Robez et al., 1988; Gustavsson et al., 1989; Popescu, 1982; Villagomez et al. 1991; Danielak-Czech, 1996; Ducos et al., 1996, 1997, 1998; Makinen et al., 1997; Pintón et al., 2000; Rejduch et al., 2003; Quach et al., 2009).

Первая реципрокная транслокация у свиней была выявлена в 1964 г. у хряка породы Шведский Ландрас (Henricson and Backstróm, 1964). У этого хряка было отмечено 56%-ное снижение плодовитости. В результате исследования хромосом соматических клеток была обнаружена транслокация между хромосомами 3 или 4 (по современной классификации 14 или 15) и хромосомой 14 (11). В последующие годы было изучено еще несколько

типов реципрокных транслокаций аутосом у свиней и все они существенно снижали воспроизводительные показатели, как правило, основной причиной этого являлась ранняя эмбриональная смертность. С тех пор было описано множество аберраций этого типа, включающих в себя все пары хромосом. Они были выявлены практически в каждой занимающейся свиноводством стране, во всех породах, и описаны во многих работах (Яковлев А.Ф., 1985; Gustavsson, 1984; Popescu et al., 1984; Long, 1991; Ducos et al., 1997, 2008; Rejduch et al., 2003; Pinton et al., 2012).

Считается, что животные, гетерозиготные по реципрокным транслокациям, имеют сниженную плодовитость из-за нарушения процесса конъюгации хромосом, что приводит к формированию генетически несбалансированных гамет. При оплодотворении таких гамет получаются эмбрионы с аномальным хромосомным набором, что часто вызывает летальный эффект. Данные, представленные в литературе, показывают, что у свиней реципрокные транслокации могут проявляться в снижении многоплодия от 5 до 100% у гетерозиготных носителей, но их эффект зависит от морфологии вовлеченных хромосом, местонахождения точек разрыва и длины перемещенных хроматидных фрагментов (Kotilainen,1988; Gustavsson, 1990; Long, 1991; Danielak-Czech В., 1997; Makinen А., 1997; Rejduch В., 2003; Rothschild M.F., Ruvinsky А., 2011). Кроме того, на степень фенотипического проявления реципрокных транслокаций влияет уровень предзиготического отбора, направленного против аберрантных гамет. (Кленовицкий П.М., 1997).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Козырев, Сергей Анатольевич, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Астахова Н.М., Высоцкая Л.В., Графодатский A.C. Детальный анализ новой транслокации у домашней свиньи. Цитология и генетика, 22, 2629, 1988.

2. Бакай A.B., Перчихин Ю.А., Семенов A.C. Кариотипические исследования сельскохозяйственных животных. Методические указания. - М., МВА. - 1986.

3. Бакай A.B. Кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота и ее использование в селекции: Автореф. дисс. док. с.-х. наук .- М.-1995.

4. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия: пролиферация и дифференцировка. - М: Наука, 1981.

5. Вишневская С.С. Уровень спонтанных мутаций хромосом у свиней семиреченской породы. — Цитогенетика и биотехнология. Л, 1989. - с. 73-74.

6. Гольдман И.Л., Добриянов Д.С., Буряков И.В. / Полиплоидные клетки в гемопоэтической ткани животных и человека // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1968.- N 1.-С.87-91.

7. Гольдман И.Л., Семенова В.А., Коновалов М.А., Кленовицкий П.М., Джапаридзе С.Т. Химеризм клеток крови свиней / Доклады ВАСХНИЛ. - 1986. - №6.

8. Гусев Д.И. Оценка воспроизводительных качеств свиней в зависимости от уровня кариотипической изменчивости. - дис.канд.биол.наук / ФГНУ ВНИИплем, Московская область - Лесные Поляны, 2009

9. Евдокимов Н.В. Цивильская порода свиней: создание, совершенствование, сохранение и эффективное использование ее генофонда. - Чебоксары: 2007.

10. Ефименко Л.И.; Россоха В.И. Использование метода учета спонтанных хромосомных мутаций в селекционной работе со свиньями. - Новое в методах зоотехн. дослщжень. - Харюв, 1992(1993); 4.1. - С. 90-91

11. Ефименко Л.И., Россоха В.И., Связь частоты спонтанных хромосомных мутаций в лейкоцитах крови свиней с их воспроизводительными качествами. - Шляхи пщвищення виробництва та полшшення якост! свинини. - Харюв, 1995. - С. 31-32

12. Ефименко Л.И., Россоха В.И.. Связь типа спонтанных хромосомных мутаций с показателями оценки воспроизводительных качеств хряков. - Шляхи пщвищення виробництва та полшшення якост1 свинини. -Харюв, 1995. - С. 30-31

13. Ефименко Л.И.; Россоха В.И.; Биденко Н.М. Случай рождения поросят-уродов в связи со спонтанными мутациями хромосом в лейкоцитах крови. - Шляхи пщвищення виробництва та полшшення якост1 свинини. - Харюв, 1995. - С. 30.

14. Жигачев А.И. Генетический груз и мониторинг вредных мутаций в популяциях крупного рогатого скота. Автореф. Дисс. на соискание учебной степени доктора биологических наук. Ленинград-Пушкин, 38с, 1986.

15. Завада А.Н. Соматическая гетероплоидия и плодовитость свиней. Актуальные вопросы профилактики болезней животных. Тезисы Всесоюзной научно-технической конференции молодых учёных, с. 184-185, 1985.

16. Завада А.Н. Соматическая полиплоидия свиней и связь её с энергией роста. Проблемы генетики с.-х. животных. - Дубровицы, с. 12-14, 1985.

17. Завада А.Н. Изучение спонтанной изменчивости кариотипа свиней в связи с ранней оценкой их собственной продуктивности: Автореф. дисс. канд. биол. наук .- Московская область - Дубровицы, 1987.

18. Завада А.Н., Гусев Д.И., Цитогенетический мониторинг в свиноводстве. Животноводство России №6, 2009, с. 27-28.

19. Завада А.Н., Кленовицкий П.М. Цитогенетическая характеристика свиней цивильской породы // Материалы 3-й международной научно-

практической конференции Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России // Научные труды ВИЖ. - Дубровицы, 2005. - В.63. - Т.2. - С. 186-189.

20. Завада А.Н., Новиков A.A., Юдина О.П., Семак М.С. Генетические модели пород свиней / Материалы международной научной конференции ВНИИГРЖ 26-28 июня 2007г. Современные методы генетики и селекции в жиыотноводстве. Санкт-Петербург, 2007.

21. Федеральный закон от 3 августа 1995 г. N 123-Ф3 "О племенном животноводстве" (с изменениями и дополнениями)

22. Кабанов В.Д. Породы свиней / В.Д. Кабанов, A.C. Терентьева. - М.: Агропромиздат, 1985.

23. Кабанов В.Д. Теоретические основы и методы работы по созданию скороспелой мясной породы свиней / В.Д. Кабанов, Н.В. Гупалов, В.А. Епешин и др. // Вестник Российской Академии с.-х. наук, №6, с. 41-46, 1999

24. Клаг У.С., Каммингс М.Р. Основы генетитки, М.: Техносфера, 2007.

25. Кленовицкий П.М., Багиров В.А., Зиновьева H.A., Насибов Ш.Н., Иолчиев Б.С. Цитогенетика животных. - Москва, 2007.

26. Кленовицкий П.М. Связь соматической гетероплоидии хромосом с плодовитостью свиней. Бюлл. науч. работ. ВИЖ. - В.65, с.19-21, 1982.

27. Кленовицкий П.М. Спонтанная изменчивость хромосом и плодовитость свиней. Сб. науч. труд. ВИЖ. - В.78, с. 10-11, 1985.

28. Кленовицкий П.М. Влияние генетических и средовых факторов на кариотип и распространенность хромосомных аномалий у сельскохозяйственных животных, - Автореф. дис...докт.биол.наук,/ ВИЖ, Дубровицы, 1997.

29. Кленовицкий П.М., Моисейкина Л.Г., Марзанов Н.С., - Цитогенетика сельскохозяйственных животных. - Элиста, 1999.

30. Коряков Д. Е., Жимулев И. Ф. Хромосомы. Структура и функции. — Новосибирск: Из-во СО РАН, 2009, 256 с.

31. Кочнева M.J1. Соматическая хромосомная нестабильность у свиней в норме и при патологии. - С.-х.биология. Сер. Биология животных, 2003; N 2. - С. 69-72.

32. Кочнева M.JT.; Петухов B.JL; Осипова H.A.; Куликова С.Г.; Кочнев H.H.; Христенко В.Т. Спонтанная соматическая нестабильность хромосом у здоровых и аномальных поросят. - Животноводство на Европ.Севере: фундам.пробл.и перспективы развития. - Петрозаводск, 1996.-С. 170-172

33. Круть Н.И. Цитогенетическое исследование соматических тканей свиней в норме, при чуме и инфекционном атрофическом рините: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук .- М.-1974.

34. Кузьминская Г.К. Цивильская породная группа свиней / Г.К. Кузьминская. - Чебоксары, 1964. - 96 с.

35. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., Высшая школа, 1973. - 343 с.

36. Лобашев М.Е. Генетика / М.Е. Лобашев. - Издательство Ленинградского Университета, 1967.

37. МакГрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. -М.: Мир, 1986.

38. Малышев Т.Б., Новиков A.A. Совершенствование свиней цивильской породы, (рекомендации). -М.: ВНИИплем, 1988.

39. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных// М., Колос, 1970. - 423 с.

40. Осипова H.A., Соматическая хромосомная нестабильность у свиней крупной белой породы Западной Сибири, - Автореф. дис...канд.биол.наук / Новосиб.гос.аграр.ун-т, - Новосибирск, 2000

41. Патент на селекционное достижение №4209 с датой приоритета 06.12.2007г.

42. Плохинский Н.А. Биометрия. М., МГУ, 1970. - 366 с.

43. Породы свиней // Науч. тр. / ВАСХНИИЛ; под ред. П.Е. Ладан, А.Т. Ленского. - М.: Колос, 1981.

44. Проект Федерального закона «О внесении изменений в Федеральный закон «О племенном животноводстве» (опубликован 21 марта 2013 г.)

45. Сударев Н.П. Сохранение ярославской породы - программа государственного масштаба / О.Р. Балаян, И.М. Дунин, Е.А. Фирсова, Н.П. Сударев, Е.Н. Есина. Научные и практические аспекты развития племенного животноводства и кормопроизводства в современной России. Сб. научно-практической конференции 14-16 февраля 2013 г. -Тверь: ТГСХА, 2013 - 248 е.: ил., с. 3-7, 2013.

46. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. - М.: Агропромиздат, 1985

47. Яковлев А.Ф., Цитогенетическая оценка племенных животных. - М.: Агропромиздат, 1985.

48. Akesson, A. and Henricson, В. Embryonic death in pigs caused by unbalanced karyotype. Acta Veterinaria Scandinavica 13, 151-160, 1972.

49. Alonso R.A., Cantu J.M. 1982. A Robertsonian translocation in the domestic pig (Sus scrofa) 37,XX,-13,-17,t rob(13;17). Ann Genet. 1982;25(l):50-2.

50. Arruga M.V. Chromosome analysis of 27 cattle breeds in Spain. J Dairy Sci 70 (suppl 1):237, 1987.

51. Arruga MV, Pascual I: Chromosome deletion identification in sheep ( Ovis aries ). Cytogenet Cell Genet 77: 39, 1997.

52. Arruga MV, Zarazaga I: Frequency distribution of the Robertsonian translocation (1; 29) in cattle populations bred in Spain. Proceedings of the 6th European Colloquium on Cytogenetics of Domestic Animals, Zurich, Switzerland, pp 43-51, 1984.

53. Arruga MV, Zarazaga I, Vallejo M, Burguete I: The 1/29 Robertsonian translocation in autochthonous Spanish cattle breeds: hereditary studies in

families. Proceedings of the 6th European Colloquium on Cytogenetics of Domestic Animals, Zürich, Switzerland, pp 129-136, 1984.

54. Bonneau M, Boscher J and Popescu CP. Consequences zootechniques des translocations reciproques dans un troupeau experimental porcin. In: 23emes Journees de la Recherche Porcine en France (ed. J Conty and JY Dourmad) Institut Technique du Pore, Paris, p. 395-400 ,1991.

55. Bryant R.E. DNA damage, repair and chromosomal damage. Int. J. Radiat. Biol. 71, 675-680, 1997.

56. Carr, D.H. 1971. Genetic Basis of abortion. Annu. Rev. Genet. 5:65-80.

57. Chaves R, Adega F, Heslop-Harrison JS, Guedes-Pinto H, Wienberg J: Complex satellite DNA reshuffling in the polymorphic t(l; 29) Robertsonian translocation and evolutionary derived chromosomes in cattle. Chromosome Res 11: 641-648, 2003a.

58. Chaves R, Adega F, Wienberg J, Guedes-Pinto H, Heslop-Harrison JS: Molecular cytogenetic analysis and centromeric satellite organization of a novel 8; 11 translocation in sheep: a possible intermediate in biarmed chromosome evolution. Mamm Genome 14:706-710, 2003b.

59. Committee for the Standardized Karyotype of the Domes-tic Pig, Standard karyotype of the domestic pig. Hereditas 109: 151-157, 1988.

60. Danielak-Czech B, Switonski M, Slota E: First identification of reciprocal translocations in Polish pigs. J Anim Breed Genet 114: 69-78, 1997.

61. Danielak-Czech, B.; Slota, E. Mutagen-induced chromosome instability in farm animals. Journal of Animal and Feed Sciences 13(2): 257-267, 2004.

62. Danielak-Czech B., Slota E. A new case of reciprocal translocation t(10;13)(ql6;q21) diagnosed in an al boar, J Appl Genet 48(4), pp. 379-382 2007.

63. Danielak-Czech B., Kozubska-Sobocinska A., Slota E., Rejduch B., Kwaczynska A. Preliminary identification of pair 1 chromosome

rearrangement in the Polish Landrace sow. - Arch. Zootecn., 1996; Vol.45,N 170/171. - c. 215-219

64. Danielak-Czech B., Kozubska-Sobocinska A., Slota E., Rejduch B., Okularczyk S. Decrease in pig fertility as a result of reciprocal translocations and associated economic effects on the basis of rep (7; 13) (ql3;q46) J.appl.Genet., 1996; Vol.37,N4, - P. 373-384 1996.

65. Danielak-Czech B.; Slota E.; Lindblad K.; Gustavsson I., Size polymorphism of nucleolar organizer regions in pigs bred in Poland as determined by FISH and silver staining technique, Anim.Sc.Papers Rep.. -Warsaw, Vol.17,N 4, - P. 163-171 1999.

66. Di Meo GP, Perucatti A, Chaves R, Adega F, De Lorenzi L, et al: Cattle rob(l; 29) originating from complex chromosome rearrangements as revealed by both banding and FISH-mapping techniques. Chromosome Res 14: 649-655,2006.

67. Ducos A.; Pinton A.; Berland H.; Blanc M.F.; Darre R.; Seguela A. A new pericentric inversion in the pig. - Arch. Zootecn., 1996; Vol.45,N 170/171. -c. 199-200.

68. Ducos A., Berland H.M., Pinton A., Seguela A., Blanc M.F., Darre A., Sans P., Darre R., Les translocations réciproques chez le porc : état des lieux et perspectives. Journées Rech. Porcine 29, 375-382, 1997.

69. Ducos A.; Pinton A.; Berland H.-M.; Seguela A.; Blanc M.-F.; Darre A.; Darre R. Five new cases of reciprocal translocation in the domestic. -Hereditas, 1998; Vol.128,N 3. - c. 221-229

70. Ducos A, Dumont P, Séguéla A, Pinton A, Berland HM, et al: A new reciprocal translocation in a subfertile bull. Genet Sel Evol 32: 589-598, 2000.

71. Ducos A., Berland H.-M., Bonnet N., Calgaro A., Billoux S., Pinton A. Chromosomal control of pig populations in France: 2002-2006 survey, Genet. Sel. Evol. 39 583-597,2007.

72. Ducos A., Revay T., Kovacs A., Hidas A., Pinton A., Bonnet-Garn A., Molteni L., Slota E., Switonski M., Arruga M.V., Haeringen van W.A., Nicolae I., Chaves R., Guedes-Pinto H., Andersson M., Iannuzzi L.: Cytogenetic screening of livestock populations in Europe: an overview. Cytogenet Genome Res 120:26-^41, 2008.

73. Eldridge F.E. Cytogenetics of Livestock. Avi Publishing Company, Westport, Connecticut, 1985.

74. Fechheimer N.S. Cytogenetics in animal production. J. Dairy Sei. 62, 844853, 1979.

75. Ford, C.E. and Clegg, H.M. Reciprocal translocations. British Medical Bulletin 25, 110-114, 1969.

76. Ford CE, Pollock DL, Gustavsson I: Proceedings of the First International Conference for the Standardisation of Banded Karyotypes of Domestic Animals. University of Reading Reading, England, 2nd-6th August 1976. Hereditas 92: 145-162, 1980.

77. Gabriel-Robez, O., Jaafar, H., Ratomponirina, C., Boscher, J., Bonneau, J., Popescu, C.P. and Rumpier, Y. Heterosynapsis in a heterozygous fertile boar carrier of a 3;7 translocation. Chromosoma 97, 26-32, 1988.

78. Golisch D., Ritter E., Shwerin M. Zytogenetische Untersuchungen von Ebern unterschiedlicher genetischer Konstruktionen. Arch. Tierz., 25, 337344, 1982.

79. Gustavsson I: Cytogenetics, distribution and phenotypic effects of a translocation in Swedish cattle. Hereditas 63: 68-169, 1969.

80. Gustavsson I: Chromosomes of repeat-breeder heifers. Hereditas 68: 331332, 1971.

81. Gustavsson I: Chromosome aberrations and their influence on the reproductive performance of domestic animals — a review. Z Tierz Züchtungsbiol 97: 176-195, 1980.

82. Gustavsson I. Reciprocal translocations in the do-rnestic pig. In: Proc. 6th European Colloquium on Cyto-genetics in Domestic Animals, p. 80-86, 1984.

83. Gustavsson I., Standard karyotype of the domestic pig, Hereditas, 1988. 109. 151-157.

84. Gustavsson I, Chromosomes of the pigs. Adv Vet Sci Comp Med 34: 73 -107, 1990.

85. Gustavsson I, Rockborn G: Chromosome abnormality in three cases of leukaemia in cattle. Nature 203: 990, 1964.

86. Gustavsson I., Switonski M., Ianuzzi I., Ploen L., Larsson K. Banding studies and synaptonemal complex analysis of an X-autosome translocation in the domestic pig. - Cytogenet. Cell Genet. 50, 1989, c. 188-194.

87. Gustavsson I., Switonski M., Larsson K., Ploen L., Hojer K. Chromosome banding studies and synaptonemal complex analyses of four reciprocal translocations in the domestic pig. Hereditas 109, 1988, c. 169-184.

88. Hansen K. M. The relative length of Pig chromosomes, and a suggestion for a karyotype system. Ann. Genet. Sel. anim. 12(4), pp. 313-3120, 1980.

89. Henricson B, Backstrom L: Translocation heterozygosity in a boar. Hereditas 52: 166-170, 1964.

90. Iannuzzi L, Di Meo GP, Perucatti A, Eggen A, Incarnato D, et al: A pericentric inversion in cattle Y-chromosome. Cytogenet Cell Genet 94: 202-205, 2001c.

91. Iannuzzi L, Di Meo GP, Perucatti A, Incarnato D, Molteni L, et al: A new balanced autosomal reciprocal translocation in cattle revealed by banding techniques and HSA-painting probes. Cytogenet Cell Genet 94: 225-228, 2001a.

92. Iannuzzi L, Molteni L, Di Meo GP, De Giovanni A, Perucatti A, et al: A case of azoospermia in a cattle bull carrying an Y-autosome reciprocal translocation. Cytogenet Cell Genet 95: 225-227, 2001b.

93. ISCNDA 1989: International System for Cytogenetic Nomenclature of Domestic Animals. Di Berardino D, Hayes H, Fries R, Long S (eds). Cytogenet Cell Genet 53: 65-79, 1990.

94. Jiang L.H., Zhao W., He X.B., Zhang T.R., Sun J.H. Polymorphisms of POU1F1 gene in 13/17 Robertsonian translocation pigs. College of Animal Science and Veterinary Medicine, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China. 2008

95. Kotilainen, T., Makinen, A., Alanko, M., Embryonic death in pigs with chromosomal translocations, Brief communications 11th internationals congress animal reproduction and artificial insemination, University College Dudlin, June 26-30th, Congress proceedings. Vol. 2. Abstracts. S.l, 1988. c. 97-97

96. Kovacs A: Occurrence of the 1/29 translocation in the Hungarian Grey cattle. Ann Genet Sel Anim 10: 594, 1978.

97. Kovacs A: Application of cytogenetics to cattle breeding improvement, in Hainan CRE (ed): Cytogenetics of Animals, CABI, Wallingford, 1989.

98. Kovacs A, Szepeshelyi F: Chromosomal screening of breeding bulls in Hungary. J Dairy Sci 70 (suppl 1):236, 1987.

99. Kuokkanen M, Makinen A, Reciprocal chromosome translocations, (lp-;llq+) and (lp+; 15q-), in domestic pigs with reduced litter size. Hereditas 109: 69-73, 1988.

100. Long S., Reciprocal translocations in the pig (Sus scrofa): a review, The Veterinary Record, Vol 128, Issue 12, 275-278, 1991.

101. Makinen A, Pitkanen T. Two cases of reciprocal translocations in domestic pigs producing small litters, J.Anim. Breed. Genet. 114, 377-384, 1997.

102. Makinen A., Andersson M, Hakkinen A, Kuosmanen S, A reciprocal translocation between autosomes 8 and 10 in a boar used for artificial insemination service and its effects on litter size. Anim Reprod Sci; 56:23743, 1999.

103.Massip K, Bonnet N, Calgaro A, Billoux S, Baquié V, Mary N, Bonnet-Garnier A, Ducos A, Yerle M, Pinton A. Male meiotic segregation analyses of peri- and paracentric inversions in the pig species. Cytogenet Genome Res. 125(2): 117-24, 2009.

104.Matsson P.; Anneren G.; Gustavsson I. Flow cytometric karyotyping of mammals, using blood lymphocytes: Detection and analysis of chromosomal abnormalities. - Hereditas, 1986; T. 104. N 1. - p. 49-54

105. McFeely R.A., Klunder L.R., Goldman I.B. A Robertsonian translocation in a sow with reduced litter size. Proc. 8th Eur. Colloq. Cytogenet. Dornest. Anim., Bristol., pp. 35-37, 1988.

106. Molteni L, Perucatti A, Iannuzzi A, Di Meo GP, De Lorenzi L, et al: A new case of reciprocal translocation in a young bull: rcp(ll; 21)(q28;ql2). Cytogenet Genome Res 116: 80-84, 2007.

107.Nicolae I, Popescu CP: Cytogenetic studies on Romanian cattle breeds. Arch Zootec 50: 355-361, 2001.

108. Obe, G. and Easier, A. 1987. Cytogenetics: Basic and applied aspects. New York: Springer-Verlag.

109.Padula AM: The ireemartin syndrome: an update. Anim Reprod Sei 87: 93109, 2005.

110.Pascual I, Arruga MV: Detection and localization of chromosomal aberrations in sheep (Ovis aries). Cytogenet Cell Genet 74: 237-238, 1996.

111.Pinton A.; Ducos A.; Berland H.; Seguela A.; Brun-Baronnat C.; Darre A.; Darre R.; Schmitz A.; Yerle M. Chromosomal abnormalities in hypoprolific boars. - Hereditas, 2000; Vol.132, N 1. - P. 55-62.

112. Pinton Alain, Calgaro Anne, Bonnet Nathalie, Mary Nicolas, Dudez Anne Marie, Barasc Harmonie, Plard Christophe, Yerle Martine, Ducos Alain: Contrôle chromosomique des populations porcines en France : bilan 2007 -2010, Journées Recherche Porcine, 44, 43-44, 2012.

113.Popescu CP: Deux cas nouveaux de fusion centrique chez les bovines. Ann Génét Sél Anim 3: 521-526, 1971.

114. Popescu CP, Legault C: Une nouvelle translocation réciproque t(4q+ ;4q-) chez le porc domestique (Sus scrofa domestica). Ann Génét Sél Anim 11 : 361-369, 1979.

115. Popescu C.P. Cytogenetics in domestic animal production. II World Congress on Genetics applied to livestock production. 6, 375 - 384, 1982.

116. Popescu C.P. and Boscher J. A new reciprocal translocation in a hypoproliflc boar. Genet. Sel. Evol. 18: 123-130, 1986.

117. Popescu C.P. In: Cytogenetique des mammiferes d'elevage, INRA, Paris, 1989.

118. Popescu CP, Bonneau M, Tixier M, Bahri I, Boscher J: Reciprocal translocations in pigs. J Hered 75: 448-452, 1984.

119. Popescu C.P., Bocher J., I Tixier M. Une nouvelle translocation réciproque t, rep (7 q- , 15 q+) chez un verrat «hypoprolifique». Genet. Sel. Evol., 15, 4, 479-488, 1983.

120. Popescu C.P. Bonneau M., Reciprocal translocations in pigs. Their detection and consequences on animal performance and economic losses, The Journal of Heredity 75:448-452. 1984.

121. Quach TA, Villagômez DA, Coppola G, Pinton A, Hart EJ, Reyes ER, Basrur PK, King WA. A cytogenetic study of breeding boars in Canada. 126(3):271-80, 2009.

122. Quilter C. R., Wood D., Southwood O. I.,Griffin D. K. X/XY/XYY mosaicism as a cause of subfertility in boars: a single case study. Animal Genetics 34(1): 51-54, 2003.

123.Rangel-Figueiredo T, Iannuzzi L: High incidence of 1/29 centric fusion translocation in a Portuguese cattle breed. J Genet Breed 44: 203-206, 1990.

124. Rangel-Figueiredo T, Iannuzzi L: Frequency and distribution of rob (1; 29) in three Portuguese cattle breeds. Hereditas 119: 233-237, 1993.

125. Refsdal AO: Low fertility in daughters of bulls with 1/29 translocation. Acta VetScand 17: 190-195, 1976.

126. Rejduch, B., Slota, E., Rozycki, M. and Koscielny, M. Chromosome number polymorphism in a litter of European wild boar (Sus scrofa scrofa L.). Animal Science Papers and Reports 21: 57-62. 2003.

127. Rejduch B, Slota E, Sysa P, Kwaczynska A, Kozubska-Sobocinska A, Danielak-Czech B: Diagnosis of a new reciprocal translocation rcp(9; 14)(ql4;q23) in infertile boar after the synaptonemal complex analysis. Ann Anim Sei 3:269-278, 2003.

128. Rejduch B.; Slota E.; Sysa P.; Kwaczynska A.; Kozubska-Sobocinska A.; Danielak-Czech B., Diagnosis of a new reciprocal translocation rcp(9;14)(ql4;q23) in infertile boar after the synaptonemal complex analysis, Annals of animal science. -Krakow; Vol. 3, N 2, - P. 269-278 2003.

129.Ronne M. Localization of fragile sites in the karyotype of Sus scrofa domestica: present status. Hereditas 122, 153-162, 1995.

130. Rothschild M.F., Ruvinsky A. The Genetics of the Pig / edited by Max F. Rothschild and Anatoly Ruvinsky - 2nd ed. // CAB International - 2011.

131. Schmutz SM, Moker J: Impact of a 1; 29 Robertsonian translocation on a herd of purebred beef cattle. Can J Anim Sei 69: 891-896, 1989.

132. Schmutz SM, Moker JS, Barth AD, Mapletoft RJ: Embryonic loss in superovulated cattle caused by the 1; 29 Robertsonian translocation. Theriogenology 35: 705-714, 1991.

133. Schmutz SM, Moker JS, Pawlyshyn V, Haugen B, Clark EH: Fertility effects of the 14; 20 Robertsonian translocation in cattle. Theriogenology 47:815-823,1997.

134. Schwerin M.; Golisch D.; Ritter E. A Robertsonian translocation in swine. -Genet. Select. Evolut, 1986; T. 18. N 4. - p. 367-373

135. Shan J., Zhang C., Sun J., Li L. Synaptonemal complex analysis of 13/17 Robertsonian translocation in the domestic pig. Biology Department,

Northeast Normal University, Changchun. Yi Chuan Xue Bao. 1994;21(2):96-103.

136. Stranzinger G.F., Forster M: Autosomal chromosome translocation of piebald cattle and brown cattle. Experientia 15: 24-27, 1976.

137. Sutherland G.R., Baker E., Richards R.I. Fragile sites. Encyclopedia Molec. Biol. Molec. Med. 2, 313-318, 1996.

138. Swartz H. A. Vogt D. W. Chromosome abnormalities as a cause of reproductive inefficiency in heifers. Journal of Heredity, Volume 74, Issue 5, pp. 320-324, 1983.

139. Switonski M: Paracentric inversion involving NOR of chromosome 8 in a boar: studies of synaptonemal complexes under a light microscope. Genet Sel Evol 23: 181-189, 1991.

140. Villagomez D.A.F.; Gustavsson I.; Jonsson L.; Ploen L., Reciprocal chromosome translocation,rcp(7;17)(q26;ql l),in a boar giving reduced litter size and increased rate of piglets dying in the early life, Hereditas, Vol.122,N 3, - P. 257-267 1995.

141. Villagomez, D.A.F., Gustavsson, I., Ploen, L., Synaptonemal complex nalysis of reciprocal chromosome translocations in the domestic pig Genet el Evol, 23 (SUPPL. 1), pp. 217-221, 1991.

142. Wodsedalek J.E. Spermatogenesis of the pig with special reference to the accessory chromosomes. Biol. Bull. 25: 8-32, 1913.

143. Yerle M., Galman O., Echard G. The high- resolution GTG-banding pattern of pig chromosomes. Cytogenet. Cell Genet., 56, 1991, 45-47.