Изучение полиморфизма гена фотопериодической регуляции цветения и клубнеобразования CONSTANS у растений Solanum тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Дробязина, Полина Евгеньевна

• Дробязина, Полина Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дробязина, Полина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Введение.

1.2. Переход растений к цветению.

1.2.1. Фотопериодический путь перехода к цветению.

1.2.2. Взаимная регуляция генов фотопериодического пути и других индуктивных путей регуляции перехода растений к цветению.

1.2.3. Гены-интеграторы цветения.

1.2.4. Гены флорального морфогенеза.

1.3. Переход растений картофеля к клубнеобразованию.

1.3.1. Влияние условий окружающей среды на клубнеобразование картофеля.

1.3.2. Процесс перехода растений картофеля к клубнеобразованию.

1.3.3. Генетические основы перехода растений картофеля к клубнеобразованию.

1.4. Селекция при помощи молекулярных маркеров

Marker-Assisted Selection — MAS).

1.4.1. MAS.

1.4.2. ДНК маркеры.

1.5. Патентная литература, посвященная генам, контролирующим переход растений к цветению.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение полиморфизма гена фотопериодической регуляции цветения и клубнеобразования CONSTANS у растений Solanum»

Общая характеристика работы. Сезонные изменения длины дня (фотопериод) влияют на многие процессы жизнедеятельности растений. Среди этих процессов наиболее подробно изучен переход к цветению. Основополагающие физиологические и генетические исследования, проведенные с модельным растением Arabidopsis thaliana, показали, что ген CONSTANS (СО) играет ключевую роль в фотопериодической регуляции цветения (Putterill et al., 1995). Принято считать, что ортологи СО арабидопсиса играют такую же роль у риса и некоторых других достаточно подробно исследованных видов растений (Griffits et al., 2003; Turck et al., 2008). Однако в последние годы становится все более очевидным, что генетические системы модельных растений, арабидопсиса и риса, не отражают всего многообразия путей генетической регуляции процессов перехода растений к цветению. В частности, эти процессы недостаточно исследованы у многих хозяйственно ценных видов растений.

Картофель является четвертой по значимости, после зерновых, культурой, ежегодное производство которой в мире достигает 300 миллионов тонн. Урожай картофеля формируется за счет биомассы клубней. Клубнеобразование растений картофеля зависит от длины дня (Разумов, 1931; Чайлахян, 1984; Ewing and Struik, 1992). Такая зависимость связана с происхождением этой культуры и ее дальнейшей селекционной историей.

Большинство современных сортов картофеля происходит от длиннодневного (ДД) чилийского подвида Solarium tuberosum ssp. tuberosum (группа Chilotanum, Huaman and Spooner, 2002). Однако при выращивании в умеренных широтах Европы и Северной Америки, а также в результате селекции на признак раннеспелости (Glendinning, 1983) были созданы сорта, нейтральные по отношению к длине дня (НД). Другие культурные и дикорастущие формы (S. tuberosum ssp. andigena, S. demissum, S. stoloniferum и др.) формируют клубни в условиях короткого дня (КД) (Ewing and Struik, 1992; Rodriguez-Falcon et al., 2006).

Изучение генетической регуляции перехода к цветению и клубнеобразованию — важная в практическом отношении задача, решение которой позволит изменять скороспелость картофеля методами молекулярной селекции и таким образом продвигать эту культуру в новые регионы.

Исследование связи полиморфизма ключевых генов с функциональным разнообразием культурных растений позволяет выявить гены-кандидаты, контролирующие продуктивность растений и качество урожая, представляется важной теоретической и прикладной задачей, .поскольку во многих случаях эти гены являются основной мишенью естественного отбора и селекционного процесса (Frary and Doganlar, 2003; Doebley et al., 2006; Izawa, 2007; Ross-Ibarra et al., 2007).

Изучение генов-кандидатов, отвечающих за скорость развития, позволяет на основе полиморфизма этих генов создавать молекулярные инструменты - ДНК-маркеры - для дальнейшего использования в молекулярной селекции. Применение ДНК-технологий позволяет существенно расширить возможности традиционной селекции растений, а также значительно ускорить и сделать более направленным селекционный процесс.

Концепция генов-кандидатов широко применяется для идентификации генов развития. Суть этого подхода состоит в том, что многие гены очень медленно изменяются в процессе эволюции. Такой консерватизм структуры позволяет использовать гены, уже охарактеризованные у других видов растений, порой из достаточно отдаленных таксонов, для поиска гомологичных нуклеотидных последовательностей в генетических базах данных, а также делать предположения о функции полученных гомологов по аналогии с уже изученными генами.

В самом начале нашего исследования, гомолог СО арабидопсиса у представителей рода Solarium представлялся наиболее подходящим геном-кандидатом, связанным с адаптацией этих растений к длине дня (Martinez-Garcia et al., 2002). Позже у НД томатов (S. lycopersicon) были описаны три гомолога СО, два из которых, по-видимому, участвуют в фотопериодической регуляции перехода к цветению (Ben-Naim et al., 2006). Испанские исследователи (Rodriguez-Falcon et al., 2006; Gonzalez-Schain and Suarez-Lopez, 2008) изучали гомолог CO арабидопсиса у андийского картофеля (S. tuberosum ssp. andigena), рассматриваемого как регулятор фотопериодического контроля цветения и клубнеобразования. В отличие от КД андийского картофеля, структура и предполагаемые функции гомолога СО у ДД чилийского картофеля и производных от него современных НД сортов картофеля ранее не были изучены. Подавляющее большинство современных сортов картофеля получено с использованием методов интрогрессивной гибридизации и могли сохранить аллели генов развития, перенесенные из дикорастущих сородичей. Поэтому было валено расширить рамки исследования полиморфизма гомолога СО у картофеля, включив в исследование клубненосные виды Solarium, наиболее часто вовлекаемые в селекцию картофеля.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы был анализ структурного и функционального полиморфизма гомологов гена СО (CONSTANS-LIKE, COL) в серии генотипов клубненосных Solarium, различающихся по географическому происхождению, плоидности и скорости развития (включая скороспелость), и создание простых методов различения и идентификации этих гомологов.

В процессе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Исследовать первичное строение гена COL у культурных и дикорастущих растений клубненосных форм Solarium, различающихся по фотопериодической реакции и скорости развития.

2. Провести филогенетический анализ охарактеризованных последовательностей COL у Solarium в сопоставлении с последовательностями гомологов СО у других покрытосеменных растений.

3. Определить количество копий и особенности экспрессии COL у клубненосных форм Solarium, различающихся по плоидности и фотопериодической реакции.

4. Разработать методы различения и идентификации локусов COL картофеля и его дикорастущих сородичей, пригодные для селекции с использованием молекулярных маркеров (marker-assisted selection).

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые охарактеризованы гомологи гена СО у широкого круга клубненосных форм Solarium и проведен сравнительный анализ этих генов. Впервые показано, что ген COL у растений Solarium представлен двумя формами, которые различаются строением экзона 2 и интрона 1, а также характером экспрессии и, по-видимому, представляют два локуса COL. Созданы системы SCAR и CAPS маркеров, позволяющие надежно различать и идентифицировать эти два локуса COL. Полученные результаты открывают новые возможности для сравнительных генетических и эволюционных исследований молекулярных механизмов, регулирующих переход к цветению и клубнеобразованию у картофеля и его дикорастущих сородичей. SCAR и CAPS маркеры двух локусов COL могут стать эффективным инструментом молекулярной селекции, в частности, при картировании генов COL.

Положения, выносимые на защиту:

1. Гены CONSTANS-LIKE1 (COL1), охарактеризованные у картофеля и его дикорастущих сородичей, являются гомологами гена арабидопсиса CONSTANS и в генотипах Solarium представлены двумя вариантами (1СОЫ и sCOLl), являющимися локусами этого гена.

2. ICOL1 и sCOLl различаются по структуре интрона 1 и экзона 2, а также по характеру экспрессии.

3. Сконструированные на основе структурного полиморфизма COL1 генов SCAR и CAPS маркеры позволяют быстро и надежно различать и идентифицировать гены ICOL1 и sCOLl.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Дробязина, Полина Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Охарактеризованы гомологи гена CONSTANS у пяти ДД и КД видов Solanum, показано, что COL1 у картофеля и его дикорастущих сородичей представлен двумя вариантами — 1СОЫ и sCOLl, которые значительно различаются по строению экзона 2 и интрона 1.

2. Показано, что оба COL1 гена обнаруживают профиль экспрессии, характерный для фотопериодической реакции, причем экспрессия двух генов по-разному реагирует на длину дня и ночи.

3. На основе полученных результатов разработаны три системы SCAR и CAPS маркеров, позволяющих быстро и надежно различать и идентифицировать гены ICOL1 и sCOLl. С помощью этих маркеров доказано, что оба гена характерны для каждого вида Solanum и присутствуют одновременно в каждом индивидуальном растении.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Дробязина П.Е. и Хавкин Э.Е. Гомологи APETALA1/FRUITFUL у растений рода Solanum. Физиол. растений, 2006, 53(2): 243-249.

2. Дробязина П.Е. и Хавкин Э.Е. Структурный гомолог гена СОЖГЛА у картофеля. Физиол. растений 2006, 53(5): 786-789.

3. Drobyazina Р.Е. and Khavkin Е.Е. Structural homologs of CONSTANS and LEAFY in potato and its wild relatives. Acta Hort., 2007, 745: 411420.

4. Drobyazina P.E. and Khavkin E.E. Structural homologs of CONSTANS and LEAFY in potato and its wild relatives. Abstracts, Solanaceae VI, Madison WI, 2006, p. 214.

5. Drobyazina P.E. and Khavkin E.E. Two structural variants of the CONSTANS-LIKE gene in long- and short-day Solanum plants. Abstracts. ASPB Plant Biology & Botany Joint Congress, Chicago, 2007, p. 168, P28011.

6. Drobyazina P. and E. Khavkin, 2008. Two CONSTANS-LIKE 1 genes in long- and short-day Solanum plants. Abstracts. XVI FESPB Congress, Tampere, Finland, 2008. Physiol. Plant, vol. 133, PI0-020.

7. Drobyazina P.E., Khavkin E.E. Two CONSTANS-LIKE genes in Solanum plants. Abstracts. Control of Flowering Time and Application for Plant Breeding, Science meeting in Salzau, Germany, September 2008, p. 35. v

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе исследований охарактеризованы гомологи гена СО арабидопсиса у растений рода Solanum: проанализирован структурный полиморфизм этих гомологов у пяти клубненосных видов Solanum, различающихся по фотопериодической реакции, а также изучена экспрессия этих генов у картофеля.

Оказалось, что, в отличие от генов CO/COL других растений, COL ген Solanum состоит из трех экзонов и двух интронов. Во всех геномах ДД и КД видов Solanum этот ген представлен двумя вариантами — ICOL1 и sCOLl. Эти варианты различаются по строению экзона 2 (прежде всего, за счет числа повторов ААС/ААТ и CAA/CAG, кодирующих гидрофильные полиаспарагиновые и полиглутаминовые мотивы) и за счет нескольких инделов в интроне 1. Анализ дигаплоидов картофеля позволил предположить, что эти варианты являются независимыми локусами, а не аллелями одного локуса COL1. У каждого индивидуального растения ICOL1 и sCOLl присутствуют одновременно. Оба COL1 гена представлены в геномах всех видов Solanum: по-видимому, дупликация гена COL1 предшествовала дивергенции исследованных видов. Соотношение ICOL1 и sCOLl в геномах растений Solanum не связано с их фотопериодической реакцией и плоидностью. Динамика и уровень экспрессии двух локусов COL1 у ДД сорта картофеля Early Rose различаются и по-разному изменяются в зависимости от длины дня. Все это позволяет считать, что растения Solanum содержат два функциональных гена — ICOL1 и sCOLl.

Поскольку уровень экспрессии sCOLl во много раз превышает уровень экспрессии 1СОЫ, именно sCOLl представляется наиболее подходящим кандидатом на роль фотопериодического регулятора цветения и клубнеобразования .

SCAR и CAPS маркеры, позволяющие быстро и надежно различать ICOL1 и sCOLl, могут в дальнейшем стать полезным инструментом для эволюционных и биотехнологических исследований растений рода Solanum.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дробязина, Полина Евгеньевна, 2008 год

1. Аксенова Н.П., Миляева Э.Л., Романов Г.А. (2006) Флориген обретает молекулярный облик. К 70-летию теории гормональной регуляции цветения. Физиология растений,. 53: 449-454.

2. Гуо Дж.Л., Янг К., Лианг Ф., Ванг 3. (2007) Молекулярное клонирование и экспрессия нового CONSTANS-подобного белка картофеля. Биохимия, 72: 1525-1531.

3. Константинова Т.Н., Аксенова Н.П., Голяновская С.А., Сергеева Л.И. (1999) Фотопериодическая регуляция клубнеобразования картофеля Solanum tuberosum, ssp. Andigena у растений in vivo и in vitro. Физиология растений, 46: 871-875.

4. Разумов В.И. (1931) Влияние переменной продолжительности дня на клубнеобразование. Тр. прикл. бот., генет., селекции, 27: 1-46.

5. Хавкин Э.Е. (1997) Молекулярные маркеры в растениеводстве. Сельскохозяйственная биология, № 5, 3-26.

6. Чайлахян М.Х. (1984) Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. М.: Наука, 72 с.

7. Abe М., Kobayashi Y., Yamamoto S., Daimon Y., Yamaguchi A., Ikeda Y., Ichinoki H., Notaguchi M., Goto K., Araki T. (2005) FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex. Science, 309: 1052-1056.

8. Ahearn K.P., Johnson H.A., Weigel D. Warner D.R. (2001) NFL1, a Nicotiana '-"v tabacum LEAFY-Like gene, controls meristem initiation and floral structure. Plant Cell Physiol., 42: 1130-1139.

9. Amador V., Monte E., Garcia-Martinez J.L., Prat S. (2001) Gibberellins signal. nuclear import of PHOR1, a photoperiodresponsive protein with homology to Drosophila armadillo. Cell, 106: 343-354.

10. Ausfn I., Alonso-Blanco C., Martinez-Zapater J.-M. (2005) Environmental regulation of flowering. Int. J. Dev. Biol., 49: 689-705.

11. Avivi A., Albrecht, U., Oster, H., Joel, A., Beiles, A., Nevo, E. (2001) Biological clock in total darkness: The Clock/MOP3 circadian system of the blind subterranean mole rat. PROC. NAT. ACAD. SCI. USA., 98: 13751-13756.

12. Banerjee A.K., Chatterjee M., Yu Y., Suh S.G., Miller W.A., Hannapel D.J. (2006) Dynamics of a mobile RNA of potato involved in a long-distance signaling pathway. Plant Cell, 18: 3443-3457.

13. Ben-Naim О., Eshed R., Parnis A., Teper-Bamnolker P., Shalit A., Coupland G., Samach A., Lifschitz E. (2006) The CCAAT binding factor can mediate interactions between CONSTANS-like proteins and DNA. Plant J., 46: 462476.

14. Bernier G, Perilleux C. (2005). A physiological overview of the genetics of flowering time control. Plant Biotechnol J. 3: 3-16.

15. Blazquez M.A. and Weigel D. Integration of floral inductive signals in Arabidopsis. 2000. Nature, 404: 889-892

16. Blazquez M.A., Ferrandiz C., Maduen F., Parcy F. (2006) How floral meristems are built. Plant Molecular Biology, 60: 855-870.

17. Blazquez M.A., Green R., Nilsson O., Sussman M.R., Weigel D. (1998) Gibberellins promote flowering of Arabidopsis by activating the LEAFY promoter. Plant Cell, 10: 791-800.

18. Blazquez M.A., Soowal L.N., Lee I., Weigel D. (1997). LEAFY expression and flower initiation in Arabidopsis. Development, 124: 3835-3844.

19. Bohlenius H., Huang Т., Charbonnel-Campaa L., Brunner A.M., Jansson S., Strauss S.H., Nilsson O. (2006) CO/FT regulatory module controls timing of flowering and seasonal growth cessation in trees. Science, 312: 1040-1043.

20. Borner R., Kampmann G., Chandler J., Gleissner R., Wisman E., Apel K., Melzer S. (2000). A MADS domain gene involved in the transition to flowering in Arabidopsis. Plant J., 24: 591-599.

21. Boss P.K., Bastow R.M., Mylne J.S., Dean C. (2004) Multiple pathways in the decision to flower: enabling, promoting, and resetting. Plant Cell., 16: SI 8-S31.

22. Busch M.A., Bomblies K., Weigel D. (1999) Activation of a floral homeotic gene in Arabidopsis. Science, 285: 585-587.

23. Cai X., Ballif J., Endo S., Davis E., Liang M., Chen D., DeWald D., Kreps J., Zhu Т., Wu Y. (2007) A putative CCAAT-binding transcription factor is a regulator of flowering timing in Arabidopsis. Plant Physiol., 145: 98-105.

24. Campbell B.A., Hallengren J., Hannapel D.J. (2008) Accumulation of BEL 1-like transcripts in Solanaceous species. Planta, in press.

25. Carmel-Goren L., Liu Y.S., Lifschitz E., Zamir D. (2003) The SELF-PRUNING gene family in tomato. Plant Mol. Biol., 52: 1215-1222.

26. Cerdan P.D., Chory J. (2003) Regulation of flowering time by light quality. Nature, 423:881-885.

27. Chailakhyan M.Kh. (1968) Internal factors of plant flowering. Annu. Rev. Plant Physiol., 19: 1-36.

28. Chapman H.W. (1958) Tuberization in the potato plant. Physiol. Plant., 11: 215224.

29. Chatterjee M., Banerjee A.K., Hannapel D.J. (2007) A BELLl-like gene of potato is light activated and wound inducible. Plant Physiol., 145: 1435-43.

30. Chen H., Banerjee A.K., Hannapel D.J. (2004) The tandem complex of BEL and KNOX partners is required for transcriptional repression of ga20oxl. Plant J., 38: 276-284

31. Chen H., Rosin F.M., Prat S., Hannapel D.J. (2003) Interacting transcription factors from the TALE superclass regulate tuber formation. Plant Physiol., 132: 1391-1404

32. Cheng X-F., Wang Z-Y. (2005) Overexpression of COL9, a CONSTANS-LIKE gene, delays flowering by reducing expression of CO and FT in Arabidopsis thaliana. Plant J., 43: 758-768.

33. Ciannamea S., Kaufmann K., Frau M., Tonaco I.A., Petersen K., Nielsen K.K., Angenent G.C., Immink R.G. (2006) Protein interactions of MADS box transcription factors involved in flowering in Lolium perenne. J. Exp. Bot., 57: 3419-3431.

34. Corbesier L., Coupland G. (2005) Photoperiodic flowering of Arabidopsis: integrating genetic and physiological approaches to characterization of the floral stimulus. Plant Cell Environ., 28: 54-66.

35. Doebley J.F., Gaut B.S., Smith B.D. (2006) The molecular genetics of crop domestication. Cell, 127: 1309-1321.

36. Ewing, E.E. and Struik, P.C. (1992) Tuber formation in potato: induction, initiation and growth. Hort. Rev., 14: 89-197.

37. Ewing EE, Wareing PF (1978) Shoot, stolon and tuber formation on potato (Solanum tuberosum L.) cuttings in response to photoperiod. Plant Physiol 61: 348-353

38. Farooq S., Azam F. (2002) Molecular markers in plant breeding-Ill: practical applications and difficulties encountered. Pakistan J. Biol. Sci., 5: 1148-1154.

39. Finkelstein R.R., Wang M.L., Li M., Lynch T.J., Rao S., Goodman H.M. (1998) The Arabidopsis abscisic acid response locus ABI4 encodes an APETALA2 domain protein. Plant Cell, 10: 1043-1054.

40. Frary A., Doganlar S. (2003). Comparative genetics of crop plant domestication and evolution. Turk J. Agr. For.27: 59-69.

41. Friedman M.J., Wang C.-E., Li X.-J., Li S. (2008) Polyglutamine expansion reduces the association of TBP with DNA and induces DNA binding-independent neurotoxicity. J. Biol. Chem., 283: 8283-8290.

42. Gao R., Matsuura Т., Coolbaugh M., Ztihlke C., Nakamura K., Rasmussen A., Siciliano., Ashizawa Т., Lin X. (2008) Instability of expanded CAG/CAA repeats in spinocerebellar ataxia type 17. Eur. J. Hum. Genet., 16: 215-222.

43. Gonzalez-Schain N.D., Suarez-Lopez P. (2008). CONSTANS delays flowering and affects tuber yield in potato. Biol. Plantar. 52: 251-258.

44. Gregory L.E. (1956) Some factors for tuberization in the potato plant. Am. J. Bot., 43: 281-288.

45. Griffiths S., Dunford R.P., Coupland G., Laurie D.A. (2003) The evolution of CONSTANS-Like gene families in barley, rice, and Arabidopsis. Plant Physiol., 131: 1855-1867.

46. Hamamoto H., Watanabe Y., Kamada H., Okada Y. (1997) Amino acid changes in the putative replicase of tomato mosaic tobamovirus that overcome resistance in Tm-1 tomatoio J. Gen. Virol., 78: 461-464.

47. Hannapel D.J., Chen H., Rosin F.M., Banerjee A.K., Davies P J. (2004) Molecular controls of tuberization. Am. J. Potato Res., 81: 5-16.

48. Hanzawa Y., Money Т., Bradley D. (2005) A single amino acid converts a repressor to an activator of flowering. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 102: 7748-7753.

49. Hepworth S.R., Valverde F., Ravenscroft D., Mouradov A., Coupland G. (2002) Antagonistic regulation of flowering-time gene SOC1 by CONSTANS and FLC via separate promoter motifs. EMBO J., 21: 4327-4337.

50. Heyer A., Gatz C. (1992) Isolation and characterization of a cDNA clone coding for potato type A phytochrome. Plant Mol. Biol. 18: 535-543.

51. Heyer A., Gatz C. (1992) Isolation and characterization of a cDNA clone coding for potato type В phytochrome. Plant Mol. Biol., 20: 589-600.

52. Heyer A., Mozley D., Landschrutze V., Thomas В., Gatz C. (1995) Function of phytochrome A in Solanum tuberosum as revealed through the study of transgenic plants. Plant Physiol., 109: 53-61.

53. Hofer J., Turner L., Hellens R., Ambrose M., Matthews P., Michael A., Ellis N. (1997) UNIFOLIATA regulates leaf and flower morphogenesis in pea. Curr. Biol., 7: 581-587

54. Holm, M., Hardtke, C.S., Gaudet, R., Deng, X.W. (2001) Identification of a structural motif that confers specific interaction with the WD40 repeat domain of Arabidopsis COP1. EMBO J., 20: 118-127.

55. Huaman Z., Spooner D.M. (2002) Reclassification of landrace populations of cultivated potatoes {Solanum Sect. Petota). Am. J. Bot., 89: 947-965.

56. Jack T. (2004) Molecular and genetic mechanisms of floral control. Plant Cell, 16: S1-S17.

57. Jackson S, Thomas В (1997) Photoreceptors and signals in the. photoperiodic control of development. Plant Cell Environ 20: 790-795

58. Jackson S.D. Multiple signaling pathways control tuber induction in potato. Plant Physiol., 1999, 119: 1-8.

59. Jackson S.D., Heyer A., Dietze J., Prat S. (1996) Phytochrome В mediates the photoperiodic control of tuber formation in potato. Plant J., 9: 159-166.

60. Kang S.G., Hannapel D.J. (1995) Nucleotide sequences of novel potato (Solanum tuberosum L.) MADS-box cDNAs and their expression in vegetative organs. Gene. 166: 329-330.

61. Kang S.G., Hannapel D.J., Suh S.G. (2003) Potato MADS-box gene POTM1-1 transcripts are temporally and spatially distributed in floral organs and vegetative meristems. Mol Cells, 15: 48-54.

62. Kardailsky I., Shukla V.K., Ahn J.H., Dagenais N., Christensen S.K., Nguyen J.T., Chory J., Harrison, M.J., Weigel, D. (1999) Activation tagging of the floral inducer FT. Science, 286: 1962-1965.

63. Kobayashi Y., Kaya H., Goto K., Iwabuchi M., Araki, T. (1999). A pair of related genes with antagonistic roles in mediating flowering signals. Science, 286: 1960-1962.

64. Kobayashi Y., Weigel D. (2007) Move on up, it's time for change—mobile signals controlling photoperiod-dependent flowering. Genes Devel., 21: 2371—2384.

65. Koehl P. and Levitt M. (1999) Structure-based conformational preferences of amino acids. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 96: 12524-12529.

66. Kojima S., Takahashi Y., Kobayashi Y., Monna L. Sasaki Т., Araki Т., Yano M. (2002) Hd3a, a rice ortholog of the Arabidopsis FT gene, promotes transition to flowering downstream of Hdl under short-day conditions. Plant Cell Physiol., 43: 1096-1105.

67. Koornneef M., Hanhart C.J., Van der Veen J.H. (1991) A genetic and physiological analysis of late flowering mutants in Arabidopsis thaliana. Mol. Gen. Genet. 229: 57-66.

68. Koornneef M., Alonso-Blanco C., Blankestijn-de Vries IT., Hanhart C.J., Peeters A.J.M. (1998) Genetic interactions among late-flowering mutants of Arabidopsis. Genetics, 148: 885-892.

69. Krizek B.A. and Fletcher J.C. (2005) Molecular mechanisms of flower development: an armchair guide. Nature Rev. Genet. 6: 688-698

70. Machackova I., Konstantinova T.N., Sergeeva L.I., Lozhnikova V.N., Golyanovskaya S.A., Dudko N.D., Eder J., Aksenova N.P. (1998) Photoperiodic control of growth, development and phytohormone balance in Solanum tuberosum. Physiol. Plant. 102: 272-278.

71. Martmez-Garcia J.F., Virgo's-Soler A., Prat S. (2002) Control of photoperiodregulated tuberization in potato by the Arabidopsis flowering-time gene CONSTANS. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 99: 15211-16

72. Mas P. (2005) Circadian clock signaling in Arabidopsis thaliana\ from gene expression to physiology and development. Int. J. Dev. Biol., 49: 491-500.

73. Matsumura H., Liu В., Abe J., Takahashi R. (2008) AFLP Mapping of soybean maturity genqE4. J. Hered., 99: 193-197.

74. Michael T.P., Park S., Kim T.-S., Booth J., Byer A., Sun Q., Chory J., Lee K. (2007) Simple sequence repeats provide a substrate for phenotypic variation in the Neurospora crassa circadian clock. PLoS ONE 2: e795.

75. Michaels S. D., Bezerra I. C., Amasino R. M. (2004) FRIGIDA-related genes are required for the winter-annual habit in Arabidopsis. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 101:3281-3285.

76. Michaels S.D., Amasino R.M. (1999) FLOWERING LOCUS С encodes a novel MADS domain protein that acts as a repressor of flowering. Plant Cell, 11: 949-956.

77. Michaels S.D., Amasino R.M. (1999) The gibberellic acid biosynthesis mutant gal-3 of Arabidopsis thaliana is responsive to vernalization. Dev. Genet., 25: 194198.

78. Michaels S.D., Amasino R.M. (2000) Memories of winter: vernalization and the competence to flower. Plant, Cell and Environment, 23: 1145-1153.

79. Michaels S.D. and Amasino R.M. (2001) Loss of FLOWERING LOCUS С activity eliminates the late-flowering phenotype of FRIGIDA and autonomous pathway mutations but not responsiveness to vernalization. Plant Cell, 13: 935-941.

80. Millar A.J. (2003) A suite of photoreceptors entrains the plant circadian clock. J. Biol. Rhythms, 18: 217-226.

81. Miller T.A., Muslin E.H., Dorweiler J.E. (2008) A maize CONSTANS-Like gene, conzl, exhibits distinct diurnal expression patterns in varied photoperiods. Planta, 227: 1377-1388.

82. Molinero-Rosales N., Jamilena M., Zurita S., Gomez P., Capel J., Lozano R. (1999) FALSIFLORA, the tomato orthologue of FLORICA ULA and LEAFY, controls flowering time and floral meristem identity. Plant J., 20:685-693.

83. Mouradov A., Cremer F., Coupland G. (2002) control of flowering time: interacting pathways as a basis for diversity. The Plant Cell, SI 11-S130.

84. Nemoto Y., Kisaka M., Fuse Т., Yano M., Ogihara Y. (2003) Characterization and functional analysis of three wheat genes with homology to the CONSTANS flowering time gene in transgenic rice. Plant J. 2003, 36: 82-93.

85. Noh Y.S., Amasino R.M. (2003) PIE1, an ISWI family gene, is required for FLC activation and floral repression in Arabidopsis. Plant Cell, 15: 1671-1682.

86. O'Malley K.G., Banks M.A. (2008) Duplicated Clock genes with unique polyglutamine domains provide evidence for nonhomologous recombination in Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). Genetica, 132: 87-94.

87. Parcy F. (2005) Flowering: a time for integration. Int. J. Dev. Biol., 49: 585-593.

88. Park D.H., Somers D.E., Kim Y.S., Choy Y.H., Lim H.K., Soh M.S., Kim H.J., Kay S.A., Nam H.G. (1999) Control of circadian rhythms and photoperiodic flowering by the Arabidopsis GIGANTEA gene. Science, 285: 1579-82.

89. Poduska В., Humphrey Т., Redweik A., Grbic V. (2003) The synergistic activation of FLOWERING LOCUS С by FRIGIDA and a new flowering gene AERIAL ROSETTE 1 underlies a novel morphology in Arabidopsis. Genetics, 163: 1457-1465.

90. Putterill J., Laurie R., Macknight R. (2004) It's time to flower: the genetic control of flowering time. BioEssays, 26: 363-373.

91. Putterill J., Robson F., Lee K., Simon R., Coupland G. (1995) The CONSTANS gene of Arabidopsis promotes flowering and encodes a protein showing similarities to zinc finger transcription factors. Cell, 80: 847-858.

92. Redei. G.P. (1962) Supervital mutants of Arabidopsis. Genetics, 47: 443-460.

93. Riechmann J.L, Krizek B.A, Meyerowitz E.M. (1996) Dimerization specificity of Arabidopsis MADS domain homeotic proteins APETALA1, APETALA3, PISTILLATA, and AGAMOUS. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 93: 4793-4798.

94. Roden L.C., Song H.R., Jackson S., Morris K., Carre I.A. (2002) Floral responses to photoperiod are correlated with the timing of rhythmic expression relative to dawn and dusk in Arabidopsis. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 99: 13313-13318.

95. Rodriguez-Falcon M., Bou J., Prat S. (2006) Seasonal control of tuberization in potato: conserved elements with the flowering response. Annu. Rev. Plant Biol. 57: 151-180.

96. Rosin F.M., Hart J.K., Van Onckelen H., Hannapel D.J. (2003) Suppression of a vegetative MADS box gene of potato activates axillary meristem development. Plant Physiol. 131: 1613-1622.

97. Ross-Ibarra, J., Morrell, P.L., Gaut, B.S., 2007. Plant domestication, к unique opportunity to identify the genetic basis of adaptation. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 104: 8641-8648.

98. Sablowski R. (2007) Flowering and determinacy in Arabidopsis. J. Exp. Bot., 58: 899-907.

99. Saitou N., Nei M. (1987) The neighbor-joining method: a new method for reconstruction of phylogenetic trees. Mol. Biol. Evol., 4: 406-425.

100. Salom6 P. A., McClung C. R. (2005) What makes the Arabidopsis clock tick on time? Plant, Cell Environ., 28: 21-38.

101. Samach A., Onouchi H., Gold S.E., Ditta G.S., Schwarz-Sommer Z., Yanofsky M.F., Coupland G. (2000) Distinct roles of CONSTANS target genes in reproductive development in Arabidopsis. Science, 288: 1613—1616.

102. Sandelin E. (2004) On hydrophobicity and conformational specificity in proteins. Biophys. J., 86: 23-30.

103. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. (1977) DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 74: 5463-5467.

104. Sarkar D. (2008) The signal transduction pathways controlling inplanta tuberization in potato: an emerging synthesis. Plant Cell Rep. 27: 1-8.

105. Sawa M., Nusinow D.A., Kay S.A., Imaizumi T. (2007) FKF1 and GIGANTEA complex formation is required for day-length measurement in Arabidopsis. Science, 318:261-65.

106. Shavorskaya O., Lagercrantz U. (2006) Sequence divergence at the putative flowering time locus COL1 in Brassicaceae. Mol. Phyl. Evol., 39: 846-854.

107. Sheldon C.C., Conn A.B., Dennis E.S., Peacock W.J. (2002) Different regulatory regions are required for the vernalization-induced repression of FLOWERING LOCUS С and for the epigenetic maintenance of repression. Plant Cell, 14: 2527-2537.

108. Simon P. (2003) Q-Gene: processing quantitative real-time RT-PCR data. Bioinformatics, 19: 1439-1440.

109. Spooner D., van Treuren R., de Vicente M.C. (2005) Molecular markers for genebanlc management. IPGRI Technical bulletin № 10. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy.

110. Sridhar V.V., Surendraraom A., Liu Z. (2006) APETALA1 and SEPALLATA3 interact with SEUSS to mediate transcription repression during flower development. Development, 133: 3159-3166.

111. Suarez-Lopez P., Wheatley K., Robson F., Onouchi H., Valverde F., Coupland G. (2001) CONSTANS mediates between the circadian clock and the control of flowering in Arabidopsis. Nature, 410: 1116-1120.

112. Sung S. and Amasino R.M. (2004) Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3. Nature, 427: 159-164.

113. Tajima Т., Oda A., Nakagawa M., Kamada H., Mizoguchi T. (2007) Natural variation of polyglutamine repeats of a circadian clock gene ELF3 in Arabidopsis. Plant Biotechnology, 24:237-240.

114. Takada S., Goto K. (2003) TERMINAL FLOWER2, an Arabidopsis homolog of heterochromatin proteinl, counteracts the activation of FLOWERING LOCUS Г by CONSTANS in the vascular tissues of leaves to regulate flowering time. Plant Cell, 15:2856-2865.

115. Tamaki S., Matsuo S., Wong H.L., Yokoi S., Shimamoto K. (2007) Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice. Science, 316(5827):1033-1036.

116. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. (2007) MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. Mol. Biol. Evol., 24: 15961599.

117. Titz B, Thomas S., Rajagopala S.V., Chiba Т., Ito Т., Uetz P. (2006) Transcriptional activators in yeast. Nucleic Acids Res., 34: 955-967.

118. Turck F., Fornara F., Coupland G. (2008) Regulation and identity of florigen: FLOWERING LOCUS T moves center stage. Annu. Rev. Plant Biol. 59: 573594.

119. Valverde F., Mouradov A., Soppe W., Ravenscroft D., Samach A., Coupland G. (2004) Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering. Science, 303: 1003-1006.

120. Van de Peer Y, De Wachter R. (1994) TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Comput. Appl. Biosci., 10(5): 569-570.

121. Wang В., Lin D., Li C., Tucker P. (2003) Multiple domains define the expression and regulatory properties of Foxpl forkhead transcriptional repressors. J. Biol. Chem., 278: 24259-24268.

122. Weigel D., Alvarez J., Smyth D.R., Yanofsky M.F., Meyerowitz E.M. (1992) LEAFY controls floral meristem identity in Arabidopsis. Cell, 69: 843-859.

123. Wenkel S., Turck F., Singer K., Gissot L., Le Gourrierec J., Samach A., Coupland G. (2006) CONSTANS and the CCAAT box binding complex share a functionally important domain and interact to regulate flowering of Arabidopsis. Plant Cell, 18: 2971-2984.

124. Wigge P.A., Kim M.C., Jaeger K.E., Busch W., Schmid M., Lohmann J.U., Weigel D. (2005) Integration of spatial and temporal information during floral induction in Arabidopsis. Science, 309: 1056-1059.

125. Wilson R.N., Heckman J.W., Somerville C.R. (1992) Gibberellin is required for flowering in Arabidopsis thaliana under short days. Plant Physiol., 100: 403408.

126. Yanovsky M.J., Izaguirre M., Wagmaister J.A., Gatz C., Jackson S.D., et al. (2000) Phytochrome A resets the circadian clock and delays tuber formation under long days in potato. Plant J., 23: 223-232.

127. Yanovsky MJ, Kay SA. 2002. Molecular basis of seasonal time measurement in Arabidopsis. Nature 419: 308-312.

128. Yun Z., Sun X.-D., Ni M. (2007) Timing of photoperiodic flowering: light perception and circadian clock, journal of integrative. Plant Biol., 49(1): 2834.

129. Автор выражает искреннюю признательность Галине Викторовне Новиковой (ИФР) и Нелле Леопольдовне Клячко (ИФР) за конструктивные замечания при обсуждении результатов данного исследования.