Изменение липидного состава мышц и липидного мешка представителя арктической ихтиофауны люмпена пятнистого LEPTOCLINUS MACULATUS в постэмбриональном развитии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат наук Пеккоева Светлана Николаевна

• Пеккоева Светлана Николаевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Пеккоева Светлана Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль липидов в метаболизме животных

1.1.1. Фосфолипиды

1.1.2. Холестерин, его функциональное значение

1.1.3. Триацилглицерины, эфиры холестерина и воска

1.1.4. Жирные кислоты

1.2. Липиды в биохимических механизмах адаптации рыб в процессе 26 роста и развития в условиях Арктики и Субарктики

1.3. Липиды и жирные кислоты в раннем развитии рыб северных широт

1.4. Ранний онтогенез костистых рыб

1.4.1. Типы и периодизация

1.4.2. Особенности раннего развития люмпена пятнистого как 43 одного из ключевых представителей арктической ихтиофауны

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал исследования

2.1.1. Район сбора проб - Конгсфьорд, о. Западный Шпицберген

2.2. Методы исследования

2.2.1. Фиксация материала

2.2.2. Экстракция

2.2.3. Тонкослойная хроматография

2.2.4. Методы количественного определения липидов

2.2.5. Высокоэффективная жидкостная хроматография

2.2.6. Газовая хроматография: определение спектра жирных кислот

2.3. Расчеты количества липидов в пробе и статистическая обработка

данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Содержание общих липидов и их классов в мышцах молоди люмпена 69 пятнистого (стадии развития Ь1-Ь5)

3.2. Жирнокислотный спектр общих липидов мышц молоди люмпена 72 пятнистого (стадии развития Ь1-Ь5)

3.3. Жирнокислотный спектр фосфолипидов и триацилглицеринов мышц 80 молоди люмпена пятнистого (стадии развития Ь1-Ь5)

3.4. Содержание общих липидов и их классов в липидном мешке молоди 88 люмпена пятнистого на стадиях развития Ь3, Ь4, Ь4*

3.5. Жирнокислотный спектр общих липидов липидного мешка молоди 91 люмпена пятнистого на стадиях развития Ь3, Ь4, Ь4*

3.6. Жирнокислотный спектр фосфолипидов и триацилглицеринов 97 липидного мешка молоди люмпена пятнистого на стадиях развития

Ь3, Ь4, Ь4*

3.7. Жирнокислотный спектр общих липидов в мышцах взрослых особей

люмпена пятнистого

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ОЛ - общие липиды ФЛ - фосфолипиды ФИ - фосфатидилинозитол ФС - фосфатидилсерин ФХ - фосфатидилхолин ФЭА - фосфатидилэтаноламин СФМ - сфингомиелин ЛФХ - лизофосфатидилхолин ТАГ - триацилглицерины ХС - холестерин ЭХС - эфиры холестерина В - воска

ГФИ - гликозилфосфатидилинозитол

ЖК - жирные кислоты

НЖК - насыщенные жирные кислоты

МНЖК - мононенасыщенные жирные кислоты

ПНЖК - полиненасыщенные жирные кислоты

ДГК - докозагексаеновая кислота

ЭПК - эйкозапентаеновая кислота

(п-х) - положение двойной связи от конечной метильной группы в молекуле жирной кислоты, где х - номер углеродного атома в молекуле жирной кислоты, от которого начинается первая двойная связь.

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение липидного состава мышц и липидного мешка представителя арктической ихтиофауны люмпена пятнистого LEPTOCLINUS MACULATUS в постэмбриональном развитии»

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ

Липиды являются важнейшими структурными и функциональными компонентами всех живых систем. Они играют роль структурной основы любой биологической мембраны, обеспечивают энергетические потребности организма (Крепс, 1981; Болдырев и др., 2006). Многие липиды являются биологически активными веществами или их предшественниками, участвующими в регуляции многообразных физиолого-биохимических процессов (Алесенко, 1998; 2013; Дятловицкая, Безуглов, 1998; Проказова и др., 1998; Alessenko, 2000; Сергеева, Варфоломеева, 2006; Перевозчиков, 2008; Lagarde et al., 2016).

Липиды считаются незаменимыми компонентами в реализации комплекса сформировавшихся в эволюции биохимических адаптаций, направленных на запуск компенсаторных реакций клетки, поэтому изменения липидного статуса в процессе индивидуального развития организма могут отражать состояние популяций животных, в том числе гидробионтов - эктотермных организмов, развитие которых происходит в постоянно изменяющихся условиях среды (Хочач-ка, Сомеро, 1988; Hochachka, Somero, 2002). Липиды определяют репродуктивные процессы, рост, развитие и выживаемость рыб, могут выступать в качестве дополнительных биохимических индикаторов их состояния на любой стадии онтогенеза (Мацук, Лапин, 1972; Мацук, 1975; Tocher, 2003; 2010; Tocher et al., 2008). Следует отметить, что липидный и жирнокислотный состав представителей арктической ихтиофауны исследован недостаточно, тогда как системное изучение биохимии и физиологии ключевых видов морских приполярных экосистем очень важно для раскрытия особенностей механизмов биохимических адаптаций у арктических видов в раннем онтогенезе. Кроме того, в современных условиях повышенного интереса к Арктике результаты работы могут

5

иметь значение при разработке государственных стратегий по освоению и развитию данного региона, для решения экологических проблем, связанных с повышенной чувствительностью рыб к климатическим изменениям.

Исследуемый в работе объект - представитель придонной арктической ихтиофауны - люмпен пятнистый Leptoclinus maculatus (Fries, 1838) из семейства Стихеевых (отряд Окунеобразные), который распространен в Арктике вплоть до 79° с.ш. и обитает при низких температурах от -1,2 до 2,0 °С и высокой солености - 33-35%о (Андрияшев, 1954; Mecklenburg, Sheiko, 2004; Нельсон, 2009; Mecklenburg et al., 2011). Он имеет большое значение как промежуточное звено в арктических трофических цепях, где выступает одновременно в роли хищника и жертвы. Люмпен является ценным высокоэнергетическим объектом питания для многих видов рыб, птиц и млекопитающих (Watanuki et al., 1992; Barret, 2002; Hovde et al., 2002; Weslawski et al., 2006; Labansen et al., 2007; Lavers, Jones, 2007).

Люмпен пятнистый уникален многостадийным и длительным развитием со сменой зоны обитания. Молодь люмпена развивается в пелагиали до 3-летнего возраста, а затем становится ювенильной особью, ведущей придонный образ жизни в возрасте около 5 лет (Meyer Ottesen et al., 2011). Уникальной особенностью личинок люмпена является наличие специального образования в брюшной части тела, провизорного органа - так называемого «липидного мешка». Липидный мешок, состоящий из крупных липидных капель, обнаружен только у рыб семейства Стихеевых и детально описан на примере люмпена пятнистого (Falk-Petersen et al., 1986a; Мурзина, 2010). Он выполняет, в первую очередь, запасную функцию, аккумулируя большое количество липидов, а также обеспечивает плавучесть личинок.

Следует отметить, что к настоящему времени сведения об онтогенезе

люмпена пятнистого Leptoclinus maculatus (Fries, 1838), его питании и росте

6

немногочисленны (Falk-Petersen et al., 1986a; Murzina et al., 2008; 2012; 2013a; Мурзина, 2010; Meyer Ottesen et al., 2011). Данная работа является продолжением и развитием исследований по липидному составу люмпена пятнистого, результаты которых представлены в основном в наших работах и в статьях норвежских коллег (Falk-Petersen et al., 1986a; Murzina et al., 2008; 2012; 2013a,b; Мурзина, 2010; Мурзина и др., 2010; Meyer Ottesen et al., 2011; Пеккоева и др., 2017 а, б).

Изучение динамики содержания липидов и жирных кислот как структурных, так и энергетических липидов в мышцах и в липидном мешке люмпена пятнистого в процессе постэмбрионального развития позволит получить новые данные об особенностях липидного обмена, механизмов биохимических адаптаций с участием липидов в процессе развития рыб в условиях биотических (питание) и абиотических факторов среды арктического региона.

В связи с вышеизложенным были определены следующие цели и задачи исследования.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ: изучить динамику содержания липидов и их жирнокислотных компонентов в мышцах и в липидном мешке молоди люмпена пятнистого Leptoclinus maculatus, обитающего в заливе Конгсфьорд архипелага Шпицберген, в процессе постэмбрионального развития и роста.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• Провести сравнительный анализ количественного и качественного состава липидов и их отдельных классов - фосфолипидов (в том числе фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина, фосфатидилсерина,

фосфатидилинозитола, лизофосфатидилхолина, сфингомиелина), холестерина, триацилглицеринов, эфиров холестерина в мышцах и в липидном мешке люмпена пятнистого на стадиях раннего постэмбрионального развития L1, L2, L3, L4, L4*, L5;

• Провести сравнительный анализ спектра жирных кислот структурных (фосфолипидов) и запасных (триацилглицеринов) липидов в мышцах и в липидном мешке люмпена пятнистого на стадиях раннего постэмбрионального развития L1, L2, L3, L4, L4*, L5 и в мышцах взрослых особей;

• Установить особенности поступления жирных кислот по трофическим цепям от фито-, зоопланктона и донных беспозвоночных к люмпену пятнистому в процессе его развития и их влияние на процессы роста молоди рыб.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Впервые получены данные о динамике содержания отдельных классов липидов и жирных кислот структурных и энергетических липидов в мышцах и в липидном мешке молоди люмпена пятнистого Leptoclinus maculatus (Fries, 1838) из Конгсфьорда (арх. Шпицберген) на стадиях его раннего постэмбрионального развития L1, L2, L3, L4, L4*, L5 в зимний период. Установлено, что уровень полиненасыщенных жирных кислот понижается, а мононенасыщенных жирных кислот повышается в процессе развития молоди люмпена от L1 к L5 стадии развития, что соответствует изменению фракционного состава липидов в мышцах с возрастом люмпена. Впервые изучена связь между содержанием липидов и жирных кислот структурных и энергетических липидов в мышцах и в липидном мешке и питанием в раннем онтогенезе люмпена в условиях полярной ночи. Показано, что содержание мононенасыщенных жирных кислот в составе

триацилглицеринов мышц значительно повышается с Ь2 стадии развития люмпена, главным образом за счет биомаркерных для калянусов 20:1(п-9) и 22:1(п-11) жирных кислот, поступающих с пищей. Впервые показано, что изменения в жирнокислотном спектре люмпена пятнистого в процессе его постэмбрионального развития связаны со сменой зоны обитания и характера питания: высокий уровень 22:6(п-3), 18:1(п-9) жирных кислот у пелагических личинок на стадии развития Ь1 - с питанием динофитовыми водорослями в составе фитопланктона; высокое содержание биомаркерных 22:1(п-11), 20:1(п-9) жирных кислот со стадии развития Ь2 - с началом активного питания зоопланктоном рода Са1апш, жирных кислот 18:1(п-9), 18:1(п-7), 16:1(п-7) у взрослой придонной рыбы - с питанием беспозвоночными бентоса. Впервые показано, что одним из признаков, вносящих вклад в фенотипическую разнокачественность молоди люмпена, является установленное различие в содержании жирных кислот - 14:0, 16:0, 18:0, 16:1(п-7), 18:1(п-9), 20:1(п-9), 22:1(п-11), 18:2(п-6), 20:4(п-6), 18:3(п-3), 20:5(п-3), 22:5(п-3), 22:6(п-3).

НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

• Качественный и количественный состав липидов и жирных кислот молоди люмпена пятнистого определяет его сходство с другими видами морской холодноводной ихтиофауны (высокое содержание длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот п-3 семейства, нейтральных липидов), при этом имеются специфические особенности - высокий уровень моноеновых жирных кислот, в основном в виде биомаркерных жирных кислот калянусов - 20:1(п-9), 22:1(п-11);

• Изменение жирнокислотного состава в постэмбриональном развитии люмпена пятнистого отражает особенности его питания: высокий уровень 22:6(п-3), 18:1(п-9) жирных кислот на стадии Ь1 указывает на питание

динофитовыми водорослями в составе фитопланктона; высокое содержание 20:1(п-9) и 22:1 (п-11) жирных кислот со стадии развития Ь2 - на начало активного питания зоопланктоном рода Са1апш; жирных кислот 18:1 (п-9), 18:1(п-7), 16:1(п-7) у взрослого люмпена - на питание беспозвоночными бентоса.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

Результаты детального исследования изменения липидного состава в раннем постэмбриональном развитии одного из ключевых видов арктических экосистем - люмпена пятнистого ЬврОНпш шасиШш, помимо фундаментального значения для получения новых знаний о липидном составе в раннем онтогенезе рыб, о взаимоотношениях организма и среды (в том числе для биохимии, физиологии, биологии развития, экологии), могут быть использованы в решении ряда практических задач, связанных, например, с оценкой продуктивности ценных промысловых видов рыб (атлантическая треска, полярная треска, камбала), для которых пелагическая молодь люмпена является высокоэнергетическим источником питания. Данные о составе жирных кислот экологически значимого вида - люмпена пятнистого, могут быть использованы и при составлении кормов для эффективного выращивания рыб северных регионов в аквакультуре, с учетом того, что в последнее время активно развивается направление культивирования холодноводных морских рыб (Журавлева, 1996; Svasand et а1., 2004), а также при разработке биологически активных веществ особой ценности. Результаты работы могут быть использованы в комплексной эколого-биохимической индикации состояния ихтиофауны арктического региона на организменном и популяционном уровне и для оценки приспособительных возможностей у

гидробионтов северных широт при определении границ их толерантности в условиях изменения климата.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Основные результаты диссертационной работы были представлены в виде 9 устных и 8 стендовых докладов: на Международном конгрессе «International Congress on the Biology of Fish» (Эдинбург, 2014); Международной конференции «Комплексные исследования природы Шпицбергена и прилегающего шельфа» (Мурманск, 2014); II Всероссийской Интернет - конференции с международным участием «Липидология - наука XXI века» (Казань, 2014); Международной конференции «Arctic Change 2014» (Оттава, 2014); Международной конференции «Arctic Frontiers 2015 - Climate & Energy» (Troms0, 2015); Международном семинаре и конференции «Gordon Research Conference. Polar Marine Science» (Лукка, 2015); Международной конференции «39th Annual Larval Fish Conference» (Вена, 2015); Международной конференции «Функционирование и динамика водных экосистем в условиях климатических изменений и антропогенных воздействий», посвященной памяти выдающегося гидробиолога, чл.-корр. АН СССР проф. Г. Г. Винберга (1905-1987) (Санкт-Петербург, 2015), XXVIII Зимней молодежной научной школе «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии» (Москва, 2016), Российско-финском научном семинаре по теме «Biochemical biomarkers for environmental bioindication and biomonitoring» (Петрозаводск, 2016); 57th International Conference on the Bioscience of Lipids (Chamonix - Mont Blanc, 2016); Конгрессе Университета Арктики (UArctic-2016) (Санкт-Петербург, 2016); XV Всероссийском совещании с международным участием по эволюционной физиологии, посвященных памяти академика Л.А. Орбели и 60-летию ИЭФБ

РАН (Санкт-Петербург, 2016); Annual meeting SEB (Gothenburg, 2017); Международная конференция «Живая природа Арктики: сохранение биоразнообразия, оценка состояния экосистем» (Архангельск, 2017), Международная конференция «Young Biologists Science Week-2017» (Петрозаводск, 2017).

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 27 работ, их них 5 статей в рецензируемых научных журналах, в том числе рекомендованных ВАК для публикации результатов научных исследований, и 22 тезиса и материалов докладов.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ

Диссертация состоит из введения, четырех глав: обзора литературы, материалов и методов, результатов исследования, обсуждения результатов, а также заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 164 страницах, документирована 26 рисунками, 17 таблицами. Список литературы содержит 309 источников, из них 174 иностранные.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД АВТОРА

Автор принимал участие лично во всех этапах подготовки диссертационной работы: при постановке и решении цели и задач исследования, проведении экспериментов, сборе полевого материала, статистической обработке и анализе данных, в подготовке публикаций на основе полученных результатов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю признательность и благодарность преподавателям и наставникам: научному руководителю - д.б.н., проф., чл.-корр. РАН Н. Н. Немовой, научным консультантам - к.б.н. С. А. Мурзиной, к.б.н. З. А. Нефедовой, а также другим сотрудникам лаборатории экологической биохимии ИБ КарНЦ РАН - д.б.н. А. Л. Рабиновичу, д.б.н. Л. П.

Смирнову, к.б.н. [П. О. Рипатти|, к.б.н. Т. Р. Руоколайнен, главному химику Л. В. Марковой. Отдельная благодарность д.б.н., проф. Е. П. Иешко за ценную профессиональную помощь, научные дискуссии и ценные рекомендации по работе с публикациями. Глубокая благодарность норвежским коллегам: к.б.н., проф. С. Фальк-Петерсену, д.б.н., проф. Й. Берге, к.б.н., проф. О.Й. Лонне за ценные советы и всестороннюю помощь в организации экспедиций на норвежском научном судне «Helmer Hanssen» (UiT), а также автор выражает признательность судовой команде за помощь в полевых работах на борту.

Исследование проводилось при поддержке программы Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-1410.2014.4, Программы Президиума РАН «Поисковые фундаментальные научные исследования в интересах развития Арктической зоны РФ», проекта «Эколого-биохимическая характеристика устойчивости гидробионтов Арктической зоны России в условиях изменения климата» (№ 0221-2016-0001), РФФИ (№ 17-04-00466), международного проекта ES504895 «Timing of ecological processes in Spitsbergen fjords» (SpitsEco).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль липидов в метаболизме животных

Липиды представляют большую группу разнообразных по структуре и биологическим функциям веществ, которые являются незаменимыми компонентами в поддержании функционирования всех живых систем. Липиды, в том числе жирные кислоты - ценный источник энергии и структурных компонентов для биосинтеза веществ и формирования надмолекулярных комплексов (биомембран) любого организма (Крепс, 1981). Они считаются одними из важнейших биохимических интегральных параметров энергетического и пластического метаболизма. Во многих исследованиях (Дятловицкая, Безуглов, 1998; Ког-тева, Безуглов, 1998; Футерман, 1998; Алесенко, 1999; Сергеева, Варфоломеева, 2006; Ьа§агёе е1 а1., 2016) липиды характеризуются как биологические эффекторы, регуляторы и медиаторы во многих физиолого-биохимических процессах, как в клетке, так и в организме в целом (иммунный ответ, передача нейро-нальной информации, регуляция сосудистого и мышечного тонуса, воспаление и т.д.). Липиды могут быть предшественниками биологически активных веществ - гормонов, эйкозаноидов, играющих важную роль в регуляции метаболических процессов (Ленинджер, 1985; Варфоломеев, 1996; Аврова и др., 1999; Сергеева, Варфоломеева, 2006). Как отдельные липиды мембран, так и их комплексы - рафты, являются компонентами систем трансдукции сигналов (Крепс, 1981; Дятловицкая, Безуглов, 1998; Болдырев и др., 2006; Плескова, Пудовкина, 2013; Ьа§агёе е1 а1., 2016). В настоящее время липиды активно используются при разработке противораковых препаратов (Акимов и др., 2009), в частности, в составе липосом, применяемых для доставки лекарства к месту опухоли (Водо-возова и др., 2017; Третьякова, Водовозова, 2017; Л1екБееуа е1 а1., 2017). Липи-

ды могут выступать в качестве дополнительных биохимических индикаторов физиологического состояния эктотермных организмов, в том числе рыб, на любой стадии развития (Мацук, Лапин, 1972; Мацук, 1975; Шатуновский, 1980; Микодина, Шатуновский, 2013).

1.1.1. Фосфолипиды

Фосфолипиды (ФЛ) - амфифильные молекулы, которые являются важнейшими структурными компонентами всех клеточных мембран. Они могут встречаться в организме в свободном состоянии (в виде промежуточных метаболитов) или образовывать с белками сложные комплексы липопротеидов или протеолипидов (Ленинджер, 1985; Филиппович, 1999; Болдырев и др., 2006; Кольман, Рем, 2009; Нельсон, Кокс, 2014).

Фосфатидилхолин (ФХ) и фосфатидилэтаноламин (ФЭА) являются доминирующими компонентами липидов биомембран животных. Например, у рыб они составляют 30-40% и 20-25% от суммы общих липидов, соответственно, а другие липиды - фосфатидилсерин (ФС), фосфатидилиназитол (ФИ), сфингомиелин (СФМ), холестерин (ХС) редко превышают 10-17% (Сидоров, 1983). Как правило, ФЭА, ФС и ФИ распределены на внутренней поверхности двухслойной биомембраны, а ФХ и СФМ на внешней поверхности фа1еке, 2003; Болдырев и др., 2006). Это распределение стабильно и регулируется специальными белками переносчиками: флиппазами, флоппазами, скрамблазами фа1еке, 2003; Болдырев и др. , 2006), которые также контролируют и изменение соотношений «нейтральных» (ФХ и ФЭА) и «кислых» (ФС и фосфатидная кислота) фосфолипидов в бислоях мембраны.

В целом, фосфолипидный состав биомембран разных тканей в организме генетически детерминирован и характеризуется относительным постоянством (Joensen et al., 2000). Однако слишком длительное воздействие экстремальных факторов может привести к нарушению работы системы, о чем могут свидетельствовать значения, выходящие за пределы нормы и являющиеся индикатором патологических состояний организма (Сидоров, 1983; Hochachka, Somero, 2002; Daleke, 2003). Известно, что ФЭА играет основную роль в клеточных процессах слияния мембран, регуляции клеточного цикла, аутофагии и апоптоза (Pavlovic, Bacovic, 2013).

Фосфолипидный бислой является средой для функционирования белков,

ферментативных комплексов и сопряжения их работы друг с другом

(Гринштейн, Кост, 2001; Болдырев и др., 2006; Рабинович и др., 2007).

Липидный состав мембран может влиять на каталитические свойства

ферментов (Гринштейн, Кост, 2001). При выделении липидов из биомембраны

белки теряют свою активность (Гринштейн, Кост, 2001). Функционирование

встроенных в мембрану белков зависит от жидкостности в локальной области

бислоя, зависящей от конкретного состава липидов (Рабинович, Рипатти, 1994;

Гринштейн, Кост, 2001; Болдырев и др., 2006; Рабинович, 2008). Липиды

концентрируются вблизи гидрофобных участков белков и формируют слой так

называемых пограничных (аннулярных) липидов, отличающихся от других

липидов общей фазы мембраны за счет более рыхлой упаковки (Гринштейн,

Кост, 2001). ФХ и ФЭА, являются специфическими активаторами ряда

мембранных ферментов, в том числе за счет наличия в составе их молекулы

длинноцепочечных ПНЖК (Коломийцева и др., 2003). Благодаря присутствию

ПНЖК в мембране, ее жидкостность поддерживается на уровне, позволяющем

сохранить активность жизненно важных мембраносвязанных ферментов,

например, цитохромоксидазы, глюкозо-6-фосфотазы, УДФ-

16

глюкуронилтрансферазы, Ca2+ АТФ-азы, сукцинатдегигрогеназы, Na+, К+-АТФ-азы, аденилатциклазы, цитохром с оксидазы и др. (Лось, 2001; Гринштейн, Кост, 2001). Известно, что накопление ФС наряду с ФИ участвует в индукции активности комплекса Na+, К+-АТФ-азы - ключевого фермента осморегуляции (Болдырев и др., 2006). По данным литературы, при понижении температуры среды 22:6(n-3) ЖК в больших количествах встречается в клетке в местах локализации мембраносвязанных ферментов и может принимать участие в регуляции их работы в условиях низких температур (Рабинович, Рипатти, 1990; Bell et al., 2001; Рабинович, 2008). Фосфолипиды активно участвуют в работе комплексов многих энзиматических систем (Болдырев и др., 2006). Извлечение ФЛ из митохондрий с сохранением их структуры нарушает работу цепи переноса электронов (Болдырев и др., 2006).

Фосфолипиды - ФИ, ФС, ЛФХ, СФМ являются, как правило, минорными компонентами в большинстве органов и тканей, но имеют большое значение для координации работы всего организма. ФИ участвует в сигнальной системе, контролирующей биологические процессы в раннем развитии всех позвоночных, в том числе рыб (Tocher et al., 2008). Отмечена его основная роль как предшественника вторичных мессенджеров, участвующих в преобразовании клеточных сигналов, поступающих в клетку, как правило, в ответ на изменение концентрации гормонов (Ленинджер, 1985; Кольман, Рем, 2009; Lagarde et al., 2016). ФИ фосфорилируется под воздействием киназ, которые присоединяют к инозитолу фосфатную группу. Его производными являются фосфатидилинозитол-4-фосфат, фосфатидилинозитол-4,5- бисфосфат, последний из которых гидролизуется (под воздействием фосфолипазы С) с образованием диацилглицерола (ДАГ) и инозитолтрифосфата (ИФ3). Инозитол - 1,4,5 - трифосфат (ИФ3), а также арахидоновая кислота, могут выполнять эффекторную функцию в клетке, связанную с увеличением концентрации

17

свободных ионов Ca2+ в цитоплазме (Ленинджер, 1985; Авдонин, Ткачук, 1994; Ткачук, 2001; Кольман, Рем, 2009; Lagarde et al., 2016), что в свою очередь может способствовать активации кальпаинов (Suzuki et al., 2007; Лысенко и др., 2011). Кроме того, повышение внутриклеточной концентрации Ca2+ и воздействие диацилглицерина активирует протеинкиназу «С», треонин/серинкиназу, участвующих в регуляции клеточного метаболизма (Ленинджер, 1985; Кольман, Рем, 2009). Активатором протеинкиназы «С», стимулирующей, например, стероидогенез, может служить и ФС, что отмечено в селезенке радужной форели (Oncorhynchus mykiss) и в ректальной железе морской собаки (Scyliorhinus canicula) (Bell, Sargent, 1987; Wade, VanDerKraak, 1991).

Лизофосфолипиды обнаруживаются в мембранах в небольших количествах, повышение их уровня выше нормальных значений приводит к нарушению структуры бислоя и лизису клеток (Болдырев и др., 2006). Накопление ЛФХ в оптимальных пределах способно повышать проницаемость мембран для небольших по размерам ионов и молекул, а также оказывать модулирующий эффект на активность мембраносвязанных ферментов (Сидоров, 1983; Грибанов, 1991; Коломийцева и др., 2003; Осадчая и др., 2004).

Долгое время считали, что единственной функцией СФМ является замена

ФХ, как строительной единицы для образования стабильной наружной

поверхности липидного бислоя (Albers et al., 1994). В настоящее время

известно, что сфинголипиды и метаболиты сфингомиелинового цикла

(сфингозин, сфингозин-1-фосфат, церамиды) могут выступать в качестве

вторичных мессенджеров в процессах роста, дифференцировки и апоптоза

клеток (Алесенко, 1998; Футерман, 1998; Alessenko, 2000), а также

рассматривается потенциальная роль сфинголипидов в патогенезе болезни

Альцгеймера (Алесенко, 2013). Известно, что в молекулах СФМ содержатся

18

насыщенные и мононенасыщенные жирные кислоты с цепью, содержащей свыше 22 атомов углерода, поэтому увеличение его содержания в биомембранах приводит к повышению их микровязкости (Крепс, 1981).

1.1.2. Холестерин, его функциональное значение

Холестерин (ХС) считается единственным стеролом позвоночных животных, который синтезируется всеми видами клеток (Перевозчиков, 2008). Он является обязательным компонентом биомембран, регулируя их биофизические свойства (жидкостность, морфологическую стабильность, проницаемость по отношению к растворимым веществам) в зависимости от температуры окружающей среды. ХС участвует в регуляции динамического состояния и фазовые переходов биомембран из гелеобразного в жидкокристаллическое, что оказывает влияние и на активность ферментов (Болдырев, 1985; Болдырев и др., 2006). Участие ХС в изменении жидкостности бислоя происходит за счет ограничения подвижности его компонентов. Обычно ЖК цепи ФЛ располагаются не перпендикулярно, а под углом к плоскости мембраны. Сложившаяся структура молекулы ХС (имеют полярную голову и вытянутую неполярную часть) может легко внедриться в липидный бислой мембраны, и компенсировать повышение ее жидкостности, так как в присутствии ХС наклон хвостов становится меньше (Сидоров, 1983; Лопухин и др., 1985). Каждая молекула ФХ занимает в присутствии ХС меньшую площадь на поверхности мембраны, в результате чего происходит её уплотнение. Однако некоторые исследователи большое значение при изменении жидкостности мембран отводят включению в их состав ненасыщенных или насыщенных ЖК (Arts, Kohler, 2009), а другие данные по адаптации рыб к разным температурам говорят в пользу слабой зависимости содержания ХС от

19

температурного фактора (Сидоров, 1983; Перевозчиков, 2008). Повышение показателя ХС/ФЛ (коэффициент Дьердии), за счет увеличения количества ХС, а вместе с тем конденсирующих свойств, способствует усилению вязкости биомембран и, как следствие, уменьшает ионную проницаемость и изменяет активность мембраносвязанных ферментов, что чаще всего коррелирует с влиянием низких температур на мембрану (Финагин, 1980; Лопухин и др., 1985; Нетюхайло, Тарасенко, 2001). Кроме того, ХС устраняет ингибирующее влияние образующихся в мембране гидроперекисей (Финагин, 1980).

ХС практически не расщепляется в организме, а выводится в окисленной форме, и при оптимальных физиолого-биохимических процессах способен регулировать свою концентрацию в клетке (Shimano, 2001; Перевозчиков, 2008). Кроме того, окисленные формы ХС и их производные могут выступать биологически активными молекулами, и взаимодействовать с ядерными рецепторами, которые при активации участвуют в запуске транскрипции генов, осуществляя тем самым сигнальную роль в клетке, важную для протекания процессов клеточной дифференцировки и пролиферации, эмбриональной индукции, клеточных движений и межклеточных взаимодействий, апоптоза и клеточного стресса (Leyton, Quest, 2004). ХС может участвовать в передаче сигнала внутрь клетки наряду с действием гормонов и паракринных факторов (Перевозчиков, 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пеккоева Светлана Николаевна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдонин П. В., Ткачук В. А. Рецепторы и внутриклеточный кальций. М.: Наука, 1994. 288 с.

2. Аврова Н. Ф. Биохимические механизмы адаптации к изменениям условий среды у позвоночных: роль липидов // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1999. Т. 35, № 3. С. 170-180.

3. Акимов М. Г., Безуглов В. В., Бобров М. Ю., Варфоломеева А. Т., Грецкая Н. М., Дятловицкая Э. В., Кисель М. А., Коновалов С. С., Сергеева М. Г. Липиды и рак. Очерки липидологии онкологического процесса / Ред.

B. В. Безуглов, С. С. Коновалов. СПб.: ПраймЕВРОЗНАК, 2009. 345 с.

4. Алесенко А. В. Функциональная роль сфингозина в индукции пролиферации и гибели клеток // Биохимия. 1998. Т. 63, № 1. С. 75.

5. Алесенко А. В. Потенциальная роль сфинголипидов в нейропатогенезе болезни Альцгеймера // Биомедицинская химия. 2013. Т. 59, № 1. С. 2550.

6. Андрияшев А. П. Рыбы северных морей СССР. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 566 с.

7. Андрияшев А. Л., Чернова К. В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, № 4. С. 435-456.

8. Андронов П. Ю., Датский А. В. Закономерности пространственной изменчивости структуры донных сообществ рыб шельфа северо-западной части Берингова моря // Известия ТИНРО. 2014. Т. 177.

C. 40-76.

9. Анохина Л. Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 1969. 295 с.

10. Анциферова А.Р., Мокротоварова О.И., Сиеккинен Е.Д. Изменение климата на архипелаге Шпицберген. Климатические особенности зимы 2013-2014 гг.

11. Аракелова Е. С., Чеботарева М. А., Забелинский С. А. О совместном влиянии природных температур и трематод на жирнокислотный состав липидов у Littorina saxatilis (Olivi, 1792) (Gastropoda, Prosobranchia) // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65, № 3. С. 271-277.

12. Архипов А. В. Изменение обмена липидов у кур в онтогенезе // Сельскохозяйственная биология. 1980. Т. 15, № 5. С. 756-761.

13. Болгова О. М. О взаимосвязи уровня эйкозатриеновых кислот с эколого-физиологическим состоянием рыбы // Биохимические методы в экологических и токсикологических исследованиях. Карельский научный центр, 1993. С. 170.

14. Болдырев А. А. Биологические мембраны и транспорт ионов. М.: МГУ, 1985. 207 с.

15. Болдырев А. А., Кяйвяряйнен Е. И., Илюха В. А. Биомембранология: учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во Кар НЦ РАН, 2006. 226 с.

16. Варфоломеев С. Д. Простагландины - новый тип биологических регуляторов // Соросовский образовательный журнал. 1996, №1. С. 40-47.

17. Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: Издательство АН СССР, 1953. С. 207-217.

18. Васнецов В. В., Еремеева Е. Ф., Ланге Н. О., Дмитриева Е. Н., Брагинская Р. Я. Этапы развития промысловых полупроходных рыб Волги и Дона -лещ, сазан, вобла, тарании судака // Тр. Ин-та морфол. АН СССР,1957. Вып. 16. С. 8-76.

19. Веланский П. В. Изменения состава липидов рыб как адаптация к температурным условиям среды. Автореф. дисс... канд. биол. наук. (03.02.08) (03.01.04). Владивосток, 2010. 22 с.

20. Веланский П. В., Костецкий Э. Я. Липиды морских холодноводных рыб // Биология моря. 2008. Т. 34, № 1. С. 53-57.

21. Водовозова Е. Л., Онищенко Н. Р., Алексеева А. С., Третьякова Д. С., Болдырев И. А., Молотковский Ю. Г. Противоопухолевые липосомы с липофильными пролекарствами // В книге: Биотехнология: состояние и перспективы развития: материалы IX международного конгресса. 2017. С. 123-124.

22. Гершанович А. Д., Лапин В. И., Шатуновский М. И. Особенности обмена липидов у рыб // Успехи современной биологии. 1991. Т. 3, № 2. С. 207219.

23. Гнюбкина В. П., Маркевич А. И. Размножение и развитие расписного маслюка Pholis picta (Perciformes: Pholidae) и опоясанного опистоцентра Opisthocentrus zonope (Stichaeidae) // Вопр. ихтиол. 2008. Т. 48, № 4. С. 528-536.

24. Гладышев М. И., Сущик Н. Н., Махутова О. Н., Калачева Г. С., Колмакова А. А., Кравчук Е. С., Дубовская О. П. Эффективность передачи незаменимых полиненасыщенных жирных кислот по трофическим цепям водных экосистем // Доклады академии наук. Биохимия, биофизика, молекулярная биология. 2009. Т. 426, № 4. С. 549-551.

25. Гладышев М.И. Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пищевые источники для человека // Journal of Siberian Federal University. Biology 4. 2012. (5) С. 352-386.

26. Грибанов Г. А. Особенности структуры и биологическая роль лизофосфолипидов // Вопр. мед. химии. 1991. Т. 37, № 4. С. 2-16.

130

27. Гринштейн С. В., Кост О. А. Структурно-функциональные особенности мембранных белков // Успехи современной биологии. 2001. Т. 41. С. 77104.

28. Гублер Е. В., Генкин А. А. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Л.: Медицина, 1973. 141 с.

29. Дятловицкая Э. В., Безуглов В. В. Липиды как биоэффекторы // Биохимия. 1998. Т. 63. Вып.1. С. 3-5.

30. Жукова Н. В. Жирные кислоты морских организмов: таксономические и трофические маркеры. Автореф. дисс... д-ра. биол. наук (03.00.04 - биохимия). Владивосток, 2009. 48 с.

31. Журавлева Н. Г. Воспроизводство морских рыб - объектов марикультуры Заполярья. Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М.: ВНИРО, 1996. 38 с.

32. Забелинский С. А., Чеботарева М. А., Бровцина Н. Б., Кривченко А. И. Об «адаптивной сигнализации» состава конформационных состояний жирных кислот в мембранных липидах жабр рыб // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1995. Т. 31, № 1. С. 29-37.

33. Ипатова О. М. Фосфоглив: механизм действия и применение в клинике. М.: Из-во ГУ НИИ биомедицинской химии РАМН, 2005. 318 с.

34. Карамушко Л. И. Метаболические адаптации рыб высоких широт // Доклады Академии Наук. 2001. Т. 379, № 2. С. 279-284.

35. Карамушко Л. И., Шатуновский М. И., Христиансен Й. Ш. Скорости метаболизма и метаболические адаптации у рыб разных широт // Вопросы ихтиологии. 2004. Т. 44, № 5. С. 692-699.

36. Карамушко Л. И. Биоэнергетика рыб северных морей. М.: Наука, 2007. 256 с.

37. Карамушко Л. И. Взаимозависимость роста и энергетического обмена, эффективность роста у рыб северных морей // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128, № 2. С. 187-198.

38. Карамушко Л. И., Шатуновский М. И. Активный обмен и метаболический диапазон у рыб высоких широт // Усп. совр. биол. 2009. Т. 129, № 2. С. 167-180.

39. Карамушко Л. И. Рост, продукция, метаболизм и адаптации морских видов рыб высоких широт // Доклады Академии наук. Серия Общая биология. 2014. Т. 455, № 4. C. 481-483.

40. Кауфман З. С. Адаптация гидробионтов к существованию в условиях высоких широт // Труды Карельского научного центра РАН. 2015, № 1. С. 319.

41. Кейтс М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация липидов. М.: Изд-во «Мир», 1975. 322 с.

42. Когтева Г. С., Безуглов В. В. Ненасыщенные жирные кислоты как эндогенные биорегуляторы // Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 1. С. 6-15.

43. Коломийцева И. К., Перепелкина Н. И., Патрушев И. В., Попов В.И. Роль липидов в сборке эндоплазматического ретикулума и диктиосом нейрональных клеток коры головного мозга якутского суслика Citellus undulates при гибернации // Биохимия. 2003. Т. 68. Вып. 7. С. 954-967

44. Колпаков Н. В., Климкин А. Ф. Особенности биологии стихеев Григорьева Stichaeus grigorjewi и нозавы S. nozawae (Stichaeidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44, № 5. С. 637-644.

45. Кольман Я., Рем К.-Г. Наглядная биохимия. Пер. с нем. 3-е изд. М.: Мир, БИОНОМ. Лаборатория знаний, 2009. 469 с.

46. Коросов А. В., Горбач В. В. Компьютерная обработка биологических данных. Петрозаводск, 2007. 76 с.

47. Костецкий Э. Я., Борода А. В., Одинцова Н. А. Изменения липидного состава эмбриональных клеток мидий Mytilus trossulus в процессе криоконсервации // Биофизика. 2008. Т. 53, № 4. С. 658-665.

48. Крепс Е. М. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга. Адаптационная функция липидов. СПб: Наука, 1981. 339 с.

49. Крыжановский С. Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития // Изв. Тихоок. Н.-и. ин-та рыбн. Хоз-ва и океанографии. 1948. Т. 27. С. 3-114.

50. Крыжановский С. Г., Дислер Н. Н., Смирнова Е. М. Эколого-морфологические закономерности развития окунёвых рыб (Percoidei) // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. 1953. Вып. 10. С. 3-138.

51. Крыжановский С. Г. Материалы по развитию сельдевых рыб // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. 1956. Вып. 17. С. 1-254.

52. Кулагина Т. П., Шевченко Н. А., Архипов В. И. Влияние судорожной активности на липиды гомогената, нейрональных и глиальных ядер коры головного мозга крыс // Биохимия. 2004. Т. 69. Вып. 10. С. 1404-1409.

53. Лапин В. И., Шатуновский М. И. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб // Усп. соврем. биологии. 1981. Т. 92, № 6. С. 380-394.

54. Лапин В. И., Шатуновский М. И. Изменения качественного состава липидов рыб в онтогенезе // Экологическая физиология и биохимия рыб: тезисы докладов VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб, сентябрь 1985. Вильнюс, 1985. С. 326-327.

55. Ленинджер А. Основы биохимии. М. Мир, 1985. В 3-х т. Т 1. 367 с.

56. Лопухин Ю. М., Арчаков А. И., Владимиров Ю. А., Коган Э. М. Холестериноз. М.: Медицина, 1985. 350 с.

57. Лось Д. А. Структура, регуляция экспрессии и функционирование десатураз жирных кислот // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 163-198.

58. Лысенко Л. А., Немова Н. Н., Канцерова Н. П. Протеолитическая регуляция биологических процессов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. 482 с.

59. Макеева А. П., Павлов Д. С., Павлов Д. А. Атлас молоди пресноводных рыб России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. 383 с.

60. Маркевич А. И., Гнюбкина В. П. Некоторые особенности размножения и развития икры Стихея Григорьева Stichaeus grigorjewi из залива Петра Великого // Известия ТИНРО. 2014. Т. 176. С. 85-92.

61. Маркина А. Д. Некоторые данные по биологии стихея Григорьева // Изв. ТИНРО. 1959. Т. 47. С. 188-189.

62. Мацук В. Е., Лапин В. И. Некоторые особенности жирового обмена двух форм гольцов Salvelinus fontinalis оз. Азабачьего (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 5. С. 917-922.

63. Мацук В. Е. Изучение некоторых физиолого-биохимических особенностей ранних периодов жизни микижи Parasalmo mykiss: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ1975. 21 с.

64. Микодина Е. В., Шатуновский М. И. Физиолого-биохимические исследования функционального гомеостаза рыб // Вопросы ихтиологии. 2013. Т. 53, № 1. С. 113-118.

65. Мина М. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 292 с.

66. Мина М. В., Лёвин Б. А., Мироновский А. Н. О возможности использования в морфометрических исследованиях рыб оценок признаков, полученных разными операторами // Вопросы ихтиологии. 2005. Т. 45, № 3. С. 331-341.

67. Мурзина С. А., Нефедова З. А., Руоколайнен Т. Р., Васильева О.Б., Немова Н.Н. Динамика содержания липидов в процессе раннего развития пресноводного лосося Salmo salar L. // Онтогенез. 2009. Т. 40. № 3. C. 208-214.

68. Мурзина С. А., Немова Н.Н., Нефедова З.А., Фальк-Петерсен С. Влияние экологических условий обитания люмпена пятнистого Leptoclinus maculatus на липидный состав печени и мышц // Экология. 2010. № 1. С. 54-57. (Murzina S.A., Nemova N.N., Nefedova Z.A., Falk-Petersen S. Effects of ecological conditions on lipid composition of the liver and muscles in the daubed shanny Leptoclinus maculatus // Russ. J. of Ecology. 2010. Vol. 41, № 1. P. 51-54.)

69. Мурзина С. А. Роль липидов и их жирнокислотных компонентов в биохимических адаптациях люмпена пятнистого Leptoclinus maculatus F. северо-западного побережья о. Шпицберген: дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2010. 184 с.

70. Мурзина С. А., Нефедова З. А., Немова Н. Н. Влияние жирных кислот (маркеров пищевых источников рыб) на механизмы адаптации в условиях высоких широт (Обзор) // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Экспериментальная биология. 2012. № 2. C. 18-25.

71. Мурзина С. А., Нефедова З. А., Мартынова Д.М., Пеккоева С. Н., Рипатти П.О. Липидный спектр копепод Calanus glacialis, приуроченных к разным водным массам, архипелаг Земля Франца Иосифа (78-82°N) // Липидология - наука XXI века: II Всероссийская научная Интернет-конференция с международным участием: матер. конф. (Казань, 11 ноября 2014 г.) / Сервис виртуальных конференций Pax Grid. Казань: ИП Синяев Д.Н., 2014. С. 57.

72. Мурзина С. А., Нефедова З. А., Пеккоева С. Н., Лайус Д. Л., Иванова Т. С., Немова Н. Н. Вариации некоторых показателей липидного метаболизма у молоди колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) из разных биотопов Кандалакшского залива Белого моря // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2017. № 8 (169). С. 2127.

73. Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. М.: Либроком, 2009. 880 с.

74. Нельсон Д., Кокс М. Основы биохимии Ленинджера: в 3т. Т.1; пер. с англ. М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. 694 с.

75. Немова Н. Н., Нефедова З. А., Мурзина С. А. Оценка динамики липидов в раннем развитии атлантического лосося Salmo salar // Труды Карельского научного центра РАН. 2014. № 5. С. 44-52.

76. Немова Н. Н., Мурзина С. А., Нефедова З. А., Пеккоева С.Н., Рипатти П.О. Липидный статус молоди и взрослых особей беломорской сельди Clupea pallasi marisalbi Berg (Clupeiformes, Clupeidae) // Доклады академии наук. Сер. Биохимия, биофизика, молекулярная биология. 2015. Т. 460, № 4. С.475 - 479. (Nemova N.N., Murzina S.A., Nefedova Z.A., Pekkoeva S.N., Ripatti P.O. Lipid status of larvae and adults of the White sea herring // Doklady Biochemistry and Biophysics. 2015a. Vol. 460, № 1. P. 37 - 41.)

77. Немова Н. Н., Нефедова З. А., Мурзина С. А., Веселов А.Е., Рипатти. П.О., Павлов Д.С. Влияние экологических условий обитания на динамику жирных кислот у молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) // Экология. 2015б. № 3. С. 206-211. (Nemova N.N., Nefedova Z.A., Murzina S.A., Veselov A.E., Ripatti P.O., Pavlov D.S. The effect of environmental conditions on the dynamics of fatty acids in juveniles of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Russ. J. of Ecology. 2015б. Vol. 46, № 3. P. 267-271.)

78. Нетюхайло Л. Г., Тарасенко Л. М. Особенности липидного состава плазматических мембран тканей легких при остром эмоционально-болевом стрессе у крыс // Укр. биохим. ж. 2001. Т. 73, № 1. С. 115-117.

79. Нефедова З. А. Липидный статус лосося на ранних этапах онтогенеза // Автореф дис. ... канд. биол. наук. Харьков, 1989. 16 с.

80. Нефедова З. А., Мурзина С. А., Веселов А. Е., Пеккоева С. Н., Руоко-лайнен Т. Р., Ручьев М. А., Немова Н. Н. Биохимическая разнокачествен-ность по липидному статусу молоди кумжи Salmo trutta L., обитающей в реках бассейна Белого моря // Известия РАН. Серия Биологическая. 2017. № 1. С. 57-62.

81. Николлс Дж. Г., Мартин А. Р., Валлас Б. Дж., Фукс П. А. От нейрона к мозгу. М.: ЛКИ, 2008. 671 с.

82. Новиков Г. Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 296 с.

83. Озернюк Н. Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М., Наука, 1985. 175 с.

84. Озернюк Н. Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. 272 с.

85. Озернюк Н. Д. Температурные адаптации. М.: МГУ, 2000. 205 с.

86. Озернюк Н. Д. Феноменология и механизмы адаптационных процессов. М.: МГУ, 2003. 215 с.

87. Озернюк Н. Д. Адаптационные особенности энергетического метаболизма в онтогенезе рыб // Онтогенез. 2011. Т. 42, № 3. С. 235-240.

88. Озернюк Н. Д., Исаева В. В. Эволюция онтогенеза. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2016. 407 с.

89. Осадчая Л. М., Галкина О. В., Ещенко Н. Д. Влияние коразола на активность Na+-K+ АТФ - азы и интенсивность ПОЛ в нейронах и нейроглии // Биохимические и молекулярно-биологические основы

физиологических функций. Вып. 37. СПб.: Издательство СПбГУ, 2004. С. 220-226.

90. Павлов Д. А. Лососевые. Биология развития и воспроизводство. М.: МГУ, 1989. 214 с.

91. Павлов Д. А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб. М.: ГЕОС, 2007. 263 с.

92. Павлов Д. С., Немова Н. Н., Кириллова Е. А., Кириллов П. И., Нефедова З. А., Мурзина С. А. Содержание липидов у сеголетков нерки Oncorhynchus nerka в период нагульной миграции (р. Озерная, Камчатка) // Доклады АН. 2012. Т. 445, № 1. С. 114-117.

93. Парнова Р. Г., Светашев В. И. Полиненасыщенные жирные кислоты в составе липидов тканей водных насекомых // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1985. Т. 21, № 3. С. 242-247.

94. Пеккоева С.Н., Мурзина С.А., Нефедова З.А., Рипатти П.О., Falk-Petersen S., Berge J., Lonne O., Немова Н.Н. Экологическая роль липидов и жирных кислот в раннем постэмбриональном развитии люмпена пятнистого Leptoclinus maculatus (Fries, 1838) из Конгсфьорда (о. Западный Шпицберген) в зимний период // Экология. 2017. № 3. С. 186-191. / Pekkoeva S.N., Murzina S.A., Nefedova Z.A., Ripatti P.O., Falk-Petersen S., Berge J., Lonne O., Nemova N.N. Ecological Role of Lipids and Fatty Acids in the Early Postembryonic Development of the Daubed Shanny, Leptoclinus maculatus (Fries, 1838) from Kongsfjorden, West Spitsbergen in Winter. Russian Journal of Ecology. 2017. Vol. 48, №. 3. P. 240-244.

95. Пеккоева С.Н., Мурзина С.А., Нефедова З.А., Руоколайнен Т.Р., Falk-Petersen S., Berge J., L0nne O.J., Немова Н.Н. Роль фосфолипидов в развитии молоди арктическо-бореального вида Leptoclinus maculatus (Stichae-idae) // Вопросы ихтиологии. 2017. T. 57. № 4. C. 467-471 / S.N. Pekkoeva,

138

S.A. Murzina, Z.A. Nefedova, T.R. Ruokolainen, S. Falk-Petersen, J. Berge, O.J. Lonne, N.N. Nemova Role of Phospholipids in Early Ontogenesis of Arctic-Boreal Species Leptoclinus maculatus (Stichaeidae) Journal of Ichthyology. 2017. Vol. 57, № 4. P. 625-629.

96. Перевозчиков А. П. Стеролы и их транспорт в развитии животных // Онтогенез. 2008. Т. 39, № 3. С. 165-189.

97. Плескова С. Н., Пудовкина Е. Е. Морфологическая и структурная характеристика рафтов // Цитология. 2013. Т. 55, № 8. С. 586-592.

98. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.

99. Проказова Н. В., Звездина Н. Д., Коротаева А. А. Влияние лизофосфатидилхолина на передачу трансмембранного сигнала внутрь клетки // Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 1. С. 38-46.

100. Рабинович А. Л., Рипатти П. О. О конформационных свойствах и функциях докозагексаеновой кислоты // Доклады АНССР. 1990. Т. 314, № 3. С. 752-756.

101. Рабинович А. Л., Рипатти П. О. Полиненасыщенные углеводородные цепи липидов: структура, свойства, функции // Успехи современной биологии. 1994. Т. 114. Вып. 5. С. 581-594.

102. Рабинович А. Л., Корнилов В. В., Балабаев Н. К., Леермакерс Ф. А. М., Филиппов А. В. Свойства бислоев ненасыщенных фосфолипидов: влияние холестерина // Биологические мембраны. 2007. Т. 24. № 6. С. 490505.

103. Рабинович А. Л. Температурная зависимость конформационных свойств олигомерных цепей природных липидов: компьютерное моделирование // Биофизика. 2008. Т. 53. Вып. 3. С. 426-433.

104. Рабинович А. Л., Рипатти П. О. Роль полиненасыщенных жирнокислот-ных цепей фосфолипидов в функционировании биологических мембран // Роль науки в решении проблем региона и страны: фундаментальные и прикладные исследования. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 70-летию КарНЦ РАН (г. Петрозаводск, 24-27 мая 2016 г.). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2016. С 202-205.

105. Расс Т. С. О периодах жизни и закономерностях развития и роста у рыб // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1948. № 3. С. 292-305.

106. Расс Т. С., Линдберг Г. У. Современные представления о естественной системе ныне живущих рыб // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 3. С. 380-407.

107. Расс Т. С. Систематика плавучих икринок и личинок морских рыб (ихтиопланктона) // Бюл. Моск. о-ва испыт. Природы. Отд. Биол. 1972. Т. 77, № 5. С. 5-18.

108. Светашев В. И. Жирные кислоты морских организмов: распределение и биологическое значение. Автореф. дис...д-ра биол. наук. Владивосток, 1997. 50 с.

109. Семенов А.В., Анциферова А.Р., Давыдов А.А. Климат Баренцбурга. Изменения основных характеристик за последние 40 лет (по данным наблюдений зональной гидрометобсерватории «Баренцбург»). Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 2. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2002 г. С. 139-145.

110. Сергеева М. Г., Варфоломеева А. Т. Каскад арахидоновой кислоты. М.: Народное образование, 2006. 256 с.

111. Сиделова В. Г., Козлова Т. А. Сравнительное изучение эндемичных

коттоидных рыб (Cottidae, Comephoridae) в связи с их приспособлением к

140

обитанию в пелагиали озера Байкал // Труды Зоологического института РАН. 2010. Т. 314, № 4. С. 433-447.

112. Сидоров В. С., Лизенко Е. И., Болгова О. М., Нефедова З. А. Липиды рыб. 1. Методы анализа. Тканевая специфичность ряпушки Coregonus albula Ь. // Лососевые (8а1шошёае) Карелии. Петрозаводск: Карел. Фил. АН СССР, 1972. Вып.1. С. 152-163.

113. Сидоров В. С. Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1977. 155 с.

114. Сидоров В. С. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 1983. 240 с.

115. Соколовский А. С., Соколовская Т. Г., Яковлев Ю. М. Рыбы залива Петра Великого: монография. Владивосток: Дальнаука, 2011. 431 с.

116. Сущик Н. Н. Роль незаменимых жирных кислот в трофометаболических взаимодействиях в пресноводных экосистемах (обзор) // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69, № 4. С. 299-316.

117. Ткачук В. А. Мембранные рецепторы и внутриклеточный кальций // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т. 7, №. 1. С. 10-15.

118. Тойвонен Л. В., Нефедова З. А., Сидоров В. С., Юровицкий Ю. Г. Возрастные особенности катарактогенеза в мальковом периоде развития семги. II. Биохимические особенности хрусталика при катарактогенезе // Онтогенез. 2004. Т. 35, № 1. С. 61-69.

119. Третьякова Д. С., Водовозова Е. Л. Влияние структуры стабилизирующих компонентов на устойчивость в сыворотке крови противоопухолевых липосом, несущих в бислое липофильное пролекарство мелфалана // Российский биотерапевтический журнал. 2017. Т. 16, № S1. С. 75-76.

120. Туранов С. В. Штрихкодирование видов и молекулярная филогенетика рыб семейства Стихеевые (Perciformes, Stichaeidae) Дальневосточных морей России. Автореф. дис... канд. биол. наук. Владивосток, 2013. 24 с.

121. Филиппович Ю. Б. Основы биохимии: Учеб. для хим. и биол. спец. пед. ун-тов и ин-тов / 4-е изл., перераб. и доп. М.: изд-во "Агар", 1999. 512 с.

122. Финагин Л. К. Обмен холестерина и его регуляции. Киев, 1980. С 11-16.

123. Футерман А. Х. Роль церамида в регуляции роста и развития нейронов // Биохимия. 1998. Т. 63, № 1. С. 89-100.

124. Хардин А. С., Морозова Т. В. Применение метода маркерных жирных кислот для изучения сезонной динамики видового состава фитопланктона зал. Восток Японского моря // Известия ТИНРО, 2003. Т. 135. С. 266-271.

125. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. 568 с.

126. Цыганов Э. П. Метод прямого метилирования липидов после ТСХ без элюирования с силикагелем // Лабор. Дело. 1971. № 8. С. 490-493.

127. Шатуновский М. И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 283 с.

128. Шатуновский М. И. Эколого-физиологические подходы к периодизации онтогенеза рыб. Экологические проблемы онтогенеза рыб. М.: МГУ, 2001. С. 13-19.

129. Шатуновский М. И. Возрастные изменения пластического и энергетического обмена у рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского Севера: материалы ХХУШ международной конференции, 5-8 октября 2009 г., г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия. 2009. С. 631-632.

130. Шульман Г. Е., Щепкин В. Я., Яковлева К. К., Хоткевич Т. В. Липиды и их использование при плавании рыб // Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена у рыб. Киев: Наук. думка, 1978. С. 101-121.

131. Шульман Г. Е., Юнева Т. В. Эколого-физиологические аспекты изучения липидов рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб: тез. докл. Ярославль, 1989. С. 244-246.

132. Шульман Г. Е., Юнева Т. В. Роль докозагексаеновой кислоты в адаптаци-ях рыб (обзор) // Экол. физиол. биохим. вод. жив. 1990. Т. 26, № 4. С. 4351.

133. Шульман Г. Е., Яковлева К. К. Гексаеновая кислота и естественная подвижность рыб // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44, № 4. С. 529-540.

134. Юнева Т. В., Шульман Г. Е., Чебанов Н. А., Щепкина А. М., Виленская Н. И., Маркевич Н. Б. Связь содержания докозагексаеновой кислоты в теле производителей с выживаемостью икры и предличинок горбуши // Биол. науки. 1990. № 10. С. 85-88.

135. Юнёва Т. В., Щепкина А. М., Забелинский С. А., Никольский В. Н., Бат Л., Кая Я., Сейхан К., Шульман Г. Е. Жирнокислотный состав фосфоли-пидов азовской хамсы Engraulis encrasicolus maeoticus Pusanov и черноморской хамсы Engraulis encrasicolus ponticus Alexandrov в промысловый период 2006-2011 гг. // Морской экологический журнал. 2013. Т. XII, № 2. С. 88-99.

136. Aarsman A.J., van den Bosch H. Does de novo synthesis of lysophosphatidylcholine occur in rat lung microsome? // Biochim. Biophys. Acta. 1980. Vol. 620, № 3. З. 410-417.

137. Ackman R. G., Eaton C. A. Some commercial Atlantic herring oils / Fatty acid composition // J. Fish. Res. Board Canada. 1966. Vol. 23. P. 991-1006.

138. Albers K. M., Wright D. E., Davis B. M. Overexpression of nerve growth factor in epidermis of transgenic mice causes hypertrophy of the peripheral nervous system // J. Neurosci. 1994. Vol. 14. P. 1422-1432.

139. Alekseeva A. S., Moiseeva E. V., Onishchenko N. R., Boldyrev I. A., Singin A. S., Budko A. P., Shprakh Z. S., Molotkovsky J. G., Vodovozova E. L. Liposomal formulation of a methotrexate lipophilic prodrug: assessment in tumor cells and mouse T-cell leukemic lymphoma // Int. J. Nanomedicine. 2017. Vol. 12. P. 3735-3749.

140. Alessenko A. V. The role of sphingomyelin cycle metabolites in transduction of signals of cell proliferation, differentiation and death // Membrane and Cell Biology. 2000. Vol. 13, № 2. P. 303-320.

141. Anderson H. A., Hiltbold E. M., Roche, P. A. Concentration of MHC class II molecules in lipid rafts facilitates antigen presentation // Nat. Immunol. 2000. Vol. 1. P. 156-162.

142. Arduini A., Peschechera A., Dottori S., Sciarroni A. F., Serafini F., Calvani M. High performance liquid chromatography of long-chain acylcarnitine and phospholipids in fatty acid turnover studies // J. Lipid Res. 1996. Vol. 37. P. 684-689.

143. Arts M. T., Kohler C. C. Health and conditions in fish: the influence of lipids on membrane competency and immune response // Lipids in Aquatic ecosystems. Arts, M.T., Brett, M.T., Kainz, M.J., Eds.; Dordrecht; Heidelberg; London, New York, USA: Springer. 2009. P. 237-257.

144. Balon E. K. Early life histories of fishes. New developmental, ecological and evolutionary perspectives. Dordrecht, Boston, Lancaster: Dr. W. Junk publ., 1985. 280 p.

145. Balon E. K. Epigenesis of an epigeneticist: The development of some alternative concepts on the early ontogeny and evolution of fishes // Guelph Ichthyol. 1990. Vol. 1. P. 1-48.

146. Balon E. K. Epigenetic processes, when natura non facit saltum becomes a myth, and alternative ontogenesis a mechanism of evolution // Env. Biol. Fish. 2002. Vol. 65. P. 1-35.

147. Barrett R. T., Furness W. The prey and diving depth of seabirds on Hornoy, North Norway after a decrease in the Barents Sea capelin stocks // Ornis. Scand. 1990. Vol. 21. P. 179-186.

148. Barrett R. T. Atlantic puffin Fratercula arctica and common guillemot Uria aalge chick diet and growth as indicators of fish stocks in the Barents Sea // Mar. Ecol. Prog. 2002. Ser 230. P. 275-267.

149. Bell M. V., Sargent J. R. Protein kinase C activity in the spleen of trout (Salmo gairdneri) and the rectal gland of dogfish (Scyliorhinus canicula), and the effects of phosphatidylserine and diacylglycerol containing (n-3) polyunsaturated fatty acids // Comp. Biochem. Physiol. 1987. Vol. 87B. P. 875-880.

150. Bell M., Batty R., Dick J. R., Fretwell K., Navarro J. C., Sargent J. R. Dietary deficiency of docosahexaenoic acid impairs vision at low light intensities in juvenile herring (Clupea harengus L.) // Lipids. 1995. Vol. 30. P. 443-449.

151. Bell M. V., Sargent J. R. Lipid nutrition and fish recruitment // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. Vol. 134. P. 315-316.

152. Bell M. V., Dick J. R., Porter A. E. Biosynthesis and tissue deposition of docosahexaenoic acid (22:6(n-3)) in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Lipids. 2001. Vol. 36. № 10. P. 1153-1159.

153. Bell M. V., Tocher D. R. Biosynthesis of fatty acids: general principles and new directions // Lipids in Aquatic ecosystems / Eds Arts M.T., Brett M., Kainz M. N.Y.: Springer, 2009. P. 211-236.

154. Berge J-P., Barnathan G. Fatty acids from lipids of marine organisms: molecular biodiversity, roles as biomarkers, biologically active compounds,

and economical aspects // Adv. Biochem. Engin. Biotechnol. 2005. Vol. 96. P. 49-125.

155. Berger J., Moller D. E. The mechanisms of action of PPARs // Annu. Rev. Med. 2002. Vol. 53. P. 409-435.

156. Bogut I., Has-Schon E., Cacic M., Milakovic Z., Novoselic D., Brkic S. Lino-lenic acid supplementation in the diet of European catfish (Silurus glanis): effect on growth and fatty acid composition // J. Appl. Ichthyol. 2002. Vol. 18. P. 1-6.

157. Bonacic K., Campoverde C., Gomez-Arbones J., Gisbert E., Estevez A., Morais S. Dietary fatty acid composition affects food intake and gut-brain satiety signaling in Senegalese sole (Solea senegalensis, Kaup 1858) larvae and post-larvae // Gen. Comp. Endocrin. 2016. Vol. 228. P. 79-94.

158. Bransden M.P., Dunstan G.A., Battaglene S.C., Cobcroft J.M., Morehead D.T., Kolkovski S., Nichols P.D. Influences of dietary n-3 long-chain PUFA on body concentrations of 20:5(n-3), 22:5(n-3), and 22:6(n-3) in the larvae of a marine teleost fish from australian waters, the striped trumpeter (Latris lineata) // Li-pids. 2004. Vol. 39. № 3. 215-222.

159. Burri L., Hoem N., Banni S., Berge K. Marine Omega-3 Phospholipids: Metabolism and Biological Activities // Int. J. Mol. Sci. 2012. Vol. 13. P. 1540115419.

160. Cahu C. L., Gisbert E., Villeneuve L. A., Morais S., Hamza N., Wold P-A., Infante J. L. Influence of dietary phospholipids on early ontogenesis of fish // Aquaculture Research. 2009. Vol. 40, Issue 9. P. 989-999.

161. Ceccon Lanes C. F., Fernandes J., Kiron V., Babiak I. Profiling of key apoptotic, stress, and immune-related transcripts during embryonic and postembryonic development of Atlantic cod (Gadus morhua L.) // Theriogenology. 2012. Vol. 78(7). P. 1583-1596.

146

162. Cejas J. R, Almansa E., Jerez S., Bolanos A., Felipe B., Lorenzo A. Changes in lipid class and fatty acid composition during development in white seabream (Diplodus sargus) eggs and larvae // Comp. Biochem. Physiol. Part B: Bioch. Molec. Biology. 2004. № 2. P. 209-216.

163. Copeman L. A., Laurel B. J., Boswell K. M., Sremba A.L., Klinck K., Heintz R.A., Vollenweider J.J., Helser T.E., Spencer M.L. Ontogenetic and spatial variability in trophic biomarkers of juvenile saffron cod (Eleginus gracilis) from the Beaufort, Chukchi and Bering Seas // Polar Biol. 2016. Vol. 39. P. 1109-1126.

164. Cottier F. Water mass modification in an Arctic fjord through cross-shelf exchange: the seasonal hydrography of Kongsfjorden, Svalbard // J. Geophys. Res. Oceans. 2005. Vol. 110. C12005, doi:10.1029/2004JC002757.

165. Coutteau P., Geurden I., Camara M. R., Bergot P., Sorgeloos P. Review on the dietary effects of phospholipids in fish and crustacean larviculture // Aquaculture. 1997. № 155. P. 149-164.

166. Coutteau P., Mourente G. Lipid classes and their content on n3 highly unsaturated fatty acids (HUFA) in Artemia franciscana after hatching, HUFA-enrichment and subsequent starvation // Marine Biology. 1997. Vol. 130. P. 81-91.

167. Daleke D. L. Regulation of transbilayer plasma membrane phospholipid asymmetry // J. Lipid Res. 2003.Vol. 44. № 2. P. 233-242.

168. Dalsgaard J., St John, M., Kattner G., Muller-Navarra D., Hagen W., Fatty acid trophic markers in the pelagic marine environment // Advances in Marine Biology. 2003. Vol. 46. P. 225-340.

169. Deibel D., Parrish C. C., Grenkj^r P., Munk P., Gissel Nielsen T. Lipid Class and Fatty Acid Content of the Leptocephalus Larva of Tropical Eels // Lipids. 2012. Vol. 47. P. 623-634.

170. Desvilettes C., Bourdier G., Breton J. C. Changes in lipid class and fatty acid composition during development in pike (Esox lucius L.) eggs and larvae // Fish Physiol. Biochem. 1997. № 16. P. 381-393.

171. Eastman J. T., DeVries A. L. Ultrastructure of the Lipid Sac Wall in the Antarctic Notothenioid Fish Pleurogramma antarcticum // Polar Biol. 1989. № 9. P. 333-335.

172. Engelbrecht F. M., Mari F., Anderson J. T. Cholesterol determination in serum. A rapid direction method // S.A. Med. J. 1974. Vol. 48, № 7. P. 250-356.

173. Fahay M. P. Early Stages of Fishes in the Western North Atlantic Ocean (Davis Strait, Southern Greenland and Flemish Cap to Cape Hatteras) // Scorpaeniformes through Tetraodontiformes. Vol. 2. P. 932-1696. On-line: http://archive.nafo.int/open/fahay/p1286-1311.pdf

174. Falk-Petersen S., Falk-Petersen I-B., Sargent J.R. Structure and function of an unusal lipid storage organ in the Arctic fish Lumpenus maculatus Fries, 1838 // Sarsia. 1986a. № 71. P. 1-6.

175. Falk-Petersen I.-B., Falk-Petersen S., Sargent J.R. Nature, Origin and Possible Roles of Lipid Deposits in Maurolicus muelleri (Gmelin) and Benthosema glaciale (Reinhart) from Ullsfjorden, Northen Norway // Polar Biol. 1986b. Vol. 5. P. 235-240.

176. Falk-Petersen S., Hopkins C. E., Sargent J. R. Trophic relationships in the pelagic, arctic food web // Trophic relationships in the Marine Environment. Proceedings of the 24th European Marine Biology Symposium. Aberdeen University Press: Aberdeen, 1990. P. 315-333.

177. Falk-Petersen S., Timofeev S., Pavlov V., Sargent J. R. Climate variability and the effect on Arctic food chains. The role of Calanus. In: Arctic-Alpine Ecosystems and People in a Changing Environment. Berlin: Springer, 2007. P. 147-166.

178. Falk-Petersen S., Dahl T.M., Scott C. L., Sargent J. R., Gulliksen B., Kwasniewski S., Hop H., Millar R-M. Lipid biomarkers and trophic linkages between ctenophores and copepods in Svalbard waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 227. P. 187-194.

179. Falk-Petersen S., Leu E., Berge J., Kwasniewski S., Nygard H, Rostad A., Keskinen E., Thormar J., von Quillfeldt C, Wold A., Gulliksen B. Vertical migration in high Arctic waters during autumn 2004 // Deep-Sea Research. Part II. 2008. Vol. 55, № 20-21. P. 2275-2285.

180. Farkas T., Fodor E., Kitajka K., Halver J. E. Response of fish membranes to environmental temperature // Aquacult. Res. 2001. Vol. 32. P. 645-655.

181. Feige J. N., Gelman L., Michalik L., Desvergne B., Wahli W. From molecular action to physiological outputs: peroxisome proliferator-activated receptors are nuclear receptors at the crossroads of key cellular functions // Prog. Lipid Res. 2006. Vol. 45(2). P. 120-159.

182. Finn R. N., Hendersen R. J., Fyhn H. J. Physiological energetics of developing embryos and yolk-sac larvae of Atlantic cod (Gadus morhua). 2 Lipid metabolism and enthalpy balance // Marine Biology. 1995. Vol. 124. P. 371379.

183. Folch J., Lees M., Sloan-Stanley G. H. A simple method for the isolation and purification of total lipids animal tissue (for brain, liver and muscle) // J. Biol. Chem. 1957. Vol. 226. P. 497-509.

184. Fridriksson E. K., Shipkova P. A., Sheets E. D., Holowka D., Baird B., McLafferty F. W. Quantitative analysis of phospholipids in functionally important membrane domains from RBL-2H3 mast cells using tandem highresolution mass spectrometry // Biochemistry. 1999. Vol. 38. P. 8056-8063.

185. Giraldo C., Mayzaud P., Tavernier E., Boutoute M., Penot F., Koubbi P. Lipid dynamics and trophic patterns in Pleuragramma Antarctica life stages // Antarctic Science Ltd. 2015. doi:10.1017/S0954102015000036

186. Giraldo C., Boutoute M., Mayzaud P., Tavernier E., Quang A.V., Koubbi P. Lipid dynamics in early life stages of the icefish Chionodraco hamatus in the Dumont d'Urville Sea (East Antarctica) // Polar Biol. 2016. D0I:10.1007/s00300-016-1956-4

187. Gladyshev M. I., Arts M. T., Sushchik N. N. Preliminary estimates of the export of omega-3 highly unsaturated fatty acids (EPA+DHA) from aquatic to terrestrial ecosystems // Lipids in Aquatic ecosystems / Arts M.T., Brett M.T., Kainz M. Eds. Dordrecht, Heidelberg, London, New York: Springer, 2009a. P. 179-211.

188. Gladyshev M. I., Sushchik N. N., Makhutova O. N., Kalachova G. S. Content of essential polyunsaturated fatty acids in three canned fish species // Inter. J. Food Science and Nutrition. 2009b. Vol. 60. P. 224-230.

189. Graham C., Oxtoby L., Wang S.W., Budge S.M., Wooller M.J. Sourcing fatty acids to juvenile polar cod (Boreogadus saida) in the Beaufort Sea using compound-specific stable carbon isotope analyses // Polar Biol. 2014. DOI 10.1007/s00300-014-1470-5

190. Graeve M., Dauby P., Scailteur Y. Combined lipid, fatty acid and digestive tract content analyses: a penetrating approach to estimate feeding model of Antarctic amphipods // Polar Biol. 2001. Vol. 24. P. 853-862.

191. Graeve M., Lundberg M., Boer M., Kattner G., Hop H., Falk-Petersen S. The fate of dietary lipids in the Arctic ctenophore Mertensia ovum (Fabricius, 1780) // Marine Biology. 2008. № 153. P. 643-651.

192. Hagen W., Auel H. Seasonal adaptations and the role of lipids in oceanic zooplankton // Zoology. 2001. № 104. P. 313-326.

150

193. Halver J.E. Lipids and fatty acids. Washington, 2000. 246 p.

194. Halver J.E. The vitamins. In: Fish Nutrition, 3rd ed (ed by J.E. Halver & R.W. Hardy). Academic Press, san Diego, 2002. P. 61 -141.

195. Hansen 0. J., Puvanendran V., J0stensen J. P., Ous C. Effects of dietary levels and ratio of phosphatidylcholine (PC) and phosphatidylinositol (PI) on the growth, survival and deformity levels of Atlantic cod larvae and early juveniles // Aquac. Res. 2011. № 42. P. 1026-1033.

196. Hazel J. R., Carpenter R. Rapid changes in the phospholipid composition of gill membranes during thermal acclimation of the rainbow trout, Salmo gairdneri // J. Comp. Physiol. 1985. Vol. 155. P. 597-602.

197. Head B. P., Patel H. H., Insel P. A. Interaction of membrane/lipid rafts with the cytoskeleton: Impact on signaling and function. Membrane/lipid rafts, mediators of cytoskeletal arrangement and cell signaling // Biochim. Biophys. Acta. 2014. Vol. 1838. P. 532-545

198. Helms J. B., Zurzolo C. Lipids as targeting signals: lipid rafts and intracellular trafficking. Traffic. 2004. Vol. 5. P. 247-254.

199. Henderson R. J., Tocher D. R. The lipid composition and biochemistry of fresh water fish // Progr. Lipid Res. 1987. Vol. 26, № 4. P. 281-347.

200. Hochachka P. W., Somero G. N. Biochemical adaptation: mechanism and process in physiological evolution, N.Y.: Oxford University Press, 2002. 466 p.

201. Hop H., Pearson T., Hegseth E. N. et al. The marine ecosystem of Kongsfjorden, Svalbard // Polar Res. 2002. Vol. 21. P. 167-208.

202. Hop H., Falk-Petersen S., Svendsen H., Kwasniewski S., Pavlov V., Pavlova O., Soreide J.E. Physical and biological characteristics of the pelagic system across Fram Strait to Kongsfjorden // Progress in Oceanography. 2006. Vol. 71. P. 182-231.

203. Hovde S. C., Albert O. T., Nilssen E. M. Spatial, seasonal and ontogenetic variation in diet of Northeast Arctic Greenland halibut (Reinhardtius hippoglos-soides) // ICES Journal of Marine Science. 2002. Vol. 59. P. 421-437.

204. Huenerlage K., Buchholz F. Thermal limits of krill species from the high-Arctic Kongsfjord (Spitsbergen) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2015. Vol. 535. P. 8998.

205. Hwang D. Fatty acids and immune responses - a new perspective in searching for clues to mechanisms // Annu. Rev. Nutr. 2000. Vol. 20. P. 431-456. Iverson S. J. Tracing aquatic food webs using fatty acids: from qualitative indicators to quantitative determination. In: Arts M.T., Brett M.T., Kainz M. (eds). Lipids in aquatic ecosystems. Springer, New York, 2009. P. 281-307.

206. Izquierdo M. S., Robaina L., Juarez-Carrillo E., Oliva V., Hernandez-Cruz C., Afonso J. Regulation of growth, fatty acid composition and delta 6 desaturase expression by dietary lipids in gilthead seabream larvae (Sparus aurata) // Fish Physiol. Biochem. 2008. Vol. 34. P. 117-127.

207. Jamieson G. R. GLC-identification techniques for long chain unsaturated fatty acids // J. Chromatogr. Sci. 1975. Vol. 13, № 10. P. 491-497.

208. Joensen H., Grahl-Nielsen O. Discrimination of Sebastes viviparus, S. marinus and S. mentella from Faroe Islands by chemometry of the fatty acid profile in heart and gill tissues and in the skull oil // Comp. Biochem. Physiol. Part B. 2000. Vol. 126. P. 69-79.

209. Kanazawa A., Teshima S., Inamori S., Iwhashita T., Nagao A. Effect of phospholipids on survival rate and incidence of malformation in the larval ayu. Memory of Faculty of Fisheries, Kagoshima University, 1981. Vol. 30. P. 301309.

210. Kanazawa A., Teshima S., Kobayashi T., Takae M., Iwashita T., Uehara R. Necessity of phospholipids for growth of the larval ayu. Memory of Faculty of Fisheries, Kagoshima University, 1983. № 32. P. 115-120.

211. Kanazawa A., Teshima S.-I., Sakamoto M. Effect of dietary lipids, fatty acids, and phospholipids on growth and survival of prawn (Penacus japonicas) larvae // Aquaculture. 1985. Vol. 50. P. 39-49.

212. Kattner G., Hagen W. Polar herbivorous copepods - different pathways in lipid biosynthesis // J. Mar. Sci. 1995. № 52. P. 329-335.

213. Kattner G, Hagen W., Lee R.F. et al. Perspectives on marine zooplankton lipids // Can. J. Fish. Aguat. Sci. 2007. № 64. P. 1628-1639.

214. Kopprio G. A., Graeve M., Kattner G., Lara R. J. Fatty acid composition of wild Odontesthes bonariensis (Valenciennes 1835) larvae: implications on lipid metabolism and trophic relationships // J. Appl. Ichthyol. 2015. P. 1-4

215. Korade Z., Kenworthy A. K. Lipid rafts, cholesterol, and the brain // Neuropharmacology. 2008. Vol. 55. P. 1265-1273.

216. Kortner T. M., Valen E. C., Kortner H., Marjara I. S., Krogdahl A., Bakke A. M. Candidate reference genes for quantitative real-time PCR (qPCR) assays during development of a diet-related enteropathy in Atlantic salmon (Salmo salar L.) and the potential pitfalls of uncritical use of normalization software tools // Aquaculture. 2011. Vol. 318. P. 355-363.

217. Kyushin K. Embryonic development and larvae of long shanny, Stichaeus grigorjewi Herzenstein // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1990. Vol. 41, № 1. P. 13-17.

218. Labansen A. L., Lydersen C., Haug T., Kovacs K. M. Spring diet of ringed seals (Phoca hispida) from northwestern Spitsbergen, Norway // ICES J. Mar. Sci. 2007. Vol. 64. P. 1246-1256.

219. Lagarde M. et al. Structural and Mediator Lipidomics. A functional view. Lausanne: EPFL Press, 2016. 100 p.

220. Larson R.J., Harbison G.R. Source and fate of lipids in polar gelatinous zooplankton // Arctic. 1989. 42. P. 339-346.

221. Lee R., Hagen W., Kattner G. Lipid storage in marine zooplankton // Marine ecology Progress Series. 2006. № 307. P. 273-306.

222. Lehninger A. L., Nelson D. L., Cox M. M. Principles of biochemistry. N.Y.: Worth Publishers, 1993. 1010 p.

223. Leyton, L., Quest, A.F.G., Supramolecular Complex Formation in Cell Signaling and Disease: An Update on a Recurrent Theme in Cell Life and Death // Biol. Res., 2004. Vol. 37. P. 29-43.

224. Lloret J., Shulman G., Malcolm L.R. Conditions and health indicators of exploited marine fish. Wiley Blackwell, 2014. 247 p.

225. Lavers J. L., Jones I. L. Impacts of intraspecific kleptoparasitism and diet shifts on Razorbill Alca torda productivity at the Gannet Islands, Labrador // Marine Ornithology. 2007. Vol. 35. P. 1-7.

226. Mayzaud P., Claustre H., Augier P. Effect of variable nutrient supply on fatty acid composition of phytoplankton grown in an enclosed experimental ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. Vol. 60(1-2). P. 123-140.

227. Mayzaud P., Boutoute M., Perissinotto R., Nichols P. Polar and Neutral Lipid Composition in the Pelagic Tunicate Pyrosoma atlanticum II // Lipids. 2007. No. 42. P. 647-657.

228. Mayzaud P., Falk-Petersen S., Noyon M., Wold A., Boutoute M. Lipid composition of the three co-existing Calanus species in the Arctic: impact of season, location and environment // Polar Biol. 2015. DOI 10.1007/s00300-015-1725-9

229. Markevich A. I. Pattern of night activity in the Prickleback fish Enrogrammus hexagrammus II. Russian journal of marine biology. 2004. Vol. 30. № 3. P. 204-208.

230. Mecklenburg C. W., Sheiko B. A. Family Stichaeidae Gill 1864 - pricklebacks // Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes. 2004. Vol. 35. P. 36.

231. Mecklenburg C. W., M0ller P. R., Steinke D. Biodiversity of arctic marine fishes: taxonomy and zoogeography // Marine Biodiversity. 2011. Vol. 41. P. 109-140.

232. Meyer Ottesen C. A., Haakon H., Schou Christiansen J., Falk-Petersen S. Early life history of the daubed shanny (Teleostei: Lepticlinus maculatus) in Svalbard waters // Marine Biodiversity. 2011. Vol. 41, № 3. P. 383-394.

233. Meyer Ottesen C. A., Haakon H., Falk-Petersen S., Christiansen J. S. Growth of daubed shanny (Teleostei: Leptoclinus maculatus) in Svalbard waters // Polar Biology. 2014. Vol. 37. P. 809-815.

234. Mikfitaryantz E. A. Daily dynamics of food composition in chicks of Uria aalge inornata on Tyuleny Island (Sakhalin Territory) in summer 1980-81. Seabirds of the Far East. Vladivostok: Far East Science Center Academy of Sciences of USSR, 1986. P. 119-134.

235. Miller N. G. A., Hill M. N., Smith M. W. Positional and species analysis of membrane phospholipids extracted from gold-fish adapted to different environmental temperatures // Biochim. Biophys. Acta. 1976. Vol. 455. P. 644-654.

236. Morais S., Caballero M. J., Concei?äo L. E. C., Izquierdo M. S., Dinis M. T. Dietary neutral lipid level and source in Senegalese sole (Solea senegalesis) larvae: effect on growth, lipid metabolism and digestive capacity // Comp. Biochem. Physiol. Part B. 2006. Vol. 1444. P. 57-69.

237. Murillo E., Rao K. S., Armando A. D. The lipid content and fatty acid composition of four eastern central Pacific native fish species // J. of Food Composition and Analysis. 2014. Vol. 33. P. 1-5.

238. Murzina S. A., Falk-Petersen S., Nemova N. N. Lipids in the arctic fish, Leptoclinus maculatus larvae // Chemistry and Physics of Lipids. 2008. Vol. 154. № S. P. S26.

239. Murzina S. A., Meyer Ottesen C. A., Falk-Petersen S., Hop H., Nemova N. N., Poluektova O. G. Oogenesis and lipids in gonad and liver of daubed shanny (Leptoclinus maculatus) females from Svalbard waters // Fish Physiol. Biochem. 2012. Vol. 38. № 5. P. 1393-1407.

240. Murzina A. S., Nefedova Z. A., Falk-Petersen S., Hop H. Lipids in The daubed shanny (Teleostei: Leptoclinus maculatus) in Svalbard waters // Polar Biology. 2013a. № 36. P. 1619-1631.

241. Murzina S. A., Nefedova Z. A., Falk-Petersen S., Ripatti P. O., Ruokolainen T.R., Pekkoeva S.N., Nemova N.N. Lipid status of the two high latitude fish species, Leptoclinus maculatus and Lumpenus fabricii // Intern. J. Mol. Sci. 2013b. Vol. 14. P. 7048-7060.

242. Mustafa T., Srivastava K. C. Prostaglandins (Eicosanoids) and Their Role in Ectothermic Organisms // Advances in Comparative Physiology and Biochemistry. 1989. Vol. 5. P. 157-207.

243. Navas J., Thrush M., Zahuy S., Rames J., Bromage N., Carrillo M. total lipid in the broodstock diet did not affect fatty acid composition and quality of egg from sea bass (Dicentrarchus labrax L.) // Scientia marina. 2001. Vol. 65 (1). P. 11-19.

244. Nefedova Z.A., Murzina S.A., Veselov A.E. et al. Heterogeneity of lipids and fatty acids of fingerlings of Atlantic salmon Salmo salar L. different in weight and size // Contemporary Problems of Ecology. 2014. Vol. 7. № 4. P. 484-488.

156

245. Nemoto T., Harrison G. High latitude ecosystems. In: Longhurst AR (ed) Analysis of marine ecosystems. Academic Press, London, 1981. P. 95-126.

246. Niemela P. S., Ollila S., Hyvonen M. T., Karttunen M., Vattulainen I. Assessing the nature of lipid raft membranes // PLoS Com. Biol. 2007.Vol. 3. P. 0304-0312.

247. Ozogul Y., Abdurrahman Polat A., Ucak I., Ozogul F. Seasonal fat and fatty acids variations of seven marine fish species from the Mediterranean Sea // Eur. J. Lipid Sci. Technol. 2011. Vol. 113. P. 1491-1498.

248. Olefsky J. M. Nuclear receptor minireview series // J. Biol. Chem. 2001. Vol. 276. P. 36863-36864.

249. Parrish C. C. Essential fatty acids in aquatic food webs in "Lipids in aquatic ecosystems. Dordrech; Heidelberg; London; New York: Springer, 2009. P. 237-257.

250. Pavlovic Z., Bakovic M. Regulation of phosphatidylethanolamin homeostasis -the critical role of CTP: phosphoetanolamin cytidylyltransferase (Pcyt2) // Intern. J. Mol. Sci. 2013. № 14. C. 2529-2550.

251. Penaz M. A general framework of fish ontology: A review of the ongoing debate // Folia Zool. 2001. Vol. 50. P. 241-256.

252. Peng J., Larondelle Y., Pham D., Ackman R.G., Rollin X. Polyunsaturated fatty acid profiles of whole body phospholipids and triacylglycerols in anadromous and landlocked Atlantic salmon (Salmo salar L.) fry // Comp. Biochem. Phys. Part B. 2003. Vol. 134. P. 335-348.

253. Peterson F. S., Peterson F. I. B., Sargent J. R., Haug T. Lipid class and fatty acid composition of eggs from the Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus) // Aquaculture. 1986. Vol. 52. P. 207-211.

254. Pickova J., Dutta P. C., Larsson P.-O., Kiessling A. Early embryonic cleavage pattern, hatching success, and egg-lipid fatty acid composition: Comparison

157

between two cod (Gadus morhua) stocks // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1997. Vol. 54. P. 2410-2416.

255. Pike L. J. Lipid rafts: bringing order to chaos // J. Lipid Res. 2003. Vol. 44. P.655-667.

256. Pike L. J. Lipid rafts: heterogeneity on the high seas // Biochem. J. 2004. Vol. 378. P. 281-292.

257. Plante S., Fabrice Pernet F., Haché R., Ritchie R., Ji B., Mcintosh D. Ontogenetic variations in lipid class and fatty acid composition of haddock larvae Melanogrammus aeglefinus in relation to changes in diet and microbial environment // Aquaculture. 2007. Vol. 263. P. 107-121.

258. Prabhakara Rao P. G., Balaswamy K., Narsing Rao G., Jyothirmayi T., Karuna M. S. L., Prasad R. B. N. Lipid classes, fatty acid and phospholipid composition of roe lipids from Catla catla and Cirrhinus mrigala // International Food Research Journal. 2013. Vol. 20 (1). P. 275-279.

259. Prato E., Biandolino F. Total lipid content and fatty acid composition of commercially important fish species from the Mediterranean, Mar Grande Sea // Food Chemistry. 2012. Vol. 131. P. 1233-1239.

260. Prinetti A., Chigorno V., Tettamanti G., Sonnino S. Sphingolipid-enriched membrane domains from rat cerebellar granule cells differentiated in culture: a compositional study // J. Biol. Chem. 2000.Vol. 275. № 11. P. 658-665.

261. Rainuzzo J. R., Reitan K. I., Jorgensen L. Comparative study on the fatty acids an lipid composition of four marine fish larvae // Comp. Biochem. Physiol. Part B. 1992. Vol. 103. P. 21-26.

262. Rainuzzo J. R., Reitan K. I., Olsen Y. The significance of lipids at early stages of marine fish: a review // Aquaculture. 1997. Vol. 155. P. 103-115.

263. Reuss N., Poulsen L. K. Evaluation of fatty acids as biomarkers for a natural plankton community. A field study of a spring bloom and a post-bloom off West Greenland // Marine Biology. 2002. Vol. 141. P. 423-434.

264. Rietveld A., Simons K. The differential miscibility of lipids as the basis for the formation of functional membrane rafts // Biochim. Biophys. Acta. 1998. Vol. 1376. P. 467-479.

265. R0nnestad I., Yufera M., Ueberschar B., Ribeiro L., Sale 0., Boglione C. Feeding behaviour and digestive physiology in larval fish: current knowledge and gaps and bottlenecks in research // Rev. Aquacult. 2013. Vol. 5. P. S59-S98.

266. Rustan A.C., Drevon C.A. Fatty Acids: Structures and Properties. Encyclopedia of life sci., John Wiley & Sons. 2005, P. 1-7. doi: 10.1038/npg.els.0003894.

267. Sabates A., Rossi S., Reyes E. Lipid content in the early life stages of thee mesopelagic fishes // J. Fish Biol. 2003. № 63. P. 1-11.

268. Sargent J.R., Falk-Petersen S. Ecological investigations on the zooplanktoncommunity in Balsfjorden, northen Norway: lipids and fatty acids in Meganyc-tiphanes norvegica, Thysanoessa raschii and T. inermis during mid-water // Mar. Biol. 1981. № 62. P. 131-137.

269. Sargent J. R., Falk-Petersen S. The lipid biochemistry of calanoid copepods // Hydrobiologia. 1988. Vol. 167/168. P. 101-l14.

270. Sargent J. R., Henderson J. R., Tocher D. R. The Lipids // Ed. J. E. Halver. Fish Nutrition. N. Y.: Acad. Press, 1989. P. 154-218.

271. Sargent J. R., Bell J. G., Bell M. V., Henderson R. J., Tocher D. R. Dietary origins and functions of longchain (n-3) polyunsaturated fatty acids in marine fish // J. Mar. Biotechnol. 1995. Vol. 3. P. 26-28.

272. Sargent J., Mc Evoy L., Estevez A., Bell G., Bell M., Henderson J. & Tocher D. Lipid nutrition of marine fish during early development: current status and future directions // Aquaculture. 1999. Vol. 179. P. 217-229.

273. Sargent J. R., Tocher D. R., Bell J. G. The lipids // Fish Nutrition / Eds. Halver J.E., Hardy R.W., editors.. 3rd ed. Academic Press; San Diego, CA, USA, 2002. P. 181-257.

274. Scott C. L., Kwasniewski S., Falk-Petersen S., Sargent J.R. Lipids and life strategies of Calanus finmarchicus, Calanus glacialis and Calanus hyperboreusin late autumn, Kongsfjorden, Svalbard / C. L. Scott [et al.] // Polar Biol. 2000. V. 23. P. 510-516.

275. Schmitz G., Ecker J. The opposing effects of n-3 and n-6 fatty acids // Prog. Lipid Res. 2008. Vol. 47. P. 147-155.

276. Shimano H. Sterol regulatory element-binding proteins (SREBPs): transcriptional regulators of lipid synthetic genes // Prog. Lipid Res. 2001. Vol. 40. P. 439-452.

277. Shirai N., Higuchi T., Suzuki H. Analysis of lipid classes and the fatty acid composition of the salted fish roe food products, Ikura, Tarako, Tobiko and Kazunoko // Food Chemistry. 2006. Vol. 94(1). P. 61-67.

278. Schultz L. P., DeLasy A. C. The Eggs and Nesting Habits of the Crested Blenny, Anoplarchus. II Copeia. 1932. Vol. 1932, № 3. P. 143-147.

279. Smith W. L., Murphy R. C. The eicosanoids: cyclooxygenase, lipoxygenase and epoxygenase pathways. In: Vance, D.E., Vance J.E. (Eds.), Biochemistry of Lipids, Lipoproteins and Membranes. Elsevier Science, Amsterdam, 2003. P. 341-371.

280. Sorbera L. A., Zanuy S., Carrielo M. A role for polyunsaturated fatty acids and prostaglandins in oocyte maturation in the sea bass (Dicentrarchus labrax) //

Trends in Comparative Endocrinology and neurology: from molecular to inte-grative biology. N. Y.: New York Academy of Sciences, 1998. P. 535-537.

281. Soreide J. E., Falk-Petersen S., Hegseth E. N., Hop H., Carroll M.L., Hobson K.A., Blachowiak-Samolyk K. Seasonal feeding strategies of Calanus in the high-Arctic Svalbard region // Deep-Sea Research II. 2008. Vol. 55. P. 22252244.

282. S0reide J. E., Michael L. Carroll M. L., Hop H., Ambrose W. G., Hegseth E. N., Falk-Petersen S. Sympagic-pelagic-benthic coupling in Arctic and Atlantic waters around Svalbard revealed by stable isotopic and fatty acid tracers // Marine Biology Research. 2013. Vol. 9 (9). P. 831-850.

283. Suzuki E., Kim S., Cheung H.K., Corbley M.J., Zhang X., Sun L., Shan F., Singh J., Lee W.C., Albelda S.M., Ling L.E. A novel small-molecule inhibitor of transforming growth factor beta type I receptor kinase (SM16) inhibits murine mesothelioma tumor growth in vivo and prevents tumor recurrence after surgical resection // Cancer Res. 2007. Vol. 67. P. 2351-2359.

284. Svasand T, Ottera H. M., Taranger G.L. Chapter 10: The status and perspectives for the species // Culture of Cold-water Marine Fish. Oxford: Blackwell Publ., 2004. P. 433-444.

285. Svendsen H., Beszczynska-M0ller A., Hagen J.O., Lefauconnier B. et al. The physical environment of Kongsfjorden-Krossfjorden, an Arctic fjord system in Svalbard // Polar Res. 2002. Vol. 21. P. 133-166.

286. Swanburg T., Horne J.B., Baillie S. et al. Complete mitochondrial genomes for Icelus spatula, Aspidophoroides olrikii and Leptoclinus maculatus: pan-Arctic marine fishes from Canadian waters // Mitochondrial DNA. 2015. P. 19401744.

287. Tillman T. S., Cascio M. Effects of membrane lipids on ion channel structure

and function // Cell. Biochem. Biophys. 2003. № 38. P. 161-190.

161

288. Tocher D. R., Sargent J. R. Analysis of lipids and fatty acids in ripe roes of some northwest European marine fish lipids // J. World Aquaculture Soc. 1984. Vol. 7. P. 492-499.

289. Tocher D. R., Fraser A. J., Sargent J. R., Gamble J. C. Lipid class composition during embryonic and early larval development in Atlantic herring (Clupea harengus L.) // Lipids. 1985. Vol. 20. P. 84-89.

290. Tocher D.R. Metabolism and functions of lipids and fatty acids in teleost fish // Reviews in Fisheries Science. 2003. № 11. P. 107-184.

291. Tocher D.R, Bendiksen E., Campbell P., Bell J. The role of phospholipids in nutrition and metabolism of Teleost fish // Aquaculture. 2008. Vol. 280. P. 2134.

292. Tocher D. R. Fatty acid requirements in ontogeny of marine and freshwater fish. Aquac. Res. 2010. Vol. 41. P. 717-732.

293. Visentainer J., D'Addio Noffs M., de Oliveira Carvalho P., Almeida V. V.,Oliveira C. C., Souza N. E. Lipid content and fatty acid composition of 15 marine fish species from the southeast coast of Brazil // J. Amer. Oil Chem. Soc. 2007. Vol. 84. P. 543-547.

294. Viso A. C., Marty J. C. Fatty acids from 28 marine microalgae // Phytochemis-try. 1993. Vol. 34, № 6. P. 1521-1533.

295. Wade M. G., Van der Kraak G. Arachidonic acid and prostaglandin E2 stimulate testosterone production by goldfish testes in vitro. // Gen. Comp. Endocrinol. 1993. Vol. 90. P. 109-118.

296. Wade M. G., Van der Kraak G. The control of testicular androgen production in the goldfish: effects of activators of different intracellular signaling pathways // Gen. Comp. Endocrinol. 1991. Vol. 83. P. 337-344.

297. Walch D. E., Banasik O. J., Gilles K. A. Thin-layer chromatographic separation and colorimetric analysis of barley or malt lipid classes and their fatty acids // Chromatography. 1965. Vol. 17, № 2. P. 78-85.

298. Walkusz W., Kwasniewski S., Falk-Petersen S., Hop H., Tverberg V., Wieczorek P., Weslawski J.M. Seasonal and spatial changes in the zooplankton community of Kongsfjorden, Svalbard // Polar Res. 2009. Vol. 28. P. 254-281.

299. Watanabe T. Importance of docosahexaenoic acid in marine fish larvae // Journal 903 of the World Aquaculture Society. 1993. Vol. 24. P. 152-161.

300. Watanuki Y., Naito Y., Schauer J. Chick diet and daily activity of Common Murres and Black-legged Kittiwakes at Bluff seabird colony, Norton Sound, Alaska // Proc. NIPR Symp. Polar Biol. 1992. Vol. 5. P. 98-104.

301. Weslawski J. M., Kwasniewski S., Stempniewicz L., Beachowiak-Samolyk K. Biodiversity and energy transfer to top trophic levels in two contrasting Arctic fjords // Polish Polar Research. 2006. Vol. 27, № 3. P. 259-278.

302. Weydmann A., Coelh N. C., Serrao E.A., Burzynski A., Pearson G.A. Pan-Arctic population of the keystone copepod Calanus glacialis // Polar Biol. 2016. Vol. 39, № 12. P. 2311-2318.

303. Wiegand M. D. Composition, accumulation and utilization of yolk lipids in tel-eost fish // Rev. Fish Biol. 1996. Vol. 6. P. 259-286.

304. Wiktor J. Early spring microplankton development under fast ice covered fjords of Svalbard, Arctic // Oceanologia. 1999. Vol. 41(1). P. 51-72.

305. Willis K., Cottier F. R., Kwasniewski S., Wold A., Falk-Petersen S. The influence of advection on zooplankton community composition in an Arctic fjord (Kongsfjorden, Svalbard) // J. Marine Systems. 2006. Vol. 6. P. 39-54.

306. Willis K., Cottier F. R., Kwasniewski S. Impact of warm water advection on the winter zooplankton community in an Arctic fjord // Polar Biology. 2008. Vol. 31. P. 475-481.

308.

309.

Yano K., Stevens J. D., Compagno L. J. Distribution, reproduction and feeding of the Greenland shark Somniosus (Somniosus) microcephalus, Somniosus (Somniosus) pacificus and Somniosus (Somniosus) antarcticus II // J. Fish Biology. 2007. Vol. 70. P. 374-390.

Zengin H., Akpinar M. A. Fatty acid composition of Oncorhynchus mykiss during embryogenesis and other developmental stages // J. Biologia, Bratislava. 2006. Vol. 61, № 3. P. 305-311.

Zengin H., Yilmaz O., Gokfe Z., Demir E. Antioxidant enzyme activities and some biochemical changes in rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792) Yolk-Sac Larvae // Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2016. Vol. 16. P. 961-971.