Роль липидов и их жирнокислотных компонентов в биохимических адаптациях люмпена пятнистого Leptoclinus maculatus F. северо-западного побережья о. Шпицберген тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат биологических наук Мурзина, Светлана Александровна

• Мурзина, Светлана Александровна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мурзина, Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Понятие адаптации. Биохимические адаптации.

1.2 Роль липидов в арктических экосистемах: особенности накопления и передачи липидов по пищевым цепям. . . . . . . 16 1.2.1 Калянусы Calanus glacialis, Calanus finmarchicus доминирующие виды морских экосистем Арктики и основные объекты питания мальков люмпена пятнистого L. maculatus.

1.3 Липиды арктических рыб

1.3.1 Фосфолипиды, их функциональное значение в организме арктических рыб.

1.3.1.1 Фосфатидилхолин и фосфатидилэтоноламин

1.3.1.2 Сфингомиелин, лизофосфатидилхолин и другие фосфолипиды

1.3.2 Холестерин — один из основных компонентов клеточных мембран

1.3.3 Триацилглицерины и восковые эфиры — основные запасные липиды арктических организмов

1.3.4 Жирные кислоты, их функциональное значение в организме рыб

1.4 Люмпен пятнистый Leptoclinus maculatus: биология и распространение в Арктике. . . . . . . . . 40 1.4.1 Липидный мешок мальков люмпена пятнистого - особый орган для депонирования липидов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Район сбора проб — акватория архипелага Свалбард, о. Шпицберген

2.2 Материал и его фиксация

2.3 Методы исследований

2.3.1 Экстракция липид ов

2.3.2 Тонкослойная хроматография

2.3.2.1 Разделение липид ов

2.3.3 Количественное определение липидов (общих и индивидуальных)

2.3.4 Количественное определение холестерина

2.3.5 Определение фосфолипидного состава методом ВЭЖХ

2.3.6 Определение спектра жирных кислот методом газожидкостной хроматографии

2.3.7 Расчеты количества липидов в пробе

2.3.8 Статистическая обработка результатов.

2.3.9 Подготовка гистологических проб

2.3.9.1 Проводка и заливка материала

2.3.9.2 Резка блока на микротоме и приготовление парафиновых и желатиновых срезов

2.3.9.3 Окраска и заливка препарата в заливочную среду

2.3.9.4 Гистохимия липидов

2.3.10 Световая микроскопия и компьютерная обработка гистологического материала

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Содержание общих липидов, фосфолипидов, индивидуальных фосфолипидов и жирных кислот в мышцах и жировом мешке мальков люмпена пятнистого из трех биотопов (Исфиорд, Конгсфиорд, V10) северо-западного побережья о. Шпицберген.

3.2 Содержание общих липидов, фосфолипидов, индивидуальных фосфолипидов и жирных кислот в мышцах, печени и гонадах взрослого люмпена пятнистого из трех биотопов (КВ1, КВЗ, VI0) северо-западного побережья о. Шпицберген.

3.3 Сезонная динамика общих липидов в женских гонадах и печени взрослого люмпена пятнистого в процессе оогенеза . . . . 110 • Биохимический анализ

3.4 Особенности накопления и локализации липидов в тканях и органах мальков и взрослых особях L. maculatus (гистологический анализ)

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль липидов и их жирнокислотных компонентов в биохимических адаптациях люмпена пятнистого Leptoclinus maculatus F. северо-западного побережья о. Шпицберген»

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Одной из центральных проблем биологии является проблема устойчивости организма и его адаптации к изменяющимся факторам среды. Адаптации обеспечиваются деятельностью целого комплекса механизмов, среди которых особую роль играют биохимические механизмы, лежащие в основе развития компенсаторных реакций клетки (Хочачка, Сомеро, 1988). При изменении условий среды или переходе организма на новую стадию развития возникают новые задачи, для решения которых необходимо учитывать количественные и качественные изменения в биохимическом метаболизме как отдельного органа, так и всего организма.

Липиды и жирные кислоты выполняют важные функции в клеточном метаболизме и играют существенную роль в биохимических адаптациях у арктических видов (Cossins & Prosser, 1978; Lund & Sidell, 1992; Stuart et al., 1998; Аракелова и др., 2004). Они служат не только источниками энергии в организме, но и являются необходимыми структурными компонентами клеточных мембран. Отличия липидов морских организмов, обитающих в арктических широтах, от липидов гидробионтов умеренных широт, являются не столько качественными, сколько количественными. Условия существования незначительно сказываются на наборе определенных типов липидов, что подтверждает их генетическую детерминированность (Крепе, 1981). Содержание липидов в организме отражает экологические особенности жизни рыб, а данные о сезонной, популяционной и межгодовой изменчивости позволяют оценить их значение в различные периоды их жизненного цикла. Функциональные свойства липидов во многом определяются жирнокислотными цепями, которые входят в их состав, являются наиболее лабильными компонентами и сравнительно быстро включаются в процессы развития адапгивных реакций. Сравнительное изучение спектров жирных кислот позволяет детально и многогранно оценить роль липидных компонентов в адаптациях арктических и субарктических видов рыб к условиям Севера.

Объектом исследования был выбран типичный арктический вид - люмпен пятнистый Leptoclinus maculatus (Fries 1838), малыш и взрослые особи которого широко представлены в арктических водах северной Норвегии вплоть до 80° с.ш. при температуре ниже 0° С. Данный вид хорошо приспособлен к жизни в суровых условиях Арктики с сезонной сменой ряда абиотических факторов. Известно, что для разных видов морских птиц и млекопитающих Leptoclinns maculatus является основным объектом питания. Он занимает двойную нишу в арктических трофических цепях, выступая одновременно в роли и хищника, и жертвы (Falk-Petersen et al., 2008). Биология и экология люмпена пятнистого изучены недостаточно. Известно, что до трехлетнего возраста мальки обитают в пелагиали, затем медленно опускаются на дно, полностью меняя среду обитания, образ жизни и тип питания. Биохимические адаптации к этим факторам не могут не включать изменений в липидном статусе рыб. Следует отметить, что данные о динамике состава липидов и жирных кислот в жизненном цикле люмпена пятнистого очень немногочисленны. Такого рода исследования могут иметь несомненное значение не только для понимания фундаментальных основ роли биохимических адаптаций в приспособлении водных организмов к жизни в условиях высоких широт, но и для использования при решении прикладных задач, связанных с повышением продуктивности ценных промысловых видов рыб в арктическом и субарктическом регионе, для которых люмпен пятнистый является одним из главных пищевых объектов.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ: изучение роли липидного и жирнокислотного состава тканей и органов пелагических мальков и донных взрослых особей арктического вида Leptoclinns maculatus F. (люмпена пятпистого) в различных эколого-физиологических ситуациях.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

4- Исследовать содержание общих липидов и их отдельных классов (триацилглицеринов, холестерина, восковых эфиров, общих фосфолипидов и фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина, фосфатидилсерина, лизофосфатидилхолина, фосфатидилинозитола, сфингомиелина, а также жирных кислот общих липидов) в мышцах и жировом мешке мальков, печени, мышц и гонадах взрослых особей люмпена пятнистого, взятых для анализа из трех разных биотопов Северо-западного побережья о. Шпицберген;

Изучить состояние липидного мешка и мышц мальков люмпена пятнистого из трех разных биотопов северо-западного побережья О.Шпицберген с использованием методик гистологического анализа; Выявить особенности накопления липидов в оогенезе люмпена пятнистого в условиях Арктики в сезонном аспекте на основе гистологического анализа печени и гонад самок;

Установить особенности биохимических адаптаций на уровне липидного статуса у исследуемых рыб, в зависимости от разных абиотических, биотических и физиологических факторов (температуры, питания, развития, сезонности, двигательной активности и др.).

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые исследован липидный и жирнокислотный состав малысов и взрослых особей люмпена пятнистого L. maculatus северо-западного побережья о. Шпицберген в летний сезон. Проведено изучение суммарного содержания липидов и их отдельных классов, а также жирных кислот рыб в зависимости от экологических и физиологических факторов: установлена связь между жирностью органов и стадией зрелости гонад, исследованы особенности накопления липидов в гонадах взрослых самок, установлены возможные сроки икрометания и выклева мальков люмпена пятнистого в арктическом регионе, исследована связь между питанием и содержанием липидов в органах мальков и взрослых особей L. maculatus, исследованы особенности жизненного цикла рыбы в летний арктический сезон северо-западного побережья о. Шпицберген (3 отдельных биотопа). Ранее такие работы на данном объекте не проводились. Выполненные исследования позволили получить новую информацию о липидном составе мальков и взрослых особей люмпена пятнистого, что дает возможность проследить пути трансформации и перемещения липидов по звеньям пищевой цепи.

НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ:

• результаты биохимического и гистологического анализа мышц и липидного мешка мальков, а также мышц, печени и гонад взрослых особей люмпена пятнистого северо-западного побережья О.Шпицберген;

• закономерности ускоренного накопления липидов в тканях и органах гидробионтов Арктики;

• существенность влияния липидных компонентов объектов питания на жирнокислотный состав тканей и органов мальков и взрослых особей люмпена пятнистого.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Результаты детального изучения биологии и биохимии (липидного и жирнокислотного состава) одного из ключевых видов Арктики и Субарктики - Leptoclinus maculatus, играющего важнейшую роль в питании ценных видов арктических рыб (полярная треска, камбала), могут быть использованы в постановке и решении различных практических задач, связанных с повышением продуктивности ценных промысловых видов рыб в арктическом регионе. Кроме того, полученные в работе данные о биохимических адаптациях липидного и жирнокислотного состава люмпена пятнистого могут иметь значение в проведении мониторинговых исследований состояния рыб Арктики и Субарктики в условиях изменяющихся факторов среды, в том числе климатических и антропогенных. Материалы диссертации можно использовать в учебном процессе при чтении лекционных курсов «Экологическая биохимия» и «Биохимия животных» для студентов биологических факультетов университетов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертации были представлены в виде 7 устных и 11 стендовых презентаций на международных, всероссийских конференциях и коллоквиумах: международной конференции «Arctic Frontiers» (Tromso, 2007, 2008, 2009, 2010), 2-ой научной конференции с участием стран СИГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2007), IV съезде Российского общества биохимиков и молекулярных биологов (Новосибирск, 2008), Всероссийской конференции с международпым участием «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008), международной конференции проводимой в рамках «Полярный год-2007» Научного комитета по Антарктическим исследованиям и Международного Арктического научного комитета SCAR/IASC IPY Open Science Conference Polar research-Arctic and Antarctic Perspective in the International Polar Year (Санкт-Петербург, 2008), 49th ICBL (Maasticht, 2008), Российско-польской школе-конференции молодых экологов Arctic and sub-Arctic region: ecological research work (Zacopane, 2008), XVIII Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» (Петрозаводск, 2009).

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ, из которых 2 статьи и 12 тезисов, 2 статьи приняты к публикации. СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Работа состоит из введения, 4 глав: обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения результатов, заключения и выводов. Диссертационная работа изложена на 184 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц, 101 рисунок. Список цитируемой литературы включает 195 названий, из них 123 иностранных. БЛАГОДАРНОСТИ. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность своим учителям и наставникам: научному руководителю чл.-корр. РАН, д.б.н. Н.Н. Немовой, научному консультанту к.б.н. З.А. Нефедовой, сотрудникам группы липидологии лаборатории «Экологической биохимии» ИБ КарНЦ РАН д.б.н. А.Л. Рабиновичу, к.б.н. П.О. Рипатти, к.б.н. Т.Р. Руоколайнен, к.б.н. Л.В. Марковой за ценную профессиональную помощь, научные советы, рекомендации и дискуссии. Отдельная благодарность сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) зав. лабораторией прикладной физиологии и морфологии гидробионтов к.б.н. М.А. Седовой, к.б.н. О.Г. Полуектовой, Е. Павлову за возможность, организацию и проведение гистологических и гистохимических работ по теме диссертации на базе лаборатории, приобретение необходимых умений и навыков работы. Глубокая благодарность норвежским коллегам: научному консультанту профессору Стигу Фальк-Петерсену, профессору Йоргену Берге, профессору Хокону Хопу за всестороннюю помощь в организации экспедиций на норвежском

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Мурзина, Светлана Александровна

ВЫВОДЫ:

1. Обнаружены существенные различия в содержании общих липидов и их компонентов в органах взрослых особей люмпена пятнистого, обитающих в разных по экологическим условиям биотопах Шпицбергена. Доля структурных липидов по сравнению с энергетическими в органах исследуемых рыб понижается, что связано с активными вертикальными, горизонтальными передвижениями и другими особенностями двигательной активности в условиях повышенного давления на глубине.

2. Относительные различия количества индивидуальных фосфолипидов, главным образом, фосфатидилинозитола и лизофосфатидилхолина во всех органах донных особей люмпена пятнистого связаны с биохимическими адаптациями, которые направлены на поддержание оптимальной работы различных ферментных систем биомембран в сложившихся условиях обитания (давления, солености среды, температуры), в частности - ферментов осморегуляции.

3. Содержание моноеновых жирных кислот 18:1(п-9), 18:1(п-7), 16:1(п-7) и полиеновой жирной кислоты 20:5(п-3) во всех тканях и органах взрослого люмпена пятнистого является доминирующим и непосредственно коррелирует с жирнокислотным составом пищи.

4. Содержание полиненасыщенной кислоты 22:6(п-3) в составе мышц взрослых особей глубоководных биотопов повышено, по сравнению с печенью и гонадами. Это свидетельствует об адаптации на биохимическом уровне при повышенной двигательной активности в условиях поиска пищи в толще воды и в период икрометания.

5. Оогенез люмпена пятнистого не отличается от других костистых рыб. Преобладание структурных липидов над энергетическими в гонадах связано с вителлогенезом. Развитие гонад сопровождается накоплением липидов в печени в период арктического лета и зависит от трофо-экологических условий среды. Доминирование запасных липидов в печени люмпена пятнистого (по сравнению с мышцами и гонадами) свидетельствует об основной функции печени как жирового депо.

-1586. Не обнаружено различий в содержании общих липидов мышц и липидного мешка пелагической молоди (мальков) люмпена пятнистого из трех арктических биотопов. Липидные и жирнокислотные составы мышц и липидного мешка различаются и качественно и количественно: в жировом мешке накапливаются исключительно триацилглицерины — (58% сухого вещества), в мышцах - (14%) и восковые эфиры (2%). Это обусловлено важной ролью жирового мешка как энергетического депо, а также фактора поддержания плавучести для развивающегося пелагического малька. Жировой мешок в отличие от мышц не содержит холестерина, последний служит средством модификации проницаемости функционирующей мембраны. В жирнокислотном спектре мышц и липидного мешка мальков доминируют кислоты 20:1(п-9) и 22:1(п-11). Это связано с аналогичным составом жирных кислот Calanus ssp., являющегося основным объектом питания.

7. Основная роль липидов и липидных компонентов в органах и тканях мальков и взрослых особей люмпена пятнистого заключается в участии в механизмах адаптивного ответа, развивающегося в ходе приспособления этого вида к арктическим условиям существования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Люмпен пятнистый L. maculatus — широко распространенный вид арктического региона. Вместе с тем настоящая работа — это первое биохимическое исследование этого вида. Адаптации люмпена к суровым условиям Арктики формируются и проявляются на различных уровнях организации жизни, - от молекулярного, включая биохимический, до экосистемного. Одна из главных особенностей жизненного цикла люмпена пятнистого заключается в смене условий среды обитания в воде: от пелагического малька до бентосной особи. При этом уже на ранних стадиях развития организм сталкивается с воздействием комплекса экологических факторов среды.

Один из адаптационных механизмов к трофо-экологическим условиям пелагиали арктических вод (температуре, солености, течениям, кормовым объектам и др.) у мальков люмпена проявляется в ускоренном накоплении и запасании в течение короткого арктического лета энергетических веществ, в частности, липидов. Липиды у мальков запасаются в мышцах, но главным жировым депо у них является особое образование тела - «жировой мешок», который формируется за счет питания высокоэнергетической пищей (Calanus ssp.). При этом степень доступности, обильности и привлекательности кормовых объектов во многом определяются абиотическими факторами места обитания молоди.

В липидах мальков люмпена доминируют триацилглицерины, которые используются в процессе роста и развития молодых особей и, главное, эффективно расходуются ими как энергетические вещества в течение длительной арктической зимы. Тенденция к накоплению пелагическими рыбами именно триацштглицеринов подтверждена и в нашем исследовании. Липиды жировых депо мальков, кроме того, могут являться фактором поддержания плавучести мальков в пелагических слоях воды. Триацилглицерины - единственные представители группы энергетических липидов в жировом мешке мальков.

Изменения состава отдельных фосфолипидов (группа структурных липидов), в большей степени в мышцах, связаны с обеспечением должного функционирования ферментов и ферментных ансамблей биологических мембран при действии меняющихся факторов среды. Вполне возможно, что отдельные фосфолипиды могут опосредованно участвовать в процессах передачи нервных импульсов, связанных с изменением двигательной активности и зрительной реакции мальков. Это важно при поиске пищи и для быстрой реакции на появление хищников.

Еще одной важной особенностью биохимического механизма адаптации арктических мальков люмпена является степень ненасыщенности жирнокислотных ацилов липидов. При этом в общей сумме жирных кислот мышц и липидного мешка мальков люмпена доминируют моноеновые жирные кислоты 22:1(п-11) и 20:1(п-9). Этот факт отражает прямую связь с основными жирнокислотными компонентами в объектах питания молоди в летний период. Поскольку эти кислоты преимущественно входят в состав триацилглицеринов (группа запасных липидов) и характеризуются более высокими температурами плавления по сравнению с другими моноеновыми цепями, обнаруженными в тканях и органах молоди (16:1, 18:1), то их повышенное содержание определяется необходимостью накопления должного количества энергетических липидов. Выявленное повышение содержания полиеновых кислот 20:5(п-3) и 22:6(п-3) в мышцах молоди люмпена из открытого биотопа VI0 может быть связано с увеличением двигательной активности в условиях переменных течений.

Взрослые особи люмпена пятнистого — обитатели морских глубин. Вследствие иных по сравнению с мальками условий среды (высокое давление, отсутствие света, низкая температура воды, топографические особенности дна, иной состав пищевых объектов) у взрослых рыб сформировались и специфические особенности биохимических адаптаций. Главным депо энергетических липидов у взрослого люмпена пятнистого является печень, при этом накопление липидов в печени и гонадах самок тесно связано с особенностями репродуктивного цикла и экологическими условиями обитания. На основании результатов гистоморфологического и биохимического исследований нами выдвинуто предположение, что период икрометания люмпена пятнистого происходит в конце осени или в начале зимы.

Кормовые объекты пищевых цепей глубоководных экосистем по сравнению с пелагическими отличаются неравномерным распределением. Иногда решающим может стать фактор их доступности. Тенденция к превалированию моноеновых кислот в тканях и органах взрослых особей люмпена сохраняется (как и у мальков). Однако вследствие изменения качественного состава пищи (у взрослых особей по сравнению с мальками), а вместе с ним жирнокислотпого спектра липидов пищевых объектов (в котором превалируют моноеновые кислоты 18:1(п-7), 18:1(п-9), 16:1(п-7)), соответственно, изменяется и качественный, и количественный состав жирных кислот липидов мышц, печени и гонад взрослых рыб. Повышенный уровень 22:6(п-3) в мышцах взрослых рыб глубоководных биотопов по сравнению с печенью и гонадами является, по-видимому, биохимическим механизмом адаптации к особенностям двигательной активности взрослых особей. Известно, что люмпен пятнистый имеет склонность к резким броскам во время поиска пищи, может изменять глубину, на которой он обитает, выбирая более подходящие для жизни экологические условия существования (по солености и температуре).

Таким образом, в процессе жизни в условиях Арктики у люмпена пятнистого сформировался ряд биохимических механизмов, которые обеспечивают оптимальное существование данного вида в существующих условиях арктического региона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мурзина, Светлана Александровна, 2010 год

1. Аврова Н.Ф. Биохимические механизмы адаптации к изменяющимся условиям среды у позвоночных: роль липидов // Журн. Эволюц. Биохимии и физиологии. 1999. Т. 35. № 3. - С. 170-180.

2. Айзенштадт Т.Б. Рост ооцитов и вителлогенез // Современные проблемы оогенеза. М.: Наука, 1977. - с. 5-50.

3. Алимова Е.К., Асмвацатурян А.Т., Жаров JI.B. Липиды и жирные кислоты в норме и при ряде патологических состояний. — М.: Медицина, 1975. — 112 с.

4. Андршшев А.П. Рыбы северных морей. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954.

5. Анохина JI.E. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере осенне-весенней нерестующей салаки. — М.: Наука, 1969. 270 с.

6. Антонов В. К. Химия протеолиза. — М.: Мир, 1983. — 367 с.

7. Болдырев А. А. Биомембранология / А. А. Болдырев, Е .И. Кяйвяряйнен, В .А. Илюха. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. - 225 с.

8. Гершанович АД., Лапин В.И., Шатуновский М.И. Особенности обмена липидов у рыб // Успехи современной биологии. 1991. Т. 3. № 2. — С. 207219.

9. Грибанов Г. А. особенности структуры и биологическая роль лизофосфолипидов // Вопр. мед. химии. 1991. Т. 37, № 4. - С. 2-16.

10. Гринилтейн С. В. Структурно-функциональные особенности мембранных белков / С. В. Гринштейн, О. А. Костетский // Успехи биологической химии. -2001. —Т.41.-С. 77-104.

11. Дятловицкая Э.В., Кандыба А.Г. Сфинголипиды в метастазировании и ангиогенезе опухолей. Биохимия. 2006. Т. 71. Вып. 4. - С. 437-444.

12. Дятловицкая Э.В. Безуглов В.В. Липиды как биоэффекторы. Введение // Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 1. - С . 3-5.

13. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Атлантический лосось реки Варзуги. — С.-Петербург: Гидрометиоиздат, 1992. 108 с.

14. И.Кольман Я., Рем К.-Г. Наглядная биохимия. М.: Мир, 2000. - 469 с.

15. Кормилец (Maxymoea) О.Н. Биомаркерное значение жирных кислот для исследования спектров питания водных беспозвоночных бассейна Енисея: Автореф. дис. . канд. б иол. наук. Борок, 2007. 22 с.

16. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга. Адаптационная функция липидов / Е.М. Крепе. Л.: Наука, 1981. — 339 с.

17. Т&.Крутецкая З.И., Лебедев О.Е. Арахидоновая кислота и ее продукты: пути образования и метаболизма в клетках // Цитология. 1993. Т. 35. № 11/12. -С. 3-27.

18. Кулагина Т.П., Шевченко Н.А., Архипов В.И. Влияние судорожной активности на липиды гомогената, нейрональных и глиальных ядер коры головного мозга крыс // Биохимия. 2004. Т. 69. Вып.10. С. 1404-1409.

19. Ъ2.Ленинджер А. Основы биохимии. — М.: Мир, 1985. Т.1. - с. 325-349.

20. ЪЪ.Лизенко Е.И., Нефедова З.А., Смирнов В.И. Экологическая характеристика липидного состава икры некоторых видов рыб // Биохимия пресноводных рыб Карелии. Петрозаводск, КФ АН СССР, 1980. - С. 6-15.

21. Лось Д. А. Структура, регуляция экспрессии и функционирование десатураз жирных кислот // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. — С. 163-198.

22. Микодина Е.В., Седова М.А., Чмилевский Д.А., Микулин Д.Е., Пънова С.В., Полуэктова О.Г. Гистология для ихтиологов: Опыт и советы. — М.: Изд-во ВНИРО, 2009.-112 с.

23. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. 1991. Определение стадий зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи. // Методические указания. JL: ГосНИОРХ. — 102 с.

24. ЪЪ.Мурзина С.А., Нефедова З.А., Руоколойнен Т.Р., Васильева О.Б., Немова Н.Н. Динамика содержания липидов в процессе раннего развития пресноводного лосося Salmo salar L. II Онтогенез. 2009. - Т. 40. - № 3. - С. 208-214.

25. Немова Н.Н. Биохимическая индикация состояния рыб / Н.Н. Немова, Р.У. Высоцкая // М.: Наука, 2004. 215 с.

26. Немова Н.Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыбы / Н.Н. Немова // М.: Наука, 2005. 168 с.41 .Николлс Дж. Г. От нейрона к мозгу / Дж. Г. Николлс, А. Р. Мартин, Б. Дж. Валлас, П. А. Фукс. М.: ЛКИ, 2008. - 671 с.

27. Озернюк Н.Д. Феноменология и механизмы адаптационных процессов / Н.Д. Озернюк // М.: Наука, 2003. 215 с.

28. Озернюк H.R. Механизмы адаптаций / Н.Д. Озернюк. М.: Наука, 1992. -272 с.

29. Осадчая Л.М., Галкина О.В., Ещенко Н.Д. Влияние коразола на активность Na+, К+ АТФазы и интенсивность ПОЛ в нейронах и нейроглии // Биохимические и молекуярно-биологические основы физиологических функций. СПб: Изд-во СПбГУ, 2004. Вып. 37. С. 220-226.

30. Перевозчиков А.П. Стеролы и их транспорт в развитии животных // Онтогенез. 2008. Т. 39. № 3. - С. 165-189.

31. Покровский А.А. Биохимические методы исследования в клинике. — М.: Медицина. 1969. 287 с.

32. АЪ.Проказова Н.В., Звездина Н.Д., Коротаева А.А. Влияние лизофосфатидилхолина на передачу трансмембранного сигнала внутрь клетки // Биохимия. 1998. Т. 63, вып. 1. - С. 38-46.

33. Рабинович А.Л., Корнилов В.В., Балабаев Н.К., Леермакерс Ф.А.М., Филиппов Ф.В. Свойства бислоев ненасыщенных фосфолипидов: влияние холестерина II Биологические мембраны. 2007. Т. 24. № 6. - С. 490-505.

34. Рабинович А.Л., Рипатти П.О. Полиненасыщенные углеводородные цепи липидов: структура, свойства, функции // Успехи современной биологии. -1994.-Т. 114.-Вып. 5.-С. 581-594.

35. Рабинович А.Л., Рипатти П. О., Дашевский В.Г. Температурная зависимость конформационных характеристик природных полиненасыщенных природных углеводородных цепей // Биофизика. 1985. Т. 30. № 5. - С. 802806.

36. В.В. Радченко, М.И Меркулова, Т.М. Шуваева и др. // Биохимия. 2005. - Т. 70.-Вып. 12.-С. 1631-1638.

37. Саутин Ю.Ю. Проблема регуляции адаптационных изменений липогенеза, липолиза и транспорта липидов у рыб // Успехи современной биологии.1989. Т. 107. № 1.-С. 131-147.

38. Сергеева М.Г., Варфоломеева А.Т. Каскад арахидоновой кислоты. — М.: Народное образование, 2006. 256 с.

39. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Punammu П.О., Болгова О.М. Липиды рыб: Литературный обзор. В кн.: Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. Петрозаводск, 1977. С. 3-56.

40. Смирнов Л. П. Липиды в физиолого-биохимических адаптациях экготермных организмов к абиотическим и биотическим факторам среды / Л. П. Смирнов,

41. B. В. Богдан М.: Наука, 2007. - 184 с.

42. Смирнов Л.П., Богдан В.В. Липиды в физиолого-биохимических адаптациях экготермных организмов к абиотическим и биотическим факторам среды. -М.: Наука, 2007. 187 с.

43. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982.-247 с.

44. Степанов А.Е., Краснопольский Ю.М., Швец В.И. Физиологически активные липиды. 1991. Наука, с. 136.

45. Сторожук А.Я. Некоторые особенности липидного обмена в онтогенезе сайды // Физиология морских рыб М.: Пищевая промышленность, 1980. -с.7-19;

46. Сущик Н.Н. Роль незаменимых жирных кислот в трофометаболических взаимодействиях в пресноводных экосистемах (обзор) // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 4. - С. 299-316.

47. Финагин Л.К. Обмен холестерина и его регуляции. Киев. 1980. — с. 11-16.

48. Хочачка 77.Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро // М,-1977.-Мир. 398 с.

49. Цыганов Э.П. Метод прямого метелирования липидов после ТСХ без элюирования с силикагелем // Лабор. Дело. 1971. № 8. С. 490-493.

50. Швец В.И., Степанов А.И. Крылова В.Н. Миоинозит и фосфоинозиды. — М.: Наука, 1987.-248 с.

51. Шевченко О. Фосфолипидная компонента мембран эритроцитов в норме и патологии // Вестник ИБ. 2007. № 2. - С. 2-8.

52. Ю.Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. М.: Мир, 1965. 508 с. 71 .Шульман Г.Е. Гексаеновая кислота и естественная подвижность рыб / Г.Е. Шульман, К.К. Яковлева // Журн. общей биол. 1983. - Т. 44. - № 4.1. C.529-540.

53. Шульман Г.Е., Юнева Т.В. Роль докозагексаеновой кислоты в адаптациях рыб (обзор) // Экологическая физиология и биохимия водных животных.1990. Т. 26. №4.-С. 43-51.

54. Arduini A. High performance liquid chromatography of long-chain acylcarnitine and phospholipids in fatty acid turnover studies / A. Arduini, A. Peschechera, S. Dottori et al. // J. Lipid Res. 1996. - V. 37. - № 2. - P. 684-689.

55. Arnkvaen G., Daase M., Eiane K. Dynamics of coexisting Calanus finmarchicus, Calanus glacialis and Calanus hyperboreus populations in a high-Arctic // Polar Biol. 2005. - V. 28. - P. 528-538.

56. Bakes M.J., Elliott N.G., Green G.J., Nichols P.D. Variation in lipid composition of some deep-sea fish (Teleostei: Oreosomatidae and Trachichthyidae). // Сотр. Biochem. Physiol.-1995.-Vol. 11 IB.-No. 4.-P. 633-642.

57. Bell M. V., Dick J.R., Porter A.E.A. Biosynthesis and tissue deposition of docosahexaenoic acid (22:6n-3) in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) II Lipids. -2001.-No 36. P. 1153-1159.

58. Clarke A., Doherly N., DeVries A.L., Eastman J.T. Lipid content and composition of three species of Antarctic fish in relation to buoyancy // Polar Boil. 1984. -No. 3.-P. 77-83.

59. Coleman R.M. Reproductive biology and female parental care in the cockscomb prickleback, Anoplarchus purpurescens (Pisces: Stichaeidae) // Environmental Biology of Fishes. 1992.-No. 35.-P. 177-186.

60. Coutteau P., Geurden I., Camara M.R., Bergot P., Sorgeloos P. Review on the dietary effects of phospholipids in fish and crustacean larviculture // Aguaculture. -1997.-Vol. 155.-P. 149-164.

61. Cowart D.A., Ulrich P.N., Miller D.C., Marsh A.G. Salinity sensitivity of early embryos of the Antarctic sea urchin, Sterechinus neumayeri II Polar Biol. 2009. -No. 32.-P. 435-441.

62. Daikoku Т., Yano I., Masuf M. Lipid and fatty acid composition and their changes in the different organs and tissues of guppy Poceilia reticulate on sea water adaptation // Сотр. Biochem. Physiol. 1982. - Vol. 73A. - No. 2. - P. 167-174.

63. DeMott W.R., Gulati R.D., Siewertsen K. Effects of phosphorus-deficient diets on the carbon and phosphorus balance of Daphnia magna I I Limnol. Oceanogr. -1998.-Vol. 43.-No 6. P. 1147-1161.

64. DeVries A.L., Eastman J.T. Lipid sacs as a buoyancy adaptation in Antarctic fish I I Reprinted from Nature. 1978. - Vol. 271. - No. 5643. - P. 352-353.

65. Drazen J.C., Reisenbichler K.R., Robison B.H. A comparison of absorption and assimilation efficiencies between four species of shallow-and deep-living fishes I I Mar Biol.-2007.-No. 151.-P. 1551-1558.

66. Eastman J.Т., DeVries A.L. Buoyancy adaptations in a swimbladderless Antarctic fish. //J. Morphol. 1981. - No 167. P. 91-102.

67. Eastman J.T, DeVries A.L. Ultrastructure of the Lipid Sac Wall in the Antarctic Notothenioid Fish Pleuragramma antarcticum // Polar Biol. 1989. - No. 9. - P. 333-335.

68. Engelbrecht F.M., Mari F., Anderson J.T. Cholesterol determination in serum. A rapid direction method I I S.A. Med. J. V. 1974. - Vol. 48. - No. 7. -P. 250-356.

69. Falk-Petersen L.B., Falk-Petersen S., Sargent JR. Nature, Origin and Possible Roles of Lipid Deposits in Maurolicus muelleri (Gmelin) and Benthosema glaciale (Reinhart) from Ullsfjorden, Northern Norway // Polar Biol. 1986.-No. 5.-P. 235-240.

70. Falk-Petersen L.B., Falk-Petersen S., Sargent J.R. Nature, origin and role of wax esters and tryacylglycerols in teleost fish from north en Norwegian fjords // proc. 19th Europ. Mar. Biol. Symp. Plymouth. 1984. P. 234-235.

71. Falk-Petersen S., Dahl T.M., Scott C.L. et al. Lipid biomarkers and trophic linkages between ctenophores and copepods in Svalbard waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. - Vol. 227. - P. 187-194.

72. Falk-Petersen S., Falk-Petersen J.B., Sargent J.R. Structure and function of an unusal lipid storage organ in the Arctic fish Lumpenus maculatus fries // Sarsia.- 1986.-No. 71.-P. 1-6.

73. Falk-Petersen S., Hagen W., Kattner G., Clarke A., Sargent J. Lipids, trophic relationships, and biodiversity in Arctic and Antarctic krill // Can. J. Fish. Aquat. Sci.-2000.-No. 57.-P. 178-191.

74. Falk-Petersen S., Hopkins C.C.E., Sargent J.R. Trophic relationships in the pelagic, arctic food web // Ргос.24л Europ. Mar. Biol. Symp. 1990. - P. 315333.

75. Falk-Petersen S., Sargent J.R., Kwasniewski S., Gulliksen B. & Millar R.-M. Lipids and fatty acids in Clione limacina and Limacina helicina in Svalbard waters and the Arctic Ocean: Trophic implications // Polar Biol. — 2001. — No 24. -P. 163-170.

76. Gill is Т.Е., Ballantyne J.S. Mitochondrial membrane composition of two arctic marine Bivalve Mollusks, Serripes groenlandicus and Mya truncate II Lipids. 1999. Vol. 34. - No. 1. - P. 53-57.

77. Gislanson A., Astthorsson O.S. Seasonal development of Calanus finmarchicus along an inshore-offshore gradient southwest of Iceland // Polar Biol.- 1996. Vol. 20. - No. 2. - P. 85-94.

78. Gnyubkina V.P., Markevich A.L. Reproduction and Development of Pholis picta (Perciformes: Pholidae) and Opisthocentrus zonope (Stichaeidae) // Journal of ichthyology. 2008. - Vol. 48. - No. 7. - P. 525-532.

79. Graeve M. Introduction into lipid biochemistry II Foodweb relationships revealed by fatty acid trophic markers, Special Seminar, University of Cordoba, 29.11.04, Cordoba, Argentina. - 2004.

80. Graeve M., Kattner G., Piepenburg D. Lipids in Arctic benthos: does the fatty acid and alcohoi composition reflect feeding and trophic interactions? // Polar Biol. 1997.-No. 18.-P. 53-61.

81. Graeve M., Kattner G., Piepenburg D. Lipids in Arctic benthos: Does the fatty acid and alcohol composition reflect feeding and trophic interactions? // Polar biology. 1997. - No 18. P. 53-61.

82. Graeve M., Lundberg M., Boer M., Kattner G., Hop H., Falk-Petersen S. The fate of dietary lipids in the Arctic ctenophore Mertensia ovum (Fabricius 1780) // Mar. Biol. 2008. - No. 153. - P. 643-651.

83. Green J.M., Mathisen A.L., Brown J.A. 1987. Laboratory observations on the reproductive and agonistic behavior of Ulvaria subbifurcata (Pisces: Stichaeidae) // Nat. Can. 1987. - No. 114. - P. 195-202.

84. Gulsoy N. Development of the yolk nucleus of previtellogenic oocytes in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, studied by light microscopy // Journal of Applied Biological Science. 2007. - Vol. 1. - No 2. - P. 33-35.

85. Hagen W., Auel H. Seasonal adaptations and the role of lipids in marine zooplankton // Mar. Zoology. 2001. - Vol. 104. - P. 313-326.

86. Henderson R. J., Almatar S. Seasonal changes in the lipid composition of herring Clupea harengus in relation to gonad maturation // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1989. - No 69. P. 323-334.

87. Hirche H.J. Life cycle of the copepod Calanus hyperboreus in the Greenland Sea//Mar. Biol. 1997. - Vol. 128.-No. 4. - P. 607-618.

88. Hirche H.J., Brey Т., Nieloff B. A high-frequency time series at Ocean Weather Ship Station M (Norwegian Sea): population dynamics of Calanus finmarchicus И Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. - Vol. 219. - P. 205-219.

89. Hop H., Falk-Petersen S., Svendsen H., Kwasniewski S, Pavlov V, Pavlova O., Sareide J.E. Physical and biological characteristics of the pelagic system across Fram Strait to Kongsfjorden // Progress in Oceanography/ 2006. - No 71. -P. 182-231.

90. Hop H., Graham M., Trudeau V. L. Spawning energetics of Arctic cod (Boreogadus saida) in relation to seasonal development of the ovary and plasma sex steroid levels // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1995. -Vol. 52. P. 541-550.

91. Jalabert B. Particularities of reproduction and oogenesis in teleost fish compared to mammals I I Reprod. Nutr. Dev. 2005. - Vol. 45. - P. 261-279.

92. Johnston I.A. Antarctic fish muscles-structure, function and physiology // Antarctic Science. 1989. - Vol. 1. - No. 2. - P. 97-108.

93. Kaitaranta J.K, Linko R.R. fatty acids in the role lipids of common food fishes // Сотр. Biochem. Physiol. 1984. Т. 79B. № 3. - P. 331-334.

94. Kanazawa A. Effects of docosahexaenoic acid and phospholipids on stress tolerance offish //Aquaculture. 1997. -No. 155. -P. 129-134.

95. Kattner G., Hirche H.J., and Krause M. Spatial variability in lipid composition of calanoid copepods from Fram Strait, the Arctic // Marine Biology.- 1989. No. 102. - P. 473-480.

96. Kjesbu О. S., Kryvi H., Sundby S., Solemdal, P. Buoyancy variations in eggs of Atlantic cod (Gadus morhua L.) in relation to chorion thickness and egg size: theory and observations // Journal of Fish Biology. — 1992. — Vol. 41. P. 581-599.

97. Kjesbu O. S., Kryvi, H. Oogenesis in cod, Gadus morhua L., studied by light and electron microscopy // Journal of Fish Biology. — 1989. — Vol. 34. — P. 735-746.

98. Kolpakov, N. V. & Klimkin, A. F. Specific features of Biology of Shannies Stichaeus grigorjewi and S. nozawae (Stichaeidae) in waters of Northern Primorye I I Journal of Ichthyology. 2004. - Vol. 44. - No 8. - P. .592-599.

99. Koynova R., Caffrey M. Phases and phase transitions of the phosphatidylcholines // Biochimica et Biophysica Acta. 1998. - No. 1376. - P. 91-145.

100. Kyushin K. Embryonik Development and Larvae of Long Shanny, Stichaeus grigorjewi Herzenstein // Bulletin of the faculty of fisheries Hokkaido University.-1990.-Vol. 41.-No. 1.-P. 13-17.

101. LeDrew B.R., Green J.M. Biology of the radiated shanny Ulvaria subbifurcata Stirer in Newfoundland (Pisces: Stichaeidae) // J. Fish Biol. 1975. -No. 7.-P. 485-495.

102. Lee R.F., Hagen W., Kattner G. Lipid storage in marine zooplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. - Vol. 307. - P. 273-306.

103. Lee R.F., Nevenzel J.C., Paffenhofer G.A. Importance of wax esters and other lipids in the marine food chain: phytoplankton and copepods // Mar Biol. -1971.-No. 9.-P. 99-108.

104. Lund E.D., Sidell B.D. Neutral lipid compositions of Antarctic fish tissues may reflect use of fatty acyl substrates by catabolic systems // Mar. Biol. 1992. -No 112. P. 377-382.

105. Mancuso C.A., Franzmann P.D., Burton H.R., Nichols P.D. Microbial community structure and biomass estimates of a methanogenic Antarctic lake ecosystems as determined by phospholipid analyses // Micr. Ecol. — 1990. Vol. 19.- P. 73-95.

106. Markevich A.I. Pattern of night activity in the Prickleback fish Enrogrammus hexagrammus II Russian journal of marine biology. 2004. - Vol. 30. -No. 3. - P. 204-208.

107. Mayzaud P., Boutoute M., Alonzo F. Lipid composition of the euphausiids Euphausia vallentini and Thysanoessa macrura during the summer in the Indian sector of the Southern ocean // Antarctic Sci. 2003.-No. 15. - P. 463-475.

108. Mayzaud P., Boutoute M., Perissinotto R., Nichols P. Polar and Neutral Lipid Composition in the Pelagic Tunicate Pyrosoma atlanticum II Lipids. — 2007. -No. 42.-P. 647-657.

109. Miki Т., Yoshida H., Amaoka K. Rare Stichaid fish, Pseudalectrias tarasovi (Popov), from Japan and its larvae and juvenailes // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1987. - Vol. 38. - No. 1. - P. 1-13.

110. Moller P. Lipids and staible isotopes in marine food webs in West Greenland. Trophic relations and heath implications. PhD thesis. — Tromso, 2006. -216 p.

111. Muller-Navarra D.C., Brett M.T., Liston A.M., and Goldman C.R. A highly unsaturated fatty acid predicts carbon transfer between primary producers and consumers // Nature. 2000. - No. 403. - P. 74-77.

112. Murphy J. M., Mitchell J. F. B. Transient response of the Hadley Centre coupled ocean-atmosphere model to increasing carbon dioxide. Part II: Spatial and temporal structure of response // J. Clim. 1995. - No. 8. - P. 57-80.

113. Murzina S.A., Falk-Petersen S., Nemova N. N. Lipids in the Arctic fish Leptoclinus maculatus, larvae // Chemistry and physics of lipids. Abstracts ICBL, 2008. 2008. - Vol. 154(S). - P. S26. (S - Supplement).

114. Musacchia X.J., Sullivan B.J., Wither C.G. A Comparison of Liver and Muscle Lipids in Arctic Fishes // American Society of Ichthyologists and Herpetologists. 1957. - Vol. 1957. - No. 1. - P. 10-12.

115. Nemoto Т., Harrison W.G. High latitude ecosystems // Analysis of marine ecosystems. Academic, 1981. - P. 95-126

116. Niehoff В., Hirche H.-J. The reproduction of Calanus finmarchicus in the Norwegian sea in spring // Sarsia. 2000. - Vol. 85. - P. 15-22.

117. Ochiai Т., Fuji A. Energy Transformations by a Blenny (Opisthocentrus ocellatus) Population of Usu Bay, Southern Hokkaido // Bulletin of the faculty of fisheries Hokkaido University. 1980. - Vol. 31. - No. 4. - P. 314-326.

118. Olsen R.E., Henderson R.J., Sountama J., Hemre G.-I., Ringo E., Melle W., Tocher D.R. Atlantic salmon, Salmo salar, utilizes wax ester-rich oil from Calanus finmarchicus effectively // Aquaculture. 2004. - No. 240. — P. 433449.

119. Perrone M., Zaret T. J. Parental care patterns of fishes // The American Naturalist. 1979. - Vol 113. - No 3. - P. 351-361.

120. Phleger C.F., Nelson M.M., Mooney В., Nichols P.D. Lipids of Antarctic salps and their commensal hyperiid amphipods // Polar biology. 2000. - No. 23. -P. 329-337.

121. Rainuzzo J.R., Reitan K.I., Olsen Y. The significance of lipids at early stages of marine fish: a review// Aquaculture. 1997.-No. 155.-P. 103-115.

122. Robin J.H. Effect of diets containing f|-linolcnic acid on n-6 highly unsaturated fatty acid content of rotifer (Brachionus plicatilis) II Hydrobiologia. 1995. Vol. 26. - No. 3. - P. 393-399.

123. Rose G. A. On distributional responses of North Atlantic fish to climate change // ICES J. of Marine Sci. 2005. - Vol. 62. - P. 1360-1374.

124. Rothchild I. The yolkless egg and the evolution of eutherian viviparity // Biol. Reprod. 2003. - Vol. 68. - P. 337-357.

125. Sano T. Haematological studies of the culture fishes in Japan. Seasonal variation of the blood constituents of rainbow trout // J.Tokyo Univ. Fish. — 1960. Vol.46. - P. 67-75.

126. Sargent J.R. The structure, metabolism and function of lipids in marine organisms // Biochem. Biophys. Perspective Mar. Biol. 3. London: Acad. Press. -P. 149-212.

127. Sargent JR., Gotten R.R., Merrett N.R. 1983. Lipids of Hoplostethus atlanticus and H. mediterraneus (Beryciformes: Trachichthyidae) from deep water ti the west of Britan // Mar. Biol. 1983. - No. 74. - P. 281-286.

128. Sargent JR., Henderson R.J. Lipids. In: Corner EDS, O'Hara S (eds) Biological chemistry of marine copepods. — University Press, Oxford. 1986. P. 59-108.

129. Schultz L.P., DeLasy A.C. The Eggs and Nesting Habits of the Crested Blenny, Anoplarchus. И Copeia. 1932. - Vol. 1932. - No. 3. - P. 143-147.

130. Scott C.L., Kwasniewski S., Falk-Petersen S. et al. Lipids and life strategies of Calanus finmarchicus, Calanus glacialis and Calanus hyperboreusin late autumn, KongsQorden, Svalbard // Polar Biol. 2000. - Vol. 23 - P. 510-516.

131. Selman K., Wallace R. A. Oogenesis in Fundulus heteroclitus. III. Vitellogenesis // Journal of Experimental Zoology. 1983. - No. 226. P. 441-457.

132. Shabanipour N & Heidari B. A histological study of the Zona Radiata during late oocytes development stages in the Caspian Sea Mugilid, Liza aurata (Risso 1810) //Braz. J. Morphol. Sci. 2004. - Vol. 21. - No 4. - 191-195.

133. Shiogaki M. On the life history of the stichaeid fish Chirolophis japonicas // Jap. J. Ichthyol. 1983. - No. 29. - P. 446-455.

134. Shiogaki M. "Life History of the Stichaeid Fish, Opisthocentrus ocellatus," // Jpn. J. Ichthyol. 1982. - Vol. 29. - No. 1. - P. 77-85.

135. Shiogaki M. "Notes on the Life History of the Stichaeid Fish Opisthocentrus tenuis II Jpn. J. Ichthyol. 1981. - Vol. 28. - No. 3. - P. 319328.

136. Shiogaki M. Life history of the stichaeid fish Alectrias mutsuensis in Mutsu Bay, northen Japan // Sci. Rep. Aquaculture Cen., Aomori Pref. 1985. - No. 4. -P. 11-20.

137. Shiogaki M. Life history on the stichaeid fish Alectrias benjamini II Sci. Rep. Aquaculture Cen., Aomori Pref. 1987. - No. 5. - P. 9-20.

138. Sidell B. D., Crockett E.L, Driedzic W.R. Antarctic fish preferentially catabolize monoenoic fatty acids // J. Expt. Zool. 1995. - No 271. P. 73-81.

139. Smith С., Wootton R.J. Parental energy expenditure of the male three-spined stickleback//J. Fish Biology. 1999. - Vol. 54.-P. 1132-1136.

140. Soreide J.E., Falk-Petersen S., Hegseth E.N., Hop H., Carroll M.L., Hobson K.A., Blachowiak-Samolyk K. Seasonal feeding strategies of Calanus in the high-Arctic Svalbard region // Deep-Sea Research. Part П. — 2008. Vol. 55. - No. 20-21.-P. 2225-2245.

141. Sundries, Leivestad, G. H., Iversen, O. Buoyancy determination of eggs from the cod (Gadus morhua L.) // Journal du Conseil Intional Explororation de la Mer . 1965. - No 29. - P. 249-252.

142. Tocher D.R. Metabolism and functions of lipids and fatty acids in Teleost fish // Reviews in Fisheries Science. 2003. - Vol. 12. - No. 2. - P. 107-182.

143. Tocher D.R., Frazer A.J., Sargent JR., Gamble J.C. Fatty acid composition of phospholipids and neutral lipids during embryonic and early larval development in Atlantic herring (Clupea harengus) // Lipids. 1985. - Vol. 20. - № 2. - P. 6974.

144. Tokranov A.M., Orlov A.M. Biology of Longfin Prickleback Bryozoichthys lysimus (Stichaeidae) from Pacific Waters of Northern Kuril Islands // Journal of ichthyology. 2004. - Vol. 44. - No. 5. - P. 366-370.

145. Veslansky P.V., Kostetsky E. Ya. Lipids of marine cold-water fishes // Russian journal of marine biology. 2008. - Vol. 34. - No. 1. — P. 51-56.

146. Walch D.E., Banasik O.J., Gilles K.A. Thin-layer chromatographic separation and colorimetric analysis of barley or malt lipid classes and their fatty acids // J. Chromatogr. 1965. - Vol. 17. - No. 2. - P. 278-287.

147. Wallace R. A. & Selman, K. Physiological aspects of oogenesis in two species of stickelebacks, Gasterosteus aculeatus (L.) and Apeltes quadracus (Mitchill) // Journal of Fish Biology. 1979. - Vol. 14. - P. 551-564.

148. Watanuki Y., Naito Y & Schauer J. Chick diet and daily activity of Common Murres and Black-legged Kittiwakes at Bluff seabird colony, Norton Sound, Alaska // Proc. NIPR Symp. Polar Biol. 1992. - Vol. 5. - P. 98-104.

149. Weslawski J.M., Kwasniewski S., Stempniewicz L., Beachowiak-Samolyk K. Biodiversity and energy transfer to top trophic levels in two contrasting Arctic fjords // Polish Polar Research. 2006. - Vol. 27. - No 3. - P. 259-278.

150. Wold A., Leu E., Walkusz W., Falk-Petersen S. Lipids in copepodite stages of Calanus glacialis II Polar biology. 2007. - No. 30. - P. 655-658.