Исследования раннего онтогенеза в связи с проблемами филогении и происхождения позвоночных животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, доктор биологических наук Городилов, Юрий Николаевич

• Городилов, Юрий Николаевич
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Городилов, Юрий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ЧАСТЬ I. Сравнительное описание стандартизированных ранних онтогенезов (на примере видов подсемейства лососевых рыб Salmoninae) как способ исследования филогенетической изменчивости.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 2. ПРОБЛЕМЫ УНИФИКАЦИИ МЕТОДОВ СТАДИРОВАНИЯ И УЧЕТА ФАКТОРА ВРЕМЕНИ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.

2.1. Современное состояние описательной эмбриологии позвоночных.

2.2. Понятие о стадиях эмбрионального развития.

2.3. Принципы разделения эмбриогенеза на подпериоды и стадии.

2.4. Сомитогенез позвоночных как ритмический процесс.

2.5. Ts-единица измерения возраста зародышей позвоночных животных.

Глава 3. ОПИСАНИЕ И ХРОНОЛОГИЯ СТАДИЙ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ЛОСОСЕВЫХ РЫБ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ НОВОЙ СИСТЕМЫ КРИТЕРИЕВ СТАДИРОВАНИЯ (НА ПРИМЕРЕ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALARL.).

3.1. Разделение эмбрионально-личиночного периода на подпериоды и их краткая характеристика.

3.2. Морфологическое и хронологическое описание эмбрионально-личиночного периода развития атлантического лосося Salmo salar.

Глава 4. СРАВНЕНИЕ ПРОЦЕССА РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА У РЫБ ПОДСЕМЕЙСТВА ЛОСОСЕВЫХ SALMONINAE, ОТНОСЯЩИХСЯ К РАЗНЫМ ВИДАМ И РОДАМ.

4.1. Сравнение процесса раннего онтогенеза у видов лососей в пределах одного рода (Salmo).

4.2. Сравнение процесса раннего онтогенеза у видов лососей из разных родов (Salmo и Oncorhynchus).

4.3. Консервативный характер процесса раннего онтогенеза у рыб из разных видов и родов подсемейства лососевых.

4.4. Развитие новых комплексов адаптации как путь видообразования в подсемействе лососевых.

4.5. Онтогенетические гетерохронии в связи с вопросом об их роли в эволюционном процессе.

Глава 5. ИССЛЕДОВАНИЕ ВРЕМЕННЫХ И ПРОСТРАНСТВЕННЫХ АСПЕКТОВ ПРОЦЕССА СОМИТОГЕНЕЗА.

5.1. Ритм сомитогенеза находится под контролем уникального по уровню механизма отсчета времени.

5.2. Сравнение скорости сомитогенеза у нормальных и двойных зародышей.

5.3. Передне-задняя длина сомитов и сегментов на уровне хорды на разных стадиях эмбриогенеза.

5.4. Линейные размеры различных частей тела у зародышей рыб в процессе сомитогенеза.

5.5. Линейная скорость волны сомитогенеза и других биологических процессов.

Глава 6 ЗНАЧЕНИЕ ФАКТОРА ВРЕМЕНИ В РЕГУЛЯЦИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ.

6.1. Ритмические процессы в период делений дробления.

6.2. Контроль времени зародышами и отдельными клетками зародышей на стадиях развития после дробления.

6.3. Совпадение ритмов синхронных делений дробления, образования сомитов и других процессов эмбриогенеза.

6.4. Значение механизма отсчета времени в регуляции эмбриогенеза позвоночных.

6.5. Пресомитная мезодерма (ПСМ) как арена циклической активности генов сегментации.

6.6. Является ли цикличность основным способом функционирования разного уровня систем зародышей?.

ЧАСТЬ II. Анализ особенностей раннего онтогенеза позвоночных в связи с проблемой их происхождения.

Глава 7. ОРГАНИЗАТОР ШПЕМАНА И ЕГО РОЛЬ В ПОСТРОЕНИИ ГОЛОВНОГО И ТУЛОВИЩНОГО ОТДЕЛОВ ЗАРОДЫШЕЙ ПОЗВОНОЧНЫХ.

7.1. Открытие структуры организатора у зародышей позвоночных.

7.2. Судьба организатора в процессе гаструляции.

7.3. Организаторские свойства прехордальной пластинки (мезодермы).

7.4. Роль организатора в формировании головного отдела.

7.5. Граница между головой и туловищем у позвоночных.

7.6. Участие гомеобоксных и других семейств генов в образовании туловищного и головного отделов тела.

7.7. К вопросу о единой продольной оси тела у позвоночных.

Глава 8. ОРГАНИЗАТОР ШПЕМАНА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ГИПОФИЗА.

8.1.0 преемственности между организатором Шпемана, прехордальной мезодермой (ПХМ) и гипофизом.

8.2. Что известно о филогенетическом происхождении гипофиза.

8.3. Базовая схема развития гипофиза в филогенезе.

8.4. Новая схема онтогенетического происхождения гипофиза.

Глава 9. ОРГАНИЗАТОР ШПЕМАНА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ.

9.1. Описание онтогенетических процессов, связанных с участием организатора Шпемана.

9.2. Реконструкция этапов возникновения организатора Шпемана в филогенезе.

9.3. Образование ПХМ в онтогенезе у бесчерепных хордовых как причина филогенетического возникновения головы позвоночных.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследования раннего онтогенеза в связи с проблемами филогении и происхождения позвоночных животных»

В конце XX — начале XXI столетий можно говорить о настоящем буме в исследованиях тонких механизмов зародышевого развития животных. Методы рекомбинирования и клонирования ДНК, создания библиотек и банков ДНК и РНК, геноинженерия и транс-генез, культивирование клеток и органов, — вся эта методология, возникшая за последние 15-20 лет, необычайно интенсифицировала исследования раннего онтогенеза организмов, . вывела их на уровень описания процессов на молекулярном уровне. Полностью секвени-рована последовательность ДНК в геномах нескольких многоклеточных организмов. Проект Геном Человека, задачей которого было поставлено определить последовательности ДНК во всех 23 парах хромосом человека, практически завершен. В конце концов, мы будем знать полную последовательность всех генов и, наверное, через какое-то время узнаем функции большинства из них, хотя вряд ли только на этом фундаменте мы сможем понять как происходит процесс превращения одной оплодотворенной клетки в многоклеточный организм. О том, что исследователи здесь столкнутся с неимоверными трудностями, можно судить по следующему примеру.

В числе модельных объектов, на которых исследуют проблемы раннего онтогенеза, находится Cenorhabditis elegans, крошечный червячок из нематод. Уже достаточно давно исследователи составили полную схему клеточных родословных, проследив, начиная с одноклеточной стадии, происхождение и судьбу всех клеток этого организма (Sulston et al., 1983). Позднее C.elegans стал первым многоклеточным организмом, у которого удалось «прочитать» полную последовательность ДНК. Предполагают, что в 6 хромосомах этого организма находится около 19 тысяч генов (The C.elegans., 1998). Сейчас происходит интенсивная работа по выяснению функциональной роли многих из этих генов. И все же приходится констатировать, что решительных прорывов в понимании принципов формообразования — основного и итогового процесса в развитии организма — пока не наблюдается. До сих пор остаются неизвестными пространственно-временные закономерности, на основе которых'должна происходить сборка клеток в структуры, органы и части тела. Без знания этих закономерностей и механизмов, которые направляют, координируют, контролируют последовательность включения-выключения всех этих десятков тысяч генов, надмолекулярных клеточных структур, отдельных клеток и клеточных комплексов, невозможно будет понять и, может быть, когда-нибудь смоделировать развитие целого организма.

К проблеме онтогенетического развития организма тесно примыкает и проблема происхождения видов и таксонов более крупного ранга многоклеточных организмов, включая подтипы и типы, среди которых нас особенно интересует тип хордовых и подтип позвоночных. Большинство теорий эволюционного развития животного мира в качестве основного источника возникновения эволюционной изменчивости рассматривают ранний онтогенез.

Какова бы ни была природа изменчивости, лежащая в основе эволюции животного мира, трудно отрицать наличие глубокого сходства между онто- и филогенезом. Самая большая разница между ними, видимо, только в том, что они протекают в разных временных масштабах: один в индивидуальном (кратком), другой в историческом (многоколенном) измерении. И есть надежда, что если понять принципы развития организмов в одном измерении, то это приблизит к пониманию принципов развития и в другом измерении. Фактически взаимодействие этих наук и происходит на наших глазах. Так, невозможность объяснить эволюцию как постепенный процесс за счет только отбора неопределенной изменчивости, когда макроизменчивость рассматривают только как итог постепенного накопления микроизменчивости (концепция градуалистической эволюции) (Gilbert et al., 1996; Юнкер, Шерер, 1997), привела к выдвижению теории прерывистого равновесия (El-dredge, Gould, 1972). Эта теория основывается, главным образом, на данных палеонтологии. Ее смысл заключается в том, что эволюция органического мира происходит не с равномерной скоростью, а состоит из коротких периодов бурного эволюционирования, сменяющихся длительной, в десятки и сотни миллионов лет, стабильностью существующих форм. Эта теория пытается в какой-то мере объяснить так называемый Кембрийский «взрыв», т. е. период наиболее бурной в истории эволюции биологической изменчивости, когда за короткий исторический интервал в 20-30 млн лет возникли практически все основные типы современных Metazoa, включая хордовых и позвоночных.

С другой стороны, данные молекулярной биологии последних лет заставили взглянуть на всю эволюцию совершенно новыми глазами. Секвенирование последовательностей ДНК и белков обнаружили чрезвычайный консерватизм в структуре и функциях многих генов от самых низших форм многоклеточных организмов до наиболее сложных позвоночных. Оказалось, что гены высших организмов (например, человека) могут функционировать в клетках низших организмов (например, насекомых), и наоборот. Целые комплексы генов сохранили не только порядок их организации в одной хромосоме, но и основное функциональное предназначение. Так, например, комплекс гомеозисных генов Нох, отвечающий, как считают, за установление передне-задней оси у всех билатеральных организмов от низших червей до млекопитающих, сохраняет почти один и тот же набор гомологичных генов и порядок их расположения в хромосоме у всех организмов. На сходство онтогенетических механизмов в разных группах животных указывает, например, такой факт: мезодермальный организатор головы млекопитающего, будучи пересажен в ранний зародыш эмбриона птицы, может индуцировать развитие головы птицы (Knoetgen et al., 1999).

В нашей работе мы предпринимаем попытку рассмотреть некоторые важные проблемы раннего онтогенеза позвоночных животных не только сами по себе, но и с точки зрения их связи с проблемами филогенеза. Опираясь на новейшие данные биологии развития, молекулярной биологии и палеонтологии, делаем попытку понять с помощью каких механизмов онтогенеза процесс филогенеза может быть обеспечен необходимым материалом.

Автор работы преимущественно исследовал ранний онтогенез рыб из разных семейств и отрядов. Наиболее детально рассмотрено развитие рыб из семейства лососевых (описано развитие более 10 видов). Поэтому основной фактический материал и типовые особенности развития класса рыб будут изложены на примере лососевых рыб.

Во второй части работы будут проанализированы особенности раннего онтогенеза позвоночных вообще. Будут представлены доказательства, что в раннем онтогенезе предков всех хордовых животных решающими явились два события: вначале возникновение хордомезодермального зачатка (у предков низших хордовых), а затем, скорее всего по линии Cephalochordata (предков современного ланцетника), еще одного мезодермального зачатка, сыгравшего главную роль в филогенезе нового головного отдела и, соответственно, всего таксона позвоночных. В эмбриогенезе позвоночных оба эти зачатка идентифицируются на стадиях гаструляции как структуры, входящие в состав так называемого организатора Шпемана (Spemann, Mangold, 1924). Новейшие данные по экспериментальной эмбриологии, молекулярной генетике и палеонтологии доказывают, что голова позвоночных возникла в филогенезе как новый отдел, не имевший гомологов во всей предшествующей эволюции, по крайней мере, если исходить из анатомии головы и из участия в ее построении совершенно нового типа эмбриональных клеток (Gans, Northcutt, 1983; Couly et al., 1993; Conway Morris, 2000).

Проанализировав обширный фактический материал, автор приходит к выводу, что головной компонент организатора Шпемана, идентифицируемый в начале гаструляции, в результате гаструляции инвагинирует в архентерон и превращается в прехордальную пластинку или прехордальную мезодерму, которая позднее играет решающую роль в формировании гипофиза. Опираясь на эти, а также на другие материалы, автор предлагает новую схему возникновения гипофиза в онтогенезе.

В последней главе представлены доказательства того, что разобщенное и независимое поведение туловищной и головной частей организатора Шпемана является следствием их разного исторического происхождения. Появление одной из них (туловищной) знаменует возникновение низших хордовых, а появление другой части организатора становится началом эволюции всех позвоночных. В свете всех рассмотренных фактов предлагается новая онтогенетическая модель возникновения головного отдела позвоночных.

Цели и задачи исследования. Цель работы — проанализировать конкретные механизмы, с помощью которых онтогенетическая изменчивость превращается в изменчивость филогенетическую. Для того, чтобы адекватно подойти к решению этой фундаментальной проблемы была поставлена задача произвести детальные описания ранних онто-генезов группы видов различной степени родства. Предполагалось, что на основе собранного обширного материала удастся выявить точки дивергенции по морфологическим или временным показателям между теми признаками, которые кладутся в основу разделения групп животных на отдельные таксоны, и далее, после их обнаружения, проанализировать каким образом происходит их расхождение. Особое внимание должно было быть уделено временным диверсификациям или гетерохрониям, поскольку, по современным представлениям, именно они являются основным источником морфологической микроэволюционной изменчивости. Имелось ввиду, что материал, полученный в результате сравнения ранних онтогенезов близкородственных видов, мог прояснить вопрос о распространенности гетерохроний и о том, каковы могут быть механизмы их превращения в конкретные формы морфологической изменчивости.

Не менее, если не более, важной проблемой является задача объяснить происхождение крупных таксонов, таких как классы позвоночных или подтипы хордовых. Эта проблема возникновения изменчивости макроэволюционного уровня пока не смогла найти никаких научных решений, несмотря на огромный массив новой информации, получен? ный различными дисциплинами за последние 15-20 лет. Автор, накопив значительный опыт в конкретных исследованиях проблем раннего онтогенеза на различных группах позвоночных животных и освоив обширные данные последних лет по экспериментальной эмбриологии, молекулярной генетике и палеонтологии, сделал попытку обобщений, касающихся природы макроэволюционных механизмов, которые могли иметь значение в происхождении низших хордовых и позвоночных.

Научная новизна. Для решения поставленной задачи выявления микроэволюционной изменчивости по результатам сравнительных описаний раннего онтогенеза в группе близкородственных видов, автором были предприняты попытки унифицировать процесс описания этого периода развития, в результате чего:

1) Предложена новая система градаций периода эмбриогенеза с предпочтением признаков, имеющих дискретное или количественное проявление, что позволило выделить большое число стадий, отделяемых друг от друга естественными, чаще всего одинаковыми временными интервалами.

2) Для позвоночных разработан новый метод измерения относительного времени, который позволяет наблюдать процесс раннего онтогенеза в едином временном масштабе, независимо от внешних и наследственных показателей; в качестве единицы относительного времени предложено измерять интервал времени Ts (тау-сомит), необходимый для образования одной пары сомитов.

3) Введение в оборот новой безразмерной единицы т5 стало возможным после открытия автором закономерности, касающейся процесса первичной осевой метамериза-ции или сомитогенеза: оказалось, что этот процесс при постоянных условиях является строго ритмичным, т. е. интервал Ts для образования подавляющего числа пар.

В результате исследований сомитогенеза была выведена математическая зависимость между продолжительностью т5 и температурой инкубации зародышей, которая соответствует уравнению логарифмической параболы второго порядка. Оказалось, что это уравнение наилучшим из известных до сих пор способов описывает эмпирические данные не только по Ts, но и по продолжительности любой другой стадии и эмбриогенеза в целом.

Впервые выявлено, что ритмы сомитогенеза и синхронных делений дробления либо совпадают, либо являются кратными, что, наряду с другими фактами, явилось основой для разработки модели внутризародышевых биологических часов, которые с помощью периодически генерируемых сигналов, контролируют и координируют все разнообразие процессов, происходящих в эмбриогенезе. При рассмотрении эмбрионально-личиночного развития почти полутора десятков видов и экологических форм из трех родов подсемейства Salmoninae, была выявлена практически полная морфологическая и временная идентичность процесса их раннего онтогенеза, что указывает на чрезвычайную консервативность этого процесса в пределах достаточно крупных таксонов. Оказалось, что гетерохронии являются также очень редким явлением, а в тех случаях, когда они были выявлены, их наличие не претворилось в морфологическую изменчивость. По проблеме, касающейся макроэволюции и происхождения хордовых позвоноч

Представлены доказательства, что позвоночные животные, наподобие бесчерепным (Cephalochordata), рассматриваемым большинством специалистов в качестве наиболее вероятных предков позвоночных, сохраняют анатомическую медиальную ось вдоль всей ростро-каудальной оси тела; отличие состоит только в том, что недостающую часть хорды в головном отделе позвоночных занимают три кости основания черепа (основная затылочная кость, парасфеноид, сошник), которые имеют удлиненную форму и находятся на одной оси с хордой.

Предложена новая схема происхождения гипофиза: согласно этой схемы, организатор Шпемана ранней гаструлы, перемещающийся в результате гаструляции в будущий головной отдел зародыша, преобразуясь здесь в прехордальную мезодерму, принимает затем активное участие в образовании питуитарной железы. Предложена новая модель происхождения головного отдела позвоночных.

Теоретическая и практическая ценность работы. На основе точных измерений сомитогенезного интервала Ts составлены таблицы для расчета и определения возраста и стадий раннего онтогенеза для атлантических и тихоокеанских лососей. В настоящее время они широко используются на лососевых рыборазводных заводах.

Впервые предложена модель тотального регулятора процесса эмбриогенеза с участием внутризародышевого механизма биологических часов. Новая схема, рассматривающая происхождение гипофиза из организатора Шпемана, является существенным вкладом в понимание источников возникновения этой центральной нейроэндокринной к железы. Предложена модель происхождения новой головы позвоночных, учитывающая многие новые научные данные по эволюции этой группы животных. Материалы статей автора используются в курсе лекций по ихтиологии в С.-Петербургском государственном университете и в курсе лекций по биологии развития в Московском государственном университете, в курсе лекций по ихтиологии на кафедре ихтиологии С.-Петербургского государственного университета.

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Городилов, Юрий Николаевич

204 ВЫВОДЫ

Для того, чтобы исследовать механизмы превращения изменений индивидуального развития в филогенетические дивергенции, необходимо стандартизировать описания раннего онтогенеза животных с разной степенью таксономической обособленности на основе использования для стадирования системы однотипных градаций и критериев и обеспечения единого масштаба времени.

В результате предварительных исследований, проведенных на костистых рыбах, была разработана новая система классификации эмбрионально-личиночного периода онтогенеза, а также, в целях унификации эмбрионального времени, обосновано измерение продолжительности развития разных позвоночных в относительной размерности, используя в качестве единицы последней время образования одной пары сомитов, обозначаемое здесь как интервал т5 (тау-сомит). Введение новой1 относительной единицы для измерения эмбрионального времени основывается на установленной в данной работе закономерности, согласно которой подавляющая часть пар сомитов формируется последовательно друг за другом через один и тот же интервал т5, т.е. процесс первичной сегментации тела является строго ритмичным. Благодаря тому, что ts может быть определен достаточно легко и с большой точностью, этот интервал может быть использован как эталон для измерения эмбрионального времени у всех позвоночных.

Равные или кратные соотношения между единичными актами двух ритмических процессов — циклов делений дробления (то) и сомитогенеза (т5), а также ряд других фактов, позволили выдвинуть новое представление о способе регуляции эмбриогенеза, согласно которому развитие зародышей находится под общим контролем механизма, генерирующего периодические сигнальные осцилляции. Благодаря последним клетки зародыша способны учитывать внутризародышевое (эндогенное) время и производить периодическое согласование, а также включение-выключение всего многообразия разноуровневых процессов. Схема работы предложенного механизма предсказывает или объясняет: а) возможность выпадения некоторых стадий развития отдельных структур или признаков без существенных последствий для их дальнейшего развития; б) периодичность включения/выключения процессов зародышевого развития разного уровня через интервалы равные или кратные ts.

5) Способ развития зародыша под контролем осциллирующего механизма обеспечивает интеграцию организма на том этапе его онтогенеза, когда еще не сформирован основной интегрирующий орган — нервная система.

6) Сравнительные эмбриологические исследования, проведенные почти на 15 видах, подвидах и экологических формах лососевых рыб из трех родов подсемейства Salmoninae, с учетом однотипного стадирования и одинакового масштаба времени, обнаружили практически полную морфологическую идентичность процесса их раннего онтогенеза, что указывает на чрезвычайную консервативность этого процесса в пределах достаточно крупных таксономических единиц.

7) Тождественность развития проявилась также в соблюдении строгой последовательности и пропорций времени между сравниваемыми признаками у разных видов. Оказалось, что у видов даже в пределах целого подсемейства гетерохронии являются очень редким явлением, а в тех случаях, когда они были выявлены, они касались лишь второстепенных признаков (плавников, типов пигментации).

8) Наличие гетерохроний не гарантирует на их основе развития морфологических различий, как, например, это выяснилось при анализе судьбы гетерохроний в закладке непарных плавников у лососей из родов Salmo и Oncorhynchus.

9) Консерватизм в осуществлении онтогенетических программ на видовом и родовом уровнях, по-видимому, лежит в основе анатомо-морфологического консерватизма, характерного для взрослых организмов видов у Salmoninae; как известно, это подсемейство характеризуется отсутствием надежных морфологических критериев для таксономической идентификации. Отсутствие заметной морфологической изменчивости у видов лососевых может означать, что видообразование в этой группе рыб происходило путем развития комплексов эколого-географических адаптаций, благодаря которым происходило существенное преобразование жизненного цикла.

10) Результаты нашей работы, согласно которым гетерохронии, оказываются очень редким явлением, и, видимо, не играют существенной роли в процессе видообразования, ставят вопрос о поисках других механизмов, благодаря которым индивидуальная изменчивость могла бы преобразовываться в таксономические признаки, включая макроэволюционные признаки высшего ранга. Возможно, в будущих исследованиях следует больше внимания уделить гетеротопиям, под которыми имеются ввиду необычные сдвиги и перемещения мест закладок зародышевых зачатков.

С точки зрения гетеротопии как механизма, способного обеспечить возникновение крупных таксономических признаков, было рассмотрено происхождение организатора Шпемана. Выполненный с этих позиций анализ происхождения организатора показывает, что две его части, отвечающие за формирование туловищного и головного отделов, могли возникнуть самостоятельно и на разных ступенях филогении за счет образования и соответствующего перемещения мезодермы в результате гаструляционных процессов: а) появление мезодермы туловищной части организатора в итоге энтероцельного выделения целого пласта ткани из первичной кишки обеспечило развитие хордомезодермы, которая стала основой билатеральной симметрии и положила начало низшим хордовым; б) смещение части мезодермы у низших хордовых в прехордальную зону стало толчком для развития головного мозга позвоночных и эволюции всего этого подтипа.

Одним из итогов предложенной модели возникновения головного отдела позвоночных, как главного новообразования этой группы животных, является обоснование новой схемы происхождения гипофиза, согласно которой главная эндокринная железа позвоночных может рассматриваться как производное организатора Шпемана.

207

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Городилов, Юрий Николаевич, 2002 год

1. Бьерклунд Н.К., Гордон Р. Метастабильное состояние ядра: рабочая модель меха-нохимической связи «волн» дифференцировки с управляющими генами (master genes) // Онтогенез. 1993. Т.24. № 2. С. 5-23.

2. Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов. М.: Наука. 1978. 110 с.

3. Гексли Дж.С., де Бер Г.Р. Основы экспериментальной эмбриологии. M.-JI.: Био-медгиз. 1936.

4. Гербильский H.J1. Изучение функциональных основ внутривидовой эволюции в связи с проблемами численности и ареала в рыбном хозяйстве // Вест. ЛГУ. 1967. № 15. Сер.биол. Вып. 3, С. 5-21.

5. Гилберт С.ФМ Опиц Д.М., Рэф Р.А. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития // Онтогенез. 1997. Т.28. № 5. С. 325-343.

6. Глубоковский М.К., Глубоковская Е.В. Пути эволюции тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus Suckley. В кн.: Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 5-66.

7. Гойда Е.А., Ротт Н.Н., Санагурский Д.И. Изменение трансмембранного потенциала зародышей вьюна при действии колхицина // Онтогенез. 1981.Т.12. № 6. С. 643-647.

8. Городилов Ю.Н. Равномерный темп метамеризации осевого отдела у зародышей костистых рыб при постоянной температуре // Докл.АН СССР. 1980. Т.251. № 2. С. 469-473.

9. Городилов Ю.Н. Стадии эмбрионального развития атлантического лосося Salmo salar L. 1. Принципы стадирования // Сб.научНых трудов ГосНИОРХ. 1982. Вып.190. С. 62-69.

10. И. Городилов Ю.Н. Стадии эмбрионального развития атлантического лосося Salmo salar L. II. Описание и хронология И Сб.науч.трудов ГосНИОРХ. 1983а. Вып.200. С. 107-126.

11. Городилов Ю.Н. Стадии эмбрионального развития атлантического лосося Salmo salar L. Ш. Таблица определения возраста и стадий зародышей // Сб.науч.трудов ГосНИОРХ. 19836. Вып.203. С. 8-12.

12. Городилов Ю.Н. Периодизация и хронология эмбрионально-личиночного развития некоторых видов пресноводных рыб. I. Щука обыкновенная Esox lucius LJI Сб.науч. трудов ГосНИОРХ. 1985. Вып.235. С. 31-49.

13. Городилов Ю.Н. Сравнительный анализ динамики раннего онтогенеза лососей рода Salmo И Вопр.ихтиологии. 1988. Т.28. № 2. С. 230-241.

14. Городилов Ю.Н. Значение фактора времени в регуляции эмбрионального развития (на примере низших позвоночных) // Онтогенез. 1990. Т.21. № 3. 319-330.

15. Городилов Ю.Н. Периодизация и хронология развития окуня обыкновенного Регса fluviatilis L. // Онтогенез. 1991. Т.22. № 3. С. 282-290.

16. Городилов Ю.Н. Анализ математической зависимости скорости эмбриогенеза от температуры у низших позвоночных // Журн. общ. биологии. 1992. Т.53. № 1. С. 118-128.

17. Городилов Ю.Н. Характеристика эмбрионально-личиночного развития Сахалинского тайменя // В сб.: «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб». Материалы V Всероссийского Совещания. СПб. 1994. С. 42-44.

18. Городилов Ю.Н. Сравнительное описание раннего онтогенеза у представителей лососевых рыб, относящихся к родам Salmo и Oncorhynchus // Тез. 1-го съезда ихтиологов России. 1997. Астрахань.

19. Городилов Ю.Н. Зародышевое и личиночное развитие атлантического лосося. В кн.: Атлантический Лосось (ред. Р.В.Казаков). СПб.: Наука. 1998. С. 142-158.

20. Городилов Ю.Н. К вопросу о происхождении гипофиза // Тез.докл.Симп.к 100-летию со дня рождения проф.НЛ.Гербильского «Экологические и функциональные основы адаптации гидробионтов». СПб. 2000. С. 45-46.

21. Городилов Ю.Н. Организатор Шпемана: его источники и производные (клеточно-тканевые и молекулярно-генетические аспекты) И Цитология. 2001а. Т. 43. № 2. С. 182-203.

22. Городилов Ю.Н. К вопросу о стратегии работ по интродукции тихоокеанских лососей в морях европейской части России // Вопросы рыболовства. 20016. Т.2. № 4. С. 604-618.

23. Городилов Ю.Н., Горышина Е.Н., Свимонишвили Т.Н. Регуляция относительной длительности эмбриогенеза у тихоокеанских лососей из рода Oncorhynchus // Всесоюзное Совещание по лососевидным рыбам. Тольятти. 1988. С. 72-74.

24. Городилов Ю.Н., Лильп И.Г. Продолжительность клеточных циклов и фаз митоза в период дробления у Salmo salar L. П Онтогенез. 1978. Т.9. №4. С. 363-375.

25. Городилов Ю.Н., Мельникова Е.Л. Сравнение процесса раннего онтогенеза между видами атлантических (род Salmo) и тихоокеанских (род Oncorhynchus) лососей // Тез.Междунар. Конф. "Атлантический лосось" Петрозаводск,4-6 сентября 2000. С. 18.

26. Городилов Ю.Н., Свимонишвили Т.Н. Изменение морфологии ядер в клетках зародышей лосося на ранних стадиях развития // Тез. докл.УН Всесоюз. Симп. по структуре и функциям клеточного ядра. 1980. Харьков.

27. Городилов Ю.Н., Свимонишвили Т.Н. Определение возраста зародышей семги и горбуши в период вылупления // Матер. Семинара по проблеме «Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европ. Севера». Петрозаводск. 1981а. С. 141-143.

28. Городилов Ю.Н., Свимонишвили Т.Н. О критериях бластуляции у зародышей рыб //Тез.докл. VI Всесоюз. Эмбриол. Конф. Москва. 19816.

29. Горшков С.А., Горшкова Г.В. Хромосомный полиморфизм у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Цитология. 1981. Т. 23. С. 954-960.

30. Дабагян Н.В., Слепцова JI.A. Травяная лягушка Rana temporaria L. Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975. С. 442-462.

31. Денисьевский А.В., Божок Ю.М. Значение промежуточного мозга в раннем морфогенезе аденогипофиза у птиц// Онтогенез. 1973. Т.4. №2. С. 168-175

32. Детлаф Т.А. Некоторые температурно-временные закономерности эмбрионального развития пойкилотермных животных. В кн.: Проблемы экспериментальной биологии. М. 1977. С. 269-287.

33. Детлаф Т.А.,Детлаф А.А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии //Докл. АН СССР. 1960. Т. 134. №1. 199-202.

34. Дорофеева Е.А. Сравнительно-морфологические основы систематики восточноевропейских лососей // Вопр. ихтиол. 1967. Т. 7. № 1. С. 3-17.

35. Дорофеева Е.А. Систематические отношения лососей рода Salmo // Зоол.Журн. 1975. Т.54. № 4. С. 583-589.

36. Дорофеева Е.А. Некоторые принципы классификации лососевых рыб (Salmonidae, Salmoninae). В кн.: Морфология и систематика лососевидных рыб. JI.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985. С. 4-12.

37. Дыбан А.П., Пучков В.Ф., Баранов B.C., Самошкина Н.А., Чеботарь Н.А. Лабораторные млекопитающие. В моногр. "Объекты биологии развития" (ред. Т.А. Дет-лаф). М.:Наука. 1975. С. 505-566.

38. Емельянов С.В. Гетерохронии в закладке и быстроте развития составных элементов спинных и анальных плавников костистых рыб (к проблеме внутриорганных гетерохроний). В кн.: Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука. 1977. С. 19-46.

39. Жаботинский A.M. Периодический ход окисления малоновой кислоты в растворе (исследование кинетики реакции Белоусова) // Биофизика. Т.9. 1964. С. 306-311.

40. Зелинский Ю.П., Свимонишвили Т.Н., Городилов Ю.Н. Кариотипы популяций семги (Salmo salar L.) рек Кереть и Печора // Сб. научых трудов «Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л. 1980. С. 10-15.

41. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М.-Л. 1937. 810 с.

42. Иванов П.П. Первичная и вторичная метамерия тела // Журн. Общ. Биол. 1944. Т.5. №2. С. 61-95.

43. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология позвоночных животных. Низшие хордовые. М.: Наука. 1978. 166 с.

44. Иванова-Казас О.М. Очерки по филогении низших хордовых // Тр.С- Петербургского Общ-ва Естествоиспыт. 1995. Т.84. Вып.4. 159 с.

45. Игнатьева Г.М. Закономерности раннего эмбриогенеза лососевых рыб, выявляемые методом безразмерной характеристики продолжительности развития // Онтогенез. 1970. Т.1. №1. С. 28-41.

46. Игнатьева Г.М. Ранний эмбриогенез рыб и амфибий. М.: Наука. 1979. 176 с.

47. Игнатьева Г.М., Ротт Н.Н. Временные соотношения между некоторыми процессами, осуществляющимися до начала гаструляции у костистых рыб // Докл. АН СССР. 1970. Т. 190. № 2. С. 484-487.

48. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез. Л.: Медицина. 1971.432 с.

49. Корж В.П. Гомеобокс. Факты и гипотезы // Онтогенез. 1987. Т. 18. № 4. С. 345-354.

50. Коровина В.М. О структуре семейства лососевых Salmonidae: материалы по строению икринок и некоторым особенностям морфогенеза. В кн.: Морфология и систематика рыб. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1978. С. 40-52.

51. Корочкин Л.И. Новое в учении о гомеозисных генах // Онтогенез. 1987. Т. 18. № 6. С. 565-572.

52. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М.: Наука. 1999. 249 с.

53. Леванидов В.Я. Экологические параллели внутри рода Oncorhynchus. В кн.: Экология и систематика лососевидных рыб. (Матер. 1-го Совещ. по лососевидным рыбам). Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1976. С. 69-72.

54. Лопашов Г.В. Спор из-за выеденных яиц//Онтогенез. 1992. Т.23. №1. С. 73-75.

55. Лукина Н.А., Свимонишвили Т.Н., Городилов Ю.Н. Гаметогенез у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в зародышево-личиночный период и при подращивании молоди в режимах разных постоянных температур // Сб.науч. трудов ГосНИ-ОРХ. 1988. Вып.276. С. 80-93.

56. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597 с.

57. Николов Т. Долгий путь жизни. М.: Мир. 1986. 167 с.

58. Макеева А.П. Эмбриология рыб. Изд-во МГУ. 1992. 216 с.

59. Поленов А.Л. Эволюция гипоталамо-гипофизарного нейроэндокринного комплекса // Эволюционная физиология. Т.2. Л.: Наука. 1983. С. 53-109.

60. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука. 1980.301 с.

61. Савваитова К.А. Арктические гольцы. М. «Агропромиздат». 1989. 224 с.

62. Саксен JI. и Тойвонен С. 1963. Первичная эмбриональная индукция. М. 343 с.

63. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л. 1939. 610 с.

64. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. Изд-во МГУ. 1975.336 с.

65. Юнкер Р., Шерер 3. История происхождения и развития жизни. С.Петербург: Изд. «Кайрос». 1997. 262 с.

66. Adelmann H.B. The significance of the prechordal plate:an interpretive study // Am.J.Anat. 1922. V.31. P. 55-101.

67. Andreazzoli M., Pannese M., Boncinelli E. Activating and repressing signals in head development: the role of Xotxl and Xotx2 // Development. 1997. V.124. P. 1733-1743.

68. Ang S.L., Wierda A., Wong D., Stevens K.A., Cascio S., Rossant J. and Zaret K.S. The formation and maintenance of the definitive endoderm lineage in the mouse: Involvement of HNF3/forkhead proteins // Development. 1993. V.l 19. P. 1301-1315.

69. Ang S.L., Jin O., Rhinn M., Daigle N., Stevenson L., Rossant J. A targeted mouse Otx2 mutation leads to severe defects in gastrulation and formation of axial mesoderm and to deletion of rostral brain // Development. 1996. V.122. P. 243-252.

70. Aulehla A., Johnson R.L. Dynamic expression of lunatic fringe suggests a link between notch signaling and an autonomous cellular oscillator driving somite segmentation // Dev.Biol. 1999. V.207. P. 49-61.

71. Baker C.V.H., Bronner-Fraser M. The origins of the neural crest. II. An evolutionary perspective//Mech.Dev. 1997. V.69. P. 13-29.

72. Baker C.V.H., Bronner-Fraser V. Vertebrate cranial placodes. I. Embryonic Induction // Dev.Biol. 2001. V.232. P. 1-61.

73. Balon E.K. Early life histories of fishes: new developmental, ecological and evolutionary perspectives. Developments in Env.Biol.Fish 5. Dordrecht. 1985. 280 pp.

74. Barnes J.D., Crosby J.L., Jones C.M., Wright C.Y., Hogan B.L. Embryonic expression of Lim-1 the mouse homolog of Xenopus Xlim-1, suggests a role in lateral mesoderm differentiation and neurogenesis // Dev.Biol. 1994. V.161.

75. Beddington R.S.P. Induction of a second neural axis by the mouse node // Development. 1994.V.120. P. 613-620.

76. Beddington R.S.P. Cripto-analysis of embryonic codes // Nature. 1998. V.395. P. 641-642.

77. Beddington R.S.P. and Robertson E.J. Axis development and early assymetry in Mammals//Cell. 1999. V.96. P. 195-209.

78. Behnke R.J. The application of cytogenetic and biochemical systematics to phylogenetic problems in the family Salmonidae И Trans.Amer.Fish.Soc. 1970. V.99. P. 237-248.

79. Behnke R.J. The systematics of salmonid fishes of recently glaciated lakes // J.Fish.Res.Board Can. 1972. V.29. N.6. P. 639-671.

80. Blitz I.L., Cho K.W.Y. Anterior, neurectoderm is progressively induced during gastrulation:the role of the Xenopus homeobox gene orthodenticle // Development. 1995. V.121.P. 993-1004.

81. Blum M., Gaunt J., Cho K.W.Y., Steinbeisser H., Blumberg В., Bittner, D., and De RobertisE.M. Gatrulation in the mouse: the role of the homeobox gene goosecoid // Cell. 1992. V.69. P. 1097-1106.

82. Blumberg В., Wright C.V.E., De Robertis E.M., Cho K.W.Y. Organizer-specific homeobox genes in Xenopus laevis embryos // Science. 1991. V.253. P. 194-196.

83. Burgess R., Rawls A., Brown D., Bradley A., Olson E.N. Requirement of the paraxis gene for somite formation and musculoskeletal patterning // Nature. 1996. V.384, P. 570-573.

84. Burke A.C., Nelson C.E., Morgan B.A., Tabin С. Hox genes and the evolution of vertebrate axial morphology // Development. 1995. V.121. P. 333-346.

85. Cadigan K.M. and Nusse R. Wnt signalling: a common theme in animal development // Genes Dev. 1997. V.l 1. P. 3286-3310.

86. Camus A., Tam P.P.L. The organizer of the gastrulating mouse embryo // Curr.Topics Dev.Biol. 1999.V.45. P. 117-153.

87. Caplan A.J. Cartilage // Scientific American. 1984. V.251. N. 4. P. 82-91.

88. Capriolli A., Goitsuka R., Pouget C., Dunon D., Jaffredo T. Expression of Notch genes and their ligands during gastrulation in the chicken embryo // Mech.Dev. 2002. V.l 16. P. 161-164.

89. Carnac G., Kodjabachian L., Gurdon J.В., Lemaire P. The homeobox gene Siamois is a target of the Wnt dorsalisation pathway and triggers organizer activity in the absence of mesoderm // Development. 1997. V.l22. P. 3055-3065.

90. Carroll S.B. Homeotic genes and the evolution of artropods and chordates // Nature. 1995. V.376. P. 479-485.

91. Chiang C., Litingtung Y., Lee E., Young K.E., Cordeb J.L., Westfal H., Beachy P.A. Cyclopia and defective axial patterning in mice lacking Sonic hedgehog gene function // Nature. 1996. V.382. P. 595-601.

92. Cho K.W.Y., Blumberg В., Steinbeisser H., De Robertis,E.M. Molecular nature of Spemann's organizer: the role of the Xenopus homeobox gene goosecoid // Cell. 1991. V.67. P. 1111-1120.

93. Christ В., Ordahl C.P. Early stages of chick somite development // Anat.Embryol. (Berl.). 1995. V.191. P. 381-396.

94. Christian J.L. and Moon R.T. When cells take fate into their own hands: differential competence to respond to inducing signal generates diversity in the embryonic mesoderm //BioEssays. 1993a. V.15. P. 135-140.

95. Christian J.L. and Moon R.T. Interactions between Xwnt-8 and Spemann organizer signaling pathways generate a dorso-ventral pattern in the embryonic mesoderm of Xenopus //Genes Dev. 19936. V.7. P. 13-28.

96. Cohen S., Jurgens G. Drosophila headlines //Trends Genet. 1991. V.7. P. 267-272.

97. Conklin E.G. The embryology of Amphioxus // J.Morphol. 1932. V.54. P. 69-151.

98. Conway Morris S. The Cambrian "explosion": slow-fuse or megatonnage? // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. V.97. N.9. P. 4426-4429.

99. Cooke J. Control of somite number during morphogenesis of a vertebrate, Xenopus laevis //Nature. 1975. V.254. P. 196-199.

100. Cooke J. Somite abnormalities caused by short heat shocks to preneurela stages of Xenopus laevis //J.Embryol.Exp.Morphol. 1978. V.45. P. 283-294.

101. Cooke J. and Elsdale T. Somitogenesis in amphibian embryos. III. Effects of ambient temperature and developmental stage upon pattern abnormalities that follow short temperature shocks//J. Embryol.Exp.Morphol. 1980. V.58. P. 107-118

102. Cooke J. and Smith J.C. Measurement of developmental time by cells of early embryos // Cell. 1990. V.60. P. 891-894.

103. Cooke J. and Zeeman J.C. A clock and wavefront model for control of the number of repeated structures during animal morphogenesis //. J.Theor.Biol. 1976. V.58. P. 455-476.

104. Couly G.F. and LeDouarin N.M. Mapping of the early neural primordium in quail-chick chimeras. 1.Developmental relationships between placodes facial ectoderm and prosencephalon // Dev.Biol. 1985. V.l 10. P. 422-439.

105. Couly G.F. and LeDouarin N.M. The fate map of the cephalic neural primordium at the presomitic to the 3-somite stage in the avian embryo // Development. 1988. V.103. Supplement. P. 101-113.

106. Couly G.F., Coltey P.M., LeDouarin N.M. The developmental fate of the cephalic mesoderm in quail-chick chimeras // Development. 1992.V.114. P. 1-15.

107. Couly G.F., Coltey P.M., LeDouarin N.M. The triple origin of skull in higher vertebrates: a study in quail-chick chimeras // Development. 1993. V.l 17. P. 409-429.

108. Dale J.K., Pourquie O. A clock-work somite // Bioessays. 2000. V.22. P. 72-83.

109. Dale J.K., Vesque C., Lints T.J., Sampath Т.К., Furley A., Dodd J., Placzek M. Cooperation of BMP7 and SHH in the induction of forebrain ventral midline cells by prechordal mesoderm//Cell. 1997. 1997. V.90. P. 257-269.

110. David I.B., Toyama R. and Taira M. LIM domain proteins // C.R.Acad.Sci.III. 1995. V.318. P. 295-306.

111. Deardorff M.A., Tan C., Conrad L.J., Klein,P.S. Frizzled-8 is expressed in the Spemann organizer and plays a role in early morphogenesis // Development. 1998. V.125. P. 2687-2700.

112. De Robertis E.M. Dismantling the organizer // Nature. 1995. V374. P. 407-408.

113. De Robertis E.M., Fainsod A., Gont L.K., Steinbeisser H. The evolution of vertebrate gastrulation // Development Supplement. 1994. P. 117-124.

114. De Robertis E.M., Sasai Y. A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria // Nature. 1996. V.380. P. 37-40.

115. Diakoku S., Chicamori M., Adachi Т., and Maki Y. Effect of basal diencephalon on the development of Rathke's pouch in rats: A study in combined organ culture // Dev.Biol. 1982. V.90 P. 198-202.

116. Dias M.S., Schoenwolf G.C. Formation of ectopic neuroepithelium in chick blastoderms: age related capacities for induction and selfdifferentiating following transplantation of quail Hensen's node // Anat.Rec. 1990. V.229. P. 437-448.

117. Domingo C., Keller R. Induction of notochord cell intercalation behavior and differentiation by progressive signals in the gastrula Xenopus laevis // Development. 1995. V.121. P. 3311-3321.

118. Doscocil M. The study of the proliferative activity of cells of Rathke's pouch and its surroundings in the chick onto genesis // Folia morphol.(Praha) 1966. V.14. P. 107-116.

119. Doscocil M. Development of the chick hypophysis // Acta Univ.Carol.Med. Monographia XI. Universita Karlova. Praha, CSSR. 1970. 131 pp.

120. Duboule D. Temporal colinearity and the phylotypic progression: a basis for the stability of a vertebrate Bauplan and the evolution of morphologies through heterochrony // Development. Supplement. 1994. V. 135-142.

121. Duboule D., Dolle P. The structural and functional organization of the murine Hox gene family resembles that of Drosophila homeotic genes // EMBO J. 1989. V.8. P. 1497-1505

122. Dubrulle J., McGrew V.J. and Pourquie O. FGF signaling controls somite boundary position and regulates segmentation clock control of spatiotemporal Hox gene activation //Cell. 2001. V. 106. P. 219-232.

123. Durbin L., Brennan C., Shiomi K. Cooke J., Barrios A., Shanmugaling ,Guthrie В., Lindberg R., Holder N. Eph signaling is required for segmentation and differentiation of the somites // Genes Dev. 1998. V.12. P. 3096-3109.

124. Eldredge N. and Gould S.J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic Gradualism // In: Models of Paleobiology. 1972. P. 82-115.

125. Elsdale Т., Davidson D. Timekeeping by frog embryos, in normal development and after heat shock // Development. 1987. V.99. P. 41-49.

126. Ericson J., Norlin S., Jessel T.M., Edlund T. Integrated FGF and BMP signalling controls the progression of progenitor cell differentiation and the emergence of pattern in the embryonic anterior pituitary // Development. 1998. V.125. P. 1005-1015.

127. Etkin W. Relation of the pars intermedia to the hypothalamus. In: "Neuroendocrinology" (Martini L. And Ganong W.F., eds.). vol.11, P. 261-282. 1967. Academic Press, New York/London.

128. Evrard Y.A., Lun Y. Aulehla A., Gan L., Johnson R.L. lunatic fringe is an essential mediator of somite sementation and patterning // Nature. 1998. V.394. P. 374-377.

129. Eyal-Giladi H. The notochord as inductor of the orohypophysis in Urodels (Pleurodeles waltlii) // Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wet., C. 1958. V.61. no 2. P. 224-234.

130. Ferrand R., Hraoui S. Origine exclusivement ectodermique de Padenohypophyse chez la Caille: demonstration par la methode des associations tissulaires interspecifiques // C.R.Seanc.Soc.Biol. 1973. V.l67. P. 740-743.

131. Finkelstein R., Perimon N. The molecular genetics and head development in Drosophila melanogasterIIDevelopment. 1991. V.l 12. P. 899-912.

132. Finkelstein R., Bonchinelli E. From fly head to mammalian forebrain: the story of Otd and Otx // Trends in Genetics. 1994. V.10. P. 310-315.

133. Flood P.R. Fine structure of the notochord of amphioxus // Symp.Zool. Soc.London. 1975. V.36. P. 81-104.

134. Foley A.C., Storey K.G., Stern C.D. The prechordal region lacks neural inducing ability, but can confer anterior character to more posterior neuroepithelium // Development. 1997.V.l24. P. 2983-2996.

135. Forey P., Janvier P. Agnathans and the origin of javed vertebrates // Nature. 1993. V.361. P. 129-134.

136. Forsberg H., Crozet F., Brown N.A. Waves of mouse Lunatic fringe expression, in four-hour cycles at two-hour intervals, precede somite boundary formation! // Curr.Biol. 1998. V.8. P. 1027-1030.

137. Fraser S., Keynes R., Lumsden A. Segmentation in the chick embryo hindbrain is defined by cell lineage rectrictions // Nature. 1989. V.344. P. 431-435.

138. Fredieu J.R., Cui Y., Maier D., Danilchik M.V. and Christian J.L. X wnt-8 and lithium can act upon either dorsal mesodermal cells to cause a loss of forebrain in Xenopus embryos//Dev.Biol. 1997.V.186. P. 100-114.

139. Gans С., Northcutt R.G. Neural crest and the origin of vertebrates: a new head // Science. 1983. V.220. P. 268-274.

140. Gaunt S.J. Conservation in the Hox code during morphological evolution // IntJ.Dev.Biol. 1994. V.38. P. 549-552.

141. Garsia-Fernandez J., Ferrier D.E.K., Minguillon C., Holland P.W.H. and Wada H. The Amphioxus genome has both archetypal and derived features // Zool.Sci. 2001. V.18. P. 454-455.

142. Gerhart J., Danilchik M., Doniach Т., Roberts S., Rowning B. and Stewart R. Cortical rotation of the Xenopus egg, consequences for the anteroposterior pattern of embryonic dorsal development // Development Supplement. 1989. V.107. P. 37-51.

143. Gerhart J. and Keller R. Region-specific cell activities in amphibian gastrulation // Ann.Rev.Cell Biol. 1986. V.2. P. 201-229.

144. Gehring W.J. The discovery of the homeobox in retrospective // Taniguchi Symposium on Developmental Biology IX. 1997. Kyoto, Japan. P. 45-50.

145. Gilbert S.F. Developmental Biology (4th edn). 1994. P. 586-622.

146. Gilbert S.F. Continuity and change: paradigm shifts in neural inguction // Int. J. Dev. Biol. 2001. V.45. P. 155-164.

147. Gilbert S.F., Opitz J.M., Raff R.A. Resynthesizing evolutionary and developmental biology // Dev.Biol. 1996. V.173. P. 357-372.

148. Giroud A., Boisselot J. Role de la chorde sur le developpement de l'hypophyse. A propos d'un cas de dedoublement partiel // Compt.rend.Assoc.Anat. 1948. V.54. P. 183-187

149. Glasgow E., Karavanov A.A. and David I.B. Neuronal and neuroendocrine expression of Lim3,a LIM class homeobox gene, .is altered in mutant zebrafish with axial signaling defects // Dev.Biol. 1997. V.192. P. 405-419. .

150. Glardon S., Holland L.Z., Gehring W.J. and Hollad N.D. Isolation and development expression of the amphioxus Pax-6 gene (AmphiPax-6): insights into eye and photoreceptor evolution // Development. 1998. V.125. P. 2701-2710.

151. Gleiberman A.S., Fedtsova N.G., Rosenfeld M.G. Tissue interactions in the induction of anterior pituitary: role of the ventral diencephalon, mesenchyme, and notochord // Dev.BioI. 1999. V.213. P. 340-353.

152. Glinka A., Wu W., Onichtchouk D., Blumenstock C., Niehrs C. Head induction by simultaneous repression of Bmp and Wnt signalling in Xenopus //Nature. 1997. V.389. P. 517-519.

153. Gorbman A., Nozaki M. and Kubokawa K. A brain-Hatschek's pit connection in amphioxus // Gen.Comp.Endocrinol. 1999. V.l 13. no 2. P. 251-254.

154. Gorodilov Y.N. Rhythmic processes in lower vertebrate embryogenesis and their role for developmental control // ZooI.Sci. 1992. V.9. P. 1101-1111.

155. Gorodilov Y.N. The relation between the temperature and the duration of embryogenesis in vertebrates may be described by a logarithmic parabola of the second order // Anim.BioI. 1995. V.4. P. 145-151.

156. Gorodilov Y.N. Description of the early ontogeny of the Atlantic salmon, Salmo salar, with a novel system of interval (state) identification // Envir.Biol.Fish. 1996. V.47. P. 109-127.

157. Gorodilov Y.N. The fate of Spemann's organizer// Zool. Sci. 2000. V.l 7. P. 1197-1220.

158. Gould S.J. Ontogeny and Phylogeny. 1977. Harvard Univ.Press, Cambridge. Gould S.J. Ontogeny and phylogeny revisited and reunited // BioEssays. 1992. V.l4. no.4. P. 275-279

159. Graff J.M. Embryonic patterning:to BMP or not to BMP, that is the question // Cell. 1997. V.89. P. 171-174.

160. Graff J., Theis R., Song J., Celeste A., Melton D. Studies with a Xenopus BMP receptor suggest that ventral mesoderm-inducing signals override dorsal signals in vivo // Cell. 1994. V.79. P. 169-179.

161. Graham A., Papolopulu N., Krumlauf R. The murine and Drosophila homeobox gene complexes have common features of organization and expression // Cell. 1989. V.57. P. 367-378.

162. Grainger R.M., Gurdon J.B. Loss of competence in amphibian induction can take place in single nondividing cells // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1989. V.86. P. 1900-1904.

163. Hall B.K. The neural crest. 1988. Oxford University Press. Oxford. Hamburger V. The heritage of experimental embryology. Hans Spemann and the organizer. 1988. Oxford University Press. New York.

164. Hamburger V., Hamilton H.I. A series of normal stages in the development of the chick embryo It J.Morphol. 1951. V.88. P. 49-92.

165. Hanneman E., Trevarrow В., Metcalf W.K., Kimmel C.B., Westerfild M. Segmental pattern of development of the hindbrain and spinal cord of the zebrafish embryo // Development. 1990. V.103. P. 49-58.

166. Нага K., Tydeman P., Kirschner M. A cytoplasmic clock with the same period as the division cycle in Xenopus eggs // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1980. V.77. P. 462-466.

167. Harland R.M., Gerhart J. Formation and function of Spemann's organizer // Annu.Rev.Dev.Biol. 1997. V.13. P. 611-667.

168. Hartley S.E., Home M.T. Chromosome polymorphism and constitutive heterochromatin in Atlantic salmon, Salmo salar//Chromosoma. 1984a. V.89. P. 377-380.

169. Hartley S.E., Home M.T. Chromosome relationship in the genus Salmo // Chromosoma. 1984b. V.90. P. 229-237.

170. Hatschek B. Studien uber Entwickelung des Amphioxus // Arb.Zool.Inst.Univ.Wein Zool.Sta.Triest. 1881. V.4 P. 1-88.

171. Hedgepeth C.M., Conrad L.J., Zheung J., Huang H.-C., Lee V.M.Y., Klein P.S. Activation the WNT signaling pathway: a molecular mechanism for lithium action // Dev. Biol. 1997. V.185. P. 82-91.

172. Hemmati-Brivanlou A., Melton D. Vertebrate embryonic cells will become nerve cells unless told otherwise//Cell. 1997. V.88. P. 13-17.

173. Hermesz E., Mackem S., Mahon K.A. Rpx: a novel anterior-restricted homeobox gene progressively activated in the prechordal plate and Rathke's pouch of the mouse embryo // Development. 1996. V.122. P. 41-52.

174. Hirsinger E., Jouve C., Dubrulle JM Pourquie O. Somite formation and patterning // Int.Rev.Cytol. 2000. V.198. P. 1-65.

175. Holland N.D. New perspectives on the origin and early evolution of the vertebrates // Zool.Sci. 2001. V.18. P. 452-453.

176. Holland P.W.H., Garsia-Fernandez J., Williams N.A., Sidow A. Gene duplication and the origins of vertebrate development // Development Supplement. 1994. P. 125-133.

177. Holland P.W.H., Garsia-Fernandez J. 1996. Hox genes and chordate evolution // Dev.Biol. V.173. P. 382-395.

178. Holland P.W.H., Ingham P., Krauss S. Mice and flies head to head // Nature. 1992. V.358. P. 627-628.

179. Holley S.A., Jackson P.D., Sasai Y., Lu В., De Robertis E.M., Hoffmann F.M. and Ferguson E.L. A conserved system for dorsal-ventral patterning in insects and vertebrates involving sog and chordin // Nature. 1995. V. 376. P. 249-253.

180. Holley S.A., Julich D., Rauch G.-J., Geisler R. and Ntlsslein-Volhard C. herl and the notch pathway function within the oscillator mechanism that regulates zebrafish somitogenesis // Development. 2002. V. 129. P. 1175-1183.

181. Horder T.J., Presley R. and Slipke J. The segmental bauplan of the rostral zone of the head in vertebrates // Function.Devel.Morphol. 1993. V. 3. P. 79-89.

182. Izpisua-Belmonte J.C., De Robertis E.M., Storey K.G., Stern C.D. The homeobox gene goosecoid at the origin of organizer cells in the early chick blastoderm // Cell. 1993. V. 74. P. 645-659.

183. Jacob M., Jacob H.J., Wachtler F., Christ B. Ontogeny of avian extrinsic ocular muscles. l.A Iight-and electronmicroscopic study //Cell Tissue Res. 1984. V. 237. P. 549-57.

184. Jiang Y.J. Aerne B.L., Smithers L., Haddon C. Ish-Horowicz D., Lewis J. Notch signalling and the synchronization of the somite segmentation clock // Nature. 1998. V. 408. P. 475-479.

185. Jollie M. The origin of the vertebrate brain // New York Academy of Sciences. Annals. 1977. V. 299. P. 74-86.

186. Jouve C., Palmeirim I., Henrique D., Beckers J., Gossler A., Ish-Horowicz D., Pourquie O. Notch signalling is required for cyclic expression of the hairy-like gene HES1 in the presomitic mesoderm // Development. 2000. V. 127. P. 1421-1429.

187. Kane D.A., Kimmel C.B. The zebrafish midblastula transition // Development. 1993. V. 119. P. 447-456.

188. Keller R., Danilchik M. Regional expression, pattern and timing of convergence and extension during gastrulation of Xenopus laevis // Development. 1988. V. 103. P. 193-209.

189. Keller R., Shih J., Domingo The patterning and functioning of protrusive activity during convergence and extension of the Xenopus organizer // Development. Supplement. 1992 a. P. 81-92.

190. Keller R., Shih J., Sater A. The cellular basis of the convergence and extension of the Xenopus neural plate // Dev.Dynam. 1992 б. V. 193. P. 199-217.

191. Kimelman D., Christian J.L., Moon R.T. Synergistic principles of development: overlapping patterning systems in Xenopus mesoderm induction // Development. 1992. V. 116. P. 1-9.

192. Kimmel C.B., Ballard W.W., Kimmel S.R., Ullmann В., Schilling T.F. Stages of embryonic development of the zebrafish // Dev.Dyn. 1995. V. 203. P. 253-310.

193. Kimmel C.B., Miller C.T., Kruze G., Ullmann В., BreMiller R.A., Larison K.D., and Snyder H.C. The shaping of pharyngeal cartilages during early development of the zebrafish // Dev.Biol. 1998. V. 203. P. 245-263.

194. Kimmel C.B., Miller C.T., Moens C.B. Specification and morphogenesis of the zebrafish larval head skeleton // Dev.Biol. 2001. V. 233. P. 239-257.

195. Kinder S.J., Tsang Т.Е., Wakamiya M., Sasaki H., Behringer R.R., Nagy A., Tarn P.P.L. The organizer of the mouse gastrula is composed of a dynamic population of progenitor cells for the axial mesoderm // Development. 2001. V. 128. P. 3623-3634.

196. Kingsbury B.F. and Adelmann H.B. The morphological plan of the head // Quart. J. Micr. Sci. N. S. 1924. V. 68. P. 239-285.

197. Kintner C.R. and Dodd J. Hensen's node induces neural tissue in Xenopus ectoderm. Implications for the action of the organizer in neurainduction // Development. 1991. V. 113. P. 1495-1505.

198. Kirschner M., Newport J., Gerhart J. The timing of early developmental events in Xenopus //Trends Genet. 1985. V. 1. P. 41-47.

199. Knoetgen H., Viebahn G., Kessel M. Head induction in the chick by primitive endoderm of mammalian, but not avian origin // Development. 1999. V. 126. P. 815-825.

200. Ко M.S.H., Kitchen J.R. Wang X., Threat T.A., Wang X., Hasegawa A., Sun Т., et al. Large-scale cDNA analysis reveals phased gene expression patterns during preimplantation mouse development // Development. 2000. V. 127. P. 1737-1749.

201. Kobayakawa J., Kubota H.J. Temporal pattern of cleavage and onset of gastrulation in amphibian embryos developed from eggs with the reduced cytoplasm // J. Embryol. Exp. Morphol. 1981. V. 62 P. 83-94.

202. Kontges G., Lumsden A. Rhombencephalic neural crest segmentation is preserved throughout craniofacial ontogeny // Development. 1996. V. 122. P. 3229-3242.

203. Kulesa P.M. and Fraser S.E. Neural crest cell dynamics revealed by time-lapse video microscopy of whole embryo chick explant cultures // Dev.Biol. 1998 a. V. 204. P. 327-344.

204. Kulesa P.M. and Fraser S.E. Segmentation of the vertebrate hindbrain: a time-lapse analysis// IntJ.Dev.Biol. 1998 б. V. 42. P. 385-392.

205. Langille R. and Hall B.K. Developmental processes, developmental sequences and early vertebrate phylogeny // Biol.Rev. 1989. V. 64. P. 73-91.

206. Laufer E., Dahn R., Orozco O.E., Yeo C.Y., Pisenti J., Henrique D., Abbott U.K., Fallon J.F., Tabin C. Expression of Radical fringe in limb-bud ectoderm regulates apical ectodermal ridge formation // Nature. 1997. V. 386. P. 366-373.

207. Le Douarin N.M. The neural crest. 1982. Cambridge: Cambridge University Press. 259 p.

208. Lemaire L., Roeser Т., Izpisua-Belmonte J.C., Kessel M. Segregating expression domains of two goosecoid genes during the transition from gastrulation to neurulation in chick embryos//Development. 1997. V. 124. P. 1443-1452.

209. Lemaire P., Garett N., Gurdon J. Expression of Siamois, a Xenopus homeobox gene expressed in dorsal-vegetal cells of blastulae and able to induce a complete secondary axis//Cell. 1995. V. 81. P. 85-94.

210. Lemaire P.and Kodjabachian L. The vertebrate organizer: structure and molecules 7/ Trends in Genetics. 1996. V. 12. P. 525-531.

211. LeSueur J.A., Graff J.M. Spemann organizer activity of Smad 10 // Development. 1999. V. 126. P. 137-146.

212. Lovtrup S. The Phylogeny of Vertebrata. 1977. London: John Wiley and Sons. Lumsden A., Keynes R. Segmental patterns of neuronal development in the chick hindbrain // Nature. 1989. V. 337. P. 424-428.

213. Lumsden ,A. and Krumlauf R. Patterning the vertebrate neuraxis // Science. 1996. V. 274. P. 1109-1115.

214. Lups Т. Uber die Entwicklung der Hypophysis in a pig // Anat.Rec. 1929. V.22. P.207-215.

215. Manac J.R. and Scott M.P A class act: conservation of homeodomain protein functions // Development. Supplement. 1994. P. 61-77.

216. Matsuo I., Kuratani S., Kimura C., Takeda N., Aizawa S. Mouse Otx2 functions in the formation and patterning of rostral head // Genes Developm. 1995. V. 9. P. 2646-2658.

217. Mayr E. Recapitulation reinterpreted: the somatic programm // Quart.Rev.BioI. 1994. V. 69. P. 223-232.

218. McGinnis W., Krumlauf R. Homeobox genes and axial patterning // Cell. 1992. V. 68. P. 283-301.

219. McGrew M.J., Dale J.K., Fraboulet S., Pourquie O. The Lunatic Fringe gene is a target of the molecular clock linked to segmentation in avian embryos // Curr.Biol. 1996. V. 8. P. 979-982.

220. Meier S. Development of the chick embryo mesoblast: morphogenesis of the prechordal plate and cranial segments// Dev.Biol. 1981. V. 83. P. 49-61.

221. Mihalkovics V. Wirbelsaife und Himanhang // Arch. Microsc. et morphol.exptl. Anat. 1875. V. 11. P. 389-441.

222. Mita I. Studies on factors affecting the timing of early morphogenetic events duringstarfish embryogenesis // J. Exp. Zool. 1983. V. 225. P. 295-299.

223. Mita I., Obata C. Timing of early morphogenetic events in tetraploid starfish embryos h J. Exp. Zool. 1984. V. 229. P. 215-222.

224. Mita I., Satoh N. Timing of gastrulation in fused double embryos formed from eggs with different cleavage schedules in the starfish, Asterina pectinifera II J. Exp. Zool. 1982. V. 223. P. 67-74.

225. Mitchison T.J., Cramer. Actin-based cell motility and cell locomotion // Cell. 1996. V. 84. P. 371-379.

226. Moore K.L. The developing human. Clinically oriented embryology. 1988. 4th Ed. Saunders Comp.Harcount Brace Jovanovich, Inc.

227. Neave F. The origin and speciation of Oncorhynchus // Trans.Roy.Soc.Canada. Ser.III. Sect.V. 1958. V. 52. P. 25-40.

228. Nelson W.O. Studies on the anterior hypophysis. 1. The development of the hypophysis in the pig // Amer.J.Anat. 1933. V. 52. P. 307-332.

229. Niehrs C. The molecular nature of Spemann's head organizer // Trends Genet. 1999. V. 15. P. 314-319.

230. Niehrs C., Keller R., Cho K.W.Y., De RobertisE.M. The homeobox gene goosecoid controls cell migrations in Xenopus embryos // Cell. 1993. V. 72. P. 491-503.

231. Nieuwkoop P.D. The formation of the mesoderm in urodelean amphibians. I. Induction by the endoderm // Roux's Arch.Entw.Mech. Org. 1969. V. 162 P. 341-373.

232. Nieuwkoop P.D., Faber J. Normal Table of Xenopus laevis (Daudin). 1956. Amsterdam. North-Holland Publ, Co. 243 p.

233. Northcutt R.G. and Gans C. The genesis of neural crest and epidermal placods: a reinterpretation of vertebrate origins // Quart. Rev.Biol. 1983. V. 58. P. 1-28.

234. Nozaki M., Gorbman A. The question of functional homology of Hatschek's pit ofamphioxus (Branchiostoma belcheri) and the vertebrate adenohypophysis // Zool. Sci.1992. V. 9. P. 387-395.

235. Nusse R., Varmus H.E. Wnt genes // Cell. 1992. V. 69. P. 1073-1087.

236. O'Rahilly R., Muller F. Developmental stages in human embryos: Including a revision of Streeter's "Horizons" and Survey of the Carnegie collection. 1987.

237. Carnegie Inst.Wash.Pupl. Palmeirim I., Henrique D., Ish-Horowicz D., Pourquie O. Avian hairy gene expression identifies a molecular clock linked to vertebrate segmentation and somitogenesis // Cell. 1997. V. 91. P. 639-648.

238. Pannese M., Polo С., Andreazzoli M., Vignaij R., Kablar В., Barsacchi G. and Bonchinelli E. The Xenopus homologue of Otx2 is a maternal homeobox gene that demarcates and specifies anterior body regions// Development. 1995. V. 121. P. 707-20

239. Pera E.M. and Kessel M. Patterning of the chick forebrain anlage by the prechodal plate //Development. 1997. V. 124. P. 4153-4162.

240. Pourquie O. Segmentation of the paraxial mesoderm and vertebrate somitogenesis // Curr.Top.Dev.Biol. 2000. V. 47. P. 81-105.

241. Price J.W. The embryology of the whitefish, Coregonus clupeaformic (Mitchill). Pt.2// Ohio J.Sci. 1934. V. 34. N.6. P. 399-415.

242. Psychyos D. and Stern C.D. Restoration of the organiser after radical ablation of Hensen's node and the anterior primitive streak in the chick embryo // Development. 1996. V. 122. P. 3263-3273.

243. Rathke H. Uber die enstehung der glandula pituitaria // Arch. Anat. Physiol. Wissen. Med. 1838. V. 5. P. 482-485.

244. Rosenquist G.C. The chorda center in Hensen's node of the chick embryo // Anat.Rec. 1983. V. 207. P. 349-355.

245. Sakai M., Kubota H.Y. Cyclic surface changes in the non-nucleate egg fragment of Xenopus laevis // Devel.Growth Differ. 1981. V. 23. P. 41-50.

246. Sakai M., Shinagava A. Cyclic cytoplasmic activity of non-nucleate egg fragments of Xenopus controls the morphology of injected sperms // J. Cell Sci. 1983. V. 63. P. 69-76.

247. Sander K. Akademie-J. 1993. 1/93. P. 7-10.

248. Sater A.K. and Jacobson A.G. The role of the dorsal lip in the induction of heart mesoderm in Xenopus laevis // Development. 1990. V. 108. P. 461-470.

249. Satoh N. Timing mechanisms in early embryonic development // Differentiation. 1982. V. 22. P. 156-163.

250. Satoh N. Developmental Biology of Ascidians. 1994. Cambridge Univ.Press. Cambridge, U.K.

251. Satoh N., Ikegami S. A definite number of aphidicolinsensitive cell-cyclic events are required for acetylcholinesterase development in the presumptive muscle cells of ascidian embryos // J.Embryol.Exp.Morphol. 1981. V. 64. P. 1-13.

252. Saxen L. Transfilter neural induction of amphibian ectoderm // Dev.Biol. 1961. V. 3. P. 140-152.

253. Schafer D.A., Welch M.D., Machesky L.M., Bridgman P.C., Meyer S.M., Cooper J.A. Visualization and molecular analysis of actin assembly in living cells // J. Cell Biol. 1998. V. 137. P. 1919-1930.

254. Schilling T.F., Kimmel C.B. Segment- and cell-type restricted lineages during pharingeal arch development in the zebrafish embryo // Development. 1994. V.120. P.483-494.

255. Schwind J.L. The development of the hypophysis cerebri of the albino rat // Amer.J.Anat. 1928. V. 41. P. 295-315.

256. Seessel A. Zur Entwicklungsgeschichte des Vorderdarms II Arch. Anat. Entwicklungsgeschichte. 1877. S. 449-467.

257. Seifert R, Jacob M. and Jacob H.J. The avian prechordal head region: a morphological study //J. Anat. 1993. V. 183. P. 75-89.

258. Servetnick M., Grainger R.M. Changes in neural and lens competence in Xenopus ectoderm: evidence for an autonomous developmental timer I I Development. 1991. V. 112. P. 177-188.

259. Shawlot W., Behringer R.R. Requirement for Liml in head-organizer function // Nature. 1995. V. 374 P. 425-430.

260. Sheng H.Z., Moriyma K., Yamashita Т.,Li H., Potter K.A., Westphal H. Multistep control of pituitary organogenesis// Science. 1997. V. 278. P. 1809-1812.

261. Sheng H.Z., Westphal H. Early steps in pituitary organogenesis 11 Trends Genet. 1999. V. 15. P. 236-240.

262. Sheng H.Z., Zhadanov A.B., Mosinger Jr В., Fujii Т., Bertuzzi S., Grinberg A., Lee E.J., Huang S.-P., Mahon K.A., Westphal H. Specification of pituitary cell lineages by the LIM homeobox gene Lhx3 // Science. 1996. V. 272 P. 1004-1007.

263. Shih J. and Fraser S.E. Characterizing the zebrafish organizer: microsurgical analysis at the early-shield stage//Development. 1996. V. 122. P. 1313-1322.

264. Shu D.G., Luo H.L., Conway Morris S., Zhang X.L., Hu S.X., Chen L., Han J.,Zhu M., Li Y., Chen L.Z. Lower Cambrian vertebrates from south China // Nature. 1999. V. 402. P. 42-46.

265. Simeone A., Acampora D., Gulisano M., Stornajuolo A., Boncinelli E. 1993. Nested expression domains of four homeobox genes in developing rostral brain // Nature. V. 358. P. 687-690.

266. Sive H.L., Hattori K., Weintraub H. Progressive determination during formation of the antero-posterior axis in Xenopus laevis//Cc\l 1989. V. 58. P. 171-180.

267. Smith G.R., Stearley R.F. The classification and scientific names of rainbow and cutthroat trouts// Fisheries. 1989. Vol. 14. P. 4-10.

268. Spemann H. Embryonic development and induction. 1938.

269. Jale Univ. Press. New Haven, Connecticut. Spemann H. and Mangold H. Uber Induction von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren // Arch. EntwMech. Org. 1924. V. 100. P. 599-638.

270. Spratt N.T. Analysis of the organizer center in the early chick embryo. 1.Localization of prospective notochord and somite cells//J.exp.Zool. 1955. V. 128. P. 121-163.

271. Stachel S.E., Grunwald D.J. and Myers P.Z. Lithium perturbation and goosecoid expression identify a dorsal specification pathway in the pregastrula zebrafish // Development. 1993. V. 117. P. 1261-1274. .

272. Steinbeisser H. and De Robertis E.M. Xenopus goosecoid: a gene expressed in the prechordal plate that has dorsalizating activity // Compt.Rend.Acad.Scienc.Paris. 1993. V.316. P. 966-971.

273. Stern C.D., Fraser S.E., Keynes R.J. and Primmett D.R. A cell lineage analysis of segmentation in the chick embryo // Development. 1988. V. 104. P. 231-244.

274. Storey K.G., Crossley J.M., De Robertis E.M., Norris W.E., Stern C.D. Neural induction and regionalization in the chick embryo // Development. 1992. V. 114. P. 729-741.

275. Sulston J.E., Schierenberg E., White J.C., Thomson J.N. The embryonic cell lineage of the nematode Caenorhabditis elegans II Dev.Biol. 1983. V. 100. P. 64-119.

276. Suzuki M.M., Satoh N. Genes expressed in the Amphioxus notochord revealed by EST analysis // Dev.Biol. 2000. V. 224. P. 168-177.

277. Taira M., Jamrich M., Good P.J., David I.B. The LIM domain-containing homeobox gene Xlim-1 is expressed specifically in the organizer region of Xenopus gastrula embryos // Genes and Development. 1992. V. 6. P. 358-366.

278. Taira M., Otani H., Saint-Jeannet J.-P., David I.B. Role of the LIM class homeodomain protein Xlim-1 in neural and muscle induction by the Spemann organizer in Xenopus II Nature. 1994. V. 372. P. 677-679.

279. Takuma N., Sheng H.Z., Furuta Y., Ward J.M., Sharma K., Hogan B.L., Pfaff S.L. Westphal H., Kimura S. and Mahon K.A. Formation of Rathke's pouch requires dual inductin from the diencephalon // Development. 1998. V. 125. P. 4835-40.

280. Tam P.P.L. and Beddington R.S.P. The metameric organization of the presomitic mesoderm and somite specification in the mouse embryo // In: Somites in developing embryos (B.R., E.DA and L.J.W, eds). Plenum press, New York and London. 1986. P. 17-36.

281. Tam P.P.L., Steiner K.A., Zhou S.X., Quiman G.A. Lineage and functional analysis of the mouse organizer // Cold Spring Harb.Symp.Quent.Biol.LXII. 1997. P. 115-125.

282. Teerijoki H., Krasnov A., Gorodilov Y., Krishna S., Molsa H. Rainbow trout glucose transporter (OnmyGLUTl): functional assessment in Xenopus laevis oocytes and expression in fish embryos // Jour. Exp. Biol. 2001. V. 204. P. 2667-2673.

283. The C.elegans Sequencing Consortium: Genome sequence for the nematode C.elegans: a platform for investigation biology// Science. 1998. V. 282 P. 2012-2018.

284. Thomas P.Q., Johnson B.V., Rathjen P.D. Sequence, genomic organization, and expression of the novel homeobox gene Hesxl // Jour.Biol.Chem. 1995. V. 270. P. 3869-3875.

285. Treier M., O'Connell S., Gleiberman A., Price J. , Szeto D,, Burgess R., Chuang P.T., McMahon A.P. and Rosenfeld M.G. Hedgehog signaling is required for pituitary gland development // Development. 2001. V. 128. P. 377-386.

286. Trinkaus J.P. The yolk syncytial layer of Fundulus: its origin and history and its significance for early embryogenesis // J.Exp.Zool. 1993. V. 265. P. 258-284.

287. Triplett R.I., Meier S. Morphological analysis of the development of the primary organizer in avian embryos // J.Exp.Zool. 1982. V. 220. P. 191-206.

288. Valentine J.W., Ervin D.H., Jablonski D. Developmental evolution of Metazoan bodyplans: the fossil evidence // Dev.Biol. 1996. V. 173. P. 373-381.

289. Van Eeden F.J.M., Granato M., Schach U., Brand M., Furutani-Seiki M. et al. Mutation affecting somite formation and patterning in the zebrafish, Danio rerio // Development. 1996. V. 123. P. 153-164.

290. Vladykov V.D. A review of salmonid genera and their broad geographical Distribution // Trans.Roy.Soc.Canada. Ser.IV. Sect.3. 1963. V. 1. P. 459-504.

291. Vuorinen J., Piironen J. Electroforetic identification of Atlantic salmon (Salmo salar), Brown trout (S.trutta) and their hybrids // Canad.J.Fish.Aquat.Sci. 1984. V. 41. N.12. P. 1834-1837.

292. Wachtler F. and Jacob M. Origin and development of the cranial skeletal muscles // Biblio.Anat. 1986. V. 29. P. 24-46.

293. Watanabe Y.G. An organ culture study on the site of determination of ACTH and LH cells in the rat adenohypophysis // Cell Tissue Res. 1982. V. 227. P. 268-275.

294. Watkins-Chow D.E. and Camper S.A. How many homeobox genes does it take to make a pituitary gland? // Trends Genet. 1998. V. 14. P. 284-290.

295. Webb G.J.W., Cooper-Preston H. Effects of incubation temperature on Crocodiles and the evolution of reptilian oviparity// Amer.Zool. 1989. V. 29. P. 953-971.

296. Weinstein D.C., Ruiz Altaba A., Chen W.S., Hoodless P., Prezioso V.R., Jessel T.M., Darnell J.E. The winged-helix transcription factor HNF-3beta is required for notochord development in the mouse embryo // Cell. 1994. V. 78. P. 575-588.

297. Whittaker J.R. Segregation during ascidian embryogenesis of egg cytoplasmic information for tissue-specific enzyme development // Proc.Nat. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 2096-2100.

298. Wilkinson D.G. Molecular mechanisms of segmental patterning in the vertebrate hindbrain and neural crest // BioEssays. 1993. V. 15. P. 499-505.

299. Zakany J., Kmita M., Alarcon P., de la Pompa J.-L. and Duboule D. Localized and transient transcription of Hox genes and the segmentation clock // Cell. 2001. V. 106. P. 207-217.

300. Zaraisky A.G., Ecochard V., Kazanskaya O.V., Lukyanov S.A., Fesenko I.V., Duprat A.M. The homeobox-containing Gene XANF-1 may control development of the Spemann organizer//Development. 1995. V. 121. P. 3839-3847.

301. Yamada T. Caudalization by the amphibian organizer: brachyuri, convergent extension and retinoic acid // Development. 1994. V. 120. P. 3051-3062.

302. Yasui K., Zhang S., Uemura M., Aizawa S., Ueki T. Expression of a twist-related gene, Bbtwist during the development of a lancelet species and its relation to cephalochordate anterior structures // Dev.Biol. 1998. V. 195 P. 49-59.

303. Yoneda M., Ikeda M., Washitani S. Periodic change in the tension at the surface of actvated non-nucleate fragments of sea-urchin eggs // Develop.Growth Differ. 1978. V. 20. P. 329-336.

304. Yuan S. and Schoenwolf G.C. Reconstitution of the organiizer is both sufficient and required to re-establish a fully patterned body plan in avian embryos // Development. 1999. V. 126. P. 2461-2473.