Использование Pinus sylvestris L. в фитоиндикации загрязнения территорий в местах уничтожения химического оружия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Тужилова, Людмила Игоревна

• Тужилова, Людмила Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тужилова, Людмила Игоревна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ БИОМОНИТОРИНГА. И БИОИНДИКАЦИИ ИБИОТЕСТИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ.

1.1 Проблемы использования фитоиндикаторов в оценке загрязнения природных сред.

1.1.1 Фитоиндикация по морфологическим признакам хвойных растений.

1.1.2 Использование изменчивости физиолого-биохимических показателей хвойных растений в фитоиндикации.

1.1.3 Перспективы применения методов фитоиндикации в оценке загрязнения среды в местах хранения и прошлого уничтожения-химического оружия.

2 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Геологическое строение и рельеф местности.

2.2 Климат и гидрологический режим территории.

2.3 Характеристика почвенного покрова.

2.4 Растительный покров.

2.5 Лесная растительность Пензенской области.

2.6 Геоботаническое описание района исследования.

2.7 Характеристика полигона хранения и прошлого уничтожения химического оружия.

3 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Pinus sylvestris L. как объект биоиндикации.

3.2 Морфологические методы биоиндикации.

3.3 Физиолого-биохимические методы биоиндикации.

3.4 Характеристика основных химических загрязнителей и их локализация.

4 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1 Экологическая обстановка в местах хранения и прошлого уничтожения химического оружия.

4.2 Воздействие химического загрязнения на морфологические признаки Pinus sylvestris L.

4.2.1 Изменчивость морфометрических показателей.

4.2.2 Палинологическая индикация.

4.3 Физиолого-биохимическая изменчивость обмена веществ в хвойных растениях под воздействием антропогенного загрязнения.

4.3.1 Накопление стресс-индуцированного пролина в хвое в условиях антропогенного загрязнения.

4.3.2 Количественная и качественная изменчивость фермента пероксидазы в хвое под воздействием химического стресса.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование Pinus sylvestris L. в фитоиндикации загрязнения территорий в местах уничтожения химического оружия»

В • настоящее время на территории отдельных субъектов Российской Федерации (Пензенская; Саратовская, Кировская, Курганская, Брянская и др. области), где в прошлом производилось и хранится химическое оружие, выявлены места его захоронения и уничтожения, которые таят в себе потенциальную опасность.

В 50-е годы прошлого столетия на территории Пензенской области вблизи пос. Леонидовка Пензенского района производилось широкомасштабное уничтожение химического оружия» с применением несовершенной технологии, в результате чего прилегающая,территория была загрязнена боевыми отравляющими веществами: люизитом, зарином, зоманом и др. В настоящее время этот район насыщен продуктами деструкции отравляющих веществ: фосфонатами, мышьяком, диоксинами и другими поллютантами. В связи с этим возникла острая необходимость изучения комплексного влияния оружейных токсинов на экосистемы региона.

Методы фитоиндикации для оценки уровня химического загрязнения природных сред использовались в Саратовской (Шляхтин, 2007), Кировской (Ашихмина, 2007) и Пензенской (Гончаров, 2004) областях. В качестве фитоиндикаторов использовались многие виды цветковых растений. Но предлагаемые имш биоиндикаторы невозможно использовать круглогодично. В связи с этим весьма перспективным является использование в фитоиндикации химического загрязнения круглогодично Pinus sylvestris L.

Работа выполнялась в соответствии с программой Правительства Пензенской области по обследованию и обезвреживанию мест прошлого уничтожения химического оружия и плановой тематикой кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности Пензенского государственного университета.

Цель исследований - комплексная оценка P. sylvestris как объекта фитоиндикации природных экосистем в местах прошлого уничтожения химического оружия. Исследования проводились с 2005 по 2009г.

Решались следующие задачи:

1. Изучение динамики морфометрических показателей (длина хвоинок, их количество, длина и толщина осевых побегов, длина и толщина почек) Р. sylvestris в зонах с различным уровнем химического загрязнения.

2. Анализ репродуктивной способности P. sylvestris по жизнеспособности и аномалиям пыльцы.

3. Исследование динамики накопления стресс-индуцированного пролина в хвое P. sylvestris в условиях химического загрязнения.

4. Изучение возможности использования количественной и качественной изменчивости фермента пероксидазы в хвое P. sylvestris как индикатора химического загрязнения природных сред.

Объект исследований г P. sylvestris и модельные виды других хвойных: Picea abies (L.) Karst, Picea pungens Engelm., Thuja occidentalis L.Ha популяционно-видовом, клеточном и молекулярном уровнях.

Объём работы. Обследованы хвойные леса на площади 40 га. Изучена изменчивость растительного покрова в местах прошлого уничтожения химического оружия. Для исследования морфологических аномалий, содержания стресс-индуцированного пролина и изменчивость пероксидазы, в растительных образцах P. sylvestris и других видов хвойных было использовано 280 проб растительного материала и выполнено 2000 физиологических и биохимических анализов.

Результаты и научная новизна работы. В местах прошлого уничтожения химического оружия в популяции P. sylvestris выявлены морфологические аномалии: потеря хвои (53-60%), плакучая форма кроны (38-45%), повреждение верхушечных почек (27-32%) и кривоствольность в результате нарушения геотропической реакции (34-56%).

Палинологические исследования позволили получить данные, отображающие зависимость качественного и количественного состояния пыльцы P. sylvestris (процент жизнеспособности и уродливости) от уровня химического загрязнения территории, и использовать их в качестве тестов при оценке химического загрязнения* природных сред.

Установлена зависимость между уровнем химического загрязнения' природных сред продуктами деструкции боевых отравляющих веществ и степенью накопления в хвое P. sylvestris, Picea abies L., Picea pungens Engelm. и Thuja occidentalis L. стресс-индуцированного пролина. На этой основе предлагается выделить три уровня химического загрязнения: низкий (степень накопления пролина 1,5 и ниже); средний (1,6-2,5); высокий (2,6 и выше).

Электрофоретические исследования пероксидазы хвои P. sylvestris открыли перспективу использования качественной и количественной изменчивости фермента в качестве тестового показателя уровня химического загрязнения среды. Химическое загрязнение приводит к появлению новых изоформ пероксидазы в хвое в области медленных компонентов (А-зона). При этом предлагается выделять три уровня химического загрязнения: низкий (число новообразований — 1); средний (2); высокий (3 и более).

Сверхмалые химические загрязнения, которые не регистрируются традиционными физико-химическими методами, вызывает количественную изменчивость пероксидазы хвои Pinus sylvestris.

Практическая ценность. Предложенная нами система^ комплексной оценки уровня химического загрязнения позволяет объективно и оперативно оценить загрязнение территорий в местах прошлого уничтожения 6 химического оружия фитоиндикационным тестам. Эта система может быть использована для мониторинга мест прошлого уничтожения химического оружия в различных регионах европейской России.

Достоверность исследований и выводов обеспечена достаточным для диссертационной работы объёмом собранного материала, применением современных методов исследований и обработки результатов эксперимента с помощью компьютерных программ-Microsoft Excel и Statistic.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Химическое загрязнение вызывает изменения морфологических признаков Р: sylvestris (количество и-длина мужских стробилов; длина, число и масса- хвоинок; длина и толщина осевых побегов; длина и толщина почек).

2. Степень накопления стресс-индуцированного пролина в хвое P. sylvestris свидетельствует о низком (1,5 и ниже), среднем (1,6-2,5) и высоком (2,6 и выше) уровне загрязнения.

3. Качественная» изменчивость пероксидазы в условиях химического стресса выражается новообразованием при низком уровне загрязнения — одной изоформы, при среднем — двух изоформ, при высоком — трёх и более изоформ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всероссийской научно-технической* конференции «Современные проблемы экологии» (Москва, 2007), V Международной научно-практической конференции «Природно-ресурсный потенциал, экология- и устойчивое развитие регионов России «Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению- химического оружия» (Пенза, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Социально-экологические проблемы малого города» (Балашов, 2008), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008).

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом исследований, проводимых автором самостоятельно. Диссертантом разработана программа, освоены современные методы исследований, проведены и обобщены полевые и лабораторные эксперименты, результаты которых представлены в диссертационной работе.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных статей, одна из которых входит в перечень работ, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка литературы и трёх приложений, изложена на 182 страницах печатного текста. Список использованной литературы содержит 128 наименований, в том числе 32 на иностранных языках. В диссертации представлено 19 таблиц и 11 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Тужилова, Людмила Игоревна

выводы

1. На территории Пензенской области в районе пос. Леонидовка выявлены три полигона, где производилось уничтожение химического оружия, о чём свидетельствует отсутствие на них древесного яруса, весьма изреженный растительный покров,' с общим проективным покрытием 5-10% и загрязнение этих мест продуктами деструкции боевых отравляющих веществ: соединениями мышьяка и фосфора.

2. В местах прошлого уничтожения химического оружия у растений Pinus sylvestris L. выявлены многочисленные морфологические аномалии: потеря хвоИ' (53-60%), плакучая форма кроны, (38-45%),- повреждение верхушечных почек (27-32%)и кривоствольность в результате нарушения геотропической реакции» (34-56%).

3. Выявлена сопряжённость между уровнем химического загрязнения территории» и развитием> вегетативных и генеративных органов: длиной, числом; массой листьев, длиной- и количеством- мужских стробилов, длиной w толщиной осевых побегов, длиной и толщиной^ почек Pinus sylvestris L., что позволяет использовать эти показатели для оценки уровня комплексного химического загрязнения территории.

4. Палинологические исследования позволили получить данные, отображающие зависимость качественного и количественного состояния пыльцы Pinus sylvestris L. (процент жизнеспособности и уродливости) от уровня химического загрязнения территории, и использовать их в качестве тестов при оценке химического загрязнения природных сред.

5. Отмечается зависимость между уровнем химического загрязнения природных сред продуктами деструкции боевых отравляющих веществ и степенью накопления в хвое Pinus sylvestris L. стресс-индуцированного пролина. На этой основе предлагается выделить три уровня химического загрязнения: низкий (степень накопления пролина 1,5 и ниже); средний (1,6-2,5); высокий (2,6 и выше).

6. Электрофоретические исследования пероксидазы хвои Pinus sylvestris L. открыли перспективу использования качественной и количественной изменчивости фермента в качестве тестового показателя уровня химического загрязнения среды. Химическое загрязнение приводит к появлению новых изоформ пероксидазы в хвое в области медленных компонентов (А-зона). При этом предлагается выделять три уровня химического загрязнения: низкий (число новообразований - 1); средний (2); высокий (3 и более).

7. Сверхмалые химические загрязнения, которые не регистрируются традиционными физико-химическими методами, вызывают количественную изменчивость пероксидазы хвои Pinus sylvestris L.

Оценка сопряжённости уровня химического загрязнения с активностью отдельных изозимов пероксидазы позволяет выделить три группы изозимов: положительно коррелирующие с уровнем загрязнения, отрицательно коррелирующие и «инертные», активность которых не связана с уровнем загрязнения. В первую группу вошли все изопероксидазы А-зоны, которые целесообразно использовать в качестве тестов сверхмалого химического загрязнения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тужилова, Людмила Игоревна, 2009 год

1. Антипов, В. Г. Влияние сернистого ангидрида на генеративные органы древесных растений / В. Г. Антипов // Растительность и промышленное загрязнение: охрана природы на Урале. — Свердловск, 1970. Вып. 7. -С. 31-35.

2. Баженов; А. В. Оценка степени поражения фотосинтеза сосны обыкновенной аэротехногенными выбросами / А. В. Баженов, С. А. Шавнин // Экология. — 1994.-№4.-С. 89-91.

3. Барахтенова, JL А. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений / JI. А. Барахтенова, В. С. Николаевский. Новосибирск: Наука Сиб. от-ние, 1988. — 86 с.

4. Барбер, С. А. Биологическая доступность питательных веществ в почве/ С. А. Барбер. М.: Агропромиздат, 1998. - 376с.

5. Бережная, Н. С. Мониторинг атмосферного загрязнения лесов юго-западной части Байкальского региона / Н. С. Бережная // Современные проблемы Байкаловедения: сборник трудов молодых учёных. Иркутск: ИГУ, 2001. -С. 9-18.

6. Бобкова, К. С. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / К. С. Бобкова, Э. П. Галенко. СПб: Наука, 2001. - 278 с.

7. Бритиков, Е. А. Биологическая роль пролина / Е. А. Бритиков. — Москва: Наука, 1975.-88 с.

8. Брянцева, 3. Н. Азотный и фосфорный обмен- кукурузы в связи с изменением интенсивности её роста / 3. Н. Брянцева // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости растений. Новосибирск, 1973. - Ч. 2. - С. 67-76.

9. Будаговский, А. И. Основы аэродинамического метода углекислотного газообмена в растительном покрове / А. И: Будаговский, Л. Т. Карпушкин // Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л., 1969. -С. 123-138.

10. Бузыкин, А. И. Реакция сосновых древостоев разного возраста на внесение мочевины / А. И. Бузыкин, С. Г. Прокушкин, В. И. Щек, Н.Н. Дегерменджи// Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука, 1978. - С. 191-215.

11. Булохов, А.Д. Травянистая растительность Юго-Западного Нечерноземья России / А.Д. Булохов. Брянск: Изд-во БГУ, 2001. - 296 с.

12. Булохов, А.Д. Фитоиндикация и её практическое применение / А.Д. Булохов. Брянск: Изд-во БГУ, 2004. — 245 с.

13. Бутузова, О.* В. К характеристике состава золы некоторых растений хвойного леса / О. В. Бутузова // География, генезис и плодородие почв. Л.: Колос, 1972.-С. 131-136.

14. Бутусов, О. Б. Анализ экологического состояния лесных экосистем в районах атмосферного химического загрязнения / О. Б. Бутусов, А. М. Степанов // Лесоведение, 2000. №1. - С. 32-38.

15. Васильев, А. Е. Системный подход в анатомических исследованиях / А. Е. Васильев // Всесоюзн. конф. по анатомии растений: Тез. докл. JL, 1984. -С. 33-34.

16. Веретенников, А. В. Физиология растений с основами биохимии / А. В. Веретенников. Воронеж: Воронежский университет, 1987. - 245 с.

17. Викторов, С.В. Ландшафтная индикация и её практическое использование / С.В. Викторов, А.Е. Чекишев. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 200с.\

18. Виноградов, Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов / B.Bi Виноградов. М.: Высшая школа, 1964. -327с.

19. Ганн, А. П. Влияние экологических факторов на изоферментный состав пероксидазы древесных растений / А\ П. Ганн, И: В. Лукашевич // Тез. докл. II съезда'Всерос. о-ва физиологов растений. М:, 1992. - Ч. 2. - С. 49.

20. Гауровиц, Ф. Химия и функция белков / Ф. Гауровиц. — М., 1965. — 530 с.

21. Глянько, А. К. Реакции растительного организма на азотное питание и температуру среды: Автореф. дис. канд. биол. наук.—Иркутск, 2000 — 56 с.

22. Диксон, М. Ферменты: Пер. с англ. / М.Диксон, Э.Уэбб. М.: Мир, 1982. -Т.1 -392 с.

23. Дороговой, А. И. Природа Пензенской области / А. И. Дороговой, С. К. Штольц, А. М. Малышев. — Пенза: Пензенское книжное издательство, 1955.-46 с.

24. Духарев, В. А. Биохимический полиморфизм в популяциях сосны обыкновенной. Автореф. дис. . канд. биол. наук. / В1 А. Духарев. М., 1979. - 25 с.

25. Иванов, А. И. Растительность Пензенской области / А. И. Иванов, И. С. Антонов, Т. Г. Власова. Саратов 1989. - 40 с.

26. Имашева, А. Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных / А. Г. Имашева // Генетика, 1999. № 4. - С.421-431.

27. Карташова, Е. Р. Полифункциональность растительных пероксидаз и их практическое использование / Е. Р. Карташова, Г. Н. Руденская, Е. В. Юрина // С.-х. биология. Сер. Биология растений, 2000. № 5. - С. 63-70.

28. Кирби, А. Органическая химия фосфора / А. Кирби, С.Уоррен. М., 1971. -403 с.

29. Ковалёв, А. Г. Влияние интенсивности света на анатомо-морфологическое строение хвои сосны / А. Г. Ковалёв, О. В. Антипова // Лесоведение, 1983. -№1.-С. 29-34.

30. Кондратьева, В. П. Сезонные изменения морфолого-анатомического строения хвои сосны обыкновенной в условиях Карелии / В. П. Кондратьева, Л. Л. Веселкова. Л., 1984. - С. 75-76.

31. Кретович, В. Л. Биохимия растений / В. Л. Кретович. — М.: Высш. шк., 1986.-503 с.

32. Кретович, В. Л. Молекулярные механизмы усвоения азота' растениями / В. Л. Кретович. М., 1980. - 29 с.

33. Кузиванова, С. В. Внелистовой ассимиляционный аппарат сосновых: Автореф. дисс.д-ра биол. наук / С. В. Кузиванова. Сыктывкар, 1989. -19'с.

34. Кузнецов, Вл. В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам: Дис. . докт. биол. наук / Вл. В. Кузнецов. Кишинев: ИФР АНРМ, 1992. - 74 с.

35. Кузнецов, Вл. В*. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе / Вл. В. Кузнецов, Дж. Кимпел, Дж. Гокджиян, Дж. Ки // Физиология растений, 1987. Т. 34. Вып. 5. - С. 859868.

36. Кузнецов, Вл. В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция / Вл. В. Кузнецов, Н. И. Шевякова // Физиология растений, 1999. Т. 46. Вып. 2. - С. 305-320.

37. Куликов, В. Ю. Перекисное окисление липидов и холодовой фактор / В. Ю. Куликов, А. В. Семенюк, Л. И. Колесникова. Н.: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 192 с.

38. Лиепа, И. Я. Единый метод таксации реакции древостоя на антропогенное воздействие /И. Я. Лиепа // Лесоведение, 1985. №6. - С. 12-18.

39. Лукашевич, И. В. Изоферментный состав пероксидазы как таксонометрический признак древесных растений / И. В. Лукашевич //157

40. Лесоводство и лесокультурные исследования в Кыргыстане. Бишкек,1991.-С. 26-33.

41. Неверова, О. А. Использование активности пероксидазы для оценки физиологического состояния древесных растений и.качества атмосферного воздуха г. Кемерово / О. А. Неверова // Krylovia, 2001 Т. 3. № 2. — С. 122128.

42. Нестерович, Н. Д. Структурные особенности листьев хвойных / Н. Д. Нестерович, Т. Ф. Дерюгина, А. И. Лучков. — Минск: Наука и техника, 1986.-143 с.

43. Никитин, А. Я. Анализ w прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах / А. Я. Никитин, С. А. Сосу нова. — Иркутск: Иркут. гос. пед. ун-т. 2003. 83 с.

44. Николаевский, В. С. Система методов фитоиндикации загрязнения среды и состояния наземных экосистем для экологических целей / В. С. Николаевский, X. Г. Якубов // Материалы V съезда общества физиологов растений России, 2003. С. 307-308.

45. Головко, Т. Я. Ашихмина // Научные доклады: Коим научный центр УрО

46. РАН. Вып. 464. Сыктывкар, 2004. - 24 с.15858.0зернюк Н. Д. Механизмы адаптации / Н. Д. Озернюк. М.: Наука, 1992. — 272 с.

47. Пахарькова, Н: В. Замедленная флуорисценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Н. В. Пахарькова. Красноярск, 1999 -21 с.

48. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

49. Реймерс, Н. Ф.' Экология. Термины, законы, правила, принципы и гипотезы / Н. Ф. Реймерс. М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.

50. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. Минск: Вышэйш. Школа, 1973. - 319 с.

51. Савич, И. М. Действие пониженных температур на изопероксидазы проростков кукурузы / И. М. Савич // Физиология и биохимия культ. Растений, 1988. 20, №5. - С. 497-503.

52. Савич, И. М. Пероксидазы стрессовые белки растений / И. М. Савич II Успехи современной биологии, 1989. - 107, вып. 3. — С. 406 — 417.

53. Садваксова, Г. Г. Некоторые физико-химические и физиологические свойства пероксидазы растений / Г. Г. Садваксова, Р: М. Кунаева // Физиология и биохимия культурных растений, 1987. Т. 19; вып. 2. - С. 107-119.

54. Сарсенбаев, К. Н., Полимбетова Ф. А. Роль ферментов в устойчивости растений / К. Н. Сарсенбаев, Ф. А. Полимбетова. — Алма-Ата: Наука, 1986. -184 с.

55. Сахансандж, С. Перенос генов биосинтеза пролина бактерий в растения и их экспрессия под контролем различных промоторов / С. Сахансандж, JI. В. Неумывайкин, Н. А. Мосейко, Э. С. Пирузян // Генетика, 1997. -Т. 33. С. 906-913.

56. Симаева, А. М. Структура хлоропластов и факторы среды / А. М. Симаева. Киев, 1978. - 197 с.

57. Стаценко, А. П. Изменчивость азотного обмена хвои как биохимический индикатор загрязнения / А. П. Стаценко, М. М. Носачёв, JI. И. Тужилова // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России. Пенза: МНИЦ, 2007. - с. 223-226.

58. Стаценко, А. П. О криозащитной роли аминокислот в растениях / А. П. Стаценко // Физиология и биохимия культурных растений, 1992. Т. 24. №6. - С. 560-564.

59. Судачкова, Н. Е. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н. Е. Судачкова, И. В Шеин, J1. И. Романова. — Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН, 1997. 176 с.

60. Сукачёв, В. Н. Общие принципы-и программа изучения типов леса // В. Н. Сукачёв, С. В. Зонн // Методические указания к изучению типов леса. 2-е изд. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 9-75.

61. Трешоу, М. Загрязнение воздуха и жизнь растений / Трешоу М. — JL: Гидрометеоиздат, 1988.-С. 143

62. Фёдорова, А. И. Практикум по экологии и охране окружающей среды /

63. А. И. Фёдорова, А. Н. Никольская. М.: ВЛАДОС, 2001. - 288 с.160

64. Лебедев, С. И. Физиология растений / G. И. Лебедев. — Киев: «Вища школа», 1978. 440 с.

65. Флора европейской?; частив СССР Т.Г- 9.- Л., СПб.: Наука; Мир и семья — . 95, 1974 - 1996

66. Фуксман, И! Л; / И. Л. Фуксман, Я. Пойколайнен, С. М. Шредере, Г. К. Кашочкова, Л. А. ЧйненоваТ/ Экология, 1997. № 3; - С. 213-217.84:Хочачка, П. Биохимическая адаптация / П: Хочачка,. Дж. Сомеро. М.: Мир, 1988.-567 с. .

67. Хочачка, П. Стратегия биохимической^ адаптации / П. Хочачка^ Дж. Сомеро. М.: Мир, 1977. - 384 с.

68. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. СПб.: Мир и семья-95, 1996.-992 с.

69. Чупис, В: П. Экологический мониторинг объектов уничтожения химического* оружия — опыт создания и перспективы развития / В. П. Чупис // Теоретическая и прикладная экология, 2007. № 2. — С. 35-41.

70. Шафикова, Л. М. Цитогенетические особенности: сосны обыкновенной в условиях, промышленного загрязнения:: Автореф; дис.канд: биол; наук. — Екатеринбург, 1999. 20 с.

71. Шевякова, Н. И- Метаболизм и физиологическая роль пролина. при водном и солевом стрессе / Н: И. Шевякова // Физиология- растений, 1983. Т. 30. - С. 768-783.

72. Шевякова, Н. И. Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и высокуютемпературу / Н. И. Шевякова, Б. В. Рощупкин, Н.

73. B. Парамонова, Вл. В. Кузнецов // Физиология растений, 1994. Т. 41.1. C. 558-565.

74. Шевякова, Н. И. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования САМ- / Н. И. Шевякова, JI. А. Стаценко, А. Б. Мещеряков, Вл. В. Кузнецов // Физиология растений, 2002. Т. 49, № 5. - С. 670-677.

75. Шиятов, С. Г. Дендрохронология, её принципы и методы / С. Г. Шиятов // Проблемы ботаники на Урале. Записки Свердловского отделения ВБО. -Свердловск, 1973. Вып. 6. — С. 53-81.

76. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Р. Шуберт. М.: Мир, 1988. - 350 с.

77. Эсау К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

78. Baldrian, P. Effect of cadmium on the ligninolytic activity of Stereum hirsutum and Phanerochaete chrysosporium / P. Baldrian, J. Gabiel, F. Nerud // Folia Microbiologia, 1996. V. 41. - № 4. - P. 363-367.

79. Bates, Z. S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / Z. S. Bates, R'. P. Waldren, J. D. Teare // Plant and Soil, 1973. V. 39. - № 1 - P. 205-207.

80. Bolen, D.- W. Changes in the free aminoacids of rice seedlings influenced by low temperature and H2S / D. W. Bolen // J. Mol. Biol., 2001. V. 4. - P. 955963.

81. Bowler, Chi Superoxide Dismutase and Stress Tolerance / Ch. Bowler, M. V. Montagu, D. Inze // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant: Mol. Biol:, 1992. V. .43 . -P. 83-116.

82. Burg;, M. B. Proline biosynthesis in winter plants due to exposure to low temperatures / M. B. Burg, E. M. Peters // Am: J. Physiology, 1997. V. 273. -P: 1048-1053:

83. Con verso, D. A. Cadmium inhibition of; a structural wheat peroxidase / D. A. Converso, MI E. Fernandez, M. L. Tomaro // J. of Enzyme Inhibition; 2000. — V. 15.-P. 171-183.

84. Csonka; L. N: Procariotic Osmoregulation: Genetics and Physiology / L. N. Csonka, A. D: Hanson // Annual?Rev. MiciobioK, 199V. V. 45. - P: 569-606.,

85. Davis, B; J-. Dise electophoresis. Method? andi application; to human, serus proteins / B. J! Davis // Ann. New York Acad. Sci., 1964'. V. 121, № 4. - P. 404-427.

86. Flowers, T. J. The Mechanisms of Salt Tolerance in Halophytes / T. J. Flowers, P. F. Troke, A. R. Yeo II Annu. Rev. Plant Physiol., 1977. V. 28. - P: 89-121.

87. Geret, F. Antioxidant enzyme activities, metallothioneins and lipid peroxidation as biomarkers in Ruditapes decussates / F. Geret, A. Serafim, M. J- Bebianno // Ecotoxicol., 2003. V. 12. - P. 417-426.

88. Harris, W. Ultrastructural observation on the mesophy cells of pine leaves / W. Harris// Can. J. Bot., 1971. Vol. 49.-P. 1107-1109;

89. Huang;. A. H: C. Proline Oxidase and Water Stress-Induced! Proline Accumulation in1 Spinach Leaves / A. H: C. Huang, A. J. Cavalieri // Plant Physjol., 1979. -V. 63. P. 531-535.

90. Innes, J. General aspects in the use of tree rings for environmental impact stadies / J. Innes // Kluwer academic publishes: International institute for applied systems analysis, 1989. P. 224-225.

91. Juder, H. J. Phisiologische und Biochemische Wirkungen von S02 auf pflanzen/ H. J. Juder // Phyton., 1977. V. 18. - № 1/2. - P. 85-94.

92. Kuznetsov, VI. V. Stress Responses of Tobacco Cells to High Temperature and Salinity. Proline Accumulation and Phosphorylation of Polypeptides / VI: V. Kuznetsov, N. I. Shevyakova// Physiol. Plant., 1997. V. 100. - P. 320-326.

93. Liu, E. H. Simple method for determining to-relative activities of individual peroxides isozimes in a tissue extract/ E.H. Liu// Anal. Biochem., 1973. № 1. -P. 149-154.

94. Nicolopoitlos, D. Compatible Solutes and in vitro Stability of Salsola soda Enzymes: Proline Incompatibility / D. Nicolopoitlos, Y. Manetas // Plant biochemistry, 1991. V. 30. - P. 411-413.

95. Rajendrakumar, C. S. V. Proline-Protein Interactions: Protection of Structural and Functional Integrity of M4 Lactate Dehydrogenase / C. S. V. Rajendrakumar, В. V. D. Reddy, A. R. Reddy // Biochem. Biophys. Res. Commun., 1994. V. 201. P. 957-963.

96. Reisfeld, R. A. Dise electrophoresis of basis proteins and peptides on polyacrylamide gel / R. A. Reisfeld; U. T. Lewis, D. Williams // Nature, 1962. -V. 195. № 4838. - P. 281-283.

97. Russow, E. Wergliechende Untersuchungen betreffend die Histologie der Vegetation und sporen Organe./ E. Russow // Mem. Akad. Imp. Sci. St. Petersburg, ser. VIII., 1872.-P. 19:

98. Samuel, D. Proline is a Protein Solubilizing Solute / D. Samuel, R. K. S. Kumar, C. Jayaramoan, P.W. Yang// Bioch. Mol. Biol. Intern., 1997. V. 41. -P. 235-242.

99. Sandalio, I. M. Cadmiuminduced changes in the grouth and oxidative metabolism of pea plants / I. M. Sandalio, H. C. Dalurzo, M. Gomez, M. C. Romero- Puertas, L. A. Del Rio // J. of Exp. Botany, 2001. V. 55. - P. 21152126.

100. Saradhi, P. P. Proline Accumulation in Plants Exposed to UV Radiation Protects them asjainst Induced Peroxidation / P. P. Saradhi, S. Arora, V. V. S. K. Prasad // Biochem. Biophys. Res. Commun., 1995. V. 290. - P. 1-5.

101. Schohert, B. Unusual Solution Properties of Proline and5 Its Interaction with Proteins / B. Schohert, H. Tschesche // Biochim. Biophys. Acta., 1978. V. 541.-P. 270-277.

102. Schwab, К. B. Influence of Compatible Solutes on Soluble Enzymes from Desiccation-Tolerant Spowbolus stapfians and Desiccation-Sensitive Sporobolus pyramidal is II / К. B. Schwab, D. F. Gaff // J. Plant physiol., 1990.-V. 137.-P. 208-211.

103. Smirnoff, N. Hydroxyl Radical Scavenging Activity of Compatible Solutes / N. Smirnoff, Q. J. Cumbes // Photochemistry, 1989. V. 28. - P. 1057-1060.

104. Taylor, С. B. Proline and Water Deficit: Ups, Down, Ins and Outs / С. B. Taylor// Plant Cell, 1996. V. 8. - P. 1221-1224.

105. Thomas, J. C. Convergent Induction of Osmotic Stress-Responses: Abscisic Acid, Cytokinin, and the Effects of NaCl / J. C. Thomas, E. F. McElwain, H. J. Bohnert// Plant Physiol., 1992. V. 100. - P. 416-423.

106. Wang, A. Amino acid and protein metabolism in Bermude Grass during water stress / Wang, A., Bolen, D. W. // Biochemistry, 1997. V. 36. - P. 9101-9108.

107. Yancey, P. H. On the problem of the formation of praline under the effect of drought / P. H. Yancey, M. E. Clark, S. C. Hand, R. D. Bowlus, G. N. Somero// Science, 1982.-V. 217.-P. 1214-1222.

108. Yancey, P. H. On the accumulation of free praline in the leaves of wheat under the influence of drought / P. H. Yancey // J. Exp. Biol., 2005. V. 208. P. 2819-2830.