Инвентаризация и анализ рода Primula L. (Primulaceae Vent.) Терского Кавказа и Дагестана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна

• Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА

Глава 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА PRIMULA L.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Полевые исследования

3.2 Систематическая ревизия видового состава

3.3 Типизация географических ареалов

3.4 Определение фитоценотипической принадлежности видов

3.5 Методы математической обработки

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИИ СОСТАВ РОДА PRIMULA L. ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА И ЕГО АНАЛИЗ

4.1 Таблица для определения видов Primula Терского Кавказа и Дагестана

4.2 Конспект видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана

4.3 Анализ систематической структуры

Глава 5. АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИУРОЧЕННОСТИ ВИДОВ

5.1 Географический анализ

5.2 Анализ высотно-поясного распространения

5.3 Эколого-ценотический анализ

Глава 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА РОДА PRIMULA КАВКАЗА

Глава 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА PRIMULA L. ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА И

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Инвентаризация и анализ рода Primula L. (Primulaceae Vent.) Терского Кавказа и Дагестана»

Актуальность исследования. Primula L. — самый крупный род в семейства Primulaceae Vent., насчитывающий по оценкам разных специалистов от 500 до 600 видов (Федоров, 1952, 1981; Willis, 1973; Meusel et al., 1976; Егорова, 1981; Chi-ming, Kelso, 1996). Виды первоцветов очень разнообразны по своей экологической приуроченности и встречаются от равнин до самых верхних высотных поясов гор. Изучению отдельных видов Primula L. и рода в целом посвящены, труды многих исследователей. Очень широк и спектр вопросов и проблем, рассматриваемых в этих работах.

Систематика и филогения рода, несмотря на многочисленные фундаментальные работы (Pax, 1889; Pax, Knuth, 1905; Balfour, 1913; Smith, Forrest, 1928; Smith, Fletcher, 1943, 1947, 1949; Wendelbo, 1961, 1962; Тахтаджян, 1987; Richards, Edwards, 1993), до сих пор не нашли однозначного решения.

Современный этап развития исследований ло роду Primula L. ставит перед исследователями качественно новые проблемы. Решение последних требует широких сравнений и обобщений данных, знания не только разнообразия растительных сообществ и закономерностей их развития, но и систематического разнообразия и эколого-биологических особенностей видов их слагающих. Для обобщающих монографических обработок необходимы фундаментальные региональные исследования таксона в масштабах естественноисторических географических областей. Такой подход дает возможность не только определить место исследуемых таксонов в системе, но и вскрыть общие закономерности их географической дифференциации. В свою очередь, это позволит не только использовать полученный новый опыт для решения проблем охраны, но и, представив их глубину, масштабы и специфику, вести поиск новых подходов и методов их решения, прогнозировать развитие ситуаций.

Контрастность условий среды в горах Большого Кавказа и прилегающих равнин Предкавказья определяет наличие многообразия экосистем и видов, обеспечивающих их функционирование. Благодаря географическому положению и полному спектру высотной поясности эта область характеризуется высокой степенью биологического разнообразия Primula L. на экосистемном, ценотическом и популяционно-видовом уровнях. Биологическое разнообразие, по мнению Б.А. Юрцева (1991), представляет собой классический предмет биологии и экологии, задача систематизации и объяснения которого является одной из фундаментальных проблем.

Виды Primula L. горных районов отличаются повышенными темпами эволюции и более высокой скоростью образования новых видовых форм по сравнению с равнинами. Горные экосистемы являются центрами происхождения многих декоративных сортов этого рода, широко культивируемых человеком.

Сказанное, на наш взгляд, определяет необходимость продолжения исследований рода Primula L., приближающих нас к решению обозначенных проблем.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилась инвентаризация рода Primula L. на территории Терского Кавказа и Дагестана и анализ эколого-биологических и ботанико-географических особенностей видов данного рода. В соответствии с поставленной целью были сформулированы и решались следующие задачи:

1. Подготовка конспекта рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана, составление ключа для определения видов и анализ систематического состава.

2. Составление карт географического распространения видов Primula L., рассматриваемой области на территории Кавказа, ботанико-географическая классификация их ареалов и хорологический анализ.

3. Проведение эколого-ценотического анализа.

4. Исследование закономерностей высотно-поясного распределения видов, исследуемого рода.

5. Разработка вопросов охраны редких видов Primula L.

Научная новизна. Выполнено монографическое исследование рода Primula Терского Кавказа и Дагестана. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект рода с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент сходства видового состава Серенсена-Чекановского (Ksc) проведен анализ систематической структуры исследованного рода. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения видов Primula L. в районе исследований. Приводится уточненный список видов первоцветов для исследуемой территории. Работа содержит уточненные данные по морфологии видов, где отражены важные диагностические признаки рода. Рассматриваются вопросы происхождения некоторых видов Primula L. Приводится подробная информация по экологической приуроченности и диапазону высотно-поясного распространения первоцветов. Обоснована необходимость охраны ряда видов Primula L., имеющих научную и практическую ценность.

Теоретическая значимость работы. Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме формирования представителей рода Primula -L. Терского Кавказв и Дагестана, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что в формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видообразовательные процессы, особенно, в секции Primula L. В целом род Primula L. рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморской.

Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования — лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.

Практическая ценность работы. Исследование имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Многие виды Primula L. — растения со стенохорным и стенотопным ареалом. Среди них немало эндемичных для Терского Кавказа и Дагестана. Полученные данные об уточненном видовом составе важны для составления общей сводки флоры Кавказа и региональных флористических списков. Данные о географическом распространении и географо-генетических связях первоцветов имеют значение для установления картины генезиса рода Primula L. и общей истории флоры конца третичного и четвертичного периодов. Результаты исследования могут иметь значение для решения вопросов флорогенеза других высокогорных стран Северного полушария. Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера.

Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила виды рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана. Работа выполнялась в 2005-2010 гг. в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Терского Кавказа и Дагестана.

Всего нами собрано около 1500 листов гербария представителей рода Primula L. Сбор гербарного материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие территории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Помимо собственных сборов, положенных в основу работы, нами также были использованы гербарные материалы Дагестанского госуниверситета, гербарий Академии наук Чеченской республики и литературные данные.

Определение и уточнение видов гербарного материала видов примул осуществлялось при помощи следующих источников: "Флора СССР" (1936), "Флора Кавказа" А.А. Гроссгейма (1940), "Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья" (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: "Флора Северного Кавказа" (1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных видов примул Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.

Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой. С.К. Черепанова (1995).

Географический анализ проводился по системе географических элементов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптированной для флоры Предкавказья A.J1. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на IX-XI Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007, 2008; Магас, 2009); на научно-практических конференциях «Образование и наука: Основы социально-экономического и духовного развития России» (Махачкала, 2007); «Вузовская наука - народному хозяйству» (Грозный, 2007); на Межрегиональном Пагуошском симпозиуме «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (Грозный, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 1 статья — в региональном журнале, 5 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций. Список опублиокованных работ приводится в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 121 страницах машинописного текста, основной текст - 121 страницы (включая 18 таблиц и 13 рисунков), состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 120 работ, из которых 18 на иностранных языках. Дополнительным материалом является приложение: а) фотографий - 15; Основные защищаемые положения.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна

выводы

1. Во флоре Терского Кавказа и Дагестана обнаружено 14 видов и 25 внутривидовых форм Primula L. , относящихся к 5 секциям, что составляет примерно 1/20 всего разнообразия рода и 10-11% от видов известных в административных границах Российской Федерации и стран СНГ. Наибольшим количеством видов представлена типовая секция Primula L.

2. Из всего видового разнообразия общекавказскими эндемами являются 3 вида, эндемами Большого Кавказа - 4 вида, представленные 6 внутривидовыми формами, эндемами Восточного Кавказа 5 видов, представленных 6 внутривидовыми формами, эндемами Центрального Кавказа являются 2 внутривидовые формы, что в сумме составляет 56,00% от общего видового разнообразия. Особенно активными формообразовательными процессами отличаются Р. атоепа (5 внутривидовых форм), P. farinifolia (3 внутривидовые формы), P. sibthorpii и P. algida (по 2 внутривидовые формы). Эндемичные виды характерны только для горной части исследуемой территории.

3. В дендрит-схеме сходства видового состава, построенного методом максимального корреляционного пути на уровне Ksc=0,3333 отчленяется Восточно-Ставрпольский район. Среди горных районов выделяются разноуровневые плеяды сходства иллюстрирующие с одной стороны общность видов высокогорных районов с предгорными, с другой - слабо выраженные тенденции обособления флорогенетических районов Центрального Кавказа и Дагестана.

4. В формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой — автохтонные видообразовательные процессы, особенно, в секции Primula L. В целом род Primida L. рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморской.

5. Из высотных поясов в границах Терского Кавказа и Дагестана наиболее богатыми по количеству видов являются альпийский, в котором зарегистрировано 16 видов и внутривидовых форм, что составляет по 64,00% от общего количества видов. Далее идут субальпийский пояс (12 видов), лесной пояс (11 видов), семиаридный (2 вида).

6. Ценотипная верность рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана характерна 6 видам внутривидовым формам. Экологически пластичными являются 3/4 видов, не обладаюющие строгой приуроченностью к определенной фитоценотической или экологической нише, а могут встречаться в двух, трех, или более различных местообитаниях.

7. Региональной охране подлежат 5 видов (P. juliae, P. bayernii, Р. meyeri, P. heterochroma, P. sibthorpii), из которых 3 являются эндемами разного территориального статуса, а остальные видами редкими с сокращающимся ареалом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Астамирова, Маржан Абдул-Межидовна, 2010 год

1. Астамирова М. А.-М., Абдурзакова А.С. История формирования видового состава рода Primila L. Кавказа //Естественные и технические науки, №2, 2010. С. 127-131.

2. Будагов Б.А. Современное и древнее оледенение восточной части Большого Кавказа // Докл. АН Аз. ССР. Баку, 1958. - Т. 14, N 2. - С. 1195. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. - Киев: Наукова думка, 1991.- 168 с. 124.

3. Буш Е.А. Сем. Primulaceae // Фл. Сибири и Дальнего Востока. — Вып. 4. Л., 1926.-С. 7-81.

4. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. III. М.: Прогресс, 1975. -428 с.

5. Васильев В.Н. Реликты и эндемы Северо-Западной Европы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 4. 1963. -С. 239-284.

6. Васильев В.Н. О продолжительности существования вида // Проблемы современной геоботаники. Т. 1. М.-Л., 1965. -С.48-51

7. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. М.-Л., 1966. -75 с.

8. Волгунов Д.К. К познанию растительности плавней р. Кумы // Материалы по флористическому и фаунистическому обследованию Терского округа. 1928. -С. 3-12.

9. Воробьева Ф. М., Кононов В. Н. Флора Тебердинского заповедника. Ставрополь, 1991. 135 с.

10. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. -М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. -415 с.

11. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. -С. 155-168.

12. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 1922.

13. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов н/Д, 1980. Т. 2. 328 с.

14. Галушко А.И. Анализ флоры Западной части Центрального Кавказа //Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976.-С. 5-130.

15. Гвианидзе 3. Primulaceae (роды Androsace, Lysimachia) II Флора Грузии. 2-е изд. Тбилиси, 1985. Т. 10. С. 70-80, 82-83. (На груз. яз.).

16. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа: Курс лекций. М.: Изд-во МГУ, 1954. 208 с.

17. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Государственное изд-во географической литературы, 1963. -260 с.

18. Герасимов И.П. Геологическое строение и рельеф // Альпы Кавказ: Современные проблемы конструктивной географии горных стран. - М.: Наука, 1980.-С. 147-157.

19. Горбатовский В. В. Красные книги субъектов Российской федерации. -М: НИА Природа, 2003. - 496 с.

20. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Тифлис; Эривань, 1932. Т. 3. 405 с.

21. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботаническогоинститута Азерб. ФАН СССР. Вып. 1. Баку, 1936. - 260 с.

22. Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. -747 с.

23. Давлианидзе М. Primulaceae (роды Primula, Sredinskya) II Флора Грузии. 2-е изд. Тбилиси, 1985, Т. 10. С. 43-70. (На груз. яз.).

24. Дмитриева А. А. Определитель растений Аджарии. 2-е изд. Тбилиси, 1990. Т. 2. 278 с.

25. Думитрашко Н.В., Лилиенберг А.А. Древние оледенения Кавказа и их сопоставление с оледенением Русской равнины // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. Т. 19. 1962. С. 170-180.

26. Т.В. Primulaceae // Жизнь растений. Т. 5.2. - М.: «Просвещение», 1981.-С. 110-115.

27. Еленевский А.Г. О некоторых замечательных особенностях флоры Внутреннего Дагестана // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 71, вып. 5. - С 107-118.

28. Заки A.M., Шмидт В.М. О систематической структуре флоры стран южного Средиземноморья. I. Методика и анализ структуры пяти региональных и 11 локальных флор // Вестник ЛГУ. № 9. 1972. -С. 57-69.

29. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. -204 с.

30. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.-200 с.

31. Камелин Р.В. О некоторых основных проблемах флорогенетики //Ботанический журнал, 1969. Т. 54. № 6. - С. 892 - 902.

32. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.

33. Капеллер О Primulaceae Endl. // Флора Грузии. Тбилиси. 1952. Т. 7 С 19-69 (На груз. яз.).

34. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений /Под ред. А.М.Бородина. М.,1978. -460 с.

35. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. - 478с.

36. Красная книга РСФСР. Т. 2. М: Росагропромиздат, 1988. - 598 с.

37. Красная книга Северной Осетии /Под ред. ,А.С. Буду на, Т.И. Бусиева, СМ. Абаева. Орджоникидзе, 1981. - 88 с.

38. Красная книга Ставропольского края. Т. 1. «Растения» Ставрополь: ОАО «Полиграфсервис» - 2002. - 383 с.

39. Кузнецов Н. Ord. I. Primulaceae. Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, 1901. Т. 4. Ч. VI, Вып. 1. С. 49-170.

40. Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географическиепровинции // Записки Императорской АН по физ.- мат. отд. Т.24. №1.1909. 174 с.

41. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развитии флоры Кавказа // Изв. Имп. Русск. Геогр. Об-ва, 1910. Т. 46, вып 6-7. - С. 213-260.

42. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.

43. Лачашвили И. Primulaceae (роды Samolus, Anagallis) II Флора Грузии. 2-е изд. Тбилиси, 1985. Т. 10. С. 80-82, 87-89. (На груз. яз.).

44. Липский В. И. Флора Кавказа. СПб., 1899. 300 с.

45. Литвинская С.А. Редкие и исчезающие виды Чечено-Ингушской АССР // Растительные ресурсы. Ч.З. С. 75-77.49. Лозина-Лозинская (1933)

46. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 8. -С. 1137-1147.

47. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования //Ботанический журнал. 1975. Т. 60. № 11. -С. 1537-1550.

48. Меницкий Ю. JI. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры//Бот. журн. 1991. Т. 76. № 11. С. 1513-1521.

49. Меницкий Ю. Л. Конспект видов семейства Primulaceae Кавказа // Бот. журн., 2000 г., т. 85, № 6

50. Милановский Е.Е., Хаин В.Е., Думитрашко Н.В. Геологическая история и формирование рельефа // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. М.: Наука, 1966. - С. 35-42.

51. Муратов М.В. Очерк геологического строения северного склона Кавказа (в районе Кавказских Минеральных вод) // Труды Московского геолого-разведочного института, 1948. Т.22.

52. Очиаури Д. А. Конспект флоры Пирикити Хевсурети. Тбилиси, 1981. 120 с.

53. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950. Т.1.-С. 70-108.

54. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1970. -138 с.

55. Прилипко Л. И. Primulaceae Vent. Первоцветные // Флора Азербайджана. Баку, 1957 Т. 7. С. 14-39.

56. Работнов Т.А. Об экологической нише растений //Экология, 1995, № 3. -С. 246-247.

57. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботанический журнал. -1972. Т. 57. № 11.-С. 1353-1364.

58. Рупрехт Ф.И. Предварительный отчет о путешествии академика Ф.И. Рупрехта на Кавказе в 1860-61 г. //Зап. Имп. АН. 1, 1862. С. 124-133.

59. Сахокия М. Ф., Хуцишвили Е. И. Конспект флоры высших растений Хеви (Казбегского р. Грузинской ССР). Тбилиси, 1975. 205 с.

60. Смольянинова Л. И. Primulaceae Vent. // А. А. Гроссгейм. Флора Кавказа. 2-е изд. Л., 1967. Т. 7. С. 152-182.

61. Смольянинова JI. И. Primulaceae II Флора Армении / Под ред А Л. Тахтаджяна. Ереван, 1973. Т. 6. С. 40-107.

62. Собрание законодательства РФ. 2002. №2. Ст. 133.

63. Сосновский Д.И . Опыт хронологизации основных фитоценозов Восточной Грузии // Сообщ. АН Гр. ССР. 1943. - Т. 4, N 2. - С. 162-168.

64. Танфильев В. Г., Кононов В. Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 114 с.

65. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. -Л.: Наука, 1970.-146 с.

66. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1.-М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.

67. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.:Наука, 1978.247 с.

68. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: «Наука», 1987. - 439 с.

69. Тайсумов М.А. Некоторые вопросы эволюции и филогении видов Caryophylloideae на Северном Кавказе // Вестник КрасГАУ. 2009. №11. С. 3944.

70. Теймуров А.А., Астамирова М.А. Систематическая структура рода Primula L. в области Терского Кавказа и Дагестана // Известия Дагестанского государственного педагогического университета: Естественные и точные науки, 2009, № 1. С. 23-28.

71. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.З. М. - Л., 1958а. - С. 45-83.

72. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. Вып. 1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19586. С. 293-316.

73. Толмачев А.И. Роль миграции и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-Т. 5.-С. 18-31.

74. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974.-244 с.

75. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-j генеза. Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

76. Тумаджанов И.И. Древняя пустыня в Нагорном Дагестане // Бот. журнал. 1966.-Т. 51,N6.- С. 784-791.

77. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Бот. журнал. 1971. - Т. 56, N 9. - С. 1239-1251.

78. Федоров Ан. А. Сем. Первоцветные Primulaceae Vent. II Флора СССР. М; Л., 1952. Т. 18. С. 108-292.

79. Федоров Ан. A. Primulaceae. Первоцветные // Флора Армении / Под ред. A. JI. Тахтаджяна. Ереван, 1973. Т. 6. С. 20-56.

80. Федоров Ан.А. Primulaceae Vent. Первоцветные // Флора Европейской части СССР. - Т. 5. - Л.: «Наука», 1981. - С. 63-87

81. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. Т. V. - М.-Л., 1960. -С. 115-126.

82. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Зам. по сист. и геогр. растений. Вып. 27. Тбилиси: Мецниереба, 1969. - С. 114-127.

83. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа //Проблемы ботаники. Т. XII. М.-Л., 1974. - С. 70 - 76.

84. Хасуева Б.А., Астамирова М.А., Теймуров А.А. Третичные реликты в лесах Чечни и Ингушетии // Юг России: экология, развитие, 2008, № 2. С. 60-62.

85. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт. I-XXX). Л.: Наука, 1973. - 668 с.

86. Черепанов С.К. Список новых таксонов высших растений флоры Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 3. -Ставрополь, 1979. С.20-52.

87. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 509с.

88. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. -990 с.

89. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -399с.

90. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

91. Шмидт В.М. Биометрические исследования в области морфогенеза, таксономии и сравнительной флористики: Автореф. дис. . докт. наук. Д., 1975.-52 с.

92. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Д.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. 176 с.

93. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. - 286 с.

94. Юрцев Б. А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Бот. журн., 1991. Т.76. - №3. - С.305-313.

95. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. -80 с.

96. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charcoviae, 1808-1819. V. 1, 1808. -428 p. V. 2, 1808. -447 p. V. 3, 1819. -654 p.

97. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phyto-, geographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, -1919. Ser.5,Vol. l.-P. 479-512.

98. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. -Berlin, 1928. X.-330 p.

99. Chi-ming H., Kelso S. Primulaceae //Flora of China 15: 39-189. 1996

100. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.

101. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte //Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. -S. 1-201.

102. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. -Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108. /

103. Meusel G., Jager E., Weinert E. Ver^leichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Jena: Fischer, 1965. -Bd. 1. -258 s.

104. Pax F. Monographische Uebersicht tiber die Arten der Gattung Primula // Englers Bot. Jahrb. 1889, X. - 75 p.

105. Pax F., Knuth R. Primulaceae. In: Engler A. Das Pflanzenreich, 22, 4:237 // 1905

106. Richards J., Edwards B. Primula. Portland, Oregon: Timber Press, 1993.-300 p.

107. Steven Ch. Cataloque des plantes rares on nouvelles, observes pendant voyage autor du Caucase oriental // Mem. d. 1. Soc. Imp. Moscou, 1812. N 3. P. 244-270.

108. Traub H.P. The subgenera, sections, subsections of Primula L. // Plant Life. 1968. Vol. 24. P. 147-163.

109. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. -Stuttgart, 1970. -480s.

110. Wendelbo P. Studies in Primulaceae // Acta Univ. Bergensis, Ser. Math.-Nat. 1961. # 2. - P. 1-49.

111. Wendelbo P. Studies in Primulaceae // Acta Univ. Bergensis, Ser. Math.-Nat. 1962. # 3. - P. 1-34.

112. Wendelbo P. Primulaceae II К. H. Rechinger. Flora Iranica. Graz, 1965. Lfg. 9. 37 S.

113. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1,2.-Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.