Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Лукьянова, Ольга Николаевна

• Лукьянова, Ольга Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лукьянова, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

1. Физико-географическая характеристика районов исследований

Озеро Курильское

Озеро Азабачье

Озеро Тунайча

2. Изученность озерных экосистем

Озеро Курильское

Озеро Азабачье

Озеро Тунайча

3. Материалы и методы исследований

4. Гидролого-гидрохимические и биохимические особенности озер

4.1. Гидролого-гидрохимическая структура озер

Озеро Курильское

Температура

Ионный состав

Содержание кислорода

Биогенные элементы

Летне-осенний ход гидрохимических показателей

Озеро Азабачье

Температура

Ионный состав

Содержание кислорода

Биогенные элементы

Озеро Тунайча

Температура

Соленость

Содержание кислорода

Биогенные элементы

4.2. Состав органического вещества и скорости биохимических процессов

Состав органического вещества

Озеро Курильское

Озеро Азабачье

Озеро Тунайча

Скорости преобразования органического вещества

Озеро Курильское

Озеро Азабачье

5. Основы продуктивности нерестово-выростных озер

5.1. Оценка гидрохимической основы биопродуктивности нерестово-выростных озер

5.2. Пути трансформации органического вещества в нерестово-выростных озерах

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер»

Актуальность проблемы

В настоящее время наблюдается непрерывный рост потребления человечеством водных биологических ресурсов, представляющих ценные и подчас незаменимые продукты питания, а также продукты, широко используемые в медицине и других областях промышленности. Важнейшим объектом промысла являются различные виды лососевых рыб Камчатки и Сахалина. Нерест и нагул молоди лососевых в течение двух-трех лет происходит в пресноводных озерах. Пресноводный период их жизни очень важен, поскольку от условий существования молоди в значительной степени зависит выживаемость и, в конечном итоге, численность взрослых рыб, скатывающихся в море. Одним из факторов, определяющим условия существования молоди лососевых рыб, является наличие хорошей кормовой базы. Решающая роль в формировании кормовой базы различных гидробионтов, в том числе промысловых рыб, принадлежит фитопланктону -первому звену в трофической цепи водных организмов. Интенсивное развитие фитопланктона в значительной мере определяется наличием в воде минеральных соединений, прежде всего, соединений основных биогенных элементов - азота, фосфора, кремния. Биогенные элементы, жизненно необходимые фитопланктону для синтеза органического вещества, являются, таким образом, гидрохимической основой биопродуктивности водоема. Запас биогенных элементов озера поддерживается несколькими путями. Для многих озер он определяется в основном поступлением минеральных солей с грунтовыми водами, речным стоком и атмосферными осадками. Особенностью нерестово-выростных лососевых озер является ежегодное поступление огромного количества аллохтонного органического вещества с телами отмершей отнерестившейся рыбы и вынос новообразованного органического вещества со скатывающейся молодью. Трансформация и утилизация органического вещества экосистемой таких озер изучены очень слабо. Проведение биогидрохимических исследований позволит получить представление о продукционных возможностях водоема, о скоростях трансформации автохтонного и аллохтонного органического вещества и о механизмах поддержания высокой продуктивности нерестово-выростных лососевых озер.

Цель настоящей работы состояла в оптимизации регулирования промысла лососевых рыб.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: определить механизмы формирования биопродуктивности нерестово-выростных водоемов различного типа; исследовать пространственно-временные особенности распределения гидрохимических показателей и биохимических компонентов органического вещества в озерных водах; выявить биогенные элементы, которые лимитируют образование первичной продукции; оценить "новую" первичную продукцию и продукцию, созданную за счет регенерации биогенных элементов, то есть продукцию на "рециклинге"; оценить скорости биохимической трансформации органического вещества и возврата минеральных форм биогенных элементов в экосистему.

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное гидролого-гидрохимическое и биохимическое исследование нерестово-выростных озер Камчатки и Сахалина с использованием современных химико-аналитических приборов.

Впервые определены как минеральные, так и органические формы биогенных элементов, что позволило замкнуть циклы азота и фосфора и проследить трансформацию этих элементов в продукционно-деструкционных процессах.

Впервые определены запасы органического вещества в экосистеме озер, оценена их кормность по биохимическому составу, а также скорости оборота органического вещества и индивидуальных биохимических компонентов (белок, фосфорорганические соединения) в метаболизме экосистем этих озер.

Практическое значение

Полученные в данной работе материалы являются научной основой для расчета "новой" первичной продукции и продукции на "рециклинге" биогенных элементов в озерных экосистемах, выработки единой методологии исследования функционирования экосистем нерестово-выростных озер и научной оценки приемной емкости водоемов рыбохозяйственного значения, а также для построения математических моделей функционирования таких водоемов.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Белоруссия, Нарочь, 2003); Международной конференции "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, 2004); Международной конференции "Водная экология на заре XXI века" (Петербург, 2005); Всероссийской конференции "Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения" (Оренбург, 2006); на научных советах ВНИРО (Москва, 2003,2004).

I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Озеро Курильское

Озеро Курильское, одно из крупнейших озер п-ва Камчатка, расположено на высоте 104 м над уровнем моря на юге полуострова в 60 км от мыса Лопатка, в 14 км от побережья Тихого океана и 32 км от побережья Охотского моря [Куренков, 1988].

Почти со всех сторон к озеру вплотную подступают горы: с запада к самому озеру подходит лаво-экструзивный массив Дикий Гребень высотой свыше 1000 м; с северо-запада и севера - отроги Голыгинской вершины, с северо-востока к озеру опускаются лавовые потоки андезито-базальтового вулкана Ильинская сопка (1576 м); с востока и юго-востока котловина озера окружена низкогорным рельефом, сформированным разновозрастными вулканогенно-осадочными породами [Соловьева, Наседкин, 1986]. На юге горы отступают на 5-6 км. Здесь непосредственно к озеру прилегает равнина, сложенная речными наносами, которые сформировали наиболее значительные притоки озера Курильского: реки Гаврюшка, Кирушутк, Хакыцин и Этамынк (рис. 1). С юга эта равнина ограничена отрогами сопок Камбальной и Кошелевой [Крохин, Крогиус, 1937].

Котловина озера Курильского возникла в результате вулканических процессов очень интенсивных на территории Южной Камчатки в позднечетвертичный период. По мнению О.А. Брайцевой и др. [1965], основными этапами ее формирования, а также формирования прибрежных участков и островов, явились разрушение конуса вулкана и верхней части магматической колонны, мощное излияние пемзо-шлакового материала и экструзии липаритов. М.И. Зубин с соавторами [1982] показали, что северная часть озера представляет собой воронку взрыва, а южная является, скорее всего, кальдерой проседания, окруженной дугой кислых экструзий, часть из которых обнажается на островах Чаячий, Сердце Алаида и др.

Рис. 1. Батиметрическая карта-схема озера Курильского

Озеро имеет округлую форму, чуть вытянутую в меридиональном направлении, преимущественно крутые берега с рядом террас и слабую изрезанность береговой линии. Порог, находящийся на глубине 150 м, делит котловину озера на две части - северную и южную. Северная часть, называемая Северной бухтой, достигает глубины 200 м. Впадина южной части имеет очень крутые ступенчатые склоны, быстро понижающиеся до глубины 300 м, и плоское дно [Соловьева, Наседкин, 1986].

Длина озера Курильского составляет 12.4 км, ширина - 10.6 км (табл. 1). По данным Е.М. Крохина и Ф.В. Крогиус [1937] максимальная глубина озера -316 м, средняя глубина - 184 м. При относительно небольшой площади озера, составляющей 76.0 км , около 49% ее характеризуется глубинами более 200 м.

Поэтому объем воды в нем достаточно велик - 14.2 км .

Таблица 1

Морфометрическая характеристика озер

Курильское Азабачье Тунайча

Длина, км 12.4 13 28

Ширина, км 10.6 7.8 10

Глубина, м 316 33.5 39

Глубина ср., м 184 17.5 12.8

Площадь, км 76 62.5 174

Объем, км3 14.2 1.06 2.23

Площадь водосбора, км2 305 336 554

Полный водообмен 17.4 лет 20 мес.

Площадь водосбора /площадь озера 3.6 5.4 3.2

Площадь водосбора Курильского озера составляет 305 км [Карюхин, 1987]. В озеро впадает 25 речек и ручьев. За год реки приносят 0.372 км3 воды, причем 89% годового стока поступает в юго-западную часть озера с реками Хакыцин (73%) и Этамынк (16%). Через желоб с западной стороны озера вытекает только одна река Озерная со средней скоростью 0.25 м/с, которая выносит 0.786 км /год, что вдвое превышает объем поступающих речных вод. Среднее значение уровня воды в истоке реки Озерной равно 71.1 см [Миловская, 2004]. Разницу приходной и расходной частей водного баланса компенсируют подземные воды, на долю которых приходится 0.318 км3/год, и атмосферные осадки - 0.125 км3/год. Наименьший вклад в водный баланс озера вносит испарение - 0.294 км3/год (табл. 2). Озеро относится к водоемам с замедленным водообменом; время полного водообмена составляет, в среднем, 17.4 года. Соотношение между водосборной площадью и площадью озера составляет 3.6 [Пономарев и др. 1986].

В северо-восточной части озера Курильского имеется три выхода на поверхность вод геотермальной природы, расположенных у уреза воды и приуроченных своим местоположением к подножию вулкана Ильинского. Температура воды в этих ключах достигает 35-40°С, а минерализация намного превышает среднюю по озеру [Карюхин, 1986]. Доля геотермальных вод составляет 0.2% от объема озерных вод, что соответствует притоку в течение года 1.7*106 м3 неразбавленных термальных вод.

Таблица 2

Среднемноголетний водный баланс озера Курильского, м • 10 /год

Пономарев и др., 1986)

Приходная часть Расходная часть

Осадки Речные воды Подземные воды Сумма Речной сток Испарение Сумма

125 +372 +318 [phone]

Прозрачность озерных вод в осенний период составляет 8-11 м [Лебедев, 1916], а в августе - 6-7 м [Павельева, Ларионов, 1979].

Озеро Азабачье

Озеро Азабачье расположено в средней части одной из четырех глубоких депрессий северо-восточного направления, которые проходят по параллельным разломам, разбивающим восточную часть полуострова Камчатка. Озеро лежит на правобережье реки Камчатка на расстоянии 5-6 км от ее русла и 40 км от моря. Со всех сторон оно окружено горами: хребтом Кумроч с запада, с востока - хребтами Коврижка и Токинец, которые подходят почти вплотную к берегам, и только на севере находится низменный перешеек, сложенный аллювием реки Камчатка [Крохин, 1972]. Гора Азабач (абс. отм. 700 м) наиболее высокая из расположенных в непосредственной близости к озеру. На северо-западе от озера расположены постоянно действующие вулканы Ключевской группы и вулкан Шевелуч, при извержении которых довольно часто пепел покрывает озеро Азабачье и большую часть водосборного бассейна.

Существует мнение, что депрессия ранее была заполнена водами морского залива, а озеро Азабачье и другие озера, лежащие в депрессии, имеют реликтовое происхождение. Об этом свидетельствует наличие четырех террас на хребте Коврижка и его отроге, образованных в результате многовекового поднятия местности, ранее заполненной водами морского залива [Лебедев, 1916; Державин, 1916]. Постепенное накопление речных наносов реки Камчатка, впадающей в Камчатский залив, и поднятие суши привели к обособлению котловины озера [Лебедев, 1911].

По морфометрическим характеристикам озеро Азабачье относится к крупным озерам Камчатки: его объем 1.026 км , площадь 56.5 км , длина 13 км, ширина 7.8 км, средняя глубина 18 м. Более половины площади водоема занято глубинами более 20 м, поэтому озерные склоны относительно круты до изобат 15-20м (рис.2). Глубже лежит обширная подводная равнина, медленно понижающаяся до максимальных глубин. Максимальная глубина 36.8 м лежит ближе к юго-восточной части озера. Литораль восточной части озера практически не развита, здесь сразу начинается свал глубин. Литоральная зона западного и южного берегов развита сильнее, но ширина ее невелика.

Дно литорали большей частью сложено из каменисто-галечного грунта с примесью песка [Леванидова, Леванидов, 1972]. Дно пелагиали покрыто мощными илами от синеватых до светло-коричневых, структурированных из панцирей отмерших диатомовых водорослей и детрита различного происхождения.

Рис. 2. Батиметрическая карта-схема озера Азабачье

Площадь водосбора озера Азабачье занимает 336.5 км [Крохин, 1972]. По гидрологическому режиму озеро относится к сточно-проточным водоемам. В озеро впадет около 15 притоков. Наибольшая река - река Бушуева, длина основного русла которой около 40 км. Расход реки Бушуевой достигает 510 м3/сек. Остальные притоки невелики, их длина не превышает 7-10 км.

Сток озерных вод в реку Камчатка осуществляется через реку Азабачья, которая начинается в северо-восточной части озера и выносит 0.630 км3/год. Ее длина - 11 км, ширина - 50-60 м. Расход воды в течение года колеблется от л л

15 м /с в межень до 25-30 м /с в половодье. Грунтовые воды составляют около 60% годового стока с водосбора водоема [Базаркин, 1990].

Поступление в водоем минеральных и органических веществ с поверхностным стоком определяет величину прозрачности воды в озере. После разрушения ледового покрова прозрачность воды в водоеме составляет 4.0 м, что соответствует среднегодовому значению этого показателя. Значительное повышение мутности и снижение прозрачности воды до 1.5 м происходит в половодье. По окончанию паводка прозрачность воды возрастает до 3.0 м. Осенью перед ледоставом показатель прозрачности воды в озере увеличивается до 5.0-8.0 м и остается таким в зимние месяцы [Базаркина, 2004].

Озеро Тунайча

Озеро Тунайча является крупнейшим внутренним водоемом Сахалинской области и отнесено к памятникам природы. Оно расположено в юго-восточной части о. Сахалин на Тонино-Анивском полуострове. Озеро занимает северную, наиболее пониженную часть Муравлевской низменности. Оно вытянуто с северо-запада на юго-восток вдоль береговой линии залив Мордвинова (Охотское море). По морфометрическим характеристикам озеро Тунайча относится к крупным озерам Сахалина. Его длина составляет 28 км, ширина -10 км, наибольшая глубина достигает 39 м, средняя - 12.8 м. Площадь озера равна 174 км2, площадь водосбора - 554 км2, объем - 2.23км3 [Государственный водный кадастр, 1987].

Озеро Тунайча относится к группе лагунных озер морских побережий. Такие озера обязаны своим происхождением смещению береговой линии и обособлению заливов и бухт в результате намыва береговых кос. Воды бывших лагун сильно опресняются втекающими в них обильными речными водами [Муравейский, 1949]. В настоящее время воздействие морских вод на озерные незначительно, оно увеличивается в штормовую погоду, но область их влияния ограничивается районом протоки Красноармейская [История озер севера Азии, 1995].

Морфологически на озере выделяются два плеса: западный, меньший по размеру и отличающийся мелководностью (5-15 м) - так называемая Малая Тунайча; и восточный - Большая Тунайча, где зафиксирована максимальная для озера глубина в 39 м. Границей между ними служит воображаемая линия мыс Макарова - остров Птичий - мыс Меньшикова (рис. 3). Котловина озера имеет тектоническое происхождение, типичную корытообразную форму с плоско-вогнутым дном. Котловину заполняют пелитовые илы, оконтуренные алевритами, сменяемыми песками. Выходы коренных пород наблюдаются на мысах, между которыми распространены галечно-гравийные отложения и пески разной крупности [Микишин и др., 1995; Саматов и др., 2002].

Основная часть бассейна озера, сложенная породами различного возраста и различной литологии, значительно приподнята над урезом воды. Такое положение бассейна позволяет озеру получать питание как за счет стекания поверхностных вод, так и за счет подземного стока. В обоих случаях в озеро попадает значительное количество минеральных веществ в растворенном и во взвешенном состоянии.

Рис. 3. Батиметрическая карта-схема озера Тунайча

Озеро является проточным. В него впадают более сорока мелких рек и ручьев, наиболее крупные из них реки Казачка, Ударница, Комиссаровка, Подорожная. Для гидрологического режима рек, впадающих в озеро, характерно хорошо выраженное весеннее половодье от таяния снега и дождей и неустойчивая летне-осенняя межень в июле - сентябре, нарушаемая обычно двумя-тремя довольно значительными дождевыми паводками. Основным видом питания рек района является снеговое, на его долю приходится 40-50% годового стока, дождевое питание составляет 30-40% и около 20% - грунтовое. Во внутригодовом распределении стока рек преобладает весеннее половодье. Весенний сток составляет около 60%, на лето приходится около 20%. Прозрачность воды по диску Секки в весенне-летнее время колеблется в пределах 4-6 м [Григорьев, 1964].

Связь озера с морем осуществляется через мелководную протоку Красноармейская протяженностью около 3 км. В результате строительства в середине 1970-х гг. автодорожного моста и отсыпки дамбы произошли серьезные изменения в гидрологии озера, и водообмен озера с морем нарушился [Микишин и др., 1995]. Морская вода в настоящее время в озеро практически не проникает. Это приводит к распреснению основной акватории, что подтверждается исчезновением из зообентоса солоноватоводных видов и появлением пресноводных организмов [Саматов и др., 2002].

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Лукьянова, Ольга Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В исследованных нерестово-выростных озерах, различных по происхождению и физико-географическому положению, биогенным элементом, лимитирующим первичное продуцирование, является минеральный фосфор. В озерах Азабачье и Тунайча процесс первичного продуцирования лимитирует также минеральный азот.

2. Доля "новой" продукции во всех трех озерах не превышает 30% от общей продукции и не обеспечивает потребностей этих экосистем в органическом веществе.

3. В экосистемах нерестово-выростных озер большую роль играет гетеротрофный микропланктон (микробиологическая петля). Высокие активности гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов во фракции микроплантона позволяют утилизировать всю биомассу сненки менее чем за год.

4. В результате трансформации органического вещества сненки экосистемой озер создается дополнительная пища для нагула мальков нерки, а также регенерируются минеральные формы азота и фосфора, идущие на синтез «новой» продукции.

5. Характерной особенностью нерестово-выростных озер является полная утилизация сненки, что необходимо учитывать при оценке их приемных емкостей, а также при создании моделей функционирования экосистем нерестово-выростных водоемов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лукьянова, Ольга Николаевна, 2007 год

1. Агатова А.И., Сапожников В.В., Винтовкин В.Р. Влияние активности фосфатазы сестона на скорость минерализации фосфора и его оборачиваемость в продукционно-деструкционном цикле // Океанология. 1985. Т. 25. № 1.С. 66-73.

2. Акатова Н.А. К познанию планктона Курильского озера // Труды Тихоокеанского комитета. Т. IV. 1937. С. 167-176.

3. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши // Л.: Гидрометеоиздат. 1973. 268 с.

4. Базаркин В.Н. Воспроизводство и динамика численности нерки Oncorhyncus пегка (Walbaum) оз. Азабачьего в связи с условиями среды на нерестилищах. Автореф. дисканд. биол. наук. Владивосток. 1990.26 с.

5. Базаркина Л.А. Диапауза циклопов (Cyclops scutifer) озера Азабачье // Зоологический журнал. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 22-28.

6. Базаркина Л.А. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка). Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 2004. 21 с.

7. Базаркина Л.А. Сезонные и суточные вертикальные миграции планктонных ракообразных в пелагиали озера Азабачье // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 2004а. Вып. VII. С. 103-110.

8. Белоусова С.П. Зоопланктон пелагиали озера Азабачьего (Камчатка) и его значение в питании молоди красной нерки Oncorhyncus пегка (Walbaum) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1972. 19 с.

9. Брайцева О.А., Краевая Т.С., Шеймович B.C. О происхождении Курильского озера и пемз этого района//Вопросы географии Камчатки. 1965. Вып. 3.

10. Бугаев В.Ф. Динамика численности нерки в оз. Азабачье // Рыбн. хоз-во. 1983. № 12. С. 30-31.

11. Бугаев В.Ф. Состав ихтиофауны по данным траловых уловов в оз. Азабачьем // З-е-Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти: Современник. 1988. С. 37-39.

12. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос. 1995. 464 с.

13. Бугаев В.Ф. Мир реки // Библиотека "Северной Пацифики". Петропавловск-Камчатский. 2000. Вып.1. 32 с.

14. Бугаев В.Ф. Современная стратегия рационального промысла неркир. Камчатка // Матер. III науч. конф. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2002. С.171-174.

15. Бугаев В.Ф., Базаркин В.Н. О строении чешуи и росте молот нерки Oncorhynchus nerka (walbaum) оз. Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 1. С. 59-72.

16. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. О сезонных ритмах роста и скорости формирования склеритов на чешуе молоди нерки Oncorhynchus nerka в пресноводный период жизни в озерах Азабачье и Курильское (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 31.1991. Вып. 3. С. 651-658.

17. Бугаев В.Ф. Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО-центра. 2002. Т. 130. Ч. II. С. 679-757.

18. Виноградов А.П. Химический состав планктона.// Тр. биохим. лаб. АН СССР. 1939. Т. 5. С. 45-61.

19. Воронихин Н.Н. Фитопланктон Курильского озера//Труды Тихоокеанскогокомитета. Т. IV. 1937. С. 178-187.

20. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Т. 1. РСФСР. Бассейны рек Сахалинской области. Л.: Гидрометеоиздат. 1987. 227 с.

21. Григорьев В.И. Гидрологический очерк некоторых озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: МГУ. 1964. С. 8-46.

22. Державин А.Н. Работы в Ключевском и экспедиция на Чажму // Камчатская экспедиция Рябушинского. Зоолог, отдел. 1916. Вып. I. С. 279-308.

23. Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. Изменчивость качественных показателей смолтов нерки в связи с фергилизацией//Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Сб. науч. тр. Владивосток. 1988. С. 83-104.

24. Еленкин А.А. Споровые растения Камчатки: 1) Водоросли. 2) Грибы. // Камчатская экспедиция Ф. П. Рябушинского. Ботанический отдел. 1914. Вып. 2.38 с.

25. Зубин М.И, Николаев А.С., Шеймович B.C. Новые данные о происхождении чаши Курильского озера на Камчатке // Вулканология и сейсмология. 1982. № 1. С. 85-84.

26. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток: ДВГУ. 1999. 260 с.

27. История озер севера Азии: сб. науч. тр. / Отв. ред. Т.П. Жукова. С.-Пб.: Наука. 1995.288 с.

28. Карюхин А.А. Методическая специфика исследований озер кальдерного типа, подверженных влиянию современного активного вулканизма// Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток. 1986. С. 98-107.

29. Коптяева Т.Ф. Фитопланктон Вавайских озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: МГУ. 1964. С. 141-153.

30. Крохин Е.М. Источник обогащения нерестовых озер биогенными элементами //

31. Изв. ТИНРО. Т. 45.1957. С. 29-35.

32. Крохин Е.М. Влияние размера производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Тр. Ин-та биологии внутренних вод. Вып. 19.1967. С. 26-31.

33. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска красной на фосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. Т. 57.1967а. С. 31-54.

34. Крохин Е.М. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 84. С. 3-17.

35. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Очерк Курильского озера и биологии красной в его бассейне // Труды Тихоокеанского комитета. Т. IV. 1937. С. 3-155.

36. Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Изв.Тихоок. научн. пром. станции. 1928. Т. 2. Вып. 3.

37. Куренков И.И. Гидробиологическая характеристика озера Азабачьего // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 33-49.

38. Куренков И.И. Озеро Курильское и работы по его фертилизации // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток. 1988. С. 20-24.

39. Лабай B.C., Ни Н.К., Роготнев М.Г. Некоторые аспекты питания мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandti (Dybowski) озера Тунайча (остров Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С.444-453.

40. Лагунов И. И. Вспышка численности колюшки // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский. 1985. Вып. 9. С. 147.

41. Лебедев В.Н. Предварительный отчет обследования вод Камчатки в 19081909 гг. //Изв. Географ, общ-ва. 1911. Т. XI-XII. Вып. 1-5. С. 27-82.

42. Лебедев В.Н. Дневник гидрологических работ на Камчатке в 1908-1909 гг. // Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского. Зоолог, отдел. 1916. Вып. I.1. С. 344-432.

43. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Бентос озера Азабачьего // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 51-92.

44. Лепская Е.В. Влияние пепла вулкана Алаид на фитопланктон озера Курильского (Южная Камчатка) // Сб. Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1993. Вып. II. С. 21-24

45. Лепская Е.В. Многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона озера Курильское и определяющие ее факторы // Сб. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2004. Вып. 7. С. 79-87.

46. Лепская Е.В. Фитопланктон Курильского озера в связи с проблемой фертилизации. //Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток. 1986. С. 67-71

47. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Сб. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2000. Вып. V. С. 152-161.

48. Лепская Е.В. Фитопланктон озера Курильского в эксперименте по фертилизации водоема // Сб. Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: Изд. ТИНРО. 1988. С.34-38.

49. Лепская Е.В., Маслов А.В. Многолетняя динамика фитопланктонного сообщества оз. Курильское (Южная Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1998. Вып. 4. С. 182-188.

50. Матиссен О.А. Сравнительная характеристика возраста и роста красной Oncorhyncus nerka (Walb). Курильского озера, Камчатки и Бристольского залива Аляски // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 1. (22). С. 43-54.

51. Микишин Ю.А., Рыбаков В.Ф., Бровко П.Ф. Южный Сахалин. Озеро Тунайча // История озер Севера Азии. С-Пб.: Наука. 1995. С. 112-120.

52. Миловская.Л.В. Общая характеристика летнего распределения кормового копеподного планктона в оз. Курильском // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВГУ. 1986. С. 72-82.

53. Миловская JI.B. Общая гидрохимическая характеристика и трофический статус озера Курильское // Сб. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2004. Вып. 7. С. 59-69.

54. Монаков А.В., Носова И.А., Сорокин Ю.И. О питании. Cyklops scutifer II Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 13.1971. С. 27-31.

55. Мотылькова И.В., Коновалова Н.В. Весенний фитопланктон озера Тунайча (Южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2003. Вып. 2. С.287-294.

56. Муравейский С.Д. Очерк по теории и морфометрии озер // Вопросы географии. 1949. 7 с.

57. Николаев А.С., Максименко А.И., Дудников Ю.Ф. Эхометрическая съемка молоди красной в оз. Курильском //Рыбное хозяйство. 1982. № 4. С. 43-44.

58. Носова И.А. Вертикальное распределение зоопланктона Курильского озера // Изв. ТИНРО. Магадан. 1968. Т. 64. С. 151-167.

59. Носова И.А. Жизненный цикл Cyclops scutifer Sars (Copepoda Cyclopoida) в Курильском озере (Южная Камчатка) // Тр. молодых ученых. ОНТИ ВНИРО. 1970.1. Вып. III. С. 82-92.

60. Носова И.А. Биология, динамика численности и продукция Cyclops scutifer Sars в Курильском озере // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 1972.25 с.

61. Носова И.А. Межгодовые изменения в пелагическом планктоне оз. Курильского. К проблеме фертилизации // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 83-98.

62. Островский В.И. Зависимость численности потомков нерки Oncorhyncus пегка озера Курильское (Камчатка) от численности родителей // Биология моря. 1999. Т. 25. №3. С. 229-233.

63. Павельева Е.Б., Ларионов Ю.В. Продуцирование органического вещества в оз. Курильском // Журнал общей биологии. 1979. Т. XL. № 5. С. 689-697.

64. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Хайгрейв Б. Биологическая океанография. М.: Пищевая промышленность. 1982.432 с.

65. Пономарев В.П., Тарасов В.И., Минятов В.К. Водный баланс оз. Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 51-66.

66. Посохов Е.В. Общая гидрохимия. Л.: Недра. 1975. 207 с.

67. Розанов А.Г. Марганец и железо в глубинной воде восточной части Черного моря // Океанология. 2003. № 43. № 6. С. 846-854.

68. Саматов А.Д., Лабай B.C., Мотылькова И.В., Могильникова Т.А., Заварзин Д.С., Ни Н.К. Краткая характеристика водной биоты оз.Тунайча (Южный Сахалин) в летний период // Труды СахНИРО. 2002. Т. 4. С. 258-269.

69. Сапожников В.В., Гусарова А.Н., Лукашов Ю.Ф. Определение нитратов в морской воде // Материалы Второго всесоюзного семинара. М.: ВНИРО. 1973. С. 6-7.

70. Селифонов М.М. О структуре чешуи молоди красной Курильского озера // Владивосток: ТИНРО, 1970. Т. 74. С.94-100.

71. Селифонов М.М. Характеристика современного состояния стада озерновской красной // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 10-20.

72. Селифонов М.М. Некоторые черты биологии и колебания численности нерки бассейна реки Озерной // Сб. Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 114-129.

73. Соловьева Т.Н., Наседкин В.В. Очерк геологического строения района оз. Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 20-30.

74. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство//М.: Агропромиздат. 1991.222 с.

75. Степанов В.В. Химический состав озера Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 134-143.

76. Степанов В.В., Фаистова Е.Ф. Микроэлементный состав вод оз. Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ.1986. С.143-148.

77. Уколова Т.К. Влияние добавок минеральных веществ на интенсивность биологических процессов в воде оз. Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 148-153.

78. Уколова Т.К. Гидрохимический режим озера Курильского в связи с его фертилизацией // Сб. Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ДВУ. 1988. С. 25-34.

79. Уколова Т.К. Динамика азота и фосфора в удобряемом оз.Курильском (Камчатка) в 1961-1988 гг. // Сб. Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 1991. Вып. I. Ч. I. С. 32-37.

80. Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Гидрохимический режим озера Курильское в 2002 г. // Сб. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. 2004. Вып. 7. С. 70-78.

81. Усова Н.П., Филатова В.И., Чернышева Э.Р. О гидробиологическом состоянии озера Тунайча // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 8-16.

82. Хатчинсон Д. Лимнология. М.: Прогресс. 1969.591 с.

83. Bendschneider К., Robinson R.Y. A new spectrophotometric method for thedetermination of nitrite in sea water // J. Marine Res. 1952. V. 11. № 1. P. 87.

84. Christensen J.P., Packard T.T. Respiratory electron transport activities in phytoplankton and bacteria: Comparison of methods // Limnol. Oceanogr. 1979. V. 24. №4. P. 576-583.

85. Dienert F., Wandenbulcke F. Sur le dosage de la silica dans les eaux // C. R. Acad. Sci Paris. 1923. V. 176.

86. Foerster R.E. The sockeye salmon Oncorhynchus nerka II Bull. Fish. Res. Bd. Can. 1968. Vol. 16.

87. Koroleff F. Determination of dissolved inorganic phosphorus and total phosphorus. Method for sampling and analysis of physical, chemical and biological parameters // Cooperative research report ICES. Series A. 1972. № 29. P. 44-49.

88. Morphy J. and Riley J. A modified single solution method for the determination of phosphate in natural water // Analitica chemica acta. 1962. V. 27. N. 1. P. 31.

89. Park K. Nutrient regeneration and preformed nutrient off Oregon // Limnology and Oceanography. 1967. Vol. 12. № 3. P. 2-11.

90. Redfield S., Ketchum B.H., Richards F.A. The influence of organisms on the composition of seawater // The Sea. New York. 1963. Vol. 2. P. 15-24.

91. Sadgi T. Determination of ammonia in sea water by the indophenol method and its application to the coastal and offshore water// Oceanogr.Mag.1966. V.18. №1.

92. Seki H. Organic materials in aquatic ecosystems // Tokyo. CRC Press. 1982.200 p.

93. Solorzano Z. Determination of ammonia in natural water by the phenolhypochlorite method // Limnol. and Oceanogr. 1969. V. 14. № 5.

94. Slobodkin L.V. Growth and Regulation of Animal Populations (Ch.12) // Holt, Rinehart, Winston, New York. 1961. P. 184.

95. Stookey L.L. Ferrozine a new spectrophotometric reagent for iron // Analytical Chemistry. 1970. V. 42. № 7. P. 779-782.

96. Sverdrup H.U. On condition for the vernal blooming of phytoplankton // J. Cons, intern, explor. mer. 1953. Vol. 18. № 3. P. 287-295.

97. Takashi Kurohagi. A Note of the Plankton of Kurilskoe Lake, southern Kamchatka Peninsula, collected in early August 1961 // Sc. Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. 1962. №17. P. 99-105.

98. Valderrama J.C. The simultaneous analisis of total nitrogen and total phosphorus in natural water //Mar. Chem. 1981. № 10. P. 109-122.

99. Vazquez S.C., Mac Cornack W.P., Fraile E.R. Protease-producing psychotrophic antarctic bacteria // Ber. Polarforsch. 1998. V. 229. P. 204-211.

100. Wood E.D., Armstrong F.A.I., Richards F.A. Reduction to Nitrite // J. Mar. biol. Ass. U.K. 1967. V. 47. P. 23-31.

101. A.В.Преснякову; сотрудникам КамчатНИРО Л.В.Миловской, Т.К.Уколовой,

102. B.Д.Свириденко, к.б.н. Е.В.Лепской, к.б.н. А.В.Маслову; генеральному директору ООО "Салмо", к.б.н. В.Я.Любаеву и всему коллективу "Охотского лососевого рыбоводного завода".