Гены 4,5SH РНК: структура, эволюция, транскрипция тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Коваль, Анастасия Павловна

• Коваль, Анастасия Павловна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коваль, Анастасия Павловна

Основные обозначения и сокращения.

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Транскрипция генов с помощью РНК-полимеразы III.

1.1.1. РНК-полимеразы эукариот. Структура РНК-полимеразы III.

1.1.2. Инициация транскрипции РНК-полимеразы III.

1.1.3. Элонгация, терминация и реинициация транскрипции.

1.1.4. Регуляция транскрипции генов класса III.

1.2. Короткие диспергированные повторы (SINE).

1.2.1. Структура SINE.

1.2.2. Транскрипция SINE.

1.2.3. Посттранскрипционная модификация.

1.2.4. SINE, происшедшие из 7SL РНК.

1.2.3. Гены малых РНК, произошедшие от SINE.

1.3. 4,5 SH РНК и организация ее генов.

2. Материалы и методы.

2.1. Объект исследования.

2.2. Материалы, реактивы и приборы, использованные в работе.

2.2.1. Ферменты и наборы.

2.2.2. Плазмидные векторы.

2.2.3. Другие реактивы.

2.2.4. Материалы.

2.2.5. Приборы.

2.3. Получение фрагментов ДНК и определение их первичной структуры.

2.3.1. Электрофорез ДНК в агарозном геле.

2.3.2. Выделение ДНК из геля.

2.3.3. Полимеразная цепная реакция (ПЦР).

2.3.4. Выделение плазмидной ДНК.

2.3.5. Секвенирование ДНК.

2.4. Блот-гибридизация по Саузерну.

2.4.1. Приготовление зонда.

2.4.2. Приготовление образцов ДНК.

2.4.3. Гибридизация.

2.4.4. Клонирование фрагментов ДНК, содержащих последовательность гена 4,5SH

РНК, из геномов разных видов грызунов.

2.5. Транскрипция гена 4,5SH РНК в системе in vitro.

2.5.1. Получение конструкций для транскрипции.

2.5.2. Получение экстракта, содержащего РНК-полимеразу III.

2.5.3. Транскрипция in vitro.

2.5.4. Обработка продуктов транскрипции ферментом РНКаза Н.

2.6. Транскрипция гена 4,5SH РНК в культуре клеток HeLa.

2.6.1. Культура клеток.

2.6.2. Транзиторная трансфекция клеток HeLa.

2.6.3. Получение образцов РНК.

2.6.4. Нозерн-блот анализ.

3.Результат ы.

3.1.Консервативность тандемной организации генов 4,5SH РНК.

3.2. Анализ нуклеотидных последовательностей 4,5SH-noBTopa.

3.3.Транскрипция гена 4,5SH РНК мыши в системе in vitro.

3.3.1. Значение 5'-фланкирующих последовательностей 4,5SH-noBTopa для транскрипции гена 4,5SH РНК.

3.3.2. Влияние последовательности Dir-PL на транскрипцию других генов.

3.3.3. Воздействие различных 5'-прилегающих последовательностей на транскрипцию гена 4,5SH РНК.

3.3.4. Изменение последовательности Dir-PL и воздействие на эффективнсть транскрипции.

3.4. Транскрипция гена 4,5SH РНК мыши в культуре клеток HeLa.

4. Обсуждение результатов.

4.1. Организация и эволюция генов 4,5SH РНК.

4.2. Транскрипция генов 4,5SH РНК.

Выводы.

Благодарности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гены 4,5SH РНК: структура, эволюция, транскрипция»

За последние два десятилетия описано большое количество малых РНК длиной от 70 до 600 нуклеотидов, выполняющих в клетке самые разнообразные функции. Исследования строения и функций таких РНК и их генов открывают большой пласт процессов жизнедеятельности клетки, основная роль в которых не принадлежит белкам. Малые РНК участвуют в процессинге и модификации рибосомных РНК (U3 RNA, C/D box and Н/АСА box RNAs), в сплайсинге мРНК (Ul, U2, U4, U5, U6 RNAs), в котрансляционном транспорте белков через мембраны эндоплазматического ретикулума (7SL RNA), в регуляции клеточного цикла (7SK RNA). Ряд малых РНК принимает участие в регуляции генной активности (small interference RNAs). Открыто большое количество малых РНК, чьи функции в клетке до сих пор неизвестны. Исследования малых РНК и их генов активно развиваются, однако многое остается неизученным.

Большинство малых РНК высоко консервативны и широко распространены среди млекопитающих. Однако несколько видов низкомолекулярных РНК, выделенных из грызунов, отсутствуют у млекопитающих других отрядов. Наиболее изучена ВС1 РНК, выделенная из клеток представителей таких различных семейств грызунов, как мышиные (мыши, крысы), с одной стороны, и свинковые (морские свинки), с другой. При этом она отсутствует у человека, быка, кролика. ВС1 встречается только в клетках нервной ткани, как и ее аналог, РНК ВС200, выделенная из клеток человека и других приматов. ВС1 и ВС200 обладают небольшой гомологией в 3'-концевых районах. В дендритах обе эти РНК локализуются в областях, где происходит трансляция мРНК, и, возможно, участвуют в регуляции этого процесса. Показано, что ВС1 способна взаимодействовать своей А-богатой 3'-концевой половиной с поли(А)-связывающим белком и фактором инициации трансляции eIF4A. Именно этим, видимо, объясняется способность ВС1 ингибировать трансляцию (Wang et al, 2005). Большинство малых РНК высоко консервативны и широко распространены среди млекопитающих.

Другие РНК, обнаруженные в клетках крыс и мышей, но отсутствующие у человека и кролика, были описаны еще в 1970-х годах и названы 4,5Si РНК и 4,5S РНК (последнюю позднее Harada et al, 1986, обозначили как 4,5S РНКп, далее в наших работах - 4,5SH РНК). 4,5Si РНК встречается у грызунов только четырех родственных семейств (мышиные, хомячьи, слепышовые и бамбуковые крысы) и демонстрирует значительную консервативность нуклеотидной последовательности, что свидетельствует о ее вероятной функциональности (Gogolevskaya and Kramerov, 2002). 4,5Si РНК и 4,5SH РНК широко распространены в различных видах клеток и тканей. 4,5SH РНК обнаруживают ассоциированной с поли(А)-содержащими РНК, но ее функция остается неясной.

Все рассмотренные РНК объединяют следующие свойства: они синтезируются РНК-полимеразой III, имеют узкий круг распространения и обладают явным родством с тем или иным коротким ретропозоном (или коротким диспергированным элементом -SINE, Short Interspersed Element). 5"-концевые участки ВС1 и ВС200 РНК гомологичны ID- и Alu- элементам соответственно. 4,5Si РНК обладает некоторым сходством с элементом В2. Наконец, 4,5SH РНК на большей части своей длины высокогомологична элементу В1. Специально для обозначения РНК с узким кругом распространения был введен термин стеноРНК (Gogolevskaya and Kramerov, 2002). Группу стеноРНК составляют все рассмотренные малые РНК и ряд других. Узкое распространение свидетельствует о недавнем возникновении этих РНК в эволюции. Поэтому они могут быть очень удобными и ценными объектами для изучения процессов (механизмов) образования новых функциональных РНК и их генов.

4,5 Si РНК закодирована в нескольких десятках генов, рассеянных по геному (Takeuchi and Harada, 1986). В отличие от этого, гены 4,5SH РНК в геномах мыши и крысы входят в состав длинных (4.2 и 5.3 т.п.н. соответственно), тандемно повторяющихся последовательностей (700 - 850 копий) (Schoeniger and Jelinek, 1986). Нуклеотидная последовательность такого повтора из генома мыши была секвенирована; это позволило показать, что каждый повтор содержит лишь один ген 4,5SH РНК (Schoeniger and Jelinek, 1986). Таким образом, 4,5SH представляет интерес как пример эволюционно молодой РНК, а также с точки зрения необычной организации ее генов в геноме.

В нашей лаборатории И.К. Гоголевской был исследован круг распространения 4,5SH РНК. Используя Нозерн-гибридизацию и ПЦР, она показала, что распространение 4,5SH РНК ограничено шестью родственными между собой семействами грызунов. Далее, клонируя и секвенируя кДНК, Гоголевская строго доказала наличие 4,5SH РНК в тканях грызунов, принадлежащих этим семействам. Анализ последовательностей кДНК (рис. 1) выявил, с одной стороны, явную консервативность этой РНК, а с другой стороны — определенный уровень ее гетерогенности внутри каждого организма. Такая гетерогенность скорее всего связана с небольшими различиями между генами 4.5SH РНК внутри одного генома. Исследования характера организации генов 4.5SH РНК в различных семействах грызунов, а также определение роли прилегающих к ее гену последовательностей до сих пор не проводилось. jGAGTTC GAGGCC AG - jjjTGG» GAG^TCGAGGCC AGttjT GGj jG AGT T С G AGGC СAGC?T GGI jGAGITCGAGGCCAGC5T GGI [GAGSTCGAGGfccAG&TGGj GAGIT С GAGGCCAG®T GGI GAGTT CGAGGCCAGCST GGI pagt tcgaggJJc agcstgg] :g agt tc gaggccagc?tggi iGGATC; ggtagg, iggtagg iggtagg: g aggt с g aggjjp agcst ggi |GAGI TCGAGGCC AGC цТ GGI :g AGT T с GAGGCCAGCjjT G Gl jGAGTTC gag GCCAGCjjTG G i igagttc gag gqca gcjjtggi [gagt t cgaggccagcstggi iGAGTTCGAGGCCAGCSTGGI

Maul

Рис. 1 Нуклеотидная последовательность различных кДНК, соответствующих 4,5 SH РНК крысы (Rattus norvegicus - Rno), золотистого хомячка (Mesocricetus auratus -Май), малого слепыша (Spalax microphtalmus — Smi), большого тушканчика (Allactaga jaculus - Ama). Rno кДНК вариант 1 был представлен двумя клонами, Ата кДНК варианты 1 и 2 были представлены соответственно тремя и двумя клонами. Все остальные варианты кДНК были представлены по одному клону. Различия в числе остатков Т на 3'-конце может быть объяснено стохастическим характером терминации РНК-полимеразы III. GenBank АС крыса AY228147-AY228151, золотистый хомячок AY228157-AY228159, слепыш AY228152-228156, большой тушканчик AY228144-AY228146.

Целью данной работы было подробно исследовать характер организации последовательностей, содержащих ген данной РНК, у представителей различных семейств грызунов; а также определить роль последовательностей, прилегающих к гену 4,5 SH РНК, в его транскрипции,

В связи с этими целями нами были поставлены следующие задачи:

1. Установить, включен ли ген 4,5SH РНК в геномах представителей различных семейств грызунов в состав более длинных повторяющихся последовательностей ДНК.

2. Показать тандемное расположение таких повторов, определить и проанализировать нуклеотидные последовательности некоторых из них.

3. Провести транскрипцию in vitro и установить, насколько последовательности, прилегающие к гену 4,5SH РНК, могут быть важны для ее эффективности.

4. Проверить, используя трансфекцию в клетки HeLa, насколько важны 5'-прилегающие последовательности для транскрипции гена 4,5SH РНК в живой клетке.

В ходе данной работы было определено, что в геномах грызунов-хозяев ген 4,5SH РНК включен в состав длинных повторяющихся последовательностей (4,5 SН-повторов). Было показано, что в геноме большого тушканчика такие последовательности организованы тандемно и определены нуклеотидные последовательности 4,58Н-повторов из геномов большого тушканчика и крысы. Исследование 5'-прилегающих к гену 4,5SH РНК мыши последовательностей показало их важную роль в его транскрипции.

1. Обзор литературы

Транскрипция РНК-полимеразой III малых РНК, родственных коротким ретропозонам.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Коваль, Анастасия Павловна

Выводы

1. Установлено, что ген 4,5 SH РНК входит в состав длинной повторяющейся последовательности (4,5SH-noBTop) не только в геномах мышей и крыс, но и у представителей других семейств грызунов: хомячьих, слепышовых и тушканчиковых. Показано, что в геноме большого тушканчика также, как у мышей и крыс, эти повторы организованы тандемно. Это свидетельствует о консервативности в эволюции такого принципа организации генов 4,5SH РНК.

2. Секвенированы 4,5БН-повторы тушканчика {Allactaga major) и крысы (Rattus norvegicus). 4,58Н-повторы, исключая собственно гены 4,5SH РНК, быстро изменяются в эволюции, хотя их длина варьирует лишь незначительно - от 4,0 до 5,3 тыс. пар нуклеотидов. 4,58Н-повторы содержат много простых последовательностей.

3. Изучение транскрипции гена 4,5 SH РНК с помощью клеточного экстракта показало, что 5'-фланкирующая последовательность ДНК важна для транскрипции этого гена РНК-полимеразой III. В то же время оказалось, что некоторые случайные чужеродные последовательности ДНК, будучи интегрированными непосредственно перед геном 4,5SH РНК, также способны обеспечивать эффективную транскрипцию. Это свидетельствует об отсутствии очень жестких требований к 5'-фланкирующей последовательности в опытах in vitro.

4. При трансфекции клеток конструкциями, несущими ген 4,5SH РНК, эффективная транскрипция наблюдалась только при наличии нативной 5'-фланкирующей последовательности, что указывает на высокие требования к этому району 4,5SH-noBTopa при транскрипции гена 4,5 SH РНК в живой клетке.

Благодарности

Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность своему научному руководителю Дмитрию Александровичу Крамерову за внимательное руководство и терпливое и чуткое отношение. Автор благодарит Ирину Константиновну Гоголевскую и Ольгу Ростиславовну Бородулину за большую помощь, оказанную в экспериментальной работе, а также всех сотрудников Лаборатории эволюции геномов эукариот за замечательную творческую атмосферу в лаборатории.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коваль, Анастасия Павловна, 2008 год

1. Ahmed, К., Gerber, D.A., Cochet, С. (2002). Joining the cell survival squad: an emerging role for protein kinase CK2. Trends Cell Biol 12, 226-230.

2. Aleman, C., Roy-Engel, A.M., Shaikh, Т.Н., Deininger, P.L. (2000). Cis-acting influences on Alu RNA levels. Nucleic Acids Res 28, 4755-61.

3. Andrau, J.C., Sentenac, A., Werner, M. (1999). Mutagenesis of yeast TFIIIB70 reveals C-terminal residues critical for interaction with TBP and C34. J Mol Biol 288, 511520.

4. Arimbasseri, A.G., and Bhargava, P. (2008). Chromatin structure and expression of a gene transcribed by RNA polymerase III are independent of H2A.Z deposition. Mol Cell Biol 28,2598-2607.

5. Babich, V., Aksenov, N., Alexeenko, V., Oei, S.L., Buchlow, G., and Tomilin, N. (1999). Association of some potential hormone response elements in human genes with the Alu family repeats. Gene 239, 341-349.

6. Bachvarova, R. (1988). Small B2 RNAs in mouse oocytes, embryos, and somatic tissues. Dev Biol 130, 513-523.

7. Batzer, M.A., and Deininger, P.L. (2002). Alu repeats and human genomic diversity. Nature reviews 3, 370-379.

8. Batzer, M.A., Kilroy, G.E., Richard, P.E., Shaikh, Т.Н., Desselle, T.D., Hoppens, C.L., and Deininger, P.L. (1990). Structure and variability of recently inserted Alu family members. Nucleic Acids Res 18, 6793-6798.

9. Bhargava, P., and Kassavetis, G.A. (1999). Abortive initiation by Saccharomyces cerevisiae RNA polymerase III. J Biol Chem 274, 26550-26556.

10. Bhattacharya, R., Perumal, K., Sinha, K., Maraia, R., and Reddy, R. (2002). Methylphosphate cap structure in small RNAs reduces the affinity of RNAs to La protein. Gene Expr 10, 243-253.

11. Bieker, J.J., Martin, P.L., Roeder, R.G. (1985). Formation of a rate-limiting intermediate in 5S RNA gene transcription. Cell 40, 119-127.

12. Bird, A.P. (1980). DNA methylation and the frequency of CpG in animal DNA. Nucleic Acids Res 8, 1499-1504.

13. Bobkova, E.V., Hall, B.D. (1997). Substrate specificity of the RNase activity of yeast RNA polymerase III. J Biol Chem 272, 22832-22839.

14. Borchert, G.M., Lanier, W., and Davidson, B.L. (2006). RNA polymerase III transcribes human microRNAs. Nature structural & molecular biology 13, 1097-1101.

15. Borodulina, O.R., and Kramerov, D.A. (2001). Short interspersed elements (SINEs) from insectivores. Two classes of mammalian SINEs distinguished by A-rich tail structure. Mamm Genome 12, 779-786.

16. Brini, A.T., Lee, G.M., and Kinet, J.P. (1993). Involvement of Alu sequences in the cell-specific regulation of transcription of the gamma chain of Fc and T cell receptors. J Biol Chem 268, 1355-1361.

17. Britten, R.J. (1994). Evidence that most human Alu sequences were inserted in a process that ceased about 30 million years ago. Proc Natl Acad Sci U S A 91, 6148-6150.

18. Brookfield, J.F. (2005). The ecology of the genome mobile DNA elements and their hosts. Nature reviews 6, 128-136.

19. Brow, D.A., Guthrie C. (1990). Transcription of a yeast U6 snRNA gene requires a polymerase III promoter element in a novel position. Genes Dev 4,1345-1356.

20. Brown, T.R., Scott, P.H., Stein, Т., Winter, A.G., White, R.J. (2000). RNA polymerase III transcription: its control by tumor suppressors and its deregulation by transforming agents. Gene Expr 9,15-28.

21. Brown, T.R., Scott, P.H., Stein, Т., Winter, A.G., White, R.J. (2000). RNA polymerase III transcription: its control by tumor suppressors and its deregulation by transforming agents. Gene Expr 9,15-28.

22. Burnol, A.F., F. Margottin, J. Huet, G. Almouzni, M.N. Prioleau, M. Mechali, and A. Sentenac. 1993a. TFIIIC relieves repression of U6 snRNA transcription by chromatin. Nature 362:475-477

23. Carrazana, E.J., Pasieka, K.B., Majzoub, J.A. (1988). The vasopressin mRNA poly(A) tract is unusually long and increases during stimulation of vasopressin gene expression in vivo. Mol Cell Biol 8, 2267-2274.

24. Carter, A.B., Salem, A.H., Hedges, D.J., Keegan, C.N., Kimball, В., Walker, J.A., Watkins, W.S., Jorde, L.B., and Batzer, M.A. (2004). Genome-wide analysis of the human Alu Yb-lineage. Human genomics 1, 167-178.

25. Catasti, P., Chen, X., Mariappan, S.V., Bradbury, E.M., Gupta, G. (1999). DNA repeats in the human genome. Genetica 106,15-36.

26. Chedin, S., Riva, M., Schultz, P., Sentenae, A., Carles, C. (1998). The RNA cleavage activity of RNA polymerase III is mediated by an essential TFIIS-like subunit and is important for transcription termination. Genes Dev 12, 3857-3871.

27. Chesnokov, I., and Schmid, C.W. (1996). Flanking sequences of an Alu source stimulate transcription in vitro by interacting with sequence-specific transcription factors. J Mol Evol 42, 30-36.

28. Chomczynski, P., and Sacchi, N. (1987). Single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction. Anal Biochem 162, 156-159.

29. Chu, W.M., Liu, W.M., and Schmid, C.W. (1995). RNA polymerase III promoter and terminator elements affect Alu RNA expression. Nucleic Acids Res 23,1750-1757.

30. Cordaux, R., Hedges, D.J., Herke, S.W., and Batzer, M.A. (2006). Estimating the retrotransposition rate of human Alu elements. Gene 373, 134-137.

31. Daniels, G.R., and Deininger, P.L. (1983). A second major class of Alu family repeated DNA sequences in a primate genome. Nucleic Acids Res 11, 7595-7610.

32. Deininger, P.L., and Batzer, M.A. (1999). Alu repeats and human disease. Molecular genetics and metabolism 67, 183-193.

33. Deininger, P.L., Batzer, M.A., Hutchison, C.A., 3rd, and Edgell, M.H. (1992). Master genes in mammalian repetitive DNA amplification. Trends Genet 8, 307-311.

34. Deininger, P.L., Jolly, D.J., Rubin, C.M., Friedmann, Т., and Schmid, C.W. (1981). Base sequence studies of 300 nucleotide renatured repeated human DNA clones. Journal of molecular biology 151,17-33.

35. Dewannieux, M., and Heidmann, T. (2005a). Ll-mediated retrotransposition of murine B1 and B2 SINEs recapitulated in cultured cells. Journal of molecular biology 349, 241-247.

36. Dewannieux, M., and Heidmann, T. (2005b). LINEs, SINEs and processed pseudogenes: parasitic strategies for genome modeling. Cytogenetic and genome research 110, 35-48.

37. Dieci, G., and Sentenae, A. (1996). Facilitated recycling pathway for RNA polymerase III. Cell 84, 245-252.

38. Dieci, G., Percudani, R., Giuliodori, S., Bottarelli, L., Ottonello, S. (2000). TFIIIC-independent in vitro transcription of yeast tRNA genes. J Mol Biol 299, 601-613.

39. Doolittle, W.F., and Sapienza, C. (1980). Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution. Nature 284, 601-603.

40. Dumay, H. Rubbi, L., Sentenac, A., Marck, C. (1999). Interaction between yeast RNA polymerase III and transcription factor TFIIIC via ABClOalpha and taul31 submits. J Biol Chem 274, 33462-33468.

41. Eichhorn, K., Jackson, S.P. (2001). A role for TAF3B2 in the repression of human RNA polymerase III transcription in nonproliferating cells. J Biol Chem 276,21158-21165.

42. Engelke, D.R., Ng, S.Y., Shastry, B.S., Roeder, R.G. (1980). Specific interaction of a purified transcription factor with an internal control region of 5S RNA genes. Cell 19, 717-728.

43. Englert, M., Felis, M., Junker, V., and Beier, H. (2004). Novel upstream and intragenic control elements for the RNA polymerase Ill-dependent transcription of human 7SL RNA genes. Biochimie 86, 867-874.

44. Eschenlauer, J.B., Kaiser, M.W., Gerlach, V.L., Brow, D.A. (1993). Architecture of a yeast U6 RNA gene promoter. Mol Cell Biol 13, 3015-3026.

45. Fairley, J.A., Scott, P.H., White, R.J. (2003). TFIIIB is phosphorylated, disrupted and selectively released from tRNA promoters during mitosis in vivo. EMBO J 22, 58415850.

46. Fan, H., Sakulich, A.L., Goodier, J.L., Zhang, X., Qin, J., Maraia, R.J. (1997). Phosphorylation of the human La antigen on serine 366 can regulate recycling of RNA polymerase III transcription complexes. Cell 88, 707-715.

47. Felton-Edkins, Z.A., Fairley, J.A, Graham, E.L., Johnston, I.M., White, R.J., Scott, P.H. (2003a). The mitogen-activated protein (MAP) kinase ERK induces tRNA synthesis by phosphorylating TFIIIB. EMBO J 22,2422-2432.

48. Felton-Edkins, Z.A., Kenneth, N.S., Brown, T.R., Daly, N.L., Gomez-Roman, N., Grandori, C., Eisenman, R.N., White, R.J. (2003b). Direct regulation of RNA polymerase III transcription by RB, p53 and c-Myc. Cell Cycle 2, 181-184.

49. Ferri, M.L, Peyroche, G., Siaut, M., Lefebvre, O., Carles, C., Conesa, C., Sentenac, A. (2000). A novel subunit of yeast RNA polymerase III interacts with the TFIIB-related domain of TFIIIB70. Mol Cell Biol 20, 488-495.

50. Fornasari, D., Battaglioli, E., Flora, A., Terzano, S., and Clementi, F. (1997). Structural and functional characterization of the human alpha3 nicotinic subunit gene promoter. Molecular pharmacology 51, 250-261.

51. Fuhrman, S.A., Deininger, P.L., LaPorte, P., Friedmann, Т., and Geiduschek, E.P. (1981). Analysis of transcription of the human Alu family ubiquitous repeating element by eukaryotic RNA polymerase III. Nucleic Acids Res 9, 6439-6456.

52. Gebhardt F, Burger H, Brandt B. (2000). Modulation of EGFR gene transcription by secondary structures, a polymorphic repetitive sequence and mutations—a link between genetics and epigenetics. Histol Histopathol 15, 929-936.

53. Geiduschek, E.P, and Kassavetis, G.A. (2001). The RNA polymerase III transcription apparatus. J Mol Biol 310, 1-26.

54. Geiduschek, E.P., and Tocchini-Valentini, G.P. (1988). Transcription by RNA polymerase III. Annu Rev Biochem 57, 873-914.

55. Gelbart M.E., N.Bachman, J.Delrow, J.D.Boeke and T.Tsukiyama. 2005. Genome-wide identification of Isw2 chromatin-remodeling targets by localization of a catalytically inactive mutant. Genes Dev. 19:942-954.

56. Ghavidel, A., Hockman, D.J., Schultz, M.C. (1999). A review of progress towards elucidating the role of protein kinase CK2 in polymerase III transcription: regulation of the TATA binding protein. Mol Cell Biochem 191, 143-148.

57. Ginsberg, A.M., King, B.O., Roeder, R.G. (1984). Xenopus 5S gene transcription factor, TFIIIA: characterization of a cDNA clone and measurement of RNA levels throughout development. Cell 39,479-489.

58. Gogolevskaya, I.K., and Kramerov, D.A. (2002). Evolutionary history of 4.5SI RNA and indication that it is functional. J Mol Evol 54, 354-364.

59. Gomez-Roman N, Grandori C, Eisenman RN, White RJ. (2003). Direct activation of RNA polymerase III transcription by c-Myc. Nature 421, 290-294.

60. Gottlieb, E., Steitz, J.A. (1989a). The RNA binding protein La influences both the accuracy and the efficiency of RNA polymerase III transcription in vitro. EMBO J 8, 841850.

61. Gottlieb, E., Steitz, J. A. (1989b). Function of the mammalian La protein: evidence for its action in transcription termination by RNA polymerase III. EMBO J 8, 851-861.

62. Grove, A., Kassavetis, G.A., Johnson, Т.Е., Geiduschek, E.P. (1999). The RNA polymerase Ill-recruiting factor TFIIIB induces a DNA bend between the TATA box and the transcriptional start site. J Mol Biol 285, 1429-1440.

63. Hallenberg, C., Nederby Nielsen, J., and Frederiksen, S. (1994). Characterization of 5S rRNA genes from mouse. Gene 142, 291-295.

64. Hamada, M., Huang, Y., Lowe, T.M., Maraia, R.J. (2001). Widespread use of TATA elements in the core promoters for RNA polymerases III, II, and I in fission yeast. Mol Cell Biol 21, 6870-6881.

65. Hambor, J.E., Mennone, J., Coon, M.E., Hanke, J.H., and Kavathas, P. (1993). Identification and characterization of an Alu-containing, T-cell-specific enhancer located in the last intron of the human CD8 alpha gene. Mol Cell Biol 13, 7056-7070.

66. Hamdi, H.K., Nishio, H., Tavis, J., Zielinski, R., and Dugaiczyk, A. (2000). Alu-mediated phylogenetic novelties in gene regulation and development. Journal of Molecular Biology 299, 931-939.

67. Han, K., Xing, J., Wang, H., Hedges, D.J., Garber, R.K., Cordaux, R., and Batzer, M.A. (2005). Under the genomic radar: the stealth model of Alu amplification. Genome Res 15, 655-664.

68. Hanke, J.H., Hambor, J.E., and Kavathas, P. (1995). Repetitive Alu elements form a cruciform structure that regulates the function of the human CD 8 alpha T cell-specific enhancer. Journal of molecular biology 246, 6Ъ-1Ъ.

69. Harada, F., and Kato, N. (1980). Nucleotide sequences of 4.5S RNAs associated with poly(A)-conaining RNAs of mouse and hamster cells, Nucleic Acides Res 8,1273-85.

70. Harada, F., Kato, N., and Hoshino, H. (1979). Series of 4.5S RNA associated with poly(A)-containing RNAs of rodent cells, Nucleic Acids Res 7, 909-17.

71. Harada, F., Takeuchi, Y., Kato, N. (1986). Molecular cloning and in vitro transcription of rat 4.5S RNAh genes. Nucleic Acids Res 14, 1629-1642.

72. Haynes, S.R., and Jelinek, W.R. (1981). Low molecular weight RNAs transcribed in vitro by RNA polymerase III from Alu-type dispersed repeats in Chinese hamster DNA are also found in vivo. Proc Natl Acad Sci U S A 78, 6130-6134.

73. Hellmann-Blumberg, U., Hintz, M.F., Gatewood, J.M., and Schmid, C.W. (1993). Developmental differences in methylation of human Alu repeats. Mol Cell Biol 13, 45234530.

74. Henry, R.W., Ma, В., Sadowski, C.L, Kobayashi, R., Hernandez, N.(1996). Cloning and characterization of SNAP50, a subunit of the snRNA-activating protein complex SNAPc. EMBO J15, 7129-7136.

75. Henry, R.W., Mittal, V., Ma, В., Kobayashi, R., Hernandez, N. (1998). SNAP 19 mediates the assembly of a functional core promoter complex (SNAPc) shared by RNA polymerases II and III. Genes Dev 12, 2664-26672.

76. Henry, R.W., Sadowski, C.L., Kobayashi, R., Hernandez, N. (1995). A TBP-TAF complex required for transcription of human snRNA genes by RNA polymerase II and III. Nature. 374, 653-656.

77. Hernandez, N. (2001). Small Nuclear RNA Genes: a Model System to Study Fundamental Mechanisms of Transcription. J Biol Chem 276, 26733-26736.

78. Hess, J., Perez-Stable, C., Wu, G.J., Weir, В., Tinoco, I. Jr., Shen, C.K. (1985). End-to-end transcription of an Alu family repeat. A new type of polymerase-III-dependent terminator and its evolutionary implication. J Mol Biol 184, 7-21.

79. Hirose, Y., and Harada, F. (2008). Mouse nucleolin binds to 4,5S RNAH, a small noncoding RNA. Biochem and Biophys Res Comm 365, 62-68.

80. Hu, P., Wu, S., Sun, Y., Yuan, C.-C., Kobayashi, R., Myers, M.P., Hernandes, N. (2002). The characterization of human RNA polymerase III identifies orthologues for yeast RNA polymerase III subunits. Mol Cell Biol 22, 8044-8055.

81. Huang, Y., and Maraia, R. J. (2001). Comparison of the RNA polymerase III transcription machinery in Schizosaccharomyces pombe, Saccharomyces cerevisiae and human, Nucleic Acids Res 29,2675-2690.

82. Joazeiro, C.A., Kassavetis, G.A., Geiduschek, E.P. (1994). Identical components of yeast transcription factor IIIB are required and sufficient for transcription of TATA box-containing and TATA-less genes. Mol Cell Biol 14, 2798-2808.

83. Johnston, I.M., Allison, S.J., Morton, J.P., Schramm, L., Scott, P.H., White, R.J. (2002). CK2 forms a stable complex with TFIIIB and activates RNA polymerase III transcription in human cells. Mol Cell Biol 22, 3757-3768.

84. Jurka, J. (1997). Sequence patterns indicate an enzymatic involvement in integration of mammalian retroposons. Proc Natl Acad Sci USA 94, 1872-1877.

85. Jurka, J., and Milosavljevic, A. (1991). Reconstruction and analysis of human Alu genes. J Mol Evol 32, 105-121.

86. Jurka, J., and Zuckerkandl, E. (1991). Free left arms as precursor molecules in the evolution of Alu sequences. J Mol Evol 33,49-56.

87. Kajikawa, M., and Okada, N. (2002). LINEs mobilize SINEs in the eel through a shared 3' sequence. Cell 111, 433-444.

88. Kapitonov, V.V., and Jurka, J. (2003). A Novel Class of SINE Elements Derived from 5S rRNA. Mol Biol Evol 20, 694-702.

89. Kassavetis, G.A., Geiduschek, E.P. (2006). Transcription factor TFIIIB and transcription by RNA polymerase III. Biochem Soc Trans. 34,1082-1087.

90. Kassavetis, G.A., Kumar, A., Letts, G.A., Geiduschek, E.P. (1998). A post-recruitment function for the RNA polymerase III transcription-initiation factor IIIB. Proc Natl Acad Sci USA. 95, 9196-9201.

91. Kassavetis,G.A., Blanco,J.A., Johnson,Т.Е. and Geiduschek,E.P. (1992). Formation of open and elongating transcription complexes by RNA polymerase III. J. Mol. Biol. 226,47-58.

92. Kayukawa, K., Makino, Y., Yogosawa, S., Tamura, T. (1999). A serine residue in the N-terminal acidic region of rat RPB6, one of the common subunits of RNA polymerases, is exclusively phosphorylated by casein kinase II in vitro. Gene 234, 139-147.

93. Kehres,D.G., Subramanyan,G.S., Hung,V.S., Rogers,G.W.Jr and Setzer,D.R. (1997) Energetically unfavorable interactions among the zinc fingers of transcription factor IIIA when bound to the 5S rRNA gene. J. Biol. Chem. 272, 20152-20161.

94. Kenneth, N.S., Marshall, L., and White, R.J. (2008). Recruitment of RNA polymerase III in vivo. Nucleic Acids Res 36, 3757-3764.

95. Khitrinskaia, I., Stepanov, V.A., and Puzyrev, V.P. (2003). Alu repeats in the human genome. Molekuliarnaia biologiia 37, 382-391.

96. Khoo, В., Brophy, B. and Jackson, S.P. (1994). Conserved functional domains of the RNA polymerase III general transcription factor BRF. Genes Dev 8, 2879-2890.

97. Kim, J., Martignetti, J.A., Shen, M.R., Brosius, J., and Deininger, P. (1994). Rodent BC1 RNA gene as a master gene for ID element amplification. Proc Natl Acad Sci U S A 91, 3607-3611.

98. Kraft, R., Kadyk, L., and Leinwand, L. A. (1992). Sequence organization of variant mouse 4.5 S RNA genes and pseudogenes, Genomics 12, 555-566.

99. Kramerov, D.A., and Vassetzky, N.S. (2001). Structure and origin of a novel dimeric retroposon Bl-diD. J Mol Evol 52, 137-143.

100. Kramerov, D.A., and Vassetzky, N.S. (2005). Short retroposons in eukaryotic genomes. International review of cytology 247, 165-221,

101. Kramerov, D.A., Tillib, S.V., Lekakh, I.V., Ryskov, A.P., and Georgiev, G.P. (1985). Biosynthesis and cytoplasmic distribution of small poly(A)-containing B2 RNA. Biochim Biophys Acta 824, 85-98.

102. Kramerov, D.A., Tillib, S.V., Lekakh, I.V., Ryskov, A.P., and Georgiev, G.P. (1985). Biosynthesis and cytoplasmic distribution of small poIy(A)-containing B2 RNA. Biochim Biophys Acta 824, 85-98.

103. Krayev, A.S., Markusheva, T.V., Kramerov, D.A., Ryskov, A.P., Skryabin, K.G., Bayev, A.A., and Georgiev, G.P. (1982). Ubiquitous transposon-like repeats B1 and B2 of the mouse genome: B2 sequencing. Nucleic Acids Res 10, 7461-7475.

104. Kriegs, J.O., Churakov, G., Jurka, J., Brosius, J., and Schmitz, J. (2007). Evolutionary history of 7SL RNA-derived SINEs in Supraprimates. Trends Genet 23, 158161.

105. Kundu, Т.К., Wang, Z., Roeder, R.G. (1999). Human TFIIIC relieves chromatin-mediated repression of RNA polymerase III transcription and contain an intrinsic histone acetyltransferase activity. Mol Cell Biol 19, 1605-1615.

106. Kimkel, G. R. (1991). RNA polymerase III transcription of genes that lack internal control regions, Biochim Biophys Acta 1088, 1-9.

107. L'Etoile. N.D., Fahnestock, M.L., Shen, Y., Aebersold, R., Berk, A.J. (1994). Human transcription factor IIIC box В binding subunit. Proc Natl Acad Sci U S A 91, 16521656.

108. Labuda, D., and Striker, G. (1989). Sequence conservation in Alu evolution. Nucleic Acids Res 17, 2477-2491.

109. Labuda, D., and Zietkiewicz, E. (1994). Evolution of secondary structure in the family of 7SL-like RNAs, J Mol Evol 39, 506-518.

110. Labuda, D., Sinnett, D., Richer, C., Deragon, J.M., and Striker, G. (1991). Evolution of mouse B1 repeats: 7SL RNA folding pattern conserved. J Mol Evol 32, 405414.

111. Lander, E.S., Linton, L.M., Birren, В., Nusbaum, C., Zody, M.C., Baldwin, J., Devon, K., Dewar, K., Doyle, M., FitzHugh, W., et al. (2001). Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature 409, 860-921.

112. Laperriere, D., Wang, T.T., White, J.H., and Mader, S. (2007). Widespread Alu repeat-driven expansion of consensus DR2 retinoic acid response elements during primate evolution. BMC genomics 8, 23.

113. Lassar,A.B., Martin,P.L. and Roeder,R.G. (1983). Transcription of class III genes: formation of preinitiation complexes. Science 222,740-748.

114. Leinwand, L. A., Wydro, R. M., and Nadal-Ginard, B. (1982). Small RNA molecules related to the Alu family of repetitive DNA sequences, Mol Cell Biol 2, 1320-30.

115. Liao, X.B., Clemens, K.R., Tennant, L., Wright, P.E. and Gottesfeld, J.M. (1992). Specific interaction of the first three zinc fingers of TFIIIA with the internal control region of the Xenopus 5S RNA gene. J. Mol. Biol., 223, 857-871.

116. Lin-Marq, N., and Clarkson, S.G. (1998). Efficient synthesis, termination and release of RNA polymerase III transcripts in Xenopus extracts depleted of La protein. EMBO J 17,2033-2041.

117. Lobo,S.M., Lister, J., Sullivan, M.L., Hernandes, N. (1991). The cloned RNA polymerase factor IID selects RNA polymerase III to transcribe the human U6 gene in vitro. Genes and Dev 5,1477-1489.

118. Ludwig, A., Rozhdestvensky, T.S., Kuryshev, V.Y., Schmitz, J., and Brosius, J. (2005). An unusual primate locus that attracted two independent Alu insertions and facilitates their transcription. Journal of molecular biology 350, 200-214.

119. Ma, В., and Hernandes, N. (2000). A map of protein-protein contacts within the snRNA activaitng protein complex SNAPC. J Biol Chem 276, 5027-5035.

120. Ma, В., and Hernandes, N. (2002). Redundant cooperative interactions for assembly of human U6 transcription initiation complex. Mol Cell Biol 22, 8067-8078.

121. Majewski, J., and Ott, J. (2002). Distribution and characterization of regulatory elements in the human genome. Genome Res 12, 1827-1836.

122. Makalowski, W., Mitchell, G.A., and Labuda, D. (1994). Alu sequences in the coding regions of mRNA: a source of protein variability. Trends Genet 10, 188-193.

123. Mao,X. and Darby,M.K. (1993). A position-dependent transcription-activating domain in TFIIIA. Mol. Cell. Biol. 13, 7496-7506.

124. Maraia R.J. (1996). Transcription termination factor La is also an initiation factor for RNA polymerase III. Proc Natl Acad Sci U S A 93, 3383-3387.

125. Maraia, R.J. (2001). La protein and the trafficking of nascent RNA polymerase iii transcripts. The Journal of cell biology 153, F13-18.

126. Martignetti, J.A., and Brosius, J. (1995). BC1 RNA: transcriptional analysis of a neural cell-specific RNA polymerase III transcript. Mol Cell Biol 15, 1642-1650.

127. Marzouki, N., Camier, S., Ruet, A., Moenne, A., Sentenac, A. (1986). Selective proteolysis defines two DNA binding domains in yeast transcription factor tau. Nature 323, 176-178.

128. Matsuzaki H, Kassavetis GA, Geiduschek EP. (1994). Analysis of RNA chain elongation and termination by Saccharomyces cerevisiae RNA polymerase III. J Mol Biol 235, 1173-1192.

129. McCulloch, V., Hardin, P., Peng, W., Ruppert, J.M., Lobo-Ruppert, S.M. (2000). Alternatively spliced hBRF variants function at different RNA polymerase III promoters. EMBO J 19,4134-4143.

130. Mital, R., Kobayashi, R., Hernandes, N. (1996). RNA polymerase III transcription from the human U6 and Adenovirus type 2 VAI promoters has different requirements for human BRF, a subunit of human TFIIIB. Mol Cell Biol 16, 7031-7042.

131. Mittal, V., Ma, В., Hernandes, N. (1999). SNAPc: A core promoter factor with a built-in DNA-binding damper that is deactivated by the Oct-1 POU domain. Genes and Dev. 13,1807-1821.

132. Morse, R. H., S. Y. Roth, and R. T. Simpson. 1992. A transcriptionally active tRNA gene interferes with nucleosome positioning in vivo. Mol. Cell. Biol. 12:4015-4025.

133. Murphy, S., Di Liegro, C., and Melli, M. (1987). The in vitro transcription of the 7SK RNA gene by RNA polymerase III is dependent only on the presence of an upstream promoter, Cell 51, 81-87.

134. Murphy, S., Moorefield, В., and Pieler, T. (1989). Common mechanisms of promoter recognition by RNA polymerases II and III, Trends Genet 5,122-126.

135. Murphy, S., Yoon, J.-B., Gerster, Т., Roeder, R.G. (1992). Oct-1 and Oct-2 potentiate functional interactions of a transcription factor with the proximal sequence element of small nuclear RNA genes. Mol Cell Biol 12, 3247-3261.

136. Muslimov, I.A., Santi, E., Homel, P., Perini, S., Higgins, D., and Tiedge, H. (1997). RNA transport in dendrites: a cis-acting targeting element is contained within neuronal BC1 RNA. J Neurosci 17, 4722-4733.

137. Ng, H.H., Robert, F., Young, R.A., Struhl, K. (2002). Genome-wide location and regulated recruitment of the RSC nucleosome-remodeling complex. Genes Dev 16, 806-819.

138. Nielsen, J. N., Hallenberg, C., Frederiksen, S., Sorensen, P. D., Lomholt, B. (1993). Transcription of human 5S rRNA genes is influenced by an upstream DNA sequence, Nucleic Acids Res 21, 3631-3636.

139. Nishihara, H., Smit, A.F., Okada, N. (2006). Functional noncoding sequences derived from SINEs in the mammalian genome. Genome Res 16, 864-874.

140. Nishihara, H., Terai, Y., Okada, N. (2002). Characterization of Novel Alu- and tRNA-Related SINEs from the Tree Shrew and Evolutionary Implications of Their Origins. Mol Biol Evol 19, 1964-1972.

141. Oettel, S., Hartel, F., Kober, I., Iben, S., Seifart, K.H. (1997). Human transcription factor IIIC2, IIIC1 and a novel component IIIC0 fulfil different aspects of DNA binding to various Pol III genes. Nucleic Acids Res 25, 2440-2447.

142. O'HUigin, C., and Li, W. H. (1992). The molecular clock ticks regularly in muroid rodents and hamsters, J Mol Evol 35, 377-84.

143. Okada, N., and Hamada, M. (1997). The 3* Ends of tRNA-Derived SINEs Originated from the 3' Ends of LINEs: A New Example from the Bovine Genome. J Mol Evol 44, 52-56.

144. Orgel, L.E., and Crick, F.H. (1980). Selfish DNA: the ultimate parasite. Nature 284, 604-607.

145. Ouyang, C., Martinez, M.J., Young, L.S., Sprague, K.U. (2000). TATA-Binding protein-TATA interaction is a key determinant of differential transcription of silkworm constitutive and silk gland-specific tRNA(Ala) genes. Mol Cell Biol 20, 1329-1343.

146. Paule, M.R., and White, R.J. (2000). Survey and summary: transcription by RNA polymerases I and III. Nucleic Acids Res 28, 1283-1298.

147. Pelham, H.R., and Brown, D.D. (1980). A specific transcription factor that can bind either the 5S RNA gene or 5S RNA. Proc Natl Acad Sci U S A 77,4170-4174.

148. Perez-Stable, С., Ayres, T.M., and Shen, C.K. (1984). Distinctive sequence organization and functional programming of an Alu repeat promoter. Proc Natl Acad Sci USA 81, 5291-5295.

149. Piedrafita, F.J., Molander, R.B., Vansant, G., Orlova, E.A., Pfahl, M., and Reynolds, W.F. (1996). An Alu element in the myeloperoxidase promoter contains a composite SPl-thyroid hormone-retinoic acid response element. J Biol Chem 271, 1441214420.

150. Pluta, K., Lefebvre, O., Martin, N.C, Smagowicz, W.J., Stanford, D.R., Ellis, S.R., Hopper, A.K., Sentenac, A., Boguta, M. (2001). Maflp, a negative effector of RNA polymerase III in Saccharomyces cerevisiae. Mol Cell Biol 21, 5031-5040.

151. Powers, Т., Walter, P. (1999). Regulation of ribosome biogenesis by the rapamycin-sensitive TOR-signaling pathway in Saccharomyces cerevisiae. Mol Biol Cell 10, 987-1000.

152. Quentin, Y. (1989). Successive waves of fixation of B1 variants in rodent lineage history. J Mol Evol 28, 299-305.

153. Quentin, Y. (1992). Origin of the Alu family: a family of Alu-like monomers gave birth to the left and the right arms of the Alu elements. Nucleic Acids Res 20, 3397-3401.

154. Quentin, Y. (1994a). Emergence of master sequences in families of retroposons derived from 7sl RNA, Genetica 93, 203-215.

155. Quentin, Y. (1994b). A master sequence related to a free left Alu monomer (FLAM) at the origin of the B1 family in rodent genomes. Nucleic Acids Res 22, 2222-2227.

156. Rothfels, K., Rowland, O., Segall, J. (2007). Zinc fingers 1 and 7 of yeast TFIIIA are essential for assembly of a functional transcription complex on the 5 S RNA gene. Nucleic Acids Res 35, 4869-4881.

157. Rowland,O. and Segall,J. (1998) A hydrophobic segment within the 81-amino-acid domain of TFIIIA from Saccharomyces cerevisiae is essential for its transcription factor activity. Mol Cell Biol 18,420-432.

158. Roy, A. M., West, N. C., Rao, A., Adhikari, P., Aleman, C., Barnes, A. P., and Deininger, P. L. (2000). Upstream flanking sequences and transcription of SINEs, J Mol Biol 302, 17-25.

159. Roy-Engel, A.M., El-Sawy, M., Farooq, L., Odom, G.L., Perepelitsa-Belancio, V., Bruch, H., Oyeniran, O.O., and Deininger, P.L. (2005). Human retroelements may introduce intragenic polyadenylation signals. Cytogenetic and genome research 110, 365-371.

160. Sadowski, C.L., Henry, R.W., Lobo, S.M., Hernandez, N. (1993). Targeting TBP to a non-TATA box cis-regulatory element: a TBP-containing complex activates transcription from snRNA promoters through the PSE. Genes Dev 7, 1535-1548.

161. Sakonju, S., Brown, D.D., Engelke, D., Ng, S.Y, Shastry, B.S, Roeder, R.G. (1981). The binding of a transcription factor to deletion mutants of a 5S ribosomal RNA gene. Cell 23, 665-669.

162. Salem, A.H., Ray, D.A., Hedges, D.J., Jurka, J., and Batzer, M.A. (2005). Analysis of the human Alu Ye lineage. BMC evolutionary biology 5, 18.

163. Schramm, L., and N. Hernandez. (2002). Recruitment of RNA polymerase III to its target promoters. Genes Dev 16,2593-2620.

164. Schramm, L., Pendergras, P.S., Sun, Y., Hernandez, N. (2000). Different human TFIIIB activities direct RNA polymerase III transcription from TATA-containing and TATA-less promoters. Genes Dev 14,2650-2663.

165. Schwabish, M. A., and K. Struhl. 2006. Asfl mediates histone eviction and deposition during elongation by RNA polymerase II. Mol. Cell 22:415^122.

166. Scott, P.H., Cairns, C.A., Sutcliffe, J.E, Alzuherri, H.M., McLee, A., Winter, A.G., White, R.J. (2001). Regulation of RNA polymerase III transcription during cell cycle entry. J Biol Chem 276, 1005-1014.

167. Segall, J., Matsui, Т., Roeder, R.G. (1980). Multiple factors are required for the accurate transcription of purified genes by RNA polymerase III. J Biol Chem 255, 1198611991.

168. Sepehri Chong, S., Hu, P., Hernandez, N. (2001). Reconstitution of transcription from the human U6 small nuclear RNA promoter with eight recombinant polypeptides and a partially purified RNA polymerase III complex. J Biol Chem 276, 20727-20734.

169. Serdobova, I. M., and Kramerov, D. A. (1998). Short retroposons of the B2 superfamily: Evolution and application for the study of rodent phylogeny, J Mol Evol 46, 202-14.

170. Setzer, D.R., Brown, D.D. (1985). Formation and stability of the 5 S RNA transcription complex. J Biol Chem 260,2483-2492.

171. Shaikh, Т.Н., and Deininger, P.L. (1996). The role and amplification of the HS Alu subfamily founder gene. J Mol Evol 42, 15-21.

172. Shaikh, Т.Н., Roy, A.M, Kim, J., Batzer, M.A., Deininger, P.L. (1997). cDNAs derived from primary and small cytoplasmic Alu (scAlu) transcripts. J Mol Biol 271, 222234.

173. Sharan, C., Hamilton, N.M., Pari, A.K., Singh, P.K., and Chaudhuri, G. (1999). Identification and characterization of a transcriptional silencer upstream of the human BRCA2 gene. Biochemical and biophysical research communications 265,285-290.

174. Shimba, S., Buckley, В., Reddy, R., Kiss, Т., and Filipowicz, W. (1992). Cap structure of U3 small nucleolar RNA in animal and plant cells is different, gamma-Monomethyl phosphate cap structure in plant RNA. J Biol Chem 267, 13772-13777.

175. Shivaswamy, S., G. A. Kassavetis, and P. Bhargava. 2004. High-level activation of transcription of the yeast U6 snRNA gene in chromatin by the basal RNA polymerase III transcription factor TFIIIC. Mol. Cell. Biol. 24,3596-3606.

176. Shumyatsky, G., Wright, D., and Reddy, R. (1993). Methylphosphate cap structure increases the stability of 7SK, B2 and U6 small RNAs in Xenopus oocytes. Nucleic Acids Res 27,4756-4761.

177. Shumyatsky, G.P., Tillib, S.V., and Kramerov, D.A. (1990). B2 RNA and 7SK RNA, RNA polymerase III transcripts, have a cap-like structure at their 5' end. Nucleic Acids Res 18, 6347-6351.

178. Singh, R., and Reddy, R. (1989). Gamma-monomethyl phosphate: a cap structure in spliceosomal U6 small nuclear RNA. Proc Natl Acad Sci USA 86, 8280-8283.

179. Sorensen, P. D., and Frederiksen, S. (1991). Characterization of human 5S rRNA genes, Nucleic Acids Res 19,4147-4151.

180. Stein T, Crighton D, Boyle JM, Varley JM, White RJ. (2002). RNA polymerase III transcription can be derepressed by oncogenes or mutations that compromise p53 function in tumours and Li-Fraumeni syndrome. Oncogene 21,2961-2970.

181. Studitsky, V.M., Kassavetis, G.A., Geiduschek, E.P., Felsenfeld, G. (2004), Mechanism of transcription through the nucleosome by eukaryotic RNA polymerase. Science 278,1899-1901.

182. Takeuchi, Y., and Harada, F. (1986). Cloning and characterization of rat 4.5S RNAI genes, Nucleic Acids Res 14,1643-1656.

183. Tiedge, H., Fremeau, R. Т., Jr., Weinstock, P. H., Arancio, O., and Brosius, J. (1991). Dendritic location of neural BC1 RNA, Proc Natl Acad Sci U S A 88, 2093-2097.

184. Toyoda, N., Zavacki, A.M., Maia, A.L., Harney, J.W., and Larsen, P.R. (1995). A novel retinoid X receptor-independent thyroid hormone response element is present in the human type 1 deiodinase gene. Mol Cell Biol 15, 5100-5112.

185. Ullu, E., and Tschudi, C. (1984). Alu sequences are processed 7SL RNA genes. Nature 312,171-172.

186. Ullu, E., and Weiner, A. M. (1984). Human genes and pseudogenes for the 7SL RNA component of signal recognition particle, Embo J 3, 3303-3310.

187. Upadhya, R., Lee, J., Willis, I.M. (2002). Mafl is an essential mediator of diverse signals that repress RNA polymerase III transcription. Mol Cell 10, 1489-1494.

188. Vansant, G., and Reynolds, W.F. (1995). The consensus sequence of a major Alu subfamily contains a functional retinoic acid response element. Proc Natl Acad Sci U S A 92, 8229-8233.

189. Vassetzky, N.S., Ten, O.A., and Kramerov, D.A. (2003). B1 and related SINEs in mammalian genomes. Gene 319,149-160.

190. Wahle, E., and Ruegsegger, U. (1999). З'-End processing of pre-mRNA in eukaryotes. FEMS Microbiol Rev 23,277-295.

191. Waldschmidt, R., Wanandi, I., Seifart, K.H. (1991). Identification of transcription factors required for the expression of mammalian U6 genes in vitro. EMBO J 10,2595-2603.

192. Walter, P., and Blobel, G. (1983). Disassembly and reconstitution of signal recognition particle. Cell 34, 525-533.

193. Wang, H., Iacoangeli, A., Lin, D., Williams, K., Denman, R.B., Hellen, C.U., and Tiedge, H. (2005). Dendritic BC1 RNA in translational control mechanisms. The Journal of cell biology 171, 811-821.

194. Wang, Z., and Roeder, R. G. (1998). DNA topoisomerase I and PC4 can interact with human TFIIIC to promote both accurate termination and transcription reinitiation by RNA polymerase III, Mol Cell 1,749-757.

195. Wang, Z., and Roeder, R.G. (1997). Three human RNA polymerase Ill-specific subunits form a subcomplex with a selective function in specific transcription initiation. Genes Dev 11,1315-1326.

196. Wang, Z., Bai, L., Hsieh, Y.J., Roeder, R.G. (2000). Nuclear factor 1 (NF1) affects accurate termination and multiple-round transcription by human RNA polymerase III. EMBO J 19, 6823-6832.

197. Warner J.R. The economics of ribosome biosynthesis in yeast. (1999). Trends Biochem Sci 24,437-440.

198. Waterston, R.H., Lindblad-Toh, K., Bimey, E., Rogers, J., Abril, J.F., Agarwal, P., Agarwala, R., Ainscough, R., Alexandersson, M., An, P., et al. (2002). Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome. Nature 420, 520-562.

199. Weil, P.A., Segall, J., Harris, В., Yung, S. and Roeder, R. G. (1978). Faithful transcription of eucariotic genes by RNA polymerase III in systems reconstituted with purified DNA templates. J Biol Chem, 254, 13, 6163-6173.

200. Westmark, C.J., Ghose, R., Huber, P.W. (1998). Inhibition of RNA polymerase III transcription by a ribosome-associated kinase activity. Nucleic Acids Res 26,4758-4764.

201. White R.J. (2004). RNA polymerase III transcription and cancer. Oncogene 23, 3208-3216.

202. Willis I.M. (2002). A universal nomenclature for subunits of the RNA polymerase III transcription initiation factor TFIIIB. Genes Dev 16, 1337-1338.

203. Wilson, E.T., Condliffe, D.P., and Sprague, K.U. (1988). Transcriptional properties of BmX, a moderately repetitive silkworm gene that is an RNA polymerase III template. Mol Cell Biol 8,624-631.

204. Wittig, S., and B. Wittig. 1982. Function of a functional tRNA gene promoter depends on nucleosome position. Nature 297:31-38.

205. Wolffe, A.P., Jordan, E., Brown, D.D. (1986). A bacteriophage RNA polymerase transcribes through a Xenopus 5S RNA gene transcription complex without disrupting it. Cell 44, 381-389.

206. Wong, M.W., Henry, R.W., Ma, В., Kobayashi, R., Klages, N., Matthias, P., Strubin, M., Hernandez, N. (1998). The large subunit of basal transcription factor SNAPc is a Myb domain protein that interacts with Oct-1. Mol Cell Biol 18, 368-377.

207. Wu, J., Grindlay, G.J., Bushel, P., Mendelsohn, L., and Allan, M. (1990). Negative regulation of the human epsilon-globin gene by transcriptional interference: role of an Alu repetitive element. Mol Cell Biol 10, 1209-1216.

208. Xu, C.F., Chambers, J.A., and Solomon, E. (1997). Complex regulation of the BRCA1 gene. J Biol Chem 272, 20994-20997.

209. Yoshinaga, S.K., Boulanger, P.A., Berk, A.J. (1987). Resolution of human transcription factor TFIIIC into two functional components. Proc Natl Acad Sci U S A 84, 3585-3589.

210. Yukawa, Y., Sugita, M., Choisne, N., Small, I., Sugiura, M. (2000). The TATA motif, the CAA motif and the poly(T) transcription termination motif are all important for transcription reinitiation on plant tRNA genes. Plant J 22,439-447.

211. Zhang, C.Y., Kim, S., Harney, J.W., and Larsen, P.R. (1998). Further characterization of thyroid hormone response elements in the human type 1 iodothyronine deiodinase gene. Endocrinology 139,1156-1163.

212. Zhao, X., Pendergrast P.S., Hernandez, N. (2001). A positioned nucleosome on the human U6 promoter allows recruitment of SNAPc by the Oct-1 POU domain. Mol Cell 7, 539-549.

213. Zhou, Y.H., Zheng, J.B., Gu, X., Saunders, G.F., and Yung, W.K. (2002). Novel PAX6 binding sites in the human genome and the role of repetitive elements in the evolution of gene regulation. Genome Res 12,1716-1722.

214. Zietkiewicz, E., Richer, C., Sinnett, D., and Labuda, D. (1998). Monophyletic origin of Alu elements in primates. J Mol Evol 47,172-182.

215. Гловер, "Клонирование ДНК. Методы."// М.: "Мир", 1988, с. 154

216. Никитина, Т.В., и Тищенко, Л.И. (2005). Транскрипционная машина РНК-полимеразы III: строение и регуляция транскрипции. Молекулярная биология 39, 179192.