Физиологические аспекты токсического действия Cu2+,Cd2+,Ni2+,Zn2+ на листья высших водных растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Малёва, Мария Георгиевна

• Малёва, Мария Георгиевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Малёва, Мария Георгиевна

Перечень условных сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Поглощение и распределение тяжелых металлов в листьях гидрофитов.

1.2. Токсичность тяжелых металлов и ответные реакции растений.

1.3. Основные механизмы защиты растений от действия тяжелых металлов.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Особенности ответных реакций погруженных и плавающих гидрофитов на действие Cu2+, Cd2+ и Ni2+.

3.1.1. Накопление тяжелых металлов и изменение фотосинтетических параметров гидрофитов.

3.1.2. Распределение металлов по клеточным фракциям гидрофитов и роль белков в детоксикации ионов.

3.2. Действие возрастающих концентраций никеля на Е. canadensis.

3.2.1. Аккумуляция Ni и состояние фотосинтезирующей и дыхательной системы в листьях Е. canadensis.

3.2.2. Влияние никеля на перекисное окисление липидов и антиоксидантные реакции в листьях Е. canadensis.

3.2.3. Роль белков в адаптации Е. canadensis к повышенным концентрациям никеля.

3.3. Развитие ответных реакций Е. canadensis при кратковременном воздействии высокими концентрациями Ni ,Zn и Си

3.3.1. Поглощение металлов во времени и их влияние на фотосинтетическую функцию в листьях Е. canadensis

3.3.2. Развитие перекисного окисления липидов и антиоксидантных реакций в листьях Е. canadensis в течение суточной адаптации к Ni2+, Zn2+ и Cu2+.

3.3.3. Распределение Ni2+, Zn2+ и Си2+в клеточных фракциях Е. canadensis и участие белков в детоксикации тяжелых металлов при кратковременной экспозиции.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологические аспекты токсического действия Cu2+,Cd2+,Ni2+,Zn2+ на листья высших водных растений»

Постановка проблемы и сс актуальность. Гидрофиты, группа вторичноводных цветковых растений, в зависимости от степени контакта с водой подразделяются на воздушно-водные (гелофиты), плавающие (плейстофиты) и погруженные (гидатофиты) [1,С.4]. Водная среда по условиям обитания относительно постоянна. Однако в последние десятилетия ее стабильность нарушается антропогенными воздействиями, прежде всего, в виде различных поллютантов органического и неорганического происхождения. Среди них особое положение занимают ионы тяжелых металлов (ТМ). В небольших количествах они необходимы для нормальной жизнедеятельности высших водных растений. Такие металлы, как медь, цинк, никель, входят в состав многих ферментативных систем, обеспечивающих практически все основные функции организма [2,С.23-37;3;4]. В то же время избыток ТМ подавляет рост и влияет на жизнеспособность гидрофитов, нарушая физиолого-биохимические процессы в клетках [5-7].

Известно, что стрессовые условия вызывают образование повышенных количеств активных форм кислорода (АФК) и как следствие окислительное повреждение жизненно важных биополимеров и клеточных мембран [8,С.110;9;10]. Развитие окислительного стресса при действии ТМ и основные механизмы защиты клеточного уровня изучены более детально у высших наземных растений [11,12]. Выявлены компоненты антиоксидантной системы, включающей каротиноиды, небелковые тиолы (глутатион), ферменты (супероксиддисмутаза, каталаза, глутатионредуктаза и др.) [13], а также SH-обогащенные белки, которые устраняют не только избыток ТМ, но и токсичные радикалы [14-16].

В литературе имеются сведения, что некоторые виды гидрофитов проявляют повышенную устойчивость к загрязнению среды ТМ [17-19]. Однако реакции, обеспечивающие эту способность, до конца не выяснены.

Защитные механизмы водных растений почти не исследованы. Изучение особенностей адаптивных механизмов у гидрофитов, прошедших длительный эволюционный путь приспособления к водной среде, представляется актуальным и может быть полезным не только в теоретическом плане, но и для практического использования в мониторинге и фиторемедиации.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить накопление тяжелых металлов (Си , Cd , Ni , Zn ) в листьях высших водных растений, их токсическое действие на некоторые характеристики фотосинтезирующей системы и ответные про- и антиоксидантные реакции. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности ответных реакций (поглотительную способность; содержание пигментов, интенсивность потенциального фотосинтеза; роль белков и небелковых фракций в детоксикации металлов) погруженных и плавающих гидрофитов на действие разных концентраций Cu2+, Cd2+ и Ni2+.

2. Изучить влияние нарастающих концентраций Ni на содержание пигментов, интенсивность фотосинтеза и дыхания, процессы перекисного окисления липидов и активность антиоксидантных ферментов в листьях Elodea canadensis Michx.

3. Определить роль белков в связывании Ni2+ и выявить возможность образования дополнительных Ni -связывающих SH-белков и пептидов в листьях Е. canadensis.

4. Исследовать динамику накопления ТМ и развитие ответных реакций (содержание пигментов, интенсивность фотосинтеза, перекисное окисление липидов, активность ферментов-антиоксидантов, синтез SH-соединений) у Е. canadensis при кратковременном действии высоких концентраций Ni2+, Zn2+ и Cu2+.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование физиолого-биохимических процессов и основных механизмов защиты в клетках высших водных растений в ответ на токсическое действие Cu2+, Cd2+, Ni2+ и Zn2+. В сравнительном аспекте изучены аккумулятивная способность и реакция фотосиптезирующей системы погруженных и плавающих гидрофитов на действие опытных ионов. Впервые выявлено участие белковых и небелковых клеточных фракций в связывании ТМ у погруженных и плавающих гидрофитов. Показана роль растворимых и мембранно-связанных белков в детоксикации изученных металлов в зависимости от концентрации и времени воздействия. Получены приоритетные

2+ данные о синтезе в цитоплазме клеток Е. canadensis добавочных Ni -связывающих SH-белков (9.5, 10, 15 кД) в присутствии повышенных концентраций никеля. Впервые изучена динамика формирования антиоксидантных реакций в листьях элодеи в короткий интервал времени (0-24 часа) при действии высоких концентраций Ni2+, Zn2+ и Cu2+ (от 1.5 до 3 мг/л).

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты диссертационной работы существенно расширяют представления о механизмах Л I Л I Л I Л I защиты от действия Си , Cd , Ni и Zn у высших водных растений. Изучение способности погруженных и плавающих гидрофитов накапливать отдельные элементы, а также выявление токсического действия ТМ и механизмов детоксикации представляют не только научный интерес, но и имеют большое практическое значение для решения задач мониторинга водных экосистем и фиторемедиации. Перспективным в теоретическом плане и для практического использования представляется изучение видоспецифичных ответных реакций водных растений на действие ТМ. Неоднозначность этих реакций свидетельствует о разнообразии путей адаптации гидрофитов к одним и тем же условиям. Данные диссертационной работы могут быть использованы при чтении курсов лекций по физиологии, биохимии и экологии растений в ВУЗах на кафедрах соответствующего профиля.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на международных конференциях «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001), «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2005); всероссийских школах-конференциях по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000) и «Гидроботаника 2005» (Борок, 2005); VI Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Тагил, 2004); научных и научно-практических конференциях «Б. П. Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог: к 90-летию со дня рождения» (Екатеринбург, 1999), «Экологические проблемы промышленных регионов» (Екатеринбург, 2003), «Экология промышленного региона и экологическое образование» (Нижний Тагил, 2004); VII и IX молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000; 2002), VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2000), конференциях молодых ученых «Биосфера и человечество» (Екатеринбург, 2000), «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006).

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 3 статьи в центральных российских научных журналах.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 122 страницах машинописного текста, содержит 3 таблицы и 26 рисунков. Библиография представлена 182 работами, в числе которых 92 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Малёва, Мария Георгиевна

1. Установлено, что листья погруженных гидрофитов обладают

с плавающими. Это, вероятно, обусловлено большей степенью их

контакта со средой и особенностями анатомического строения. 2. Выявлены различия в действии изученных металлов на пигментный

комплекс и интенсивность потенциального фотосинтеза у групп

гидрофитов с разной степенью погружения. Показано, что медь более

токсична для гидатофитов, кадмий - для плейстофитов. По всем

показателям фотосинтетической активности никель наименее токсичен. 3. Обнаружено, что в детоксикации Си^^ у гидрофитов важную роль

выполняют как белковые, так и небелковые клеточные фракции;

связывание Ni^ "^ происходит преимущественно в белках, тогда как Cd^^ -

в небелковых фракциях (полимерной и растворимой). 4. Показано, что низкие концентрации Ni не влияют на синтез пигментов,

интенсивность фотосинтеза и дыхания, в то же время стимулируют

активность антиоксидантных реакций в листьях Е. canadensis. Возрастание концентрации металла до 3 мг/л приводит к значительному

накоплению продуктов перекисного окисления липидов и подавлению

основных физиологических процессов; при этом повышается значение

белков в связывании никеля. 5. Получены приоритетные данные о синтезе в листьях Е. canadensis

добавочных Ni -связывающих Sn-белков (9.5, 10 и 15 кД). 6. Установлено, что кратковременное действие (до 8 часов) высоких

концентраций Ni^ "^ и Zn^^ стимулирует синтез пигментов и интенсивность

фотосинтеза у элодеи. Медь при этих же условиях подавляет

фотосинтетическую функцию уже в первые часы экспозиции, что. вероятно, связано с ее непосредственным участием как нолнвалентного

металла в генерации высокотоксичных гидроксильных радикалов. 7. Впервые показана последовательность развития защитных реакций на

действие высоких концентраций NP^, Zn^^ (3 мг/л) и Си^^ (1.5 мг/л) в

листьях Е. canadensis: быстрая активация антиоксидантных ферментов

(супероксиддисмутазы, каталазы и глутатионредуктазы) при

кратковременном (4-8 часов) действии ТМ и последующее

доминирование SH-белковой защитной системы (после 12-часовой

экспозиции) па фоне значительного возрастания количества нродуктов

нерекисного окисления липидов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Малёва, Мария Георгиевна, 2006 год

1. Лукина, Л.Ф. Физиология высших водных растений / Л.Ф. Лукина, Н.Н, Смирнова. - К.: Наук, думка, 1988. - 187с.

2. Физиология растительных организмов и роль металлов / Н.М. Чернавская, О.Н. Кожанова, А.Г. Дмитриева и др. Под ред. Н.М. Чернавской. - М.: Изд-во МГУ, 1989.-157с.

5. Золотухина, Е.Ю. Тяжелые металлы в водных растениях. Аккумуляция и токсичность / Е.Ю. Золотухина, Е.Е. Гавриленко// Биологич. науки. - 1989.-№9.-С.93-106.

6. Physiological responses ofLemna trisulca L. (duckweed) to cadmium and copper bioaccumulation / M.N.V. Prasad, P. Malec, A. Waloszek et al. // Plant Sci. -2001.-Vol.161.-P.881-889.

7. Mendelssohn, I.A. A comparison of physiological indicators of sublethal cadmium stress in wetland plants / I.A. Mendelssohn, K.L. McKee, T. Kong //Environ. Experim. Bot. - 2001. - V.46. - P.263-275.

8. Чиркова, T.B. Физиологические основы устойчивости растений: Учеб. пособие / Т.В. Чиркова. - Спб.: Изд-во -Петерб. ун-та, 2002. - 244с.

9. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / М.Н. Мерзляк // Соросов, образов, журн. - 1999. - №9. - 20-26.

10. Кулинский, В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита / В.И. Кулинский // Соросов, образов,журн.-1999.-№1.-С.2-7.

11. Gallego, S.M. Effect of heavy metal ion excess on sunflower leaves: evidence for involvement of oxidative stress / S.M. Gallego, M.P. Benavides, M.L. Tomaro //Plant Sci.-1996.-Vol.121.-P.151-159.105

12. Effect of cadmium on lipid peroxidation, superoxide anion generation an activities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings / K, Shah, R.G.Kumar, S.V. Verma, R.S. Dubey // Plant Sci. - 2001. - Vol.161. - P.I 135-1144.

13. Blokhina, O. Antioxidants, Oxidative Damage and Oxygen Deprivation Stress: a Review / O. Blokhina, E. Virolainen, K.V. Fagerstedt // Annals of Bot. - 2003. -V.91.-P. 179-194.

14. Cobbett, C. Phytochelatins and metallothioneins: roles in heavy metal detoxification and homeostasis / C. Cobbett, P. Goldsbrough / Annu. Rev. PlantBiol.-2002.-V.53.-P.159-182.

15. Down-regulation of metallothionein, a reactive oxygen scavenger, by the small GTPase OsRacl in Rice / H.L. Wong, T. Sakamoto, T. Kawasaki et al. // PlantPhysiol. - 2004. - Vol. 135. - P.1447-1456.

16. Increased levels of peroxisomal active oxygen-related enzymes in copper- tolerant Pea plants / J.M. Palma, M. Gomez, J. Yan et al. // Plant Physiol. - 1987.-V.85.-P.570-574.

17. Микрякова, Т.Ф. Накопление тяжелых металлов макрофитами в условиях различного уровня загрязнения водной среды / Т.Ф. Микрякова // Водныересурсы. - 2002. - Т.29. - №2. - 253-255.

18. Микрякова, Т.Ф. Содержание тяжелых металлов в макрофитах Моложского плеса Рыбинского водохранилища / Т.Ф. Микрякова // Биолог, внутр. вод. -1996.-№99.-С.11-13.

19. Абдуллаев, Д. О роли высшей водной растительности в самоочищении водоемов / Д. Абдуллаев, Г.К. Мадалиева // Физиолого-биохимическиеаспекты культивирования водорослей и высших водных растений вУзбекистане.-Т.: Фан, 1976. -С.28-43.106

20. Мережко, А.И. Высшие водные растения как фактор, нредотвращающий загрязнение водоемов поверхностным стоком / А.И, Мережко, К.Б,Якубовский // Формиров. и контроль качества поверх, вод. - Киев: Наук,думка. - 1976. - Вып.З. - 34-37.

21. Мережко, А.И. Влияние высших водных растений на качество воды / А.И. Мережко // Гидробиол. журн. - 1980. - Т. 16. - N^6. - 93-94.

22. Микрякова, Т.Ф. Роль прибрежно-водной растительности в очистке сточных вод / Т.Ф. Микрякова // Влияние стоков Череповецкогопромышленного узла на состояние Рыбинского водохранилища. - Рыбинск,1990.-С.83-88.

23. Efficiency of constructed wetlands in decontamination of water polluted by heavy metals / Sh. Cheng, W. Gross, F. Karrenbrock, M. Thoennessen // Ecolog.Engin. - 2002. - V. 18. - P.317-325.

24. Барсукова, B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам: Аналит. обзор / B.C. Барсукова. СО РАН; ГПНТБ; Ин-тпочвоведения и агрохимии. - Новосибирск. - 1997. - Сер.«Экология». -Вып.47. - 63с.

25. Реймерс, Н.Ф. Азбука природы. Микроэнциклопедия биосферы / Н.Ф. Реймерс. - М . : Знание, 1980.-208с.

26. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата- Педиас, X. Пендиас. - М.: Мир, 1989. - 439с.

27. Baker, A.I.M. Accumulators and excluders - strategies in the response of plants to heavy metals / A.I.M. Baker // J. Plant.Nutr. - 1981. - Vol.3. - №14. - P.643-654.

28. Zinc, lead and cadmium accumulation and tolerance in Tipha latifolia as affected by iron plaque on the root surface / Z. Ye, A.J.M. Baker, M.H. Wong, A. Willis //Aquatic Botany. - 1998. - Vol.61. - P.55-67.

29. Thompson, E.S. The Accumulation of Cadmium by the Yellow Pond Lily, Nuphar variegatum, in Ontario Peatlands / E.S. Thompson, F.R. Pick, L.I.107Bendell-Young // Arch. Environ. Contam. Toxicol. - 1997. - Vol.32. - P.I61-165.

30. Uptake of heavy metals, arsenic, and antimony by aquatic plants in the vicinity of ore mining and processing industries / E.I. Hozhina, A.A. Khramov, P.A.Gerasimov, A.A. Kumarkov // J. Ceochem. Expl. - 2001. - V.74. - P. 153-162.

31. Ковальский, B.B. Концентрирование микроэлементов водными растениями / B.B. Ковальский, И.Ф. Грибовская, Б.Ф. Самарина // Биология озер. -Вильнюс, 1970.-С.79-86.

32. Микрякова, Т.Ф. Накопление тяжелых металлов в сусаке зонтичном {Butomus umbellatus L.) в Волжском нлесе Рыбинского водохранилища /Т.Ф. Микрякова, В.Г. Папченков // Биология внутр. вод. - 2000. - }^»Ъ. -С.106-110.

33. Горышина, Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. - Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1989. - 204с.

34. Горышина, Т.К. Экология растений: Учеб. пособие / Т.К. Горышина. - М.: Высш. шк., 1979.-368с.

35. Микрякова, Т.Ф. Тяжелые металлы в различных органах сусака зонтичного {Butomus umbellatus L.) / Т.Ф. Микрякова / Биология внутр. вод. - 1997. -№3.-С.27-32.

36. Heavy metal soфtion by aquatic plants in Taiwan / C.-L. Lee, C. Wang, C.-H. Hsu, A.-A. Chiou // Bull. Envir. Contam. Toxicol. - 1998. - V.61. - P.497-504.

37. Третьякова, Е.И. Особенности распределения тяжелых металлов но различным компонентам водных экосистем бассейна Оби в зависимости оттипа минирализации / Е.И. Третьякова, Т.С. Папанина // Водное хоз. России.- 2004. - Т.6. - №.2. - 97-104.108

38. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях / Г.И Квеситадзе, Г.А. Хатисашвили, Т.А. Садунишвили, З.Г. Евстигнеева. Отв.ред. В.О. Попов. - М.: Наука, 2005. - 199с.

39. Кадукин, А.И., Аккумуляция Fe, Мп, Zn, Си и Сг у некоторых водных растений / А.И. Кадукин, В.В. Красинцева, Г.И. Романова // Гидробиол.журн.-1982.-Т.18.-№1.- 79-82.

40. Варенко, Н.И. Роль высшей водной растительности в миграции марганца, цинка, меди и кобальта в Днепродзержинском водохранилище / Н.И.Варенко, В.Т. Чуйко //Гидробиол. журн.- 1971.-T.7.-J\23.-С.54-57.

41. Дикиева, Д. Химический состав макрофитов и факторы, определяющие концентрацию минеральных веществ в высших водных растениях / Д.Дикиева, И.А. Петрова // Гидробиологические процессы в водоемах. Подред. Ч. Распопова. - Л.: Наука, 1983. - 245с.

42. Микрякова, Т.Ф. Влияние солей тяжелых металлов на рост и накопительную способность ряски малой {Lemna minor) I Т.Ф. Микрякова //Пресноводные гидробионты и их биология. - Л.: Наука. - 1983. - Вып.48(51).-С.31-37.

43. Микрякова, Т.Ф. О токсичности иона меди для роголистника / Т.Ф. Микрякова / Биология внутренних вод. - 1987. - JV573. - 13-16.

44. Мур, Дж. Тяжелые металлы в природных водах: Контроль и оценка влияния: Пер.с англ. / Дж. Мур, Рамамурти. - М.: Мир, 1987. - 288с.

45. Микрякова, Т.Ф. Влияние кадмия на рост ряски малой / Т.Ф. Микрякова / Биология внутрен. вод. - 1980. - №48. - 22-25.

46. Thompson, E.S. The Accumulation of Cadmium by the Yellow Pond Lily, 109Nupgar variegatum, in Ontario Peatlands / E.S. Thompson, F.R. Pick, L.I.Bendell-Young// Arch. Environ. Contam. Toxicol. - 1997. - V.32. -P. 161-165.

47. Greger, M. Heavy Metal Abundance / Heavy metal stress in plants. From molecules to Ecosystems // Ed. Prasad M.N.V., Hagemeyer J. Germany, Springer.-1999.-P.2-27.

48. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу / Н.И. Шевякова, И.А. Нетронипа, Е.Е. Аронова,В.В. Кузнецов // Физиол. раст. - 2003. - Т.50. - №5. - 756-763.

49. Косицин, А.В. Внутриклеточное распределение Zn в листовой ткани томатов / А.В. Косицин, Т.Н. Игошина // Физиол. раст. - 1964. - Т.П. -ВЫП.2.-С.175-180.

50. Серегин, И.В. Распределение кадмия, свинца, никеля и стронция в набухающих зерновках кукурузы / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова //Физиол. раст. - 2005. - Т.52. - №4. - 635-640.

51. Серегин, И.В. Транспорт, распределение и токсическое действие стронция на рост проростков кукурузы / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова // Физиол.раст. - 2004. - Т.51.-№2.-С.241-248.

52. Cellular compartmentation of cadmium and zinc in relation to other elements in the hyperaccumulator Arabidopsis halleri IH. Kupper, E. Lombi, F.-J. Zhao, S.P.McGrath // Planta. - 2000. - V.212. - P.75-84.

53. Hall, J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance / J.L. Hall // J. Exper. Bot. - 2002. - V.53. - №366. - P. 1-11.

54. Pohlmeier, A. Metal Speciation, Chelation and Complexing Ligands in Plants / Heavy metal stress in plants. From molecules to Ecosystems // Ed. PrasadM.N.V., Hagemeyer J. Germany, Springer. - 1999. - P.29-72.

55. The role of low molecular waight organic acids in mechanisms of increased zinc tolerance in Silene vulgaris (Moench) Garcke./ H. Harmens, P.L.M. Koevoets,J.A.C. Verkleij et all. // New Phtol. - 1994. - V. 126. - P.615-621.

56. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы / И.В. noСерегин, А.Д. Кожевникова, Е.М. Казюмина, В.Б. Иванов // Физиол. раст. -2003.-Т.5.-С.793-800.

57. Золотухина, Е.Ю. Связывание меди, кадмия, железа, цинка и марганца в белках водных макрофитов / Е.Ю. Золотухина, Е.Е. Гавриленко // Физиол.раст. - 1990. - Т.37. - Вын.4. - 651-558.

58. Полевой, В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. снец. вузов / В.В. Полевой. - М.: Высш. шк., 1989. - 464с.

59. Maksymiec, W. Effect of copper on cellular processes in higher plants / W. Maksymiec // Photosynthet. - 1997. -V.34(3). - P.321-342.

60. Панин, M.C. Аккумуляция тяжелых металлов растениями Семипалатинского Прииртышья / М.С. Панин. Отв. ред. В.Б. Ильин. -Семипалатинск: ГУ Семей, 1999. - 309с.

61. Попов, А.Н. Применение водных макрофитов для очистки новерхностных вод от ионов металлов / А.П. Попов, В.Л. Браяловская // Водное хозяйствоРоссии. - 2000. - Т.2. - №3. - 268-274.

62. Влияние меди и цинка на рост Spirulina platensis и аккумуляция клетками тяжелых металлов / А.А. Палимова, В.В. Попова, Л.П. Цоглин и др. //Физиол. раст. - 2005. - Т.52. - №2. - 259-265.

63. Цаценко, Л.В. Чувствительность различных тестов на загрязнение воды тяжелыми металлами и пестицидами с использованием ряски малой Lemnaminor L. / Л.В. Цаценко, Н.Г. Малюга // Экология. - 1998. - №5. - 407-409.

64. Влияние Ni^ ^ на начальные этапы биосинтеза хлорофилла и его феофитинизацию в клетках Euglena gmcilis I Е.Е. Мананкина, С.Мельников, Е.А. Будакова, Н.В. Шалыго // Физиол. раст. - 2003. - Т.50. -№3.-С.437-441.

65. Золотухина, Е.Ю. Влияние ионов цинка и меди на фотосинтез и дыхание морских макроводорослей / Е.Ю. Золотухина, Е.Е. Гавриленко, К.С. Бурдин// Физиол. раст. - 1987. - Т.34. - .№2. - 266-275.

66. Действие низких концентраций меди на фотоингибирование фотосистемы I l lII у Chlorella vulgaris (Beijer) / B.A. Полынов, Д.П. Маторин, Д.В. Вавилин,П.С. Венедиктов // Физиол. раст. - 1993. - Т.40. - №5. - 754-759.

67. Демидчик, В,В. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений / В,В, Демидчик, А.И. Соколик, В,М, Юрин // Успехи совр. биол, -2001,-Т,121.-№5,-С,511-525,

68. Reichman, S.M, The responses of plants to metal toxicity: A review focusing on copper, manganese and zinc / S.M. Reichman // The Australian Minerals andEnergy Environ, Found. Occasional Paper. - 2002, - №4, - 54p.

69. Femandes, J.C. Biochemical, physiological, and structural effects of excess copper in plants / J.C. Femandes, F.S. Henriques // Bot. Rev. - 1991. -V.57. -P.246-273.

70. Rattigan, B,M, Toxicity of soluble copper and other metal ions to Elodea Canadensis I B,M. Rattigan, B.T. Brown // Environ, Pollut, - 1979, - V.20, -№4,-P,303-314.

71. Das, P. Studies on cadmium toxicity in plants: A review / P, Das, S. Samantaray, G.R. Rout // Environ. PpUut. - 1997. -V.98. - № 1 . - P.29-36.

72. Response to cadmium in carrot in vitro plants and cell suspension cultures / L. Sanita di Toppi, M, Lambardi, L. Pazzagli et al. // Plant Sci. - 1998. - V.137. -P.I 19-129.

73. Гуральчук, Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам / Ж.З. Гуральчук // Физиол. и биохим. культ, раст. - 1994, - Т.26, - №2, -С.107-117.

74. Серегин, И.В. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиол. раст, -2001, - Т,48, - № 4, - 606-630.

75. Иванов, В.Б. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия / В.Б. Иванов,Е.И, Быстрова, И,В, Серегин // Физиол, раст. - 2003. - Т.50. - №3. - 445-454.112

76. Wildner, G.F. The effect of divalent metal ion on the activity of Mg^^-depleted ribulose-l,5-bisphospgate oxygenase / G.F. Wildner, J. Henkel // Planta. - 1979.-V.146.-P.223-228.

77. Hegedus, A. Comparative studies of H2O2 detoxifying enzymes in green and greening barley seedlings under cadmium stress / A. Hegedus, S. Erdei, G.Horvath//Plant Sci.-2001.-Vol.160.-P.1085-1093.

78. Teisseire, H. Copper-induced changes in antioxidant enzymes activities in fronds of duckweed {Lemna minor) I H. Teisseire, V. Guy // Plant Sci. - 2000. - V.I 53.- P.65-72.

79. Cadmium and zinc induction of lipid peroxidation and effects on antioxidant enzyme activities im bean {Phaseolus vulgates L.) / A. Chaoui, S. Mazhoudi,M.H.Ghorbaletal.//PlantSci.-1997.-V.127.-P.139-147.

80. Mittler, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / R. Mittler // TRENDS in Plant Sci. - 2002. - V.7 - №3. - P.405-410.

81. Schutzendubel, A. Plant responses to abiotic stress: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhiztion / A. Schutzendubel, A. Polle // J.Exper. Bot. -2002. - V.53. -^«372. -РЛ351-1365.

82. Bhattacharjee, S. Reactive oxygen species and oxidative burst: Roles in stress, senescence and signal transduction in plants / S. Bhattacharjee // Current Sci. -2005.-V.89.-№7.-P.I 113-1121.

83. Fediuc, E. Physiologocal and biochemical aspects of cadmium toxicity and protective mechanisms induced in Phragmites austmlis and Typha latifolia I E.Fediuc, L. Erdei // Plant Physiol. - 2002. - V. 159. - P.265-271.

84. Prasad, K.V.S.K. Concerted action of antioxidant enzymes and curtailed growth under zinc toxicity in Brassica juncea I K.V.S.K. Prasad, P.P. Saradhi, P.Sharmila // Environ. Experiment. Bot. - 1999. - Vol.42. - P. 1 -10.

85. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. Отв.ред. А.Н. Гречкин. - М.: Наука, 2002. - 294с.

86. Евсеева, Т. Механизмы поступления, распределения и детоксикации 113тяжелых металлов у растений / Т. Евсеева, И. Юранева, Е. Храмова //Вестник Института биологии. Электрон, реферат, журн. - 2003. - J\k69 //http://ib.komisc.rU/t/ru/ir/vt/03-69/01 .html

87. Феник, СИ. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам / СИ. Феник, Т.Б. Трофимяк, Я.Б. Блюм // Усн. совр. биол. - 1995.-Т.115.-ВЫП.З.-С261-275.

88. Prasad, M.N.V. Metallothioneins and Metal Binding Complexes in Plants / M.N.V. Prasad // Heavy metal stress in plants. From molecules to Ecosystems.Ed. Prasad M.N.V., Hagemeyer J. Germany, Springer. - 1999. - P.51-72.

89. Серегин, И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений / И.В. Серегин // Успехи биол. хим. - 2001. - Т.41. - С283-300.

90. Cobbett CS. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Physiol. - 2000. - V.I23. - P.825-832.

91. Yan, S-L. Isolation and characterization of phytochelatin synthase in rice seedlings / S.-L. Yan, C-C Tsay, Y.-R. Chen // Proc. Natl. Sci. Counc. ROC(B).- 2000. - V.24. - №4. - P.202-207.

92. Klapheck, S., Synthesis of phytochelatins and homophytochelatins in Pisum sativum L. / S. Klapheck, S. Schlunz, L. Bergmann // Plant Physiol. - 1995. -V.107.-P.515-521.

93. Tukendorf, A. Homophytochelatin accumulation in Cd-treated runner bean plants is related to their growth stage / A. Tukendorf, E. Skorzynska-Polit, T. Baszynski// Plant Sci. - 1997. - Vol.129. - P.21-28.

94. Phytochelatins (class III metallothioneins) and their desglycyl peptides indused by cadmium in normal root cultures of Rubia tinctorum L. / H. Kubota, K. Sato,T. Yamada, T. Maitani // Plant Sci. - 1995. - V.I06. - P. 157-166.

95. Phytochelatin homologs induced in hairy roots of horseradish / H. Kubota, K. Sato, T. Yamada, T. Maitani // Phytochem. - 2000. - V.53. - P.239-245.

96. Kjieer, R. Phytochelatins protect plant enzemes from heavy metal poisoning / R. Kneer, M.H. Zenk // Phytochem. - 1992. - V.31. - P.2663-2667.114

97. Characterization of cadmium binding peptides from pepper {Capsicum annuum) I F. Jemal, L. Didierjean, R. Ghir et al. // Plant Sci. - 1998. - V.137. -P.143-154.

98. Образование ванадий-тионеина клетками Anacystis nidulans при высоких концентраций металла / Я.В. Саванина, А.Г. Адани, А.Ф. Лебедева и др. //Вестн. Моск. Ун-та. - 1995. - Сер. 16: Биология. - № 1 . - 38-45.

99. Cadmium toxicity and resistance in Chlorella sp. / D. Kaplan, Y.M. Heimer, A. Abeliovich, P.B. Goldsbrough // Plant Sci. - 1995. -V.I09. -P. 129-137.

100. Devi, S.R. Copper toxicity in Ceratophyllum demersum L. (Coontail), a free floating macrophyte: Response of antioxidant enzymes and antioxidants / S.R.Devi, M.N.V.Prasad//Plant Sci.-1998.-V.138. -P.157-165.

102. Кулаева, О.Н. Стрессовые белки растений / О.Н. Кулаева, Т.П. Микулович, В.А. Хохлова // Современные проблемы биохимии. Под ред.Г.К. Скрябина, М.С. Одинцевой.-М.: Наука, 1991.-С. 174-190.

103. Cadmium lets increase the glutathion pool in bryophytes /1 . Bruns, K. Sutter, S. Menge et al. // J. Plant Physiol. - 2001. - V.I58. - P.79-89.

104. Interactions between biosynthesis, compartmentation and transport in the control of glutathion homeostasis and signaling / G. Noctor, L. Gomez, H.Vanacker, C. Foyer // J. Exper. Bot. - 2002. - V.53. - №372. - P. 1283-1304.

105. Cell-specific measurement of cytosolic glutathion in poplar leaves / T.N, Hartmann, M.D. Fricker, H. Rennenberg et all, // Plant Cell Environ. - 2003. -Vol.26.-P.965-975.

106. Beyer, W. Superoxide Dismutases / W. Beyer, J. Imlay, I. Fridovich // Prog. Nucl. Acid Res. - 1991. - V.40. - P.221-253.

107. Alscher, R.G. Role of Superoxide Dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants / R.G. Alscher, N. Erturk, L.S. Heath // J. Exper. Bot. - 2002. -V.53.-№372.-P.1331-1341.

108. Watt, R.K. Nickel-binding proteins / R.K. Watt, P.W. Ludden // Cell. Mol. 1.ife Sci. - 1999. - V.56. - P.604-625.

109. Nickel superoxide dismutase structure and mechanism / D.P. Barondeau, C.J. Kassmann, C.K. Bruns et al. // Biochem. - 2004. - V.43(25). -P.8038-8047.

110. Foyer, C. The presence of glutathione and glutathione reductase in 116chloroplasts: A proposed role in ascorbic acid metabolism / С Foyer, B. Halliwell// Planta. - 1976. - V.133. - РЛ-25.

111. Catalases in plants / H. Willekens, D. Inze, M.Van Montagu et al. // Mol. Breeding. - 1995. - V. 1. - P.207-228.

112. Гродзинский, A.M. Краткий справочник по физиологии растений / A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. - Киев: Наукова Думка, 1964. - 388с.

113. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по физиологии растений / В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М. Хандобина. - М.: Высшая школа, 1975. -392с.

114. Некрасова, Г.Ф. Формирование фотосинтетического аппарата в период роста погруженного, плавающего и надводного листа гидрофитов / Г.Ф.Некрасова, Д.А. Ронжина, Е.Б. Коробицына // Физиол. раст. - 1998. - Т.45. -С.539-548.

115. Фотосинтетический метаболизм и активность карбоксилирующих ферментов у надводных, плавающих и погруженных листьев гидрофитов /Г.Ф. Некрасова, Д.А. Ронжина, М.Г. Малёва, В.И. Пьянков // Физиол. раст. -2003.-Т.50.-№1.-С.65-75.

116. Семихатова, О.А. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений / О.А. Семихатова, М.В. Чулановская. - М.: Наука,1965.-С.77-80.

117. ЕПтап, G.L. Tissue sulfhydryl groups / G.L. Ellman // Arch. Biochem. Biophys. - 1959. - V.82. - P.70-77.

118. Nagalakshmi, N. Responses of glutathione cycle enzymes and glutathione metabolism to copper stress in Scenedesmus bijugatus I N. Nagalakshmi, M.N.V.117Prasad // Plant Scienc. - 2001. - V. 160. - P.291 -299.

119. Laemmli, U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 / U.K. Laemmli // Nature. - 1970. - V.277. - P.680-685.

120. Blum, H. Improved silver staning of plant proteins, RNA and DNA in polyacrylamide gels / H. Blum, H. Beier, H.J. Gross // Electroph. - 1987. - V.8. -P.93-99.

121. Shakterle, T.R. A simplified method for the quantities assay of small amounts of protein in biological material / T.R. Shakterle, R.L. Pollack // Analytical Bioch.-1973. - V.51. - № 2 . - P.654-655.

122. Ермаченко, Jl.A. Атомно-абсорбционный анализ с графитовой печатью / Л.А. Ермаченко, В.М. Ермаченко. Под ред. Л.Г. Подуновой. - М.: ПАИМС,1999.-219с.

123. Uchiyama, М. Determination of Malonaldehyde Precursor in Tissues by Thiobarbituric Acid Test / M. Uchiyama, M. Mihara // Anal. Biochem. - 1978. -V.86.-P.287-297.

124. Починок, Х.П. Методы биохимического анализа растений / Х.Н. Починок. - Киев: Наукова думка, 1975. - 335с.

125. Paoletti, F. Determination of superoxide dismutase activity by purely chemical system based on NAD(P)H oxidation / F. Paoletti, A. Macali // MethodsEnzymol. - 1990. - V. 186. - P.209-220.

126. Foyer, C.H. The presence of glutathione and glutathion reductase in chloroplasts: A proposed role in ascorbic acid metabolism / C.H. Foyer, B.Holliwell // Planta. - 1976. - V.13. - P.21-25.

127. Вуколов, Э.А. Основы статистического анализа. Практикум по статистическим методам и исследованию операций с использованиемпакетов STATISTIC А и EXEL: Учебное пособие / Э.А. Вуколов. - М.:ФОРУМ: ИНФРА-М, 2004. - 464с.

128. Юрин, В.М. Регуляция ионного транспорта через мембраны растительных клеток / В.М. Юрин, А.И. Соколик, А.П. Кудряшов. - Мн.:118Навука i тэхн1ка, 1991. - 271 с.

129. Демидчик, В.В. Поступление меди в растения и распределение в клетках, тканях и органах / В.В. Демидчик, А.И. Соколик, В.М. Юрин // Успехи совр.биол. - 2001. -Т.121. - Х22. -С.190-197.

130. Pich, А. Translocation of copper and other micronutrients in tomato plants {Lycopersicon esculentum Mill.): nicotianamine-stimulated copper transport inthe xylem / A. Pich, G. Scholz // J. Exp. Bot. - 1996. - V.47. - P.41 -47.

132. Phytoremediation: a novel strategy for the removal of toxic metals from the environment. Using plants / D.E. Salt, M. Blaylock, N.P.B.A. Kumar et al. //Biotechnology. - 1995.-V.13.-P. 468-474.

133. Assche, F. Effects of metals on enzyme activity in plants / F. Assche, H. Clijsters // Plant Cell Environ. - 1990. -V.I 3. - №2. - P. 195-206.

134. Padmaja K. Inhibition of chlorophyll synthesis in Phaseolus vulgaris L. seedlings by cadmium acetate / K. Padmaja, D.D.K. Prasad, A.R.K. Prasad //Photosynthet. - 1990. - V.24. - №3. - P.399-405.

135. Изменения фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивания / В.А. Караваев, A.M.Баулин, Т.В. Гордиенко и др. // Физиол. раст. - 2001. - Т.48. - №1. - 47-54.

136. The effect of Си, Zn and Pb on the chlorophyll content of the lichens Cladonia convoluta and Cladonia rangiformis I M.K. Chettri, CM. Cook, E. Vardaka et al.// Environ. Exp. Bot. - 1998. -№39. - P. 1-10.

137. Состояние фонда фотосинтетических пигментов хвойных пород в условиях г. Гоно-Алтайска / Т.П. Астафурова, P.O. Собчак, Т.А. Зайцева идр. //Наука. Культура. Образование.-2000.-Х54/5.-С.215-218.

138. Prasad, M.N.V. Impact of Heavy Metals on Photosynthesis / M.N.V. Prasad, K. Strzalka // Heavy metal stress in plants. From molecules to Ecosystems. Ed.Prasad M.N.V., Hagemeyer J. Germany, Springer. - 1999. - P.I 17-138.

139. Влияние кадмия на СОг-газообмен, переменную флуоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных ферментов в листьях гороха / Т.И.Балахина, А.А. Кособрюхов, А.А. Иванов, В.Д. Креславский // Физиол. раст.-2005.-Т.52.-№1.-С.21-26.

140. Tripathy, Inactivation of chloroplast photosynthetic electron transport activity by Ni^ "*" / C. Tripathy, B. Bhatia, P. Mohanty // Biochim. Biophys. Acta. -1981.-V.638.-P.217-224.

141. MacFarlane, G.R. Zinc distribution and excretion in the leaves of the grey mangrove, Avicennia marina (Forsk.) Vierh / G.R. MacFarlane, M.D. Burchett //Environ. Exper.Bot-1999.-V.41.-P.167-175.

142. MacFarlane, G.R. Cellular distribution of copper, lead and zinc in the grey mangrove, Avicennia marina (Forsk.) Vierh / G.R. MacFarlane, M.D. Burchett //Aquat. Bot. - 2000. - V.68. - P.45-59.

143. Влияние меди и цинка на рост Spirulina platens is и аккумуляция клетками тяжелых металлов / А.А. Налимова, В.В. Попова, Л.Н. Цоглин, Н.А.Пронина // Физиол. раст. - 2005. - Т. 52. - №2. - 259-265.

144. Сердюк, Е.М. Влияние избытка цинка на ультраструктуру клеток корня люцерны / Е.М. Сердюк, Ж.З. Гуральчук // Физиол. и биохим. культ, раст. -1987. - Т. 19. - № 5. - 485-490.

145. Vogeli-Lange, R. Ralationship between cadmium, glutathion and cadmium- binding peptides (phytochelatins) in leaves of intact tobacco seedlings / R.Vogeli-Lange, G.J. Wagner// Plant Sci. - 1996. -V.I 14. - P . I 1-18.

146. Characterization of cadmium binding, uptake and translocation in intact 120seedlings of bread and durum wheat cultivars / J.J. Hart, R.M. Welch, W.A.Norvelletal.//PlantPhysiol.-1998.-Vol.ll6. - P . 1413-1420.

147. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу / Н.И. Шевякова, И.А. Нетронина, Е.Е. Аронова,В.В. Кузнецов // Физиол. раст. - 2003. - Т.50. - №5. - 756-763.

148. Серегин, И.В. Распределение и токсическое действие кадмия и свинца на корни кукурузы / И.В. Серегин, Л.К. Шпигун, В.Б. Иванов // Физиол. раст. -2004.-Т.51.- №4.-С.582-591.

150. Response of Crotalariajuncea to nickel exposure / P.F. Cardoso, P.L. Gratao, R.A. Gomes-Junior et al. // Braz. J. Plant Physiol. - 2005. -V. 17 (2). - P.267-272.

151. Giardi, M.T. Photosystem Il-based biosensors for the detection of pollutants / M.T. Giardi, M. Koblizek, J. Masojidek // Biosens. Bioelectron. - 2001. - V.16. -P.1027-1033.

152. Гидрохимические показатели состояния окружающей стреды / Т.В. Гусева, Я.П. Молчанова, Е.А. Заика и др. Справочные материалы. -Эколайн. - 2000. / http://www.ecoline.m.

153. Малёва, М.Г. Реакция гидрофитов на зафязнение среды тяжелыми металлами / М.Г. Малёва, Г.Ф. Некрасова, B.C. Безель // Экология. - 2004. -№4.-С.266-272.121

154. Малёва, М.Г. Содержание пигментов как тест-показатель действия тяжелых металлов на высшие водные растения / М.Г. Малёва, Г.Ф.Некрасова // Ученые записки НТГСПА. Материалы VI Всерос. популяц.семинара / НТГСПА. - Н. Тагил. - 2004. - 167-172.

155. Мальхотра, С. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ / С. Мальхотра, А.А. Хан //Загрязнение воздуха и жизнь растений. Нод ред. М. Трешоу. - Л.:Гидрометеоиздат, 1988. - 144-179.

156. Excitation trap approach to analyze size and pigment-pigment coupling: reconstitution of LHl antenna of Rhodobacter sphaeroides with Ni-substitutedbacteriochlorophyll / L. Fiedor, D. Leupold, K. Teuchner et al. // Biochem. -2001.-V.40.-P.3737-3747.

157. Kupper, H. Environmental relevance of heavy metal-substituted chlorophylls using the example of water plants / H. Kupper, F. Kupper, M. Spiller // J. Exper.Bot. - 1996. - V.47. - P.259-266.

158. Baccouch, S. Nickel-induced oxidative damage and antioxidant responses in Zea mays shoots / S. Baccouch, A. Chaoui, E.El Ferjani // Plant Physiol.Biochem. - 1998. - V.36. - №9. - P.689-694.

159. Деви, C.P. Антиокислительная активность растений Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди / СР. Деви, М.Н.В.Нрасад // Физиол. раст. - 2005. - Т.52. - №2. - 233-237.

160. Prasad, K.V.S.K. Concerted action of antioxidant enzymes and curtailed growth under zinc toxicity in Brassica juncea I K.V.S.K. Prasad, P.P. Saradhi, P.Sharmila // Environ. Exper. Bot. - 1999. - Vol.42. - P. 1-10.

161. MacRae, E.A. Changes in catalase activity and hydrogen peroxide concentration in plants in response to low temperature / E.A. MacRae, I.B.Ferguson // Physiol. Plant - 1985. - V.65. - P.51-56.122

162. Удельнова, Т.М. Цинк в жизни растений, животных и человека / Т.М. Удельнова, Б.А. Ягодин // Успехи соврем, биологии. - 1993. - Т.ПЗ. -С.176-189.

163. Rout, G.R. Effect of metal toxicity on plant growth and metabolism: I. Zinc / G.R. Rout, P. Das // Agronomie. - 2003. -V.23. - P.3-11.

164. The molecular physiology of heavy metal transport in the Zn/Cd hyperaccumulator Thlaspi caerulescem I N.S. Pence, P.B. Larsen, S.D. Ebbs etall. // PNAS. - 2000. - V.97. - №9. - P.4956-4960.

165. Fang, Wei-Ching. Enhanced peroxidase activity in rice leaves in response to excess iron, copper and zinc / W.C. Fang, C.H. Kao // Plant Sci. - 2000. - V.I58.-P.71-76.

166. Chen, Li-Men. Effect of excess copper on rice leaves: evidence for involvement of lipid peroxidation / L.M. Chen, C.H. Kao // Bot. Bull. Acad. Sin.-1999.-V.40.-P.283-287.

167. Kono, Y. Superoxide radical inhibits catalase / Y. Kono, I. Fridovich // J. Biol. Chem. - 1982. - V.257. - P.5751-5754.

168. Inactivation and degradation of CuZn-SOD by active oxygen species in wheat chloroplasts exposed to photo-oxidative stress / L.M. Casano, L.D. Gomez, H.R.1.ascano et all. // Plant Cell Physiol. - 1997. - V.38. - P.433-440.

169. Yablonski, P.P. Light-Dependent Reduction of Hydrogen Peroxide by Ruptured Pea Chloroplasts / P.P. Yablonski, J.W. Anderson // Plant Physiol. -1982.-V.69.-P.1407-1413.

170. The role of low molecular waight organic acids in mechanisms of increased zinc tolerance in Silene vulgaris (Moench) Garcke./ H. Harmens, P.L.M.Koevoets, J.A.C. Verkleij et all.// New Phytol. - 1994. - V. 126. - P.615-621.123