Структурно-функциональные показатели высших водных растений в связи с их устойчивостью к загрязнению среды обитания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Чукина, Надежда Владимировна

• Чукина, Надежда Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чукина, Надежда Владимировна

Перечень условных сокращений.

Введение.:.

1. Обзор литературы.

1.1. Анатомо-морфологические и физиологические особенности водных растений в связи с условиями'обитания.

1.2. Функционирование растений в условиях антропогенного воздействия на водные экосистемы.

1.2.1. Современное состояние качества природных вод.

1.2.2. Экологические факторы, влияющие на структурно-функциональные показатели водных растений.

1.2.3. Загрязнение водной среды тяжелыми металлами, их токсическое действие и механизмы защиты растений.

1.2.4. Аккумулятивная способность водных макрофитов и эколого-физиологические аспекты их использования.

1.3. Система антиоксидантной защиты растений как один из путей формирования неспецифической устойчивости.

1.3.1. Активные формы кислорода и окислительный стресс.

1.3.2. Характеристика антиоксидантной системы.

2. Объекты и методы исследований.

2.1. Природно-климатические условия района исследований и характеристика^водных объектов.

2.2. Характеристика исследованных макрофитов.

2.3. Содержание и» методы исследований.

3. Результаты исследований и их обсуждение.

3.1 Химический состав изученных видов макрофитов при различных уровнях антропогенного воздействия.

3.1.1. Накопление в листьях макрофитов тяжелых металлов в зависимости от их содержания в воде.

3.1.2. Содержание в макрофитах зольных элементов и азота.

3.1.3. Содержание в листьях макрофитов органических веществ

3.2. Характеристика структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата макрофитов при загрязнении среды обитания. 3.2.1. Показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата.

3.2.2. Содержание фотосинтетических пигментов.

3.3. Антиоксидантный статус исследованных видов растений при разных уровнях антропогенного воздействия.

3.3.1. Уровень перекисного окисления липидов и активность ферментов антиоксидантной защиты.

3.3.2. Содержание низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы.

3.3.3. Результаты дискриминантного анализа макрофитов с разной аккумулятивной способностью по отношению к ТМ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные показатели высших водных растений в связи с их устойчивостью к загрязнению среды обитания»

Актуальность» темы. С каждым годом возрастает влияние антропогенной деятельности на биосферу. Водные экосистемы являются-весьма чувствительным, к антропогенному воздействию компонентом^ природной среды. Поэтому все большую актуальность приобретает изучение-механизмов^ устойчивости гидробионтов, в том числе и макрофитов, к загрязнению водных объектов. Способность растений поглощать из водной среды биогенные вещества, а также токсичные элементы, включая тяжелые металлы (ТМ), активно обсуждается» в работах многих исследователей (Кадукин и др., 1982; Золотухина и др., 1990; Микрякова, 1990, 1994, 2002; Попов, Браяловская, 2000; Третьякова, Папина, 2004; Леонова, 2004" и-др.). Изучению, физиолого-биохимических адаптации водных* макрофитов к неблагоприятным условиям среды посвящены исследования O.A. Капитоновой, O.A. Розенцвет, O.A. Сачковой, Г.Ф.- Некрасовой и других авторов-.

Работы по изучению структурно-функциональных показателей макрофитов при загрязнении- водной среды, как правило, проводятся в модельных условиях на ограниченном числе видов; с использованием конкретного поллютанта, в роли которого выступает какой-либо токсичный металл или широко распространенный органический загрязнитель. Однако сведения об исследованиях, направленных на выявление механизмов устойчивости, формирующихся непосредственно в природных местообитаниях макрофитов в условиях антропогенного воздействия, весьма немногочисленны.

Изучение адаптационных возможностей растений в условиях повышенных антропогенных нагрузок на водные экосистемы представляет теоретический интерес и имеет большое практическое значение, поскольку является научной основой для биомониторинга загрязненных водных объектов, их фиторемедиации, а также повышения устойчивости' гидроценозов в целом и поддержания их биологического разнообразия.

Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы -исследование структурно-функциональных показателей высших водных растений из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия для оценки адаптационных возможностей макрофитов и выявления механизмов устойчивости к загрязнению водной среды.

Задачи исследований:

1. Выявить особенности химического состава высших водных растений (содержание в листьях минеральных веществ, органических кислот, общего азота и фосфора, растворимых белков и др.) в условиях повышенных антропогенных нагрузок на водные экосистемы.

2. Дать оценку аккумулятивной* способности макрофитов > из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия по отношению к тяжелым металлам (медь, цинк, никель, железо, марганец).

3. Провести комплексное исследование структурно-функциональных параметров фотосинтетического аппарата растений при загрязнении водной среды.

4. Оценить параметры мезоструктуры у разных видов водных макрофитов в связи с их способностью накапливать ТМ.

5. Изучить антиоксидантный статус у исследованных видов растений с различной аккумулятивной способностью.

6. Выявить основные структурно-функциональные показатели водных растений, обусловливающие их адаптационные возможности и устойчивость к загрязнению водной среды.

Научная новизна работы

1. Впервые проведено комплексное исследование структурно-функциональных показателей водных макрофитов из природных местообитаний с различным уровнем антропогенного воздействия. При проведении исследований внимание было сконцентрировано на физиологобиохимических механизмах адаптации, проявляющихся преимущественно на клеточном уровне', у разных видов высших водных растений.

2. Установлено, что загрязнение водной среды приводит к увеличению содержания растворимых белков и фотосинтетических пигментов, а также повышению активности каталазы в листьях изученных водных растений.

3. Впервые была проведена комплексная оценка структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата макрофитов, обитающих в условиях многокомпонентного загрязнения окружающей среды, на основе которой обнаружено достоверное увеличение размеров клеток мезофилла и установлена взаимосвязь между их размерами и аккумулятивной способностью растений.

4. Впервые установлено, что виды макрофитов с максимальной способностью аккумулировать тяжелые металлы отличались повышенным содержанием в листьях низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбат, глутатион и пролин), что предопределяет их повышенную устойчивость к условиям антропогенного загрязнения водной среды.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты диссертационной работы существенно дополняют и расширяют имеющиеся в литературе сведения об адаптационных механизмах, возникающих у растений на фоне действия различных природных и антропогенных факторов и реализуемых непосредственно в естественной среде обитания.

Изучение структурно-функциональных показателей макрофитов в условиях загрязнения водной среды представляет и практический интерес. При существенном росте антропогенных нагрузок на современные водные экосистемы весьма актуальным является выявление тех видов растений, которые обладают повышенными адаптационными возможностями. Исследования в данном направлении обеспечивают научную основу для более эффективного использования высших растений в целях биологического мониторинга и фиторемедиации загрязненных водных объектов. Материалы диссертационной работы использовались при

1 ( I разработке учебно-методического комплекса дисциплины «Растение и стресс», а также могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций по экологической физиологии растений.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на международных конференциях: «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем», «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2006), «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008), «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Саранск, 2008), «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010); на * ежегодном съезде «Общества экспериментальной биологии» (Чешская республика, Прага, 2010); на всероссийских научно-практических конференциях: «Экологические проблемы промышленных регионов»

Екатеринбург, 2006; 2008), «Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий» (Нижневартовск, 2009), «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); на IX Международном симпозиуме-выставке «Чистая вода России-2007» (Екатеринбург, 2007), на 7-ом Международном конгрессе «Вода: экология и технология» (Москва, 2006), на Центральном Европейском конгрессе "ЕигоЬЫесЬ 2010" (Польша, Краков, 2010), на 1-ом Уральском международном экологическом конгрессе «Экологическая безопасность горнопромышленных регионов» (Екатеринбург, 2007); на конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2006, 2007, 2008, 2010; Борок 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 26 работ, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 3-х глав, заключения, выводов и списка использованных

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Чукина, Надежда Владимировна

Выводы

1. Показано, что в листьях большинства исследованных водных растений при повышении степени загрязнения среды обитания наблюдалось увеличение содержания зольных элементов, а также общего азота и фосфора. Очевидно, этот факт обусловлен их повышенной концентрацией в водной среде, что, в свою очередь, связано с поступлением в водные объекты сельскохозяйственных, промышленных и хозяйственно-бытовых сточных вод.

2. Установлено, что накопление металлов в листьях макрофитов из водных объектов, подвергающихся значительному антропогенному воздействию, существенно повышалось по сравнению с растениями из менее загрязненных водоемов и водотоков. Наиболее высокой накопительной способностью по отношению к тяжелым металлам отличались Ва^асЫит ¡пс корку Пит, СегШоркуНит Летегяит и Ьетпа %1ЪЪа. Наименьшее содержание тяжелых металлов было зафиксировано у Potamogeton а1ртш и Sagittaria sagittifolia.

3. Выявлено, что растения из местообитаний с повышенной антропогенной нагрузкой отличались большими размерами клеток мезофилла листа и повышенным содержанием в листьях фотосинтетических пигментов (хлорофиллов, каротиноидов). Данные изменения можно рассматривать как защитно-приспособительную реакцию, которая по сравнению с другими V адаптациями отличается достаточно медленными темпами.

4. Установлено, что виды растений, характеризующиеся максимальной аккумулятивной способностью, отличались более толстой- листовой пластинкой и более крупными размерами клеток мезофилла. По видимому, данные особенности строения фотосинтетического аппарата и обеспечивают их высокую аккумулятивную способность в условиях загрязнения среды различными поллютантами.

5. Установлено, что виды, обладающие высокой накопительной способностью, отличались высоким антиоксидантным статусом, что выражалось в повышенной активности фермента супероксиддисмутазы и высоком содержании в листьях низкомолекулярных антиоксидантов. Данный факт является подтверждением: повышенной устойчивости видов накопителей к стрессорам химической природы, что обусловливает высокую эффективность их использования для целей фиторемедиации.

6: Обнаружено, что загрязнение водной среды индуцирует формирование у водных макрофитов ответных реакций, связанных с увеличением в -листьях- содержания растворимых белков и небелковых тиолсодержащих соединений, повышением количества фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов), увеличением активности фермента каталазы. Изменение данных показателей повышает адаптивные возможности водных растений и определяет их устойчивость к загрязнению среды обитания.

7. В результате проведенных исследований определены коэффициенты биологического накопления пяти металлов у разных видов макрофитов; выделены группы водных растений, различающихся по аккумулятивной способности; уточнены виды, устойчивые к многокомпонентному загрязнению водной среды. Материалы исследований являются научной основой для прогнозирования трансформации видового состава сообщества при усилении антропогенного воздействия, а также биомониторинга и фиторемедиации водных экосистем.

Заключение

Проведенные исследования структурно-функциональных показателей макрофитов в условиях загрязнения водной среды показали, что адаптивные возможности растений определяются как их видовой спецификой, так и соответствующими условиями среды.

Исследованные водные объекты характеризуются многокомпонентным характером загрязнения. Поэтому ответные реакции растений являются сложными и неоднозначными и зависят от многих факторов.

Исследования показали, что в условиях повышенных антропогенных нагрузок на водную среду у большинства изученных видов наблюдались изменения структурно-функциональных показателей растений. Одни из них непосредственно направлены на повышение устойчивости организмов, другие, хотя и являются отражением химического состава среды, также способствуют повышению адаптивных возможностей растительного организма к стрессорам химической природы.

Выявлено, что для видов, обладающих повышенной аккумулятивной способностью, характерен высокий антиоксидантный статус. Напротив, для видов с невысокой способностью^ аккумуляции большую роль в адаптации к условиям среды играют защитные механизмы, предотвращающие проникновение поллютантов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чукина, Надежда Владимировна, 2010 год

1. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1988. 128 с.

2. Балахнина Т.И., Кособрюхов A.A., Иванов A.A., Креславский В.Д. Влияние кадмия на С02-газообмен, переменную флюоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных систем в листьях гороха // Физиол. раст. 2005. № 1/С. 21-26.

3. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1991. Т. 11. Вып. 6. С. 923-931.

4. Барабой В.А. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992.148 с.

5. Бараненко В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений^ // Цитология. 2006. Т. 48. № 6. С. 465-475.

6. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Новосибирск: СО РАН, 1997. 63 с.

7. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М., 1975. 124 с.

8. Будников Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем // Соросовский образоват. журн. 1998. № 5. С. 23-29.

9. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: МГУ, 1985. 158 с.

10. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. Т. 54. № 9. С. 1540-1558.

11. Васюков А.Е. Аккумуляция металлов макрофитами в водоемах зоны Запорожской АЭС // Гидробиологический журнал. 2003. Т. 39. № 3. С. 94-103.

12. Владимиров Ю. А. Свободные радикалы в биологических системах// Соросовский образоват. журн. 2000. Т. 6. № 12. С. 13-19.

13. Власов Б.П., Гигевич Г.С. Высшие растения биоиндикатор; состояния водоемов ;// Использование высших водных растений для оценки и контроля за состоянием водной среды: Метод, рекомендации. Минск.: БГУ, 2002.84 с.

14. Власов Б.П!, Гйгевич; Г.С. Индикаторная роль макрофитов при оценке состояния- водоемов Беларуси? // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Тез. докл. междунар. конф. г. Санкт-Петербург. СПб., 2006. С. 30-31.

15. Вода; России: вода в государственной стратегии безопасности / под науч. ред. А.М.Черняева. Екатеринбург: АКВАПРЕСС, 2001. 480 с.

16. Горчаковский ПШ. Растительность // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 211-261.

17. Горчаковский ПЛ., Шурова Е.А., Князев М.С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. 525с.

18. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений: и условия среды. Л.: ЛГУ, 1989. 204 с.

19. Государственный доклад о состоянии окружающей среды, и влияния факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2008 году. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2009. 354 с.

20. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26. № 2. С. 107-117.

21. Деви С.Р., Прасад М.Н. Антиокислительная активность Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиол. раст., 2005. Т. 52. №2. С. 233-237.

22. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. №5. С. 511-525.

23. Дикиёва Д., Петрова И.А. Химический состав макрофитов и факторы, определяющие концентрацию минеральных веществ в высших водных растениях // Гидробиологические процессы в водоемах. JI.: Наука, 1983. С. 107-212.

24. Диренко A.A., Коцарь Е.М. Использование высших водных растений в практике очистки сточных вод и поверхностного стока // Сантехника, отопление, кондиционирование. 2006. № 5. С. 30-33.

25. Доброхотова К.В., Ролдугин И.И., Доброхотова О.В. Водные растения. Алма-Ата: Кайнар, 1983. 192 с.

26. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите И., Жукаускайте Л. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров // Физиол. раст. 2003. Т. 50. № 2. С. 165-173.

27. Евсеева Т.И, Юранева И.П, Храмова Е.Л Механизмы поступления, распределения и детоксикации тяжелых металлов у растений // Вестн. ин-та биологии. 2003. Вып. 69. С. 1-13.

28. Ермаченко Л.А., Ермаченко В.М. Атомно-адсорбционный анализ с графитовой печатью/ под ред. Л.Г. Подуновой М.: ПАИМС, 1999. 219 с.

29. Зеленин К.Н. Что такое химическая экотоксикология ? // Соросовский образоват. журн. 2000. Т. 6. № 6. С. 32-36.

30. Золотухина Е. Ю., Гавриленко Е. Е, Бур дин К. С. Некоторые аспекты накопления и выведения ионов металлов водными макрофитами // Биологич. науки. 1990. № 12. С. 110-117.

31. Золотухина4 Е.Ю:, Гавриленко Е.Е. Тяжелые металлы в водных растениях; Аккумуляция и токсичность // Биологич.: науки. 1989; № 9: С. 93106. ' ; • ' . "." ' : , , . / :■■ '■ ':.■

32. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. М.: Изд-во ООО «Графикон-принт»,; 2005. 224 с. .

33. Калашников/Ю.Е. Действие; почвенной;засухи и переувлажнения на активацию, кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях ячменя//Фйзиол: раст. 1992. Т. 39. № 2. G. 263-269.

34. Капитонова O.A. К изучению анатомической структуры рогоза широколистного; в условиях промышленного загрязнения // Удмуртия накануне третьего тысячелетия: Тез. докл. науч.-практ. конф. Ижевск, 1998. 4. 2. С. 23-25. '

35. Капитонова O.A. Особенности анатомического строения вегетативных органов некоторых видов макрофитов в условиях промышленного загрязнения среды // Экология. 2002. № 1. G. 64-66.

36. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.Н. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи, современной: биологии1: 1993. Т. 113. С: 456-470. '.'•:■•.■."

37. Кокин К.А. Экология; высших водных растений / М;: Изд-во-Моск. ун-та, 1982. 160 с. ; ; ' . ■

38. Колесникову Б.П. Леса Свердловской области5 // Леса СССР, М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 64-124. . • , •48; Короткевич» Л.Г. К вопросу использования водоохранно-очистных свойств тростника обыкновенного // Вод. ресурсы. 1976. №; 5; С. 198-204.

39. Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. Про лип при стрессе: биологическая; роль, метаболизм, регуляция // Физиол: раст. 1999. Т. 46; № 2! С. 321-336. •

40. Кулагин A.A. Особенности развития тополя бальзамического (.Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами//Изв; Самарского науч. центра РАН. 2003. Т. 5. № 2. С. 334-341.

41. Кулаева О.И. Белки теплового шока и устойчивость растений ю стрессу// Соросовский образоват. жури. 1997. № 2. С.5-13. '

42. Кулинский В.И1 Активные; формы кислорода и оксйдативная модификация макромолекул: польза вред и защита // Соросовский образоват. журн; 1999! №1^1.С. 2-7. • V : • \ ,

43. Леонова Г.А. Биогеохимическая индикация загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами // Вод. ресурсы. 2004; Т. 31. № 2. С. 215-222.

44. Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России: Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000;,237 с.

45. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых: растений; 2. Активность антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения // Физиол. раст. 2002 б. Т. 49. № 6. С. 878-885. * '

46. Лукаткин A.C., Шаркаева Э;Ш. Зауралов O.A. . Изменение перекисного окисления,- липидов в листьях теплолюбивы», растений? - при? различной длительности стресса // Физиол. раст. 1995. Т. 42. Л1» 4. С. 607-611.

47. Лукина Л:Ф., Смирнова PLH. Физиология высших водных растений. Киев: Наук. Думка, 1988. 186 с.

48. Унифицированные методы анализа вод / Под ред. Лурье Ю.Ю. М.: Химия, 1973. 375 с. .■'

49. Маевский 1Т.Ф. Флора средней полосы европейской части России: учебное пособие для биол. фак. ун-тов. пед. и с.-х.: вузов./10-е изд;,, испр. и доп. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006.600 с.

50. Малева М;Г., Борисова F.F., Новачек О.И., Волгарева В.В. Повышение содержания; тиоловых групп в листьях гидрофитов как ответная; реакция-на антропогенное загрязнение гидроценозов тяжелыми металлами //

51. Матвеев^В.И;, Соловьева, BtBt, Саксонов;G.B1 Экология водных растений» : учеб. пособие ., 2-е изд., д'ош: и перераб. Самара: Изд-во Самарского наз^ч; центра PAHt2005; 282 с: •

52. Мережко А.И., Шиян П.Н. Источники.углерода.для фотосинтеза погруженных водных растений // Гидробиологический журнал. 1974: Т. X. №.1. С. 23 -37. :

53. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений// Соросовекий образоват. журн. 1999. № 9. С. 20-26. ,

54. Метлицкий Л.В., Озерецковская O.JI. Как растения защищаются от болезней. М., 1985. 190 с. .

55. Микрякова Т.Ф. Роль прибрежно-водноп растительности- в очистке сточных вод // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С. 83-88.

56. Микрякова; Т.Ф. Распределение тяжелых металлов в высших водных растениях Угличского водохранилища// Экология: 1994. № 1. С. 1621. ■ •

57. Микрякова Т. Ф. Накопление тяжелых металлов макрофитами в условиях различного уровня загрязнения водной среды // Вод.ресурсы. 2002. Т. 29. №2. С. 253-255.

58. Мур Дж.В., Ра.мамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987. 286 с.

59. Нагалевский В.Я:, Николаевский В.Г. Экологическая; анатомия; растений: уч;:пос. Краснодар: ИздгВо Кубан. гос. ун-та, 1981. 88 е.

60. Некрасова; Г.Ф., Ронжина Д.А.,. Коробицына Е.Б. Формирование , фотосинтетического; аппарата в период роста? погруженного; плавающего инадводного листа гидрофитов // Физиол. растений. 1998. Т. 45. №5. С. 539548.

61. Некрасова Г.Ф., Ронжина Д.А., Малева М.Г., Пьянков В.И. Фотосинтетический; метаболизм-и> активность карбоксилирующих ферментов у надводных, плавающих и погруженных листьев; гидрофитов // Физиол; растений. 2003. Т. 50. №1. С. 65-75.

62. Озолина И.А., Мочалкин А.И. О защитной роли каротиноидных пигментов в растении // Изв. АН СССР. Сер. биологич. 1975. С. 387-392.

63. Папченков; В.Г. О классификации макрофитов водоемов // Экология. 1985. № 6. С. 8-13.

64. Папченков В.Г. Различные подходы к классификации растений водоемов и водотоков // Матер. VI всеросс. школы-конф по водным макрофитам «Гидроботаника2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 16-24.

65. Полынов В.А., Маторин Д.П., Вавилин Д.В., Венедиктов Влияние низких концентраций меди на фотоингибирование фотосистемы II у Chlorella vulgaris (Beijer) // Физиол. растений. 1993. Т. 40. №. 5. С. 754-759.

66. Попов А.Н., Брайяловская B.JI. Применение водных макрофитов для очистки поверхностных вод от ионов металлов // Водное хозяйство России. 2000. № 3. Т. 2. С. 268-269.

67. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследовании фотосинтеза и дыхания растений / под ред. O.A. Семихатовой. Л.: Наука, 1989. С. 115-129.

68. Потокин А.Ф. Влияние стоков промышленно-животноводческих комплексов на фотосинтетическую активность болотных растений. Л.: ЛГУ, 1984. 124 с.

69. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наук. Думка, 1975. 334 с.

70. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиол. растений. 2003. Т. 50. №5. С. 764-780.

71. Распопов И.М. Высшая водная растительность озер Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1985. 199 с.

72. Распопов И.М. Виды макрофитов как индикаторы природной среды // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Тез. докл. Междунар. конф., г. Санкт-Петербург. СПб:, 2006. С. 126-127.

73. Реймерс Н.Ф. Азбука природы. Микроэнциклопедия биосферы. М.: "Знание", 1980. 208 с.

74. Рогожин В.В. Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов. СПб.: ГИОРД, 2004. 240 с.

75. Рогожин, В.В. Практикум по биологической химии: уч.-метод. пос. СПб.: Изд-во «Лань», 2006. 256 с.

76. Розенцвет О.А., Мурзаева С. В., Гущина И.А. Аккумуляция меди и ее влияние на метаболизм белков, липидов и фотосинтетических пигментов в «листьях Potamogeton perfoliatus L. // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2003. Т. 5. №2. С.305-311.

77. Ронжина Д.А., Иванов JI.A. Химический состав и конструкционная цена листьев высших водных растений // Матер. VI Всерос. шк.-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО Рыбинский дом печати, 2006. С. 338-339.

78. Ронжина Д.А., Иванов JI.A., Ламберс Г., Пьянков В.И. Изменение химического состава листьев гидрофитов при адаптации к водной среде // Физиол. растений. 2009. Т. 56. № 3. С. 395-402.

79. Ронжина Д.А., Некрасова Г.Ф., Пьянков В.И: Сравнительная характеристика пигментного комплекса надводного, плавающего и погруженного листа гидрофитов // Физиол. растений. 2004. Т. 51. № 1. С. 2127,

80. Ронжина Д.А., Пьянков В.И. Структура фотосинтетического аппарата листа пресноводных гидрофитов. 1. Общая характеристика мезофилла листа и сравнение с наземными растениями // Физиол. растений. 2001. Т.48. №5. С. 661-669.

81. Савинов А.Б., Курганова Л.Н., Шекунов Ю.И. Интенсивность перекисного окисления липидов у Taraxacum officinale Wigg, и Vicia cracca L. В биотопах с разными уровнями загрязнения почв тяжелыми металлами // Экология. 2007. № 3. С. 191-197.

82. Сачкова O.A., Коннова С .А., Игнатов ВВ. Полисахариды; и свободные аминокислоты высших; водных; растении // Химия и, технология растительных веществ: Материалы II Всерос. конф. Казань, 20021 С, 89-92.

83. Сачкова O.A., Коннова С.А., Игнатов^ В.В1, . Мельников ¡ ВШ. Исследование углеводов и свободных аминокислот высших водных растений // Изв. CápaTOBCKoro; ун-та: Сер. Химия. Биология. Экология. .2005. Вып. 2. Т. 5. С.3-7.

84. Серёгин И.В. Фитохелатины■ и- их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биологич. химии. 2001. Т. 41. С. 282-300:

85. Смирнова H.H., Сиренко Л;А. Высшие водные растения в биотестировании природных вод // Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод. Петрозаводск, 1993. С. 61-62.

86. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений: 52-е Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1993. 80 с.

87. Трач В.В., Стороженко В.А. Супероксиддисмутаза как компонент антиоксидантной системы растений при; абиотических стрессовых воздействиях // Физиология и биохимия культурных растений. 2007. Т. 39. № 4. С. 291-302. ,

88. Третьякова. Е.И., Папина Т.С. Особенности распределения тяжелых металлов по> различным компонентам водных, экосистем бассейна Оби в зависимости от типа-минерализации // Водное хозяйство России: 2004. Т. 6. № 2. С 97-104.

89. Угарова H.H., Лебедева О.В., Савицкий А.П. Пероксидазный катализ и его применение. М.: МГУ, 1981. 92 с.

90. Удиванкин A.B. Влияние тяжелых металлов и их смесей на содержание белков и фотосинтетических пигментов в побегах кресс-салата (.Lepidium sativum) II Вестн. Самарского гос. ун-та. Естеств.-науч. сер. 2006. № 7(47). С. 232-235.

91. Унифицированные методы анализа вод / под ред. Лурье Ю.Ю. М.: «Наука», 1971. 376 с.

92. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи совр. биол. 1995. Т. 115. №3. С. 261-275.

93. Хан Л.В., Астафурова Т.П. Морфолого-функциональные адаптации хвойных деревьев к условиям городской среды // Междунар. конференция «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке». Сыктывкар, 2001. С. 245.

94. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов В.В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиол. растений. 2000. Т. 52. № 6. С. 848-858.

95. Храмова Е.П. Особенности накопления флавоноидов у растений в условиях радиационного загрязнения // Вопросы радиационной безопасности. 2006. № 4. С. 13-21.

96. Черняев А.М; Зональность химического состава природных вод Урала // Природно-мелиоративное районирование Урала. Красноярск: Изд-во СибНИИГиМ, 1981. С. 72-86.

97. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала // Тр1 МОИН:Проблемы.физическошгеографишУрала; Mir МГУ, 1966; С. 7-84;

98. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений; СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2002. 244 с.

99. Чукина H.Bl, Борисова Г.Г. К вопросу об использовании гидрофитов для биомониторинга водных объектов // Экологические проблемы промышленных регионов: М-лы 8-й Всерос. научно-практ. конф. Екатеринбург, 2008; С. 60-621

100. Чукина Н.В., Борисова . Г.Г. Структурно-функциональные показатели высших водных растений из местообитаний с разным уровнем антропогенного воздействия // Биология внутренних вод. 2010. №1. С. 49-56.

101. Чукина Н;В., Борисова Г.Г., Малёва М1Г. Показатели^ мезострук-туры фотосинтетического; аппарата; гидрофитов из местообитаний с разным; уровнем; антропогенного воздействия//Казанская наука, 2009. № 1. С. 8-13.

102. Чупахина Г.Н. Физиологические и биохимические' методы; анализа растений: Калининград: Изд-во Калинингр; ун-та, 2000;59с.

103. Шалыго Н.В., Колесникова H.Bl, Воронецкая В;В:, Аверина Н.Г. Влияние катионов Мп , Fe Со" и Ni~ на: накопление хлорофилла и начальные этапы его образования в зеленеющих проростках ячменя // Физиол. растений. 1999. Т. 46. № 4. С. 574^79.

104. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР. М.: Колос, 1967. 335 с.

105. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиол. растений. 1983. Т. 30. С. 768-782.

106. Ши П., Чен. Г.С., Чж В.Хуан. Влияние La на активность ферментов, инактивирующих активные формы кислорода в листьях проростков огурца// Физиол. растений. 2005. Т. 52. № 3. С. 338-342.

107. Alia P., Saradhi P.P. Proline accumulation under heavy metal stress // J-. Plant Physiol. 1991. V. 138. P. 554-558.

108. Allenby K.G The manganese and calcium content of some aquatic plants and the water in which they grow // Hydrobiologia. 1967. V. 29. № 1-2. P. 39-44.

109. Allenby K.G. Some analyses of aquatic plants and waters // Hydrobiologia. 1968. V. 32. № 3-4. P. 486-90

110. Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: Relationships in green cells // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 224-233.

111. Alscher R.G., Erturk N., Heath L. S. Role of superoxide dismutase (SODs) in controlling о oxidative stress in plants // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. № 372. P. 1331-1341.

112. Aral В., Kamoun P. The proline biosynthesis in living organisms // Amino Acids. 1997. V. 13. P. 189-217.

113. Asada K. Ascorbate peroxidase hydrogen peroxide-scavenging enzyme in plants // Physiol. Plant. 1992. V. 85. P. 235-241.

114. Baker A.I.M. Accumulators and excluders strategies in the response of plants to heavy metals // J. Plant. Nutr. 1981. V. 3. № 14. P. 643-654.

115. Baker A.J.M. Metal tolerance // New Phytol. 1987. V. 106. P. 93-111.

116. Barber J.T., Sharma H.A., Ensley H.E., Polito M.A., Thomas D.A. Detoxification of phenol by the aquatic angiosperm Lemna gibba I I Chemosphere. 1995. V. 31. № 6. P. 3567-3574.

117. Bassi R., Sharma S.S. Changes in proline content accompanying the uptake of zinc and copper by Lemna minor II Ann. Bot. 1993. V. 72. P. 151-154.

118. Bates L.S. Rapid determination of free proline for water stress studies // Plant Soil. 1973. V. 39. P. 205-207.

119. Beauchamp C., Fridovich I. Superoxide dismutase: Improved assays and an assay applicable to acrilamide gels // Anal. Biochem. 1971. V. 44. P. 276287.

120. Bhattacharjee S. Reactive oxygen species and oxidative burst: Roles in stress, senescence and signal transduction in plants // Curr. Sci. 2005. V. 89. № 7.P. 1113-1121.

121. Boyd C.E. Fresh water plants: a potential source of protein // Econ. Bot. 1968. V. 22. № 4. P. 359-68

122. Boyd C.E. Chemical analyses of some vascular aquatic plants // Arch. Hydrobiol. 1970. V. 67. № 1. P. 78-85.

123. Boyd C.E. A bibliography of interest in the utilization of vascular aquatic plants //Econ. Bot. 1972. V. 26. № 1. P. 74-84.

124. Burton. G.W., Ingold K.U. B-carotene: an unusual type of lipid antioxidant// Science. 1984. V. 224. P. 569-573.

125. Carvalho K.M., Martin D.F. Removal of aqueous selenium by four aquatic plants // J. Aquatic Plant Manag. 2001. V. 39. P. 33-36.

126. Chance B., Maehly A.C. Assay catalase and peroxidase // Methods Enzym. N.Y.: Academic Press. 1955. P. 764-775.■ 129

127. Gheeseman J.M. Hydrogen/ peroxide and plant stress: a; challenging relationship // Plant Stress. 2007. V. 1. P. 4-15.

128. Clemens Si Molecular mechanisms of plant metal' tolerance: and-' homeostasis //Planta.'2001. V 212.475-486;. : '

129. Cobbett C.S., Goldsbrough P. Phytochelatins,- and metallothioneins: roles in heavy metaldetoxification and' homeostasis И Annu. Rev. Plant Physiol; 2002. V.53.P. 159-182.

130. Demirezen D., Aksoy A. Common, hydrophytes as bioindicators of iron and manganese pollutions.// Ecological Indicators: 2006 V. 6. P. 388-393.

131. Foyer C.H., Zelandais M., Kunert J.K. Photooxidative stress in plants // Physiol. Plant. 1994. V: 92. P. 687-717. '

132. Foyer C.H., Noctor G. Redox sensing and signaling associated with reactive oxygen in chloroplasts, peroxisomes and mitochondria // Physiol. Plant. 2003. V. 119. P. 355-364.

133. GajevskaE., Sklodowska M. Antioxidative responses and proline level in leaves and roots of pea plants subjected to nickel stress // Acta Phys. Plant. 2005. V. 27. №. 3b. P. 329-339. : "

134. Giannopolitis G.N., Stanley K., Ries S. Superoxide Dismutase 1. Occurrence in higher plants // Plant Physiology. 1977. V. 59. P. 309-314.

135. Gomez J., Jimenez A., Olmos E.j Sevilla F. Location and effects of long-term NaCl stress on superoxide dismutase and ascorbate peroxidase isoenzymes of pea {Pisum sativum cv. Puget) chloroplasts // J. Exp. Bot. 2003/4. V. 55. P. 119-130.

136. Goslee S.G., Brooks R.P., Cole C.A. Plants as indicators of wetland, water source // Plant Ecology. 1997. V. 131. P. 199-206. .

137. Grill E., Winnacker E-L., Zenk M.H. Phytochelatins, a class of heavy-metal-binding peptides from plants, are functionally analogous to metallothioneins . // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 439-443.

138. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. P. 1-11.

139. Hertwig B., Steb P., Feierabend J. Light dependence of catalase synthesis and degradation in leaves and the influence of interferring stress conditions//Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 1547-1553.

140. Hoffmann T, Kutter C, Santamria J.M'Capacity of■ Salv iniat minima Baker, to tolerate and accumulate As and Pb //Eng. Life Sei. 2004. V. 4. P.61-65

141. Husain S.R., Cillard J:, Cillard J. Hydroxyl radical scavenging activity of flavonoids // Phytochem. 1987. V. 26. P. 2489-2491.

142. Jocsak I., Vegvari G., Droppa M. Heavy metal detoxification by organic acids in barley seedlings// Acta Biologica Szegediensis. 2005. V. 49. P. 99-101.

143. Kaplan D., Heimer Y.M., Abeliovich A., Goldsbrough P.B. Cadmium toxicity and resistance in Clorella sp. // Plant Science. 1995. V. 109. P. 129-137

144. Kay S.H.; Haller W.T., Garrard L.A. Effect of heavy metals on water hyacinths {Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) // Aquatic Toxicology. 1984. V. 5. P. 117-128.

145. Kono Y., Fridovich I. Superoxide radical inhibits catalase // J. Biol. Chem. 1982. V. 257. № 10. P. 5751-5754.

146. Kornberg, A., Rao N. N., Ault-Riche D. Inorganic polyphosphate: a molecule of many functions. // Annu. Rev. Biochem. 1999. V. 68. P. 89-125.

147. Körner S., Vermaat J.E. The relative importance of Lemna gibba L., bacteria and micro-algae for the treatment of domestic sewage in duckweed-covered systems // Water Res. 1998. V. 32. P. 3651-3661.

148. Kömer S., Vermaat J.E., Lyatuu G.B. The influence of Lemna gibba L. on the degradation of organic material in duckweed-covered domesticwastewater // Water Res. 1998. Vol. 32. P. 3092-3098.

149. Kumar N.P.B.A, Azeez P.A., Jagadeesh E.P. Alkali and transition metals in macrophytes of a wetland system // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2007. V. 78. P. 405-410.

150. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Methods Enzymol. 1987. V. 148. P. 350-382.

151. May M.J., Vernoux. T., Leaver Ch., Montagu V.M., Inze D. Glutathione homeostasis in plants: implications for environmental sensing and plant development // J. Exp. Bot. 1998. V. 49. № 321. P. 649-667.

152. McAnally A.S., Benefield J.D. Use of constucted water hiacinth treatment systems' to upgrade small flow municipal wastewater, treatment // X. Environ. Sci and Health. 1992. V. 27. № 3. P. 903-927.

153. McCord J.M., Fridovich I. Superoxid dismutase: an enzymic for erythrocuprein (hemocuprein) // J. Biol. Chem. 1969. V. 24. P. 6056-6063.

154. Mehta S. K., Gaur J:P: Heavy-metal-induced proline accumulation and its role in:ameliorating metal'toxicity. imChlorella,vulgaris II New PHytol: 1999: Vv 143. P: 253-259. ' ' •- . '

155. Michalak A Phenolic compounds and their antioxidant activity in plants growing under heavy metal stress // Polish J Environ. Studies. 2006. V. 15(4). P.: 523-530. ' ,'."•."■-•';. ■,.; ' • • '.v. ■.' ' ■■ :. .

156. Mira L, Fernandez MT, Santos M; Rocha R, Florencio Mlij Jennings KR. Interactions of flavonoids -.< with iron and copper ions: a- mechanism for their antioxidant,activity //Free Radic: Res. 2002. V. 36. № 11. P. 1199M2081 .1

157. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // TRENDS in Plant.Science. 2002.V. 7. №. 9. P.405-411.

158. Mortimer D;G. Freshwater aquatic macrophytes: as heavy metal monitors the Ottowa River experience // Environ. Monit. Assessment. 1985. V. 5. P. 311-323. '

159. Nakada.Mv, Fukaya K., Takeshita S., Wada Y. The accumulation of heavy metals in the submerged plant ^Elodea nuttallii) II Bull. Environ. Contant. Toxicol. 1979. V. 22. P. 21-27.

160. Nasu Y., Kugimoto M. Lemna (Duckweed) as an indicator of water pollution. I. The sensitivity of Lemna paucicostata to heavy metals // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1981. V. 10. P. 159-169.

161. Poorter H., Bergkotte M. Chemical composition of 24 wild species different in relative growth rate// Plant, Cell and Environ. 1992. V. 15. P. 221-229;

162. Raskin I., Kumar P.B.A.N., Dushenkov V, Salt D.EuBioconcentration of heavy metals by plants // Curr. Opinion Biotech. 1994. V. 5. P: 285-290.

163. Rauser W.E. Phytochelatins and related peptides: structure, biosyntesis, and function // Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 1141-1149.

164. Rauser W.E. Structure and function of metal chelators produced by plants. The case for organic acids, amino acids, phytin, and metallothioneins // Cell Bioch. Biophys. 1999. V. 31. № 1. P. 19-48.

165. Ric De Vos C.H., Vonk M.J., Vooijs R., Schat H. Glutathione depletion due to cooper-induced phytochelatin synthesis causes oxidative stress in Silene cucubalus II Plant Physiol. 1992. V. 98. P. 853-858.

166. Scandalios J.G. Oxygen stress and superoxide dismutases // Plant Physiol. 1993. V. 101. P. 7-12.

167. Schat T.H, Sharma S.S., Vooijs R. Heavy metal-induced accumulation of free proline in a metal-tolerant and nontolerant ecotype of Silene vulgaris II Phys. Plant. 1997. V. 101. P. 477^182.

168. Schneider I., Rubio J. Sorption of heavy metals by the nonliving biomass of freshwater macrophytes // Environ. Sci. Technol. 1999. V. 33. P. 22132217.

169. Schutzendubel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorhization // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. №. 372. P. 1351-1365.

170. Shakterle T.R., Pollack R.L. A simplified method for the quantities assay of small amounts of protein in biological material //Anal. Biochem. 1973. V. 51. №2. P. 654-655.

171. Shao H.B., Chu L.Y., Lu Z.H., Kang C.M. Primary antioxidant free radical scavenging and redox signaling pathways in higher plant cells // Int. J. Biol. Sci. 2008. V. 4(1). P. 8-14.

172. Shrivastava S, Rao K.S Observations on the experimental assessment of optimal exposure time for mercury detoxification by an integrated aquatic macrophyte base system // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2000. V. 65. P. 91-97.

173. Shulaev V., Oliver D.J. Metabolic and proteomic markers for oxidative stress. New tools for reactive oxygen species research // Plant Physiol. 2006. V. 141. P. 367-372.

174. Smirnoff N. Botanical briefing : the functional and metabolism of ascorbic acid in plants // Ann. Bot. 1996. V. 78. P. 661-669.

175. Uchiyama M., Mihara M. Determination of malonaldehyde precursor in tissues by tiobarbituric acid,test // Anal. Biochem. 1978. V. 86. P. 287-297.

176. Van Assche F., Clijsters H. Effect of metals on enzyme-activity in plants //Plant, Cell Environ. 1990. V. 13. R 195-206.

177. Vranova E., Inze D., Breusegev F.V. Signal transduction during oxidative stress // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. №. 372. P. 1227-1236.

178. Willenkens H., Inze D., Montagu M.V., Camp W. Catalases in plants // Molecular Breeding. 1995. V. 1. P. 207-228.

179. Williams RJ, Spencer JP, Rice-Evans C. Flavonoids: antioxidants or signalling»molecules? // Free Radic. Biol. Med. 2004. V. 36. №<7. P. 838-849.

180. Yang T., Poovaiah B.W. Hydrogen peroxide homeostasis: Activation of plant catalase by calcium/calmodulin// PNAS. 2002. V. 99.№> 6. P. 4097-4102.

181. Young A.J1 The photoprotective role of carotenoids in higher plants // Physiol. Plant. 1991. V. 83. P. 702-708.

182. Zenk M.H. Heavy metal detoxification in higher plants — a review // Gene. 1996. V. 179. P. 21-30.

183. Zhu Y.L., Zayed A.M., Quian J.H., de Souza M., Terry N. Phytoaccumulation of trace elements by wetland plants: II. Water hyacinth // J. Envir. Quality. 1999 b. V. 28. P. 339-344.

184. Zielinski R.E., Calmodulin and calmodulin-binding proteins in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 697-725.

185. Zurayk R., Sukkaryah B., Baalbaki R. Common hydrophytes as bioindicators of nickel, chromium and cadmium pollution // Water, Air and Soil Pollut. 2001. V. 127. P. 373-388.