Физиологическая пластичность микроводоросли Desmodesmus sp., изолированной из беломорского гидроида тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Щербаков Павел Николаевич

• Щербаков Павел Николаевич
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Щербаков Павел Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая характеристика внесистемной группы «микроводоросли»

1.2 Микроводоросли в ассоциациях и симбиозах

1.3. Практическое применение МВ

1.4. Основные аспекты ассимиляции неорганического углерода у микроводорослей

1.5. Доступность неорганического углерода и С02-концентрирующие механизмы

1.6 Механизмы работы ДО2-концентрирующих механизмов микроводорослей

1.7 Фермент карбоангидраза и его распространение в природе

1.8 Механизмы активного транспорта неорганического углерода цианобактерий

1.8.1 Системы транспорта СО2

1.8.2 Системы транспорта НСОз-

1.8.3. Регуляция СО2-КМ у цианобактерий

1.9 Механизмы активного транспорта эукариотических МВ

1.9.1 Транспорт через плазматическую мембрану

1.9.2 Транспорт в цитоплазме клетки

1.9.3 Транспорт через мембрану и строму хлоропласта

1.9.4 Пиреноиды МВ

1.10 Регуляция активного транспорта неорганического углерода

1.10.1 Регуляция при различных уровнях СО2

1.10.2 Световая регуляция

1.10.3 Генетическая и посттрансляционная регуляция

1.11 Кальцификация как одина из форм Ш2-КМ

1.12 Физиологические аспекты адаптации зеленых микроводорослей к высоким и сверхвысоким концентрациям СО2

1.12.2 Акклимация фотосинтетического аппарата

1.12.3 Гомеостаз рН в клетке

1.12.4 Сток для фотоассимилятов и температура

1.12.5 Условия минерального питания

1.12.6 Изменения жирнокислотного состава липидов

1.12.7 Модификация устойчивости к тяжелым металлам и ароматическим соединениям

1.12.8 Индукция синтеза внеклеточных белков и активность СО2-КМ

1.13 Применение МВ для биоизъятия СО2 из техногенных бросовых газов

1.13.1 Культивирование МВ для биоизъятия СО2

1.13.1 Точечные источники углерода

1.13.2 Минеральные элементы и среда культивирования

1.13.3 Освещенность

1.13.4 Температура

1.13.5 Производство биотоплива при биоизъятии СО2

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Штаммы и условия культивирования

2.2 Молекулярная идентификация штаммов

2.3 Определение сухого веса

2.4 Определение рН среды

2.5 Анализ флуоресценции хлорофилла

2.6 Спектрофотометрические измерения

2.7 Измерение кинетики окисления-восстановления реакционных центров (РЦ) ФС

2.8 Определение содержания элементарного азота и углерода

2.9 Выделение кислорода при фотосинтезе

2.10 Экстракция и анализ пигментов

2.11 Анализ жирнокислотного (ЖК) профиля и липидов клеток

2.12 Электронная микроскопия

2.13 Выделение мРНК и создание библиотеки кДНК

2.14 Секвенирование, сборка и анализ транскриптомов

III. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Молекулярная идентификация исследуемых штаммов

3.2 Накопление биомассы и динамика рН среды

3.3 Динамика параметров флуоресценции хлорофилла а

3.4 Содержание и жирнокислотный профиль суммарных липидов клеток исследованных штаммов

3.5 Динамика содержания галактолипидов в клетках штамма Б-2014

3.6 Кинетика окисления-восстановления РЦ ФС I

3.7 Ассимиляция неорганического углерода

3.8 Изменения в ультраструктурной организации клеток

3.9 Выявление потенциальных компонентов СО2-КМ у йевтобевтиэ эр. 1РРДБ Б-2014

IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

Список использованных сокращений

АТФ - аденозинтрифосфат;

3-ФГК - 3-фосфогликолят;

С02-КМ - С02-концентрирующие механизмы;

ВЭЖХ - высокоэффективная жидкостная хроматография;

ДГДГ - дигалактозилдиацилглицерин(ы)

ГВС - газовоздушная смесь;

ГХ - газовая хроматошрафия;

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота;

ЖК - жирная кислота;

КА - карбоангидраза;

МВ - микроводоросли;

МГДГ - моногалактозилдиацилглицерин(ы)

НАД - никотинамидадениндинуклеотид;

НАДФ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат;

ПО - программное обеспечение;

РНК - рибонуклеиновая кислота;

РуБисКО - рибулоза-1, 5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа;

РуБФ - рибулоза-1, 5-бисфосфат;

ТАГ - триацилглицерин;

ТСХ - тонкослойная хроматография;

УФ - ультрафиолет;

ФБР - фотобиореактор;

ФЕП - фосфоенолпируват;

ФС I - фотосистема I;

ФС II - фотосистема II;

ФСА - фотосинтетический аппарат;

ЦПМ - цитоплазматическая мембрана;

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологическая пластичность микроводоросли Desmodesmus sp., изолированной из беломорского гидроида»

Введение

Оксигенные фототрофные микроорганизмы (микроводоросли, МВ) вносят существенный, а, по мнению ряда ученых (Behrenfeld et al., 2001) -преобладающий вклад в первичную продукцию биосферы. Однако в природе фотосинтез редко осуществляется с максимальной эффективностью вследствие действия стрессоров, таких как избыток либо недостаток света, дефицит элементов минерального питания (главным образом N и P), экстремальные температуры и др. (Borowitzka et al., 2016). Однако микроводоросли, как правило, успешно приспосабливаются к неблагоприятным условиям среды благодаря выработанным в ходе эволюции механизмам, определяющим адаптивный потенциал или физиологическую пластичность этих организмов (Соловченко и др., 2013, 2015). Так, важным фактором физиологической пластичности МВ являются С02-концентрирующие механизмы (CO2 - КМ), обеспечивающие высокую скорость фиксации углерода в клетках при низкой (атмосферная и близкие к ней) и очень низкой (<0.02%) концентрациях CO2 (Куприянова, Пронина, 2011; Wang et al., 2015).

Попытки снять лимитирование доступностью неорганического углерода путем обогащения культур газообразной углекислотой часто приводили к обратным эффектам — ингибированию фотосинтеза (Solovchenko, Khozin-Goldberg, 2013). В литературе описано довольно мало случаев толерантности МВ к высоким (1-10 об. % в газовоздушной смеси (ГВС), применяемой для продувания культуры) или экстремально высоким (>10 об. % в ГВС) уровням CO2, особенно у мезофильных видов (Seckbach et. al, 1970; Sasaki et al., 1999; Baba, Shiraiwa, 2012). Феноменология стрессорного действия повышенных уровней CO2 описана сравнительно детально (Iwasaki et al., 1998; Демидов и др., 2000; Сергеенко и др., 2000), но фундаментальные механизмы толерантности к высоким и экстремально высоким уровням CO2, в значительной степени остаются неисследованными.

Не менее важны прикладные аспекты С02-толерантности, лежащие в основе биотехнологической утилизации техногенных выбросов CO2 с приме-

нением культур микроводорослей — наиболее перспективного направления борьбы с парниковым эффектом (Huntley, Redalje, 2007; Solovchenko, Khozin-Goldberg, 2013). В настоящее время около 80% глобальной потребности населения Земли в энергии покрывается за счет ископаемого топлива. Неуклонный рост его потребления приводит к увеличению выброса в атмосферу СО2. Согласно отчетам группы экспертов по изменению климата, повышение содержания CO2 в атмосфере из-за техногенных выбросов — одна из основных причин глобального потепления (IPCC, 2018).

Биологическое изъятие CO2 с помощью МВ особенно эффективно. Этот метод не выводит CO2 из атмосферы окончательно, но вовлекает его в круговорот: CO2 может освобождаться и возвращаться в атмосферу, например, при сжигании топлива, полученного из биомассы МВ, но суммарная концентрация CO2 в атмосфере при этом не увеличивается. Актуальность задачи по созданию и использованию биотехнологий, основанных на использовании МВ как средства снижения риска для окружающей среды из-за повышения концентрации парниковых газов (в особенности CO2) в атмосфере обусловлена рядом ключевых преимуществ:

• быстрым ростом культур микроводорослей, их возобновляемостью (в отличие от ископаемого топлива). Фототрофные микроорганизмы намного превосходят высшие растения по эффективности накопления биомассы и скорости биосинтеза на единицу площади, занятой культурой, что обеспечивает и более высокую скорость ассимиляции CO2;

• возможностью развертывания производства биомассы на площадях, непригодных для сельского хозяйства (это позволяет сохранять посевные площади для производства продуктов питания, дефицит которых отмечается во всем мире), а также непосредственно совместно с предприятиями, осуществляющими выбросы;

• использование полученной биомассы МВ для производства биотоплива, биоудобрений, кормовых добавок, а также биологически и фармакологически активных соединений, в т.ч. обладающих антиоксидант-

ной активностью (арахидоновой кислоты, астаксантина, Р-каротина и

др.);

• возможность их интеграции с существующими технологическими процессами генерации электроэнергии и очистки выбросов без существенной переделки этих технологий.

Однако, практическая реализация этого подхода затруднена недостатком фундаментальных знаний о физиологических эффектах высоких концентраций С02 и механизмов толерантности микроводорослей к этому фактору. Необходимо учитывать, что акклимация к высоким концентрациям CO2 — сложный процесс, для понимания которого нужно решить целый ряд фундаментальных вопросов. Так, до сих пор не ясно, как взаимодействуют различные стрессоры в плане усвоения и распределения углерода в клетке (например, азотное голодание и высокие концентрации С02); как влияют сверхвысокие уровни С02 на функционирование фотосинтетического аппарата клетки, и различаются ли по С02-толерантности близкородственные, но экологически контрастные (свободноживущие и симбиотические) МВ. Не менее острая проблема — дефицит С02-толерантных штаммов микроорганизмов, пригодных для биотехнологического использования: многие известные штаммы являются экстремофилами (ацидофилами), требующими особых условий культивирования.

В этой связи микроводоросли-симбионты морских беспозвоночных животных, обитающих в экстремальных условиях северных морей (Горелова и др., 2012), представляют особый интерес при изучении механизмов толерантности МВ, в особенности к стрессу, вызванному избытком CO2. Предварительные исследования показали, что эти организмы обладают высоким потенциалом в плане толерантности к высоким концентрациям CO2 и другим стрессорам (Solovchenko et al., 2014). Однако детальное исследование механизмов стресстолерантности этих микроорганизмов, лежащих в основе их физиологической пластичности, равно как их биотехнологического потенциала, до настоящего времени не предпринималось.

В связи с вышесказанным целью данной работы явилось комплексное исследование механизмов физиологической пластичности и акклимации к стрессорам зелёной микроводоросли рода Desmodesmus Chodat., 1999), изолированной из беломорского гидроида Dynamena рытНа (Ь., 1758), на примере избытка С02 и азотного голодания.

Для достижеия цели были поставлы следующие задачи исследования:

1. Получить сравнительную оценку уровня толерантности к избытку С02, дефициту азота и их комбинации у свободноживущего и изолированного из ассоциации с гидроидом представителей сем. Scenedesmaceae.

2. Охарактеризовать стрессовые реакции фотосинтетического аппарата клеток микроводорослей, выращенных при обогащении культур С02, азотном голодании и комбинации этих стрессоров.

3. Исследовать ультраструктурные ответы клеток микроводорослей на действие избытка С02 и азотного голодания.

4. Оценить значение различных механизмов акклимации фотосинтетического аппарата для общей устойчивости Desmodesmыs ¿р. ШРАБ Б-2014 к избытку С02 и азотному голоданию.

I. Обзор литературы

1.1. Краткая характеристика внесистемной группы «микроводоросли»

Водоросли (algae) — это гетерогенная группа низших растений с преимущественно фотоавтотрофным типом питания. Понятие «водоросли» не является систематическим и объединяет множество представителей различных таксонов, относящихся как к про- так и к эукариотам. К микроводорослям (МВ) же в прикладной альгологии принято относить все водоросли микроскопических размеров (Borowitzka et al., 2016).

У прокариотных МВ (цианобактерий) отсутствуют окруженные мембранами органеллы (ядро, хлоропласты и др.). У некоторых простейших эу-кариотных МВ, как и у животных, могут отсутствовать клеточная оболочка, тонопласт и даже пластиды. Наряду с неподвижными, существует множество МВ, активно передвигающихся в пространстве в вегетативном состоянии и неотличимых по этому признаку от представителей животного мира. Большое разнообразие внешних форм МВ связано с несколькими типами их морфрлогической дифференциации, среди которых выделяют монадный, амебоидный (ризоподиальный), гемимонадный (пальмеллоидный), коккоид-ный, сарциноидный и нитчатый (трихальный) типы (Белякова и др., 2006).

У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение. К вегетативному размножению можно отнести простое деление у одноклеточных МВ, распад колоний, фрагментацию нитей, образование акинет (Белякова и др., 2006). Бесполое размножение осуществляется посредством особых спор. Самый обычный способ — посредством зооспор — голых мо-надных клеток. Из содержимого каждой клетки может сформироваться только одна зооспора, или (чаще) содержимое клетки делятся на две, четыре, восемь или более частей и продуцируется соответствующее количество зооспор. У значительного числа водорослей вместо зооспор образуются и апла-носпоры — неподвижные, лишенные жгутиков. Если апланоспоры, еще будучи заключенные в оболочку материнской клетки, принимают все отличи-

тельные черты последней - характерные очертания, особенности оболочки, их называют автоспорами (например, хлорококковые). У колониальных мо-надных и коккоидных зеленных водорослей при бесполом размножении образуются дочерние колонии.

При половом размножении у водорослей в результате попарного слияния гаплоидных клеток появляется диплоидная зигота. Половой процесс у водорослей может происхо дить с участием или без участия гамет. Типы полового процесса с участием гамет включают:

- изогамию - слияние одинаковых по размеру и форме подвижных гамет;

- гетерогамию - слияние подвижных гамет одинаковой формы, но разного размера;

- оогамию - слияние крупной неподвижной женской гаметы яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом.

Типы полового процесса без образования гамет следующие: хологамия - слияние двух подвижных одноклеточных особей; конъюгация - слияние протопластов двух гаплоидных вегетативных клеток, физиологически исполняющих функцию гамет с образованием диплоидной зиготы.

Представителей МВ можно встретить практически повсеместно, за исключением самых засушливых районов планеты. С учетом характера местообитания, выделяют несколько экологических групп МВ, среди которых: водные, планктонные, наземные, почвенные, МВ горячих источников, снега и льда, известкового субстрата, листьев и коры деревьев и др.

В различных местообитаниях МВ создают разнообразные экологические группы — сообщества, характеризующиеся более или менее определенным составом слагающих их видов, приспособленных к определенной амплитуде экологических факторов.Роль МВ в функционировании биосферы трудно переоценить. Повсеместно распространенные в природе, они входят в состав разнообразных гидро- и геобиоценозов, вступая в различные формы взаимосвязей с другими организмами, принимая участие в круговороте ве-

ществ. В триаде групп организмов, осуществляющих круговорот веществ в природе (продуценты — консументы — редуценты), водоросли вместе с ав-тотрофными бактериями и высшими растениями составляют звено продуцентов, за счет которого существуют все остальные нефотосинтезирующие организмы нашей планеты. МВ составляют основу подавляющего большинства морских и других водных пищевых цепей (Са^Ьооп, 1999).

Благодаря высокой скорости самовозобновления, продукция МВ, определяемая как прирост биомассы организмов за определенный промежуток времени в расчете на единицу площади, иногда во много раз превышает их биомассу. Годовая продукция фитопланктона в Баренцевом море определяется в 30-50 т органического вещества на гектар, донных водорослей до 231 т/га. В Черном море продукция донных водорослей несколько ниже: от 77 т/га в год в открытом море до 170 т/га в год в прибрежных местах. Суточная продукция МВ океанов колеблется от сотых долей грамма до 3 г связанного углерода на 1 мг. Самые высокие значения продукции были зарегистрированы у западного побережья Южной Африки в водах Бенгальского течения: 6 т/га в год. Самые низкие значения отмечаются в тропических районах океанов: 1—2 кг/га в год (Минюк и др., 2008).

Продуктивность пресных водоемов (особенно по фитобентосу) значительно ниже, чем морей и океанов. Во вневодных местообитаниях продукционная роль водорослей обычно несоизмерима с ролью высших растений. Тем не менее, по некоторым оценкам, основной вклад в общую продукцию органического углерода на Земле принадлежит МВ, обитающим в воде, где их место и роль в биоценозах сравнимы с таковыми у высших растений на суше (Романкевич и др., 2009; ОДайецее et а1., 2013).

Средняя первичная продукция (продукция первичного звена пищевой цепи водного биоценоза, которое представлено МВ) океанов, определенная радиоуглеродным методом, составляет 550 кг/га в год. Это в 2, 5 раза меньше по сравнению с продуктивностью суши (такая продуктивность отмечается лишь в пустынях). Однако благодаря тому, что Мировой океан занимает

свыше 70 % поверхности Земли, суммарная величина его первичной продукции составляет 550, 2 млрд. тонн (в сырой массе) в год, превышая суммарную биомассу водорослей (1, 7 млрд. т) в 306 раз. Согласно оценкам ученых, вклад МВ в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет 26-90 % (Штина, 1959; Liu et al., 1998; Романкевич и др., 2009).

МВ играют большую роль в общем балансе кислорода на Земле. Вклад наземной растительности не дает чистой прибавки к глобальному балансу кислорода, так как на суше высвобождаемый при фотосинтезе кислород расходуется примерно в таком же количестве микроорганизмами, разлагающими органический опад. В водоемах же разложение отмерших организмов идет в основном на дне анаэробным путем. Возмещение кислорода, непрерывно отчуждаемого из атмосферы в результате процессов окисления, возможно только благодаря активности фитопланктона. Океаны служат главным регулятором баланса кислорода атмосферы (Замолодчиков, 2006).

На фотосинтез МВ мирового океана приходиться почти половина поглощенного годового объема СО2 (и выделенного О2). Например, в оли-готрофных областях мирового океана (между 40° северной и 40° южной широт) оснавная масса фиксации CO2 приходится на цианобактерий представителей родов Synechococcus и Prochlorococcus, совместный вклад которых в первичную продукцию оценивается в 30-80% (Liu et al., 1998).

Оказывая регуляторное воздействие на развитие других организмов, МВ участвуют в процессах формирования гидробиоценозов, влияют на орга-нолептические показатели воды, на формирование качества природных вод. Обогащая воду кислородом, необходимым для жизнедеятельности аэробных бактерий, водных грибов и других организмов — активных агентов самоочищения загрязненных естественных вод, многие виды МВ принимают непосредственное участие в утилизации некоторых органических соединений, солей тяжелых металлов, радионуклидов, очищая, облагораживая окружающую среду (Chekroun et al., 2014). С другой стороны, при массовом раз-

витии МВ могут быть причиной вторичного биологического загрязнения и интоксикации природных вод (Maso, Garcés, 2006).

В наземных местообитаниях водорослям наряду с другими микроорганизмами принадлежит роль пионеров. На территориях, по той или иной причине лишенных растительности и почвенного покрова, формируются примитивные почвы, в образовании которых МВ нередко вносят существенный вклад, образуя начальную стадию сукцессий (Шушуева, 1977; Курачев, 1993).

Почвенные микроводоросли повышают почвенное плодородие за счет накопления органического вещества (включая фиксацию молекулярного азота), аэрации выделяемым при фотосинтезе О2, изменения физико-химических свойств почв, стимуляции их микробиологической активности (Голлербах М.М., Штина, 1969). Кроме того, показано положительное воздействие микроводорослей на рост высших растений (благодаря выделению водорослями физиологически активных веществ). Почвенные микроводоросли могут также служить индикаторами состояния и участвовать в биологической ремеди-ации нарушенных почв (Болышев, 1968; Горленко и др., 2006).

1.2 Микроводоросли в ассоциациях и симбиозах

Помимо свободноживущих, существует множество симбиотических

видов МВ. Эволюционная древность МВ, а также их широкое распространение объясняет возникшее многообразие симбиотических связей не только друг с другими МВ, но и с представителями иных систематических групп организмов: бактериями, одноклеточными и многоклеточными животными, грибами, низшими и высшими растениями (Яценко-Степанова и др., 2014).

Так, например, микроводоросли нередко существуют в симбиозе с морскими беспозвоночными животными (Gorelova et al., 2009). Фотосимбионты осуществляют первичную продукцию питательных соединений; продукцию слизей (защита и очищение поверхности); участвуют в синтезе специфических агентов химической защиты и создании защитной пигментации; минерализируют внешние покровы животных.

МВ могут обитать в других организмах как внеклеточно, так и внутри-клеточно, формируя эндосимбиозы (Goulet, 2006; Gorelova et al., 2009). Такие симбиозы предполагают наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами и взаимных адаптационных приспособлений. Например, эндосимбиоз водорослей и морских беспозвоночных животных привел к тому, что животные — хозяева фотосимбионтов обитают только в пределах фотической зоны и имеют прозрачные покровы или органы, открытые для солнечного света. При этом некоторые симбионты-водоросли редуцировались до функционально активных хлоропластов или внутриклеточных телец (Белякова и др., 2006). Внутриклеточный симбиоз между МВ и беспозвоночными широко распространен в природе. В целом, эндосимбиоти-ческие водоросли встречаются более чем у 100 родов водных беспозвоночных, особенно у простейших, кишечнополостных, плоских червей, губок и моллюсков.

Примером облигатного эндосимбиоза может служить взаимоотношение некоторых двустворчатых моллюсков из рода Tridacna с зооксантеллами. Было показано, что фотосимбионты на 90% обеспечивают хозяина углеродным питанием, и при их отсутствии или долгом пребывании в темноте Tridacna погибает (Ishikura et al., 2004).

Различные симбиотические взаимоотношения, как контактные, так и дистантные, складываются и между самими МВ. Примером контактного взаимодействия может служить эпифитный пикофитопланктон, который был обнаружен при исследовании озера Sproat Lake. Его носителями являлись 1575% клеток фитопланктона. Прикрепление пикофитопланктона к клеткам диатомовых водорослей, цианобактерий и динофлагеллят осуществляется за счет выростов клеточных стенок этих микроводорослей. Данный вид взаимодействий, обеспечивающих жизнь одному партнеру за счет другого без нанесения ему вреда, по-видимому, следует отнести к комменсализму (Klo et al., 1991).

Примером, демонстрирующим вариант паразитизма, могут служить взаимоотношения, складывающиеся между водорослями Coscinodiscus granii и C. wailesii и нанофлагеллятой Pirsonia diadema (Kuhn, 1997).

Известны и случаи эндосимбиозов между МВ. Так, исследования с помощью электронной микроскопии двух видов Peridiniopsis (Peridiniales, Dinophyceae) выявили наличие у них эндосимбионтов диатомовых водорослей. Симбионты содержат ядро, хлоропласты, митохондрии и отделены от цитоплазмы хозяина единственной мембраной (Takano et al., 2008).

Дистантные взаимодействия между водорослями становятся возможными за счет выделения в окружающую среду веществ, стимулирующих или подавляющих рост других водорослей. Исследователи сходятся во мнении, что экзометаболиты, секретируемые водорослями, принимают участие в формировании биоценотических связей как между собой, так и с другими организмами, выступая в роли стимуляторов или ингибиторов. В целом дистантную химическую коммуникацию, можно воспринимать, как часть сим-биотических взаимоотношений между свободноживущими популяциями водорослей, формирующихся по популяционно-коммуникативному сценарию (Кирпенко, 2008).

Ярким примером симбиоза с участием МВ являются лишайники. Среди лишайников наряду с двухкомпонентными (то есть состоящих из гриба и одного вида водорослей) существуют и трехкомпонентные лишайники (два фо-тосинтезирующих симбионта: зеленая МВ и цианобактерия). Экспериментальные исследования показали, что один и тот же микобионт в разных условиях может образовывать разные симбиотические комплексы (разные лишайниковые морфотипы). Кроме того, в лишайниках, кроме гриба и водоросли, живет еще множество сопутствующих бактерий (Лобакова, Смирнов, 2008).

В большинстве случаев пролиферация МВ также всегда сопровождается развитием сопутствующих бактерий, причем водоросли являются центрами подобных ассоциаций (Kublanovskaya et al., 2019). Гетеротрофный компо-

нент альгобактериальной ассоциации отличается видовым разнообразием и многочисленностью. Показано, что некоторые бактерии прочно связаны це-нотическими взаимодействиями с МВ и являются ее постоянными (доминантными) симбионтами, другие же входят в состав альгобактериального сообщества в качестве минорного компонента (Jolley et al., 2010).

Эти и многие другие примеры сложных многокомпонентных симбио-тических комплексов, состоящих из хозяина (макропартнера), доминантных и ассоциативных микросимбионтов, дали начало новому направлению — ассоциативной симбиологии (Бухарин и др., 2007). Термин «ассоциативный симбиоз» нужно понимать, как многокомпонентную интегральную систему, включающую хозяина в качестве макропартнера, стабильный доминантный микросимбионт и минорные ассоциированные микросимбионты с разнонаправленными воздействиями, определяющими формирование, стабильность существования и продуктивность симбиоза в целом.

1.3. Практическое применение МВ

Наряду с важнейшей ролью в природе, МВ приобрели существенное практическое значение в жизни человека. В ходе фундаментальных и прикладных исследований, выполненных с начала 70-х годов XX столетия, было установлено, что многие виды МВ могут синтезировать и накапливать в коммерчески значимых количествах широкий спектр ценных химических компонентов и уникальных биологически активных веществ. В настоящее время МВ рассматривают как ценнейший возобновляемый сырьевой ресурс для производства биологически активных веществ (каротиноидов, витаминов, полиненасыщенных жирных кислот, фикобилипротеинов, полиглюка-нов, антибиотиков, цитостатиков и др.), кормов для аквакультуры, животноводства и птицеводства, агрохимикатов (гербицидов, фунгицидов, удобрений, стимуляторов роста), энергоносителей (биодизеля, водорода, метана, этанола), пластмасс и других технических продуктов (Becker, 2004; Spolaore et al., 2006). Это объясняет широкое применение микроводорослей в различ-

ных сферах человеческой деятельности: медицине, косметике, спорте, промышленности, ветеринарии, сельском хозяйстве и т.д. Ряд видов МВ (Scenedesmus, Dunaliella, Nannochloropsis, Haematococcus и др.) имеет важное значение в растущей индустрии аквакультуры, выступая в качестве корма для личинок рыб, морских ушек и других моллюсков. Валовой объём мирового производства МВ для аквакультуры оценивается в 1000 т/год (Becker, 2007). С начала 1980-х годов на основе МВ развивается биотехнологическая промышленность, производящая природные пигменты, такие как ß-каротин и астаксантин, а также длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты. В последнее время в микроводорослях видят основу разработки возобновляемого биотоплива (Miao X. et al., 2004; Pittman et al., 2011).

Опыт использования микроводорослей человеком для питания насчитывает несколько тысячелетий. Сегодня во всех странах мира разрешено употребление в пищу следующих видов: Arthrospira platensis, Arthrospira maxima, Chlorella vulgaris, Chlorella pyrenoidosa, Chlorella sorokineana, Dunaliella salina. Регионально разрешены Nostoc pruniforme (в Монголии, Китае и Перу), зелёные водоросли Spirogira spp. и Oedogonium spp. (в Индии, Мьянме и Таиланде), Prasiola yunnanica и P. japonica (в Китае и Японии), в США — Aphanizomenon flosaquae (Becker, 2004; Spolaore et al., 2006; Chisti, 2007). Помимо перечисленных видов, в последние годы в промышленную культуру введены Pleurochrysis carterae (Япония), Odontella aurita (Франция) и Ulkenia sp. (Германия; Pulz, Gross, 2004; Chisti, 2007).

МВ содержат уникальный комплекс необходимых организму человека компонентов (витамины, белки, углеводы, эссенциальные микро- и макроэлементы). Содержание белка в биомассе некоторых видов МВ превышает его содержание в традиционных продуктах питания. Белки, входящие в состав МВ, имеют сбалансированный по аминокислотам состав. Биомасса МВ содержит все незаменимые аминокислоты (Spolaore et al., 2006). МВ являются источником практически всех известных витаминов (A, B1, B2, B6, B12, C, E, никотиновая кислота, биотин, фолевая кислота и пантотеновая кислота). В

биомассе Ch. vulgaris, Synechococcus elongatus, S. platensis концентрация таких витаминов как тиамин, рибофлавин, фолиевая кислота, провитамин А, выше, чем в высших растениях (Becker, 2004, 2007). В настоящее время сухая биомасса МВ производится в форме капсул, таблеток, порошков и суспензий, она также может добавляться в продукты питания и различные напитки (Becker, 2004).

Идея культивирования МВ в промышленных масштабах впервые возникла в Германии в период Второй мировой войны и состояла в получении пищевых масел из диатомовых водорослей, выращиваемых в условиях азотного голодания, однако выбранные культуры характеризовались низкой продуктивностью (Soeder, 1980). С конца 40-х внимание исследователей переключилось на зеленые МВ из родов Chlorella и Scenedesmus, представители которых стали наиболее популярными объектами прикладных исследований. К сожалению, вследствие слабой разработки научно обоснованной методологии и недостаточного опыта ее практической реализации многие технологические неудачи и низкая рентабельность производства обусловили снижение интереса к этой проблеме. Возобновление исследований в области промышленного культивирования МВ началось с конца 60-х - начала 70-х гг.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Щербаков Павел Николаевич, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Abe K., Nishimura N., Hirano M. (1999). Simultaneous production of P-carotene, vitamin E and vitamin C by the aerial microalga Trentepohlia aurea // Journal of Applied Phycology. V. 11. №4. P. 331-336.

2. Amoroso G., Sultemeyer D., Thyssen C., Fock H.P. (1998). Uptake of HCO3- and CO2 in cells and chloroplasts from the microalgae Chlamydomonas reinhardtii and Dunaliella tertiolecta // Plant Physiol. V. 116. P. 193-201.

3. Apt K. E., Behrens P. W. (1999). Commercial developments in microalgal biotechnology // Journal of Phycology. Т. 35. №2. P. 215-226.

4. Arp G., Reimer A., Reitner J. (2001). Photosynthesis-induced biofilm calcification and calcium concentrations in Phanerozoic oceans // Science. V. 292. P. 1701-1704.

5. Baba M., Shiraiwa Y. (2012). High-CO2 response mechanisms in microalgae // In: Najafpour M (ed) Advances in Photosynthesis - Fundamental Aspects. InTech, Rijeka. P. 299-320.

6. Badger M.R., Andrews T.J., Whitney S.M., Ludwig M., Yellowlees D.C., Leggat W., Price G.D. (1998). The diversity and co-evolution of Rubisco, plas-tids, pyrenoids and chloroplast-based CO2 - concentrating mechanisms in the algae // Can. J. Bot. V. 76. P. 1052-1071.

7. Badger M.R., Price G.D. (2003). CO2 Concentrating mechanisms in cyano-bacteria: molecular components, their diversity and evolution // J. Exp. Bot. V. 54. P. 609-622.

8. Badger M.R., Price G.D., Long B.M., Woodger F.J. (2006). The environmental plasticity and ecological genomics of the cyanobacterial CO2 concentrating mechanism // J. Exp. Bot. V. 57. P. 249-265.

9. Barber J., Malkin S., Telfer A., Schreiber U. (1989). The origin of chlorophyll fluorescence in vivo and its quenching by the photosystem II reaction centre [and discussion] // Philosophical transactions of the Royal Society of London series B, Biological sciences. P. 227-239.

10. Beardall J, Raven J.A. (2013b). Calcification and ocean acidification: new insights from the coccolithophore Emiliania huxleyi // New Phytol. V. 199. №1. P. 1-3.

11. Beardall J., Beer S., Raven J.. (1998). Biodiversity of marine plants in an era of climate change: some predictions based on physiological performance // Bot. Mar. V. 41 . P. 113-124.

12. Beardall J., Raven J.A. (2013a). Limits to phototrophic growth in dense culture: CO2 supply and light // In: Borowitzka M.A., Moheimani N.R. (eds) Algae for biofuels and energy. Springer, Dordrecht. P. 91-97.

13. Becker E. W. (2004). Microalgae in human and animal nutrition // In Handbook of microalgal culture. Blackwell, Oxford. P. 312-351.

14. Becker E. W. (2007). Micro-algae as a source of protein // Biotechnology Advances. V. 25. №2. P. 207-210.

15. Behrenfeld M.J., Randerson J.T., McClain C.R., Feldman G.C. et al. (2001). Biospheric primary production during an ENSO transition // Science. V.291. P. 2594-2597.

16. Benson A.A., Calvin M. (1950). Carbon dioxide fixation by green plants // Annu. Rev. Plant Physiol. V. 1. P. 25-42.

17. Berner T., Sukenik A. (1998). Photoacclimation in photosynthetic microorganisms: an ultrastructural response // Israel J Plant Sci. V. 46. P. 141-146.

18. Bhatti S., Colman B. (2008). Inorganic carbon acquisition in some synurophyte algae // Physiol Plant. V. 133 (1). P. 33-40.

19. Bonenfant D., Mimeault M., Hausler R. (2003). Determination of the structural features of distinct amines important for the absorption of CO2 and regeneration in aqueous solution // Ind Eng Chem Res. V. 42. P. 3179-3184.

20. Borowitzka M. A., Moheimani N. R. (2013). Sustainable biofuels from algae // Mitigation and adaptation strategies for global change. V. 18. №1. P. 1325.

21. Borowitzka M.A., Beardall J., Raven J.A. (2016). The Physiology of Microalgae // Springer. 681 pp.

22. Boussiba S. (2000). Carotenogenesis in the green alga Haematococcus pluvialis: cellular physiology and stress response // Physiologia Plantarum. T. 108. №2. P. 111-117.

23. BP. (2009). BP statistical review of world energy // http://www.bp.com/statisticalreview

24. Brown L.M. (1996). Uptake of carbon dioxide from flue gas by microal-gae // Energy Convers Mgmt. V. 37. P. 1363-1367.

25. Cahoon L.B. (1999). The role of benthic microalgae in neritic ecosystems // In Oceanography and marine biology: an annual review. V. 37. P. 47-86.

26. Carlsson A. S., Bowles D. J. (2007). Micro- and macro-algae: utility for industrial applications: outputs from the EPOBIO project, september 2007 // Cippenham: CPL Press. 87 pp.

27. Chatterjee A., Klein C., Naegelen A., Claquin P. et al. (2013). Comparative dynamics of pelagic and benthic micro-algae in a coastal ecosystem // Estua-rine, coastal and shelf science. V. 133. P. 67-77.

28. Chekroun K.B., Sánchez E., Baghour M. (2014). The role of algae in bio-remediation of organic pollutants // Int. Res. J. Public Environ. Health. V. 1 (2). P. 19-32.

29. Chen C.Y., Durbin E.G. (1994). Effects of pH on the growth and carbon uptake of marine phytoplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 109. P. 83-94.

30. Chen C.Y., Yeh K.L., Aisyah R., Lee D. J., Chang J. S. (2011). Cultivation, photobioreactor design and harvesting of microalgae for biodiesel production: A critical review // Bioresource Technology. V. 102. P. 71-81.

31. Chiaramonti D., Oasmaa A., Solantausta Y. (2007). Power generation using fast pyrolysis liquids from biomass // Renewable and Sustainable Energy Reviews. V. 11. №6. P. 1056-1086.

32. Chisti Y. (2007). Biodiesel from microalgae // Biotechnology Advances. V. 25. №3. P. 294-306.

33. Chiu S. Y., Kao C.Y., Tsai M.T., Ong S.C., Chen C.H., Lin C. S. (2009). Lipid accumulation and CO2 utilization of Nannochloropsis oculata in response to CO2 aeration // Bioresource Technology. V. 100. №2. P. 833-838.

34. Coleman J.R. (2000). Carbonic anhydrase and its role in photosynthesis // Photosynthesis: Physiology and Metabolism / Eds Leegood R.C., Sharkey T.D., von Caemmerer S. Dordrecht: Kluwer. P. 353-367.

35. de Morais M.G., Costa J.A.V. (2007). Biofixation of carbon dioxide by Spirulina sp. and Scenedesmus obliquus cultivated in a threestage serial tubular photobioreactor // J Biotechnol. V. 129. P. 439-445.

36. Dodd A.N., Kusakina J., Hall A., Gould P.D., Hanaoka M. (2014). The circadian regulation of photosynthesis // Photosynth. Res. V. 119 (1-2). P. 181190.

37. Doucha J., Straka F., Li'vansky' K. (2005). Utilization of flue gas for cultivation of microalgae (Chlorella sp.) in an outdoor open thinlayer photobioreactor // J Appl Phycol. V. 17. P. 403-412.

38. Drews G., Niklowitz W. (1956). Cytology of cyanophycea. II. Centro-plasm and granular inclusions of Phormidium uncinatum // Arch. Mikrobiol. V. 24. P. 147-162.

39. Du Z.Y., Lucker B.F., Zienkiewicz K., Miller T.E., Zienkiewicz A., Sears B.B., Kramer D.M., Benning C. (2018). Galactoglycerolipid lipase PGD1 is involved in thylakoid membrane remodeling in response to adverse environmental conditions in Chlamydomonas // Plant Cell. V. 30. P. 447-465.

40. Duanmu D., Miller A.R., Horken K.M., Weeks D.P., Spalding M.H. (2009). Knockdown of limiting-CO2-induced gene HLA3 decreases HCO3-transport and photosynthetic Q affinity in Chlamydomonas reinhardtii // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 106. P. 5990-5995.

41. Eisenhut M., von Wobeser E.A., Jonas L., Schubert H., Ibelings B.W., Bauwe H., Matthijs H.C.P., Hagemann M. (2007). Long-term response toward inorganic carbon limitation in wild type and glycolate turnover mutants of the cy-

anobacterium Synechocystis sp. strain PCC 6803 // Plant Physiol. V. 144. P. 1946-1959.

42. Engel A., Zondervan I., Aerts K., Beaufort L., Benthien A., Chou L., Delille B., Gattuso J-P., Harlay J., Heemann C. (2005). Testing the direct effect of CO2 concentration on a bloom of the coccolithophorid Emiliania huxleyi in mesocosm experiments // Limnol. Oceanogr. V 50. №2. P. 493-507.

43. Eriksson M., Villand P., Gardestrom P., Samuelsson G. (1998). Induction and regulation of expression of a low-CO2-induced mitochondrial carbonic anhy-drase in Chlamydomonas reinhardtii // Plant Physiol. V. 116. P. 637-641.

44. Falkowski P.G. (2000). Rationalizing elemental ratios in unicellular algae // J Phycol. V. 36. P. 3-6.

45. Falkowski P.G., Raven J.A. (2013). Aquatic photosynthesis, 2nd ed // Princeton University Press. Princeton. 488 pp.

46. Fang W., Si Y.Q., Douglass S., Casero D., Merchant S.S., Pellegrini M., Ladunga I., Liu P., Spalding M.H. (2012). Transcriptome-wide changes in Chlamydomonas reinhardtii gene expression regulated by carbon dioxide and the CO2-concentrating mechanism regulator CIA5/CCM1 // Plant Cell. V. 24. P. 1876-1893.

47. Feng Y., Warner M.E., Zhang Y., Sun J., Fu F-X., Rose J.M., Hutchins D.A. (2008). Interactive effects of increased pCO2, temperature and irradiance on the marine coccolithophore Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) // Eur J Phycol. V. 43(1). P. 87-98.

48. Fu F-X., Warner M.E., Zhang Y., Feng Y., Hutchins D.A. (2007). Effects of increased temperature and CO2 on photosynthesis, growth, and elemental ratios in marine Synechococcus and Prochlorococcus (Cyanobacteria) // J Phycol. V. 43(3). P. 485-496.

49. Fujiwara S., Ishida N., Tsuzuki M. (1996). Circadian expression of the carbonic anhydrase gene, Cah1, in Chlamydomonas reinhardtii // Plant. Mol. Biol. V. 32. P. 745-749.

50. Fukuda S-Y., Suzuki I., Hama T., Shiraiwa Y. (2011). Compensatory response of the unicellular-calcifying alga Emiliania huxleyi (Coccolithophoridales, Haptophyta) to ocean acidification // J Oceanogr. V. 67(1). P. 17-25.

51. Fukuzawa H. Miura K., Ishizaki K., Kucho K., Saito T., Kohinata T., Ohyama K. (2001). Ccm1, a regulatory gene controlling the induction of a carbon-concentrating mechanism in Chlamydomonas reinhardtii by sensing CO2 // Proceedings of the National Academy of Sciences. T. 98. №9. P. 5347-5352.

52. Fukuzawa H., Ogawa T., Kaplan A. (2012). Photosynthesis. Plastid biology, energy conversion and carbon assimilation (Eaton - Rye J., Tripathy B., Sharkey T. eds) Springer, N.Y. 625-650 pp.

53. Fukuzawa H., Suzuki E., Komukai Y., Miyachi S. (1992). A gene homologous to chloroplast carbonic anhydrase (icfA) is essential to photosynthetic carbon dioxide fixation by Synechococcus PCC7942 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 89. P. 4437-4441.

54. Furla P., Galgani I., Durand I., Allemand D. (2000). Sources and mechanisms of inorganic carbon transport for coral calcification and photosynthesis // J. Exp. Biol. V. 203. P. 3445-3457.

55. Gao H., Wang Y., Fei X., Wright D.A., Spalding M.H. (2015). Expression activation and functional analysis of HLA3, a putative inorganic carbon transporter in Chlamydomonas reinhardtii // Plant J. V. 82. P. 1-11.

56. Garab G., Ughy B., Goss R. (2016). Role of MGDG and non-bilayer lipid phases in the structure and dynamics of chloroplast thylakoid membranes // In: Nakamura Y., Li-Beisson Y. (eds) Lipids in plant and algaedevelopment. Subcellular Biochemistry. V. 86. Springer, Cham. P. 127-157.

57. Garcia J., Hernandez-Marine M., Mujeriego R. (2000). Influence of phytoplankton composition on biomass removal from high-rate oxidation lagoons by means of sedimentation and spontaneous flocculation // Water environment research. V. 72. №2. P. 230-237.

58. Ge Y., Liu J., Tian G. (2011). Growth characteristics of Botryococcus braunii 765 under high CO2 concentration in photobioreactor // Bioresource Technology. V. 102. №1. P. 130-134.

59. Geraghty A.M., Spalding M.H. (1996). Molecular and structural changes in Chlamydomonas under limiting CO2: a possible mitochondrial role in adaptation // Plant Physiol. V. 111. P. 1339-1347.

60. Giordano M., Beardall J., Raven J. (2005). CO2 concentrating mechanisms in algae: mechanisms, environmental modulation, and evolution // Annu Rev Plant Biol. V. 56. P. 99-131.

61. Gogarten J., Taiz L. (1992) Evolution of proton pumping ATPases: rooting the tree of life // Photosynth Res. V. 33(2). P. 137-146.

62. Gordillo F.J.L., Jiménez C., Figueroa F.L., Niell F.X. (2003). Influence of elevated CO2 and nitrogen supply on the carbon assimilation performance and cell composition of the unicellular alga Dunaliella viridis // Physiol Plant. V. 119(4). P. 513-518.

63. Gorelova O., Baulina O., Ismagulova T. et al. (2019). Stress-induced changes in the ultrastructure of the photosynthetic apparatus of green microalgae // Protoplasma.V. 256(1). P. 261-277.

64. Gorelova O., Baulina O., Solovchenko A., Chekanov K., Chivkunova O., Fedorenko T., Lobakova E. (2015). Similarity and diversity of the Desmodesmus spp. microalgae isolated from associations with White Sea invertebrates // Protoplasma. V. 252. P. 489-503.

65. Gorelova O., Kosevich I., Baulina O, Fedorenko T., Torshkhoeva A., Lobakova E. (2009). Association of invertebrates of the White Sea and oxygenic phototrophic microorganisms // Vestn. Mosk. Univ. Ser. 16: Biol. №1. P. 18-25.

66. Goulet T.L. (2006). Most corals may not change their symbionts // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 321. P. 1-7.

67. Grobbelaar J. (2010). Microalgal biomass production: challenges and realities // Photosynthesis Research. V. 106. №1. P. 135-144.

68. Hanagata N., Takeuchi T., Fukuju Y., Barnes D.J., Karube I. (1992). Tolerance of microalgae to high CO2 and high temperature // Phytochem. V. 31 (10). P. 3345-3348.

69. Hanawa Y., Watanabe M., Karatsu Y., Fukuzawa H., Shiraiwa Y. (2007). Induction of a high-CO2-inducible, periplasmic protein, H43, and its application as a high-CO2-responsive marker for study of the high-CO2-sensing mechanism in Chlamydomonas reinhardtii // Plant and Cell Physiology. V. 48. №2. P. 299309.

70. Hiramatsu T., Kodama K., Kuroda T., Mizushima T., Tsuchiya T. (1998). A putative multisubunit Na+/H+ antiporter from Staphylococcus aureus // J Bacte-riol. V. 180. P. 6642-6648.

71. Hirata S., Taya M., Tone S. (1996). Characterization of Chlorella cell cultures in batch and continuos operations under a photoautotrophic condition // Journal of Chemical Engineering of Japan. Vol. 29. №6. P. 953-959.

72. Hoffmann J. P. (1998). Wastewater treatment with suspended and nonsuspended algae // Journal of Phycology. V. 34. №5. P. 757-763.

73. Horton P. (2014). Developments in research on non-photochemical fluorescence quenching: emergence of key ideas, theories and experimental approaches // In: Non-photochemical quenching and energy dissipation in plants, algae and cyanobacteria. Springer, Netherlands. P. 73-95.

74. Hu Q., Sommerfield M., Jarvis E., Ghirardi M., Posewitz M., Deibert M. (2008). Microalgal triacylglycerols as feedstocks for biofuel production: perspectives and advances // Plant Journal. V. 54. P. 621-639.

75. Huesemann M.H., Hausmann T.S., Bartha R., Aksoy M., Weissman J.C., Benemann J.R. (2009). Biomass productivities in wild-type and pigment mutant of Cyclotella sp. (diatom) // Appl Biochem Biotechnol. V. 157. P. 507-526.

76. Huner N.P.A., Bode R., Dahal K., Hollis L., Rosso D., M. Krol, Ivanov A.G. (2012). Chloroplast redox imbalance governs phenotypic plasticity: the "grand design of photosynthesis" revisited // Front Plant Sci. V. 3: 255.

77. Huntley M.E., Redalje D.G. (2007). CO2 Mitigation and renewable oil from photosynthetic microbes: a new appraisal // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. V. 12 (4). P. 573-608.

78. Ishikura M., Hagiwara K., Takishita K., Haga M., Iwai K., Maruyama T. (2004). Isolation of new Symbiodinium strains from tridacnid giant clam (Tridac-na crocea) and sea slug (Pteraeolidia ianthina) using culture medium containing giant clam tissue homogenate // Mar Biotechnol. V. 6. - № 4. P. 378 - 385.

79. Ismagulova T., Chekanov K., Gorelova O., Baulina O., Semenova L., Selyakh I., Chivkunova O., Lobakova E., Karpova O., Solovchenko A. (2017). A new subarctic strain of Tetradesmus obliquus—part I: identification and fatty acid profiling // J Appl Phycol. V. 30. P. 2737-2750.

80. Iwasaki I., Hu Q., Kurano N., Miyachi S. (1998). Effect of extremely high-CO2 stress on energy distribution between photosystem I and photosystem II in a high-CO2 tolerant green alga, Chlorococcum littorale and the intolerant green alga Stichococcus bacillaris. // J Photochem Photobiol. B: Biol. V. 44 (3). P. 184-190.

81. Jolley E.T., Jones A.K. (2010). The interaction between Navicula muralis Grunow and an associated species of Flavobacterium // European Journal of Phy-cology. V. 12. № 4. P. 315 — 328.

82. Kaplan A., Reinhold L. (1999). CO2 concentrating mechanisms in photo-synthetic microorganisms // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. V. 50. P. 539-570.

83. Karlsson J., Clarke A.K., Chen Z.Y., Hugghin S.Y., Par Y.I., Husic H.D., Moroney J.V., Samuelsson G. A. (1998). Novel alpha - type carbonic anhydrase associated with the thylakoid membrane in Chlamydomonas reinhardtii is required at ambient CO2 // EMBO J. V. 17. P. 1208-1216.

84. Karrasch M., Bott M., Thauer R.K. (1989). Carbonic anhydrase activity in acetate grown Methanosarcina barkeri // Arch. Microbiol. V. 151. P. 137-142.

85. Kishimoto M., Okakura T., Nagashima H., Minowa T., Yokoyama S-Y., Yamaberi K. (1994). CO2 fixation and oil production using micro-algae // J Ferment Bioeng. V. 78(6). P. 479-482.

86. Klo M.E., Stockner J.G. (1991). Picoplankton associations in an ultra - ol-igotrophic lake on Vancouver Island, British Columbia // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. V. 48. № 6. P. 1092 - 1099.

87. Koch M., Bowes G., Ross C., Zhang X.H. (2013). Climate change and ocean acidification effects on seagrasses and marine macroalgae // Global Change Biology. V. 19. P. 103-132.

88. Kodama M., Ikemoto H., Miyachi S. (1993). A new species of highly CO2-tolreant fast-growing marine microalga suitable for high-density culture // Journal of Marine Biotechnology V. 1. №1. P. 21-25.

89. Krause G., Weis E. (1991). Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annu Rev Plant Biol. V. 42(1). P. 313-349.

90. Kromkamp J. C., Beardall J., Sukenik A., Kopecky J., Masojidek J., van Bergeijk S., Gabai S., Shaham E., Yamshon A. (2009). Short-term variations in photosynthetic parameters of Nannochloropsis cultures grown in two types of outdoor mass cultivation systems // Aquat Microb Ecol. V. 56. P. 309-322.

91. Kublanovskaya A., Chekanov K., Solovchenko A., Lobakova E. (2019). Cyanobacterial diversity in the algal-bacterial consortia from subarctic regions: new insights from the rock baths at White Sea coast // Hydrobiologia. V. 830. №1. P. 17-31.

92. Kuhn S.F. (1997). Infection of Coscinodiscus spp. by the parasitoid nano-flagellate Pirsonia diadema I. Behavioural studies on the infection process // J. Plankton Res. V. 19. № 7. P. 791 - 804.

93. Kurano N., Ikemoto H., Miyashita H., Hasegawa T., Hata H., Miyachi S. (1995). Fixation and utilization of carbon dioxide by microalgal photosynthesis // Energy Convers Manage. V. 36 (6-9). P. 689-692.

94. Larkum A. (2010). Limitations and prospects of natural photosynthesis for bioenergy production // Curr Opin Biotechnol. 21 (3). 271-276.

95. Lee Y-K. (1997).Commercial production of microalgae in the Asia-Pacific rim // J. Appl. Phycol. V. 9. P. 403 - 411.

96. Liu H., Campbell L., Landry M.R, Nolla H.A., Brown S.L., Constantinou J. (1998). Prochlorococcus and Synechococcus growth rates and contributions to production in the Arabian Sea during the 1995 Southwest and Northeast Monsoons // Deep sea research Part II: Topical studies in oceanography. V. 45 (1011). P. 2327-2352.

97. Luo H. P., Al-Dahhan M. H. (2011). Airlift column photobioreactors for Porphyridium sp. culturing: Part II. verification of dynamic growth rate model for reactor performance evaluation // Biotechnology and bioengineering. V. 109. №4. P. 942-949.

98. Maberly S. C., Gontero B. (2017). Ecological imperatives for aquatic CO2-concentrating mechanisms // J of Exp Bot. V. 68. №14. P. 3797-3814.

99. Mackinder L.C.M., Chen C., Leib R. D., Patena W., Blum S. R., Rodman M., Ramundo S., Adams C. M., Jonikas M. C. (2017). A spatial interactome reveals the protein organization of the algal CO2-concentrating mechanism // Cell. V. 171. P. 133-147.

100. Mackinder L.C.M., Meyer M.T., Mettler-Altmann T., Chen V.K., Mitchell M.C., Caspari O., Freeman Rosenzweig E.S., Pallesen L., Reeves G., Itakura A., et al. (2016). A repeat protein links Rubisco to form the eukaryotic Carbon -concentrating organelle // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 113. P. 5958-5963.

101. Maeda K., Owada M., Kimura N., Omata K., Karube I. (1995). CO2 fixation from the flue gas on coal-fired thermal power plant by microalgae // Energy Conversion and Management. V. 36. № 6-9. P. 717-720.

102. Maeda S., Badger M.R., Price G.D. (2002). Novel gene products associated with NdhD3/D4-containing NDH-1 complexes are involved in photosynthet-ic CO2 hydration in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC7942 // Mol Microbiol. V. 43. P. 425-435.

103. Maso M., Garcés E. (2006). Harmful microalgae blooms (HAB); problematic and conditions that induce them // Marine Pollution Bulletin. V. 53 (1012). P. 620-630.

104. Mata T. M., Martins A. A., Caetano N. S. (2009). Microalgae for biodiesel production and other applications: A review // Renewable and Sustainable Energy Reviews. V. 14. №1. P. 217-232.

105. Matsumoto H., Shioji N., Hamasaki A., Ikuta Y., Fukuda Y., Sato M., Endo N., Tsukamoto T., (1995). Carbon dioxide fixation by microalgae photosynthesis using actual flue gas discharged from a boiler // Applied Biochemistry and Biotechnology. Vol. 51-52. №1. P. 681-692.

106. Maxwell K., Johnson G. (2000). Chlorophyll fluorescence-a practical guide. J Exp Bot. V. 51. P. 659-668.

107. McGinn P.J., Jones M.J., Macdonald A.B., Campbell D.A. (2005). Light is required for low-CO2-mediated induction of transcripts encoding components of the CO2-concentrating mechanism in the cyanobacterium Synechococcus elon-gatus: analysis by quantitative reverse transcription-polymerase chain reaction // Can J Bot. V. 83. P. 711-720.

108. Meier R.L. (1955). Biological cycles in the transformation of solar energy into useful fuels // In: Daniels F., Duffie J.A. (Eds.), Solar energy research. Madison University Wisconsin Press, Wisconsin. P. 179-183.

109. Meldrum N.N., Rounghton F.J.W. (1933). Carbonic Anhydrase: Its Preparation and Properties // Nature. V. 80. P. 113-142.

110. Meyer M., Griffiths H. (2015). Photosynthesis: The internal plumbing of algal chloroplasts // Elife. V. 4. e05983.

111. Miao X., Wu Q., Yang C. (2004). Fast pyrolysis of microalgae to produce renewable fuels // Journal of Analytical and Applied Pyrolysis. V. 71. №2. P. 855-863.

112. Mitchell M.C., Meyer M.T., Griffiths H. (2014). Dynamics of carbon-concentrating mechanism induction and protein relocalization during the dark-to-

light transition in synchronized Chlamydomonas reinhardtii // Plant Physiol. V. 166. P. 1073-1082.

113. Mitra M., Lato S.M., Ynalvez R.A., Xiao Y., Moroney J.V. (2004). Identification of a new chloroplast carbonic anhydrase in Chlamydomonas reinhardtii // Plant Physiol. V. 135. P. 173-182.

114. Mitra M., Mason C., Xiao Y., Ynalvez R., Lato S., Moroney J. (2005). The carbonic anhydrase gene families of Chlamydomonas reinhardtii // Can. J. Bot. V. 83. P. 780-795.

115. Mitsuhashi S., Mizushima T., Yamashita E., Yamamoto M., Kumasaka T., Moriyama H., Ueki T., Miyachi S., Tsukihara T. (2000). Xray structure of Pcarbonic anhydrase from the red alga, Porphyridium purpureum, reveals a novel catalytic site for CO2 hydration // J. Biol. Chem. V. 275. P. 5521-5526.

116. Miura Y., Yamada W., Hirata K., Miyamoto K., Kiyohara M. (1993). Stimulation of hydrogen production in algal cells grown under high CO2 concentration and low temperature // Applied Biochemistry and Biotechnology. V. 3940. №1. P. 753-761.

117. Miyachi S., Iwasaki I., Shiraiwa Y. (2003). Historical perspective on microalgal and cyanobacterial acclimation to low- and extremely high-CO2 conditions // Photosynth Res. V. 77 (2). P. 139-153.

118. Miyachi S., Tsuzuki M., Maruyama I., Gantar M., Miyachi S., Matsu-shima H. (1986). Effects of CO2 concentration during growth on the intracellular structure of Chlorella and Scenedesmus (Chlorophyta) // Journal of Phycology. V. 22 (3). P. 313-319.

119. Miyairi S. (1995). CO2 assimilation in a thermophilic cyanobacterium // Energy Conversion and Management. V. 36. № 6-9. P. 763-766.

120. Moroney J.V., Ma Y., Frey W.D., Fusilier K.A., Pham T.T., Simms T.A., DiMario R.J., Yang J., Mukherjee B. (2011). The carbonic anhydrase isoforms of Chlamydomonas reinhardtii: intracellular location, expression, and physiological roles // Photosynth. Res. V. 109. P. 133-149.

121. Moroney J.V., Ynalvez R.A. Proposed Carbon Dioxide Concentrating Mechanism in Chlamydomonas reinhardtii // Eukaryot. Cell. 2007. V. 6. P. 1251-1259.

122. Muradyan E.A., Klyachko-Gurvich G.L., Tsoglin L.N., Sergeyenko T.V., Pronina N.A. (2004). Changes in lipid metabolism during adaptation of the Dunaliella salina photosynthetic apparatus to high CO2 concentration // Russ J Plant Physiol. V. 51 (1). P. 53-62.

123. Murakami M., Ikenouchi M. (1997). The biological CO2 fixation and utilization project by RITE—Screening and breeding of microalgae with high capability in fixing CO2 // Energy Convers Manage. V. 38. P. 493- 497

124. Nakano Y., Miyatake K., Okuno H., Hamazaki K., Takenaka S., Honami N., Kiyota M., Aiga I., Kondo J. (1996). Growth of photosynthetic algae Euglena in high CO2 conditions and its photosynthetic characteristics // Acta Horticulture. V. 440. № 9. P. 49-54.

125. Negoro M., Shioji N., Miyamoto K., Micira Y. (1991). Growth of microalgae in high CO2 gas and effects of SOX and NOX // Appl Biochem Biotechnol. V. 28-29 (1). P. 877-886.

126. Neish A.C. (1939). Studies on chloroplasts. Their chemical composition and the distribution of certain metabolites between the chloroplasts and the remainder of the leaf // Biochem. J. V. 33. P. 300-308.

127. Nielsen E. S. (1955). Carbon dioxide as carbon source and narcotic in photosynthesis and growth of Chlorella pyrenoidosa // Physiologia plantarum. V 8(2). P. 317-334.

128. Niquil N., Kagami M., Urabe J., Christaki U., Viscogliosi E., Sime -Ngando T. (2011).Potential role of fungi in plankton food web functioning and stability: a simulation analysis based on Lake Biwa inverse model // Hydrobiolo-gia. V. 659. № 1. P. 65 - 79.

129. Ohnishi N., Mukherjee B., Tsujikawa T., Yanase M., Nakano H., Moroney J.V., Fukuzawa H. (2010). Expression of a low CO2-inducible protein, LCI1,

increases inorganic carbon uptake in the green alga Chlamydomonas reinhardtii // Plant Cell. V. 22. P. 3105-3117.

130. Olaizola M. (2003). Microalgal removal of CO2 from flue gases: Changes in medium pH and flue gas composition do not appear to affect the photochemical yield of microalgal cultures // Biotechnology and Bioprocess Engineering. V. 8(6). P. 360-367.

131. Omata T., Price G.D., Badger M.R., Okamura M., Gohta S., Ogawa T. (1999). Identification of an ATP-binding cassette transporter involved in bicarbonate uptake in the cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7942. Proc Natl Acad Sci USA. V. 96. P. 13571-13576.

132. Omata T., Takahashi Y., Yamaguchi O., Nishimura T. (2002). Structure, function and regulation of the cyanobacterial high-affinity bicarbonate transporter, BCT1 // Funct Plant Biol. V. 29. P.151-159.

133. Osanai T., Tanaka K. (2007). Keeping in touch with PII: PII-interacting proteins in unicellular cyanobacteria // Plant Cell Physiol. V. 48. P. 908-914.

134. Ota M., Kato Y., Watanabe H., Watanabe M., Sato Y., Smith R. L. Jr., Inomata H. (2009). Fatty acid production from a highly CO2 tolerant alga, Chlorocuccum littorale, in the presence of inorganic carbon and nitrate // Biore-source Technology. V. 100 (21). P. 5237-5242.

135. Park Y.I., Karlsson J., Rojdestvenski I., Pronina N., Klimov V., Oquist G., Samuelsson G. (1999). Role of a novel photosystem II - associated carbonic anhydrase in photosynthetic carbon assimilation in Chlamydomonas reinhardtii // FEBS Lett. V. 444. P. 102-105.

136. Pienkos P.T., Darzins A. (2009). The promise and challenges of microal-gal-derived biofuels // Biofuels Bioprod Bioref. V. 3. P. 431-440.

137. Pittman J. K., Dean A. P., Osundeko O. (2011). The potential of sustainable algal biofuel production using wastewater resources // Bioresource Technology. V. 102. №1. P. 17-25.

138. Planavsky N., Reid R.P., Lyons T.W., Myshrall K.L., Visscher P.T. (2009). Formation and diagenesis of modern marine calcified cyanobacteria // Geobiology. V. 7. P. 566-576.

139. Pollock S.V., Colombo S.L., Prout D.L., Godfrey A.C., Moroney J.V. (2003). Rubisco activase is required for optimal photosynthesis in the green alga Chlamydomonas reinhardtii in a low- CO2 atmosphere // Plant Physiol. V. 133. P. 1854-1861.

140. Price G.D. (2011). Inorganic carbon transporters of the cyanobacterial CO2 concentrating mechanism // Photosynth Res. V. 109. P. 47-57.

141. Price G.D., Badger M.R. (1989). Expression of human carbonic anhy-drase in the cyanobacterium Synechococcus PCC7942 creates a high CO2-requiring phenotype. Evidence for a central role for carboxysomes in the CO2 concentrating mechanism // Plant Physiol. V. 91. P. 505-513.

142. Price G.D., Badger M.R., Woodger F.J., Long B.M. (2008). Advances in understanding the cyanobacterial CO2-concentrating-mechanism (CCM): functional components, Ci transporters, diversity, genetic regulation and prospects for engineering into plants // J Exp Bot. V. 59. P. 1441-1461.

143. Price G.D., Maeda S., Omata T., Badger M.R. (2002). Modes of active inorganic carbon uptake in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC7942 // Funct Plant Biol. V. 29. P. 131-149.

144. Price G.D., Woodger F.J., Badger M.R., Howitt S.M., Tucker L. (2004). Identification of a SulP-type bicarbonate transporter in marine cyanobacteria // Proc Natl Acad Sci USA. V. 101. P. 18228-18233.

145. Pronina N., Kodama M., Miyachi S. (1993). Changes in intracellular pH values in various microalgae induced by raising CO2 concentrations // In: XV International Botanical Congress. Yokohama, Japan. P. 419.

146. Ptushenko V.V., Solovchenko A.E. (2016). Tolerance of the photosyn-thetic apparatus to acidification of the growth medium as a possible determinant of CO2-tolerance of a symbiotic microalga Desmodesmus sp. IPPAS-2014 // Biologia Plantarum. V. 60 (2). P. 385-393.

147. Pulz O. (2001). Photobioreactors: production systems for phototrophic microorganisms // Applied microbiology and biotechnology. V. 57. №3. P. 287293.

148. Pulz O., Gross W. (2004). Valuable products from biotechnology of microalgae // Applied microbiology and biotechnology. V. 65. №6. P. 635-648.

149. Raven J. A., Beardall J., Sanchez-Baracaldo P. (2017). The possible evolution and future of CO2-concentrating mechanisms // J of Exp. Bot. V. 68. №14. P. 3701-3716.

150. Raven J., Cockell C., De La Rocha C. (2008). The evolution of inorganic carbon concentrating mechanisms in photosynthesis // Philosophical Transactions B 363. P. 2641-2650

151. Raven J., Johnston A., Turpin D. (1993). Influence of changes in CO2 concentration and temperature on marine phytoplankton 13C/12C ratios: an analysis of possible mechanisms // Global Planet Change. V. 8 (1-2). P.1-12.

152. Raven J.A. (1995). Photosynthetic and non - photosynthetic roles of carbonic anhydrase in algae and cyanobacteria // Phycologia. V. 34. P. 93-101.

153. Raven J.A. (1997). Inorganic carbon acquisition by marine autotrophs // Adv Bot Res. V. 27. P. 85-209.

154. Raven J.A. (2010). Inorganic carbon acquisition by eukaryotic algae: four current questions // Photosynth Res. V. 106 (1). P. 123-134.

155. Raven J.A., Ball L.A., Beardall J., Giordano M., Maberly S.C. (2005). Algae lacking carbon-concentrating mechanisms // Canadian Journal of Botany. V. 83 (7). P. 879-890.

156. Raven J.A., Beardall J. (2003). CO2 acquisition mechanisms in algae: carbon dioxide diffusion and carbon dioxide concentrating mechanisms // In: Larkum AWD, Raven J.A., Douglas S. (eds) Photosynthesis in the algae. Kluwer, Dordrecht. P. 225-244.

157. Raven J.A., Giordano M., Beardall J., Maberly S.C. (2012). Algal evolution in relation to atmospheric CO2: carboxylases, carbon concentrating mechanisms and carbon oxidation cycles // Phil Trans R Soc B 367. P. 493-507.

158. Redfield A.C. (1934). On the proportions of organic derivatives in sea water and their relation to the composition of plankton // In: Daniel R.J. (ed) J. Johnstone Memorial Volume. Liverpool University Press, Liverpool. P. 177-192.

159. Reinfelder J.R. (2011). Carbon concentrating mechanisms in eukaryotic marine phytoplankton // Ann Rev Mar Sci. V. 3. P. 291-315.

160. Reinfelder J.R., Milligan A.J., Morel F.M.M. (2004). The role of C4 photosynthesis in carbon accumulation and fixation in a marine diatom // Plant Physiol. V. 135. P. 2106-2111.

161. Reiskind J.B., Bowes G. (1991). The role of phosphoenol pyruvate car-boxykinase in a marine macroalga with C4-like photosynthetic characteristics // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 88. P. 2883-2887.

162. Resnik K.P., Yeh J.T., Pennline H.W. (2004). Aqua ammonia process for simultaneous removal of CO2, SO2 and NOx // Int J Environ Technol Manag. V. 4. P. 89-104.

163. Rippka R., Deruelles J., Waterbury J.B., Herdman M., Stanier R.Y. (1979). Generic assignments, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria // J Gen Microbiol. V. 111. P. 1-61.

164. Rotatore C., Colman B. (1991). The acquisition and accumulation of inorganic carbon by the unicellular green alga Chlorella ellipsoidea // Plant Cell Environ. V. 14. P. 377-382.

165. Rzhetsky A., Nei M. (1992). A simple method for estimating and testing minimum evolution trees // Mol Biol Evol. V. 9 (5). 945-967.

166. Sakai N., Sakamoto Y., Kishimoto N., Chihara M., Karube I. (1995). Chlorella strains from hot springs tolerant to high temperature and high CO2 // Energy Convers Manage. V. 36 (6). P. 693-696.

167. Sasaki T., Kurano N., Miyachi S. (1998). Induction of ferric reductase activity and of iron uptake capacity in Chlorococcum littorale cells under extremely high-CO2 and iron-deficient conditions // Plant and Cell Physiology. V. 39. №4. P. 405-410.

168. Sasaki T., Pronina N.A., Maeshima M., Iwasaki I., Kurano N., Miyachi S. (1999). Development of vacuoles and vacuolar H+-ATPase activity under extremely high CO2 conditions in Chlorococcum littorale Cells // Plant Biol. V. 1 (1). P. 68-75.

169. Satoh A., Kurano N., Senger H., Miyachi S. (2002). Regulation of energy balance in photosystems in response to changes in CO2 concentrations and light intensities during growth in extremely-high-CO2-tolerant green microalgae // Plant Cell Physiol. V. 43 (4). P. 440-451.

170. Scherbakov P., Ismagulova T., Chernov T., Gorelova O., Selyakh I., Semenova L., Baulina O., Chivkunova O., Solovchenko A., Lobakova E. (2018). A new subarctic strain of Tetradesmus obliquus. Part II: comparative studies of CO2-stress tolerance // Journal of Applied Phycology. V. 30 (5). P. 2751-2761.

171. Schreiber U., Schliwa U., Bilger W. (1986). Continuous recording of photochemical and non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer // Photosynth Res. V. 10 (1). P. 51-62.

172. Seckbach J., Baker F.A., Shugarman P.M. (1970). Algae thrive under pure CO2 // Nature. V. 227 (5259). P. 744-745.

173. Shebanova A., Ismagulova T., Solovchenko A. et al. (2017). Versatility of the green microalga cell vacuole function as revealed by analytical transmission electron microscopy // Protoplasma. V. 254. P. 1323-1340.

174. Sheehan J.T., Dunahay J., Benemann J.R., Roessler P.G. (1998). A look back at the US Department of Energy's Aquatic Species Program—biodiesel from algae // http://govdocs.aquake.org/cgi/reprint/2004/915/9150010.pdf

175. Shibata M., Katoh H., Sonoda M., Ohkawa H., Shimoyama M., Fukuza-wa H., Kaplan A., Ogawa T. (2002). Genes essential to sodium-dependent bicarbonate transport in cyanobacteria— function and phylogenetic analysis // J Biol Chem. V. 277. P. 18658-18664.

176. Shibata M., Ohkawa H., Kaneko T., Fukuzawa H., Tabata S., Kaplan A., Ogawa T. (2001). Distinct constitutive and low-CO2-induced CO2 uptake systems in cyanobacteria: genes involved and their phylogenetic relationship with homol-

ogous genes in other organisms // Proc Natl Acad Sci USA. V. 98. P. 11789-11794.

177. So A.K.C., Espie G.S., Williams E.B., Shively J.M., Heinhorst S., Cannon G.C. (2004). A novel evolutionary lineage of carbonic anhydrase (epsilon class) is a component of the carboxysome shell // J Bacteriol. V. 186. P. 623-630.

178. Soeder C.J. (1980). Massive cultivation of microalgae: Results and prospects // Hydrobiologia. V. 72. P. 197 - 209.

179. Solovchenko A., Gorelova O., Selyakh I., Pogosyan S., Baulina O., Semenova L., Chivkunova O., Voronova E., Konyukhov I, Scherbakov P. (2015). A novel CO2-tolerant symbiotic Desmodesmus (Chlorophyceae, Desmodesmaceae): Acclimation to and performance at a high carbon dioxide level // Algal Research. V. 11. P. 399-410.

180. Solovchenko A., Gorelova O., Selyakh I., Semenova L., Chivkunova O., Baulina O., Lobakova E. (2014). Desmodesmus sp. 3Dp86E-1- a novel symbiotic chlorophyte capable of growth on pure CO2 // Marine Biotechnology. V. 16. № 5. P. 495-501.

181. Solovchenko A., Khozin-Goldberg I. (2013). High-CO2 tolerance in microalgae: possible mechanisms and implications for biotechnology and bioreme-diation // Biotechnology Letters. V. 35 (11). P. 1745-1752.

182. Solovchenko A., Merzlyak M., Khozin-Goldberg I., Cohen Z., Boussiba S. (2010). Coordinated carotenoid and lipid syntheses induced in Parietochloris incisa (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) mutant deficient in A5 desaturase by nitrogen starvation and high light // Journal of Phycology. V. 46. №4. P. 763-772.

183. Sonoda M., Katoh H., Vermaas W., Schmetterer G., Ogawa T. (1998). Photosynthetic electron transport involved in pxcA-dependent proton extrusion in Synechocystis sp. strain PCC6803—effect of pxcA inactivation on CO2, HCO3-, and NO3- uptake // J Bacteriol. V. 180. P. 3799-3803.

184. Spalding M.H. (2009). The CO2 concentrating mechanism and carbon assimilation // In The Chlamydomonas Sourcebook: Organellar and Metabolic Pro-

cesses. V. 2. 2nd edn. (Harris E.H. and Stern D.B., eds). Oxford: Academic. P. 257-301.

185. Special report on Global warming of 1.5 °C. Incheon, republic of Korea: Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). 7 October 2018. Retrieved 7 October 2018.

186. Spolaore P., Joannis-Cassan C., Duran E., Isambert A. (2006). Commercial applications of microalgae // Journal of Bioscience and Bioengineering. T. 101. №2. P. 87-96.

187. Stadie W.C., O'Brien H. (1933). The catalysis of the hydration of carbonic dioxide and dehydration of carbonic acid by the enzyme from red blood cells // J. Biochem. V. 103. P. 521-529.

188. Stengel D. B., Connan S., Popper Z. A. (2011). Algal chemodiversity and bioactivity: Sources of natural variability and implications for commercial application // Biotechnology Advances. V. 29. №5. P. 483-501.

189. Studer R.A., Christin P-A., Williams M.A., Orengo C.A. (2014). Stabil-ityactivity trade-offs constrain the adaptive evolution of RubisCO // Proc Natl Acad Sci USA. V. 111. P. 2222-2228.

190. Sudhakar K., Suresh S., Premalatha M. (2011). An overview of CO2 mitigation using algae cultivation technology // International Journal of Chemical Research. V. 3 (3). P. 110-117.

191. Supuran C.T. (2004). Carbonic anhydrases: catalytic and inhibition mechanisms, distribution and physiologicalroles // In Carbonic anhydrase. Its inhibitors and activators / Eds Supuran C.T., Scozzafava A., Conway J. Boca Raton: CRC. P. 1-24.

192. Takano Y., Hansen G., Fujita D., Horiguchi T. (2008). Serial replacement of diatom endosymbionts in two freshwater dinoflagellates, Peridiniopsis spp. (Peridiniales, Dinophyceae) // Phycologia. V. 47. №1. P. 41-53.

193. Tamer E., Amin M.A. , Ossama E.T. , Bo M. , Benoit G. (2006). Biological treatment of industrial wastes in a photobioreactor // Water science

and technology: a journal of the International Association on Water Pollution Research. T. 53. №11. P. 117 - 125.

194. Tang D., Han W., Li P., Miao X., Zhong J. (2011). CO2 biofixation and fatty acid composition of Scenedesmus obliquus and Chlorella pyrenoidosa in response to different CO2 levels // Bioresour Technol. V. 102. P. 3071-3076.

195. Tikhonov A. (2015). Induction events and short-termregulation of electron transport in chloroplasts // Photosynth Res. V. 125. P. 65-94.

196. Tredici M. R. (2007). Mass Production of Microalgae: Photobioreactors // Handbook of Microalgal Culture: Blackwell Publishing Ltd. P. 178-214.

197. Tsuzuki M., Ohnuma E., Sato N., Takaku T., Kawaguchi A. (1990). Effects of CO2 concentration during growth on fatty acid composition in microalgae // Plant Physiol. V. 93. №3. P. 851-856.

198. Tukaj Z., Aksmann A. (2007). Toxic effects of anthraquinone and phenanthrenequinone upon Scenedesmus strains (green algae) at low and elevated concentration of CO2 // Chemosphere. V. 66. №3. P. 480-487.

199. Tukaj Z., Bascik-Remisiewicz A., Skowronski T., Tukaj C. (2007). Cadmium effect on the growth, photosynthesis, ultrastructure and phytochelatin content of green microalga Scenedesmus armatus: A study at low and elevated CO2 concentration // Env and Exp Bot. T. 60. №3. P. 291-299.

200. Van Hunnik E., G. Amoroso, D. Sultemeyer. (2002). Uptake of CO2 and bicarbonate by intact cells and chloroplasts of Tetraedron minimum and Chla-mydomonas noctigama // J Planta. V. 215. P. 763-769.

201. Veitch F.P., Blankenship L.C. (1963). Carbonic anhydrase activity in bacteria // Nature. V. 197. P. 76-77.

202. Vonshak A. (1997). Outdoor mass production of Spirulina: The basic concept // Spirulina platensis (Arthrospira): Physiology, Cell-biology and Biotechnology. London: Taylor & Francis. P. 79 - 99.

203. Wang B., Li Y., Wu N., Lan C.Q. (2008). CO2 bio-mitigation using microalgae // Appl Microbiol Biotechnol. V. 79. P. 707-718.

204. Wang H.L., Postier B.L., Burnap R.L. (2004). Alterations in global patterns of gene expression in Synechocystis sp. PCC 6803 in response to inorganic carbon limitation and the inactivation of ndhR, a LysR family regulator // J Biol Chem. V. 279. P. 5739-5751.

205. Wang L., Yamano T., Takane S., Niikawa Y., Toyokawa C., Ozawa S.I., Tokutsu R., Takahashi Y., Minagawa J., Kanesaki Y., et al. (2016). Chloro-plastmediated regulation of CO2-concentrating mechanism by Ca2+-binding protein CAS in the green alga Chlamydomonas reinhardtii // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 113. P. 12586-12591.

206. Wang Y., Duanmu D., Spalding M.H. (2011). Carbon dioxide concentrating mechanism in Chlamydomonas reinhardtii: inorganic carbon transport and CO2 recapture // Photosynth. Res. V. 109. P. 115-122.

207. Wang Y., Huang Y., Wang J., Cheng C., Huang W., Lu P., Xu Y.N., Wang P., Yan N., Shi Y. (2009). Structure of the formate transporter FocA reveals a pentameric aquaporin-like channel // Nature. V. 462. P. 467-472.

208. Wang Y., Spalding M.H. (2006). An inorganic carbon transport system responsible for acclimation specific to air levels of CO2 in Chlamydomonas reinhardtii. Proc. Natl Acad. Sci. USA. V. 103. P. 10110-10115.

209. Wang Y., Spalding M.H. (2014). LCIB in the Chlamydomonas CO2-concentrating mechanism // Photosynthsis Res. V. 121. P. 185-192.

210. Wang Y., Stessman D.J., Spalding M.H. (2015). The CO2 concentrating mechanism and photosynthetic carbon assimilation in limiting CO2: how Chlamydomonas works against the gradient // The Plant Journal. V. 82. P. 429-448.

211. Whitney S., Houtz R.L., Alonso H. (2011). Advancing our understanding and capacity to engineer Nature's CO2-sequestering enzyme, Rubisco // Plant Physiol. V. 155. P. 27-35.

212. Wijffels R., Barbosa M., Eppink M. (2010). Microalgae for the production of bulk chemicals and biofuels // Biofuels, Bioproducts and Biorefining. V. 4. №3. P. 287-295.

213. Woodger F.J., Badger M.R., Price G.D. (2003). Inorganic carbon limitation induces transcripts encoding components of the CO2—concentrating mechanism is Synechococcus sp. PCC7942 through a redox-independent pathway // Plant Physiol. V. 133. P. 2069-2080.

214. Woodger F.J., Bryant D.A., Price G.D. (2007). Transcriptional regulation of the CO2-concentrating mechanism in a euryhaline, coastal marine cyanobacte-rium, Synechococcus sp. strain PCC 7002: role of NdhR/CcmR // J Bacteriol. V. 189. P. 3335-3347.

215. Xu Y., Feng L., Jeffrey P.D., Shi Y., Morel F.M. (2008). Structure and metal exchange in the cadmium carbonic anhydrase of marine diatoms // Nature. V. 452. P. 56-61.

216. Yamano T., Fukuzawa H. (2009). Carbon-concentrating mechanism in a green alga, Chlamydomonas reinhardtii, revealed by transcriptome analyses // Journal of Basic Microbiology. T. 49. №1. P. 42-51.

217. Yamano T., Tsujikawa T., Hatano K., Ozawa S., Takahashi Y., Fukuzawa H. (2010). Light and low-CO2-dependent LCIB-LCIC complex localization in the chloroplast supports the carbon-concentrating mechanism in Chlamydomonas reinhardtii // Plant Cell Physiol. V. 51. P. 1453-1468.

218. Yang Y., Gao K. (2003). Effects of CO2 concentrations on the freshwater microalgae, Chlamydomonas reinhardtii, Chlorella pyrenoidosa and Scenedesmus obliquus (Chlorophyta) // J Appl Phycol. V. 15 (5). P. 379-389

219. Yoo C. Jun S.Y., Lee J.Y., Ahn C.Y., Oh H.M. (2010). Selection of microalgae for lipid production under high levels carbon dioxide // Bioresource Technology. V. 101. №1. P. S71-S74.

220. Yoshihara K., Hiroyasu N., Eguchi K., Hirata K., Miyamoto K. (1996). Biological elimination of nitric oxide and carbon dioxide from flue gas by marine microalga NOA-113 cultivated in a long tubular photobioreactor // J Ferm Bioeng. V. 82. P. 351-354.

221. Yun Y.S., Lee S.B., Park J.M., Lee C.I., Yang J.W. (1997). Carbon dioxide fixation by algal cultivation using wastewater nutrients // J Chem Technol Biotechnol. V. 69 (4). P. 451-455.

222. Zhang P.P., Battchikova N., Jansen T, Appel J., Ogawa T., Aro E.M. (2004). Expression and functional roles of the two distinct NDH-1 complexes and the carbon acquisition complex NdhD3/NdhF3/ CupA/Sll1735 in Synechocystis sp. PCC 6803 // Plant Cell. V. 16. P. 3326-3340.

223. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Водоросли и грибы // Ботаника Том 1. - М.: Академия. 2006. 315 c.

224. Болышев Н.Н. Водоросли и их роль в образовании почв. - М.: Изд-во моск. унив-та. 1968. 83 с.

225. Бухарин О.В., Лобакова Е.С., Немцева Н.В., Черкасов С.В. Ассоциативный симбиоз. Екатеринбург: УрО РАН. 2007. 264 с.

226. Гаевский Н.А., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Климова Е.П. Взаимоотношения эпибионтных микроводорослей и рачкового зоопланктона в условиях "цветущего" эвтрофного водоема // Экология. 2004. № 1. С. 43-50.

227. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука. 1969. 228 с.

228. Горленко М.В., Сопрунова О.Б., Шадрина О.И., Терехов А.С. Комплексная оценка эффективности ремедиации нефтезагрязненных почв ин-тродуцированным цианобактериальным сообществом // Вестник московского университета, серия 17: почвоведение. 2006. № 1. С. 38-44.

229. Демидов Э., Ивасаки И., Сато А., Курано И., Миячи Ш. Кратковременные изменения фотосинтетических реакций при стрессе, вызванном избытком CO2, у CO2 - устойчивой зеленой водоросли Chlorococcum littorale и у неустойчивой зеленой водоросли Stichococcus bacillaris. Физиология растений. 2000. Т. 47 (5). С. 716-725.

230. Замолодчиков Д.Г. Кислород - основа жизни // Вестник Российской Академии Наук. Проблемы экологии. 2006. Т. 76. № 3. С. 209-218.

231. Кирпенко Н.И. Аллелопатическое взаимодействие водорослей разных экологических групп // Гидробиологический журнал. 2008. Т. 44. № 5. С. 83 - 93.

232. Куприянова Е.В., Пронина Н.А. Карбоангидраза - фермент, преобразивший биосферу // Физиология растений. 2011. Т. 58. С. 163-176.

233. Куприянова Е.В., Синетова М.А., Cho S.M., Park Y.I., Маркелова А.Г., Лось Д.А., Пронина Н.А. Особенности системы карбоангидраз алка-лофильных цианобактерий // Физиология растений. 2013. Т. 60. С. 491-498.

234. Курачев В.М. Сукцессии и биологический круговорот. - Новосибирск: ВО " Наука". 1993. 159 с.

235. Лобакова Е.С., Смирнов И.А. Экспериментальная лихенология // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 5. С. 364-378.

236. Маркелова А.Г., Синетова М.П., Куприянова Е.В., Пронина Н.А. Распределение и функциональная роль карбоангидразы Cah3 в тилакоидной мембране хлоропласта и пиреноида Chlamydomonas reinhardtii // Физиология растений. 2009. Т. 56. С. 844-853.

237. Мерзляк М.Н., Чивкунова О.Б., Маслова И.П., Накви Р.К., Солов-ченко А.Е., Клячко - Гурвич Г.Л. Спектры поглощения и рассеяния света клеточными суспензиями некоторых цианобактерий и микроводорослей // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 464-470.

238. Минюк Г.С., Дробецкая И.В., Чубчикова И.Н., Терентьева Н.В. Одноклеточные водоросли как возобновляемый ресурс: обзор // Морской экологический журнал. - Севастополь. 2008. Т. 7. №2. С. 5-23.

239. Пронина Н.А. Организация и физиологическая роль СО2- концентрирующего механизма при фотосинтезе микроводорослей // Физиология растений. 2000. Т. 47. С. 801-810.

240. Пронина Н.А., Аврамова С., Георгиев Д., Семененко В.Е. Динамика карбоангидразной активности Chlorella и Scenedesmus при адаптации клеток к свету высокой интенсивности и к низкой концентрации СО2 // Физиология растений. 1981. Т. 28. С. 43-52.

241. Романкевич Е.А., Ветров А.А., Пересыпкин В.И. Органическое вещество мирового океана // Геология и геофизика. 2009. Т. 50. № 4. С. 401— 411.

242. Сергеенко Т., Мурадян Е., Пронина Н., Клячко-Гурвич Г., Мишина И., Цоглин Л. (2000) Влияние экстремально высокой концентрации С02 на рост и биохимический состав водорослей // Физиология растений. 2000. Т. 47. С. 722-729.

243. Соловченко А.Е., Горелова О.А., Баулина О.И., Селях И.О., Семенова Л.Р., Чивкунова О.Б., Щербаков П.Н., Лобакова Е.С. Физиологическая пластичность симбиотических микроводорослей рода Desmodesmus (СЫошрИусеае) из беломорских беспозвоночных разных таксонов // Физиология растений. 2015. Т. 62. №5. С. 696-707.

244. Соловченко А.Е., Чивкунова О.Б., Семенова Л.Р., Селях И.О., Щербаков П.Н., Карпова Е.А., Лобакова Е.С. Влияние стрессов на содержание пигментов и жирных кислот липидов в клетках микроводоросли Desmodes-mus Бр. из беломорского гидроида // Физиология растений. 2013. Т. 60. № 3. С. 1-10.

245. Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. Развитие Земли. - М.: МГУ. 2002. 560 с.

246. Цоглин Л.Н., Пронина Н.А. Биотехнология микроводорослей. -Москва : Научный мир. 2012. 182 с.

247. Штина Э.А. Почвенные водоросли // Жизнь растений. - М.: Просвещение. 1977. Т. 3. С. 62-66.

248. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. -М.: - 1976. 144 с.

249. Шушуева М.Г. Водоросли на отвалах угольных разработок в Кузбассе и их роль в почвообразовании // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны: Материалы межвуз. конф. - Пермь. 1977. С. 5254.

250. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Игнатенко М.Е. Многообразие симбиозов и их роль в эволюции органического мира // Вестник ОГУ. 2014. № 13 (174). С. 142-146.

БЛАГОДАРНОСТИ

Хочу выразить глубокую благодарность моему научному руководителю, профессору Соловченко Алексею Евгеньевичу, за его чуткое руководство, помощь в планировании экспериментов, полезные рекомендации и поддержку на всех этапах выполнения работы, доброжелательное отношение и терпение.

Большое спасибо хочу сказать профессору кафедры биоинженерии Елене Сергеевне Лобаковой за пристальное внимание к работе и организационную помощь.

Хочу также поблагодарить д.б.н. Ольгу Андреевну Горелову за неоценимую помощь в исследовании ультраструктурной организации клеток, обработке данных и обсуждении результатов работы. Большое спасибо д.б.н. Баулиной О.И. за поддержку и ценные рекомендации в области электронной микроскопии, д.б.н. Селях И.О. и к.б.н. Семеновой Л.Р. за всестороннюю помощь, ценные советы и критические замечания к диссертации, а также к.б.н. Чивкуновой О.Б. за помощь и наставления в области спектрофотометрии и хроматографии. Автор глубоко признателен всему коллективу кафедры биоинженерии биологического факультета за возможность обучения, приобретенные теоретические и практические знания, всестороннюю помощь, поддержку и теплое отношение.

Также хочу сказать огромное спасибо моим родным и близким за их поддержку, участие и терпение.