Фауна ветвистоусых ракообразных (Crustacea: Cladocera) Эфиопии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Неретина Анна Николаевна

• Неретина Анна Николаевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Неретина Анна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности природы Эфиопии в контексте инвентаризации биологического разнообразия

1.2. Краткий обзор водоемов Эфиопии и основных направлений их использования и изучения

1.3. Исследования ветвистоусых ракообразных в водоемах Эфиопии: достижения и «белые пятна»

1.4. Ветвистоусые ракообразные как одна из модельных групп в разработке фундаментальных проблем биогеографии тропических и субтропических регионов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Исследованный материал

2.2. Методы исследования

2.2.1. Микроскопическая обработка материала

2.2.2. Изучение морфологии некоторых видов кладоцер с запутанным систематическим положением

2.3. Анализ результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Аннотированный список видов ветвистоусых ракообразных Эфиопии

3.2. Уточнение систематического положения и ареалов некоторых таксонов, найденных в водоемах и водотоках Эфиопии

3.2.1. Acroperus Baird,

3.2.2. Disparalona Fryer,

3.2.3. Grimaldina Richard,

3.2.4. Leberis Smirnov,

3.2.5. Группа видов Macrothrix paulensis

3.2.6. Moina belli Gurney,

3.2.7. Moinodaphnia Herrick,

3.2.8. Notoalona Rajapaksa & Fernando,

3.3. Оценка полноты выявления видового состава кладоцер в водоемах Эфиопии

3.4. Таксономическое разнообразие ветвистоусых ракообразных Эфиопии

3.5. Особенности видового состава ветвистоусых ракообразных водоемов

Эфиопии

3.6. Поиск закономерностей появления гамогенетических самок и самцов кладоцер в водоемах Эфиопии

3.7. Анализ эколого-географической приуроченности кладоцер Эфиопии в свете проблем систематики

3.8. Предварительное биогеографическое районирование Эфиопии по данным видового состава ветвистоусых ракообразных

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

ТОМ 2. ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ,

ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В РАБОТЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ФОТОГРАФИИ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ЭФИОПИИ

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. СПИСОК ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ ЭФИОПИИ ПО МАТЕРИАЛАМ СОВМЕСТНОЙ РОССИЙСКО-ЭФИОПСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ

ЭКСПЕДИЦИИ

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. НАХОДКИ ВЫЯВЛЕННЫХ ВИДОВ КЛАДОЦЕР В

ПРЕДЕЛАХ ЭФИОПИИ

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. АТЛАС РИСУНКОВ И МИКРОФОТОГРАФИЙ КЛАДОЦЕР

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна ветвистоусых ракообразных (Crustacea: Cladocera) Эфиопии»

ВВЕДЕНИЕ

Исследования биологического разнообразия тропических регионов Земного шара имеют богатую историю. Однако до сих пор остается немало слабоизученных территорий и неучтенных видов. Настоящим «белым пятном» на карте исследований биоразнообразия тропиков остаются водные экосистемы Африки. Даже самые развитые страны континента по темпам исследований биоразнообразия таких экосистем отстают от стран Азии и Нового Света (Africa.., 2008; African Economic Outlook, 2016).

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности. Эфиопия - одна из наиболее быстро развивающихся и густонаселенных стран Африки. По последним оценкам, численность населения Эфиопии составляет более 100 миллионов человек и продолжает стремительно расти (African Economic Outlook, 2016). Высокие темпы прироста населения требуют все больше природных ресурсов и драматически увеличивают нагрузку на естественные экосистемы. Наиболее уязвимыми в этом отношении являются водные ресурсы Эфиопии (The International Bank for Reconstruction and Development, 2016). В настоящее время Эфиопия занимает шестидесятое место в мире по общему объему возобновляемых водных ресурсов. Однако бесконтрольное загрязнение водоемов стоками удобрений, пестицидов, канализационными и бытовыми отходами, перелов рыбы и чрезмерная рекреационная нагрузка в ближайшем будущем могут привести к полному исчерпанию водных ресурсов Эфиопии и, вследствие этого, к эпидемиям, росту социальной напряженности, региональным и глобальным конфликтам (Kloos, Legesse, 2010). Поскольку состояние водных ресурсов имеет решающее влияние на качество жизни населения и функционирование экономики, в Эфиопии предпринимаются попытки организации мониторинга состояния водных экосистем, причем как усилиями местных специалистов, так и при участии ученых из других стран. Тем не менее, далеко не все аспекты функционирования водных экосистем разработаны одинаково подробно. Традиционно в Эфиопии отдается предпочтение работам количественной направленности, в том числе по оценке продуктивности водоемов. При этом качественное определение видового состава гидробионтов в таких исследованиях проработано недостаточно, хотя не вызывает сомнения тот факт, что изучение состава и структуры биологического разнообразия водных экосистем - это ключ к его рациональному использованию. Наиболее подробные данные накоплены лишь по видовому составу рыб в водоемах Эфиопии. Другие гидробионты крайне редко становятся объектами специальных исследований, а диапазон изучаемых водоемов, как правило, ограничен некоторыми наиболее крупными озерами и водохранилищами. Гидробионты рек, мелких озер, прудов и временных луж остаются практически не изученными.

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) водоемов и водотоков Эфиопии никогда не становились объектами детальных фаунистических исследований, несмотря на то, что кладоцеры в континентальных водоемах тропических регионов Земли принадлежат к одной из наиболее массовых и разнообразных групп беспозвоночных животных (Котов, 2013; Dumont, 1994). До последнего времени основными источниками сведений о видовом разнообразии кладоцер Эфиопии служили или прикладные гидробиологические работы, в большей степени ограниченные лишь данными по планктонным видам кладоцер и не отличающиеся тщательностью проработки определений (Wondie, 2006; Vijverberg et al., 2014; Embaye et al., 2017 и др.), или генетические и таксономические работы (Kotov, Taylor, 2010; Popova et al., 2016), не ставшие пока востребованными у местных специалистов. Схожая ситуация наблюдается в отношении инвентаризации видового разнообразия кладоцер и в других африканских странах и связана, в значительной степени, с отсутствием квалифицированных местных исследователей, специализирующихся на изучении ветвистоусых ракообразных. Усилия ведущих мировых коллективов в области исследований видового разнообразия кладоцер сегодня сконцентрированы преимущественно на водоемах Голарктики (Котов, 2013). Поэтому многие таксоны кладоцер, описанные из Африки в XIX-XX веках по-прежнему не пересмотрены в соответствии с современными стандартами систематики. На фоне отсутствия надежных данных о видовом разнообразии кладоцер не только Эфиопии, но и большинства стран Африки, абсолютно неправильными выглядят попытки использования информации о встречаемости и численности того или иного вида для решения прикладных задач, а крупные биогеографические обобщения, базирующиеся на максимально тщательном и полном определении видов в регионе, просто невозможны. Уязвимыми для критики выглядят и усилия по многолетнему экологическому мониторингу и прогнозированию состояния водных экосистем Африки в связи с возрастающей антропогенной нагрузкой и климатическими изменениями, попытки отследить появление видов-вселенцев из других фаунистических областей и учесть редкие и/или малоизвестные виды.

Перечисленные проблемы обозначают большую ценность исследований видового разнообразия кладоцер в водоемах Эфиопии не только на региональном уровне, но и в целом для всей Африки.

Цель работы: изучить состав и структуру видового разнообразия ветвистоусых ракообразных (Crustacea: Cladocera) Эфиопии.

Задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны кладоцер Эфиопии с привлечением современных данных по систематике группы.

2. Выполнить ревизии некоторых редких и малоизвестных таксонов и групп видов, обнаруженных в Эфиопии, в масштабах мировой фауны.

3. Оценить полноту выявления видового состава кладоцер и описать особенности его распределения для Эфиопии в целом и отдельно взятых регионов.

4. Проанализировать особенности таксономической структуры фауны кладоцер Эфиопии и эколого-географическую приуроченность видов, входящих в ее состав.

5. Провести предварительное биогеографическое районирование Эфиопии по данным видового состава ветвистоусых ракообразных.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная инвентаризация фауны кладоцер водоемов и водотоков Эфиопии с учетом современных взглядов на систематику группы. Значительно расширен список видов кладоцер, отмеченных в Эфиопии; один вид из озера Тана описан как новый для науки. Получены новые данные по морфологии и ареалам для некоторых слабоизученных таксонов не только из водоемов Эфиопии, но и других регионов Старого и Нового Света, а также Австралии.

Показано, что в составе фауны кладоцер Эфиопии наряду с теплолюбивыми видами и родами, характерными для тропических регионов, представлены и таксоны с более широкими эколого-географическими предпочтениями. На качественном уровне продемонстрировано отсутствие яркой смены видового состава кладоцер между влажным и сухим сезонами для озера Тана. Установлено, что наибольшее видовое разнообразие кладоцер приурочено к среднегорьям Эфиопии. Низины и высокогорья содержат значительно меньшее число видов. Продемонстрировано, что изменение облика фауны ветвистоусых ракообразных по высотному градиенту от тропических низин к высокогорьям происходит плавно, резкие биогеографические границы не выражены.

Теоретическая и практическая значимость работы. По результатам обработки материала была создана коллекция проб ветвистоусых ракообразных Эфиопии, в настоящее время хранящаяся в Лаборатории экологии водных сообществ и инвазий ИПЭЭ РАН. По полноте выявления видового состава в пробах и охвату регионов исследования данная коллекция не имеет аналогов не только в России, но и за рубежом. Коллекция насчитывает 827 единиц хранения (из них 561 проба было собрана при участии автора) и представлена как формалиновыми пробами (464 единицы хранения), так и пробами, зафиксированными в 96% этиловом спирте (363 единицы хранения). Данные по всем коллекционным пробам сведены в базу данных в формате Microsoft Access 2007 (содержащую на данный момент 900 Кб информации на английском и русском языках). Коллекционный материал доступен (по запросу) специалистам из других организаций для дальнейшего изучения. Сформированная коллекция может стать важной основой при продолжении инвентаризации видового разнообразия

ветвистоусых ракообразных Эфиопии с помощью молекулярно-генетических методов; обсуждении проблем экологии и зонального распределения кладоцер; проведении долговременного гидробиологического мониторинга; прогнозировании экологического состояния водных экосистем Африки в условиях возрастающей антропогенной нагрузки и разработки стратегий их сохранения. Отдельные популяции ветвистоусых ракообразных из эфиопских проб могут быть задействованы кладоцерологами в таксономических ревизиях некоторых групп видов в масштабах мировой фауны. Кроме того, поскольку наши коллекционные материалы содержат не только кладоцер, но и веслоногих ракообразных, остракод, коловраток и некоторых других беспозвоночных животных, они, без сомнения, могут представлять интерес и для более широкого круга зоологов.

Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке определителей для быстрой и надежной идентификации ветвистоусых ракообразных Эфиопии и некоторых других стран. Полученные данные о видовом составе ветвистоусых ракообразных в водоемах Эфиопии могут быть задействованы при выборе объектов аквакультуры в региональных центрах рыбоводства. Эти данные также могут быть использованы в курсах зоологии беспозвоночных, экологии, гидробиологии, биогеографии, рассчитанных на самую широкую аудиторию специалистов естественнонаучного профиля, вовлеченных в изучение биологического разнообразия континентальных водоемов Земного шара.

Методология и методы исследования. В основе работы лежит сравнительно-морфологический подход к определению видовой принадлежности ветвистоусых ракообразных и тщательное ведение базы данных по результатам качественного анализа гидробиологических проб.

Сравнительно-морфологический подход включает предварительное определение каждого таксона из эфиопских проб по имеющимся определителям, занесением результатов в базу данных, последующее тщательное исследовании морфологии всех популяций данного таксона из Эфиопии и их сравнение с типовыми популяциями и популяциями из других регионов. Для документирования результатов исследования используются рисунки и микрофотографии. Если морфологические отличия между исследованными популяциями не выявлены, то считается, что они принадлежат к одному виду. Если такие отличия обнаружены, то популяции из нетиповых местообитаний подлежат более тщательному анализу, результаты которого также заносят в базу данных для последующего анализа особенностей распространения каждого таксона. В ходе нашей работы было выполнено большое число черновых рисунков и микрофотографий, подтверждающих результаты определения кладоцер из эфиопских проб и имеющих самостоятельную ценность для продолжения исследований видового состава кладоцер в водоемах Африки.

Описанный подход является весьма трудоемким и имеет очевидные ограничения, однако именно он наиболее эффективен при инвентаризации фаун слабоизученных тропических регионов. Целенаправленный поиск отличий между популяциями позволяет избежать ошибочных определений по ключам, разработанным для других биогеографических областей, главным образом, Палеарктики. Наряду с этим, использование морфологических данных в нашей работе призвано обеспечить востребованность полученных нами результатов у местных специалистов-гидробиологов, не имеющими доступа к современному арсеналу молекулярно-генетических методов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна ветвистоусых ракообразных водоемов и водотоков Эфиопии представлена разнообразными по эколого-географическим характеристикам видами, многие из которых приурочены не только к тропикам, но и к другим биогеографическим зонам.

2. Видовое богатство кладоцер в водоемах низин и высокогорий значительно меньше, чем среднегорий.

Соответствие паспорту научной специальности. Содержание работы соответствует паспорту специальности 03.02.10 - «гидробиология», а именно Пункту 4 («Изучение сообществ гидробионтов (гидробиоценозов), их видовой структуры и разнообразия, межпопуляционных отношений как основы стабильности видового состава и функционирования биоценоза») и Пункту 6 («Изучение биогеографических аспектов распределения гидробионтов в водоемах разных типов на континентах (биолимнология) и в океанах (биоокеанология)»).

Личный вклад соискателя. Автором самостоятельно определена тема диссертационной работы, выбраны методы отбора проб и анализа данных. Сбор полевого материала, микроскопическая обработка проб, формирование базы данных по ветвистоусым ракообразным Эфиопии и интерпретация всех полученных результатов проводились коллективом исследователей Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова и Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина при решающем участии автора. Автор лично принимал участие в работе Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции в 2014 и 2015 гг. Текст диссертации написан автором по согласованному с научным руководителем плану. Все рисунки и микроскопические фотографии, приведенные в работе, выполнены лично автором. Опубликованные по теме диссертации работы написаны автором лично или в соавторстве, в последнем случае доля личного участия автора в подготовке публикаций составила 50-90%. Имена соавторов указаны в соответствующих публикациях.

Степень достоверности и апробация результатов. В работе использованы общепринятые методы и подходы к сбору и обработке материала. Статьи, в которых представлены основные положения работы, прошли рецензирование ведущими зарубежными и

отечественными специалистами в области изучения ветвистоусых ракообразных. Результаты работы были доложены на VI-ой конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН (23-25 апреля 2014 г., Москва, ИПЭЭ РАН); 10th Symposium on Cladocera (28 сентября-3 октября 2014 г., Леднице, Чехия); XXII-ой Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «ЛОМОНОСОВ-2015» (13-17 апреля 2015 г., Москва, МГУ имени М.В.Ломоносова, Биологический факультет); XIX-ом Российском симпозиуме по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел и 3-ей Школе молодых ученых «Современные методы электронной и зондовой микроскопии в исследовании наноструктур и наноматериалов» (1-4 июня 2015 г., Черноголовка); II Международной конференции «Актуальные проблемы планктологии» с таксономическим тренингом для молодых ученых (14-18 сентября 2015 г., Светлогорск); XXVI-ой Российской конференции по электронной микроскопии и 4-ой Школе молодых ученых «Современные методы электронной и зондовой микроскопии в исследованиях наноструктур и наноматериалов» (30 мая-3 июня 2016 г., Москва (Зеленоград)); V-ой Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (12-17 сентября 2016 г., Нарочь, Беларусь); Всероссийской молодежной гидробиологической конференции «Перспективы и проблемы современной гидробиологии» (10-13 ноября 2016 г., Борок); Всероссийской научной конференции, посвященной 70-летию кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета и памяти проф. В.П. Денисова (15-18 ноября 2016 г., Пенза); Международной молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (14-16 марта 2017 г., Тольятти); The Crustacean Society Mid-Year Meeting (19-22 июня 2017 г., Барселона, Испания); 4th International Congress on Invertebrate Morphology (18-23 августа 2017 г., Москва, МГУ имени М.В.Ломоносова, Биологический факультет); Полевом семинаре с элементами научной школы «Гидробиологические исследования болот» (7-10 сентября 2017 г., Борок); 11th Symposium on Cladocera (24-29 сентября 2017 г., Кульмбах, Германия). Итоги основных этапов работы были обсуждены на ежегодных лабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН (2013-2017 гг.), а также на Конференции аспирантов Кафедры экологии Факультета естественных наук Карлова университета в Праге (20-22 октября 2016 г., Ломы, Чехия).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности природы Эфиопии в контексте инвентаризации биологического разнообразия

Эфиопия, также известная в европейской культуре как Абиссиния, занимает площадь в 1,1 млн. квадратных километров и входит в десятку самых крупных и быстро развивающихся стран Африки (African Economic Outlook, 2016). Это государство расположено в северовосточной части континента (между 3-18°с.ш. и 33-48°в.д.) на так называемом Африканском роге и граничит с Кенией на юге, Сомали на востоке и юго-востоке, Джибути на востоке, Эритреей на севере, Суданом на северо-западе и Южным Суданом на юго-западе (Рисунок 1.1.1). Сегодня в составе Эфиопии девять штатов (Тиграй, Амхара, Афар, Бенишангул-Гумуз, Оромия, Арари, Сомали, Гамбелла, Штат Народов Юга), выделяемых на основе этнических особенностей населения, и два самоуправляемых города (Аддис-Абеба и Дире-Дава) (Рисунок 1.1.2А). Столица Эфиопии, город Аддис-Абеба, - один из наиболее динамично развивающихся городов на африканском континенте (African Economic Outlook, 2016).

35° 40° 45'

Рисунок 1.1.1. Основные геоморфологические регионы Эфиопии. Черными треугольниками отмечены горные пики; стрелками, направленными вниз, - самые низкие участки, расположенные ниже уровня моря (из Landscapes.., 2015, с изменениями).

Эфиопия - самая высокогорная страна африканского континента (Рисунок 1.1.1). Несмотря на то, что вся территория страны располагается в тропической биоклиматической зоне, особенности географического положения, значительное разнообразие форм рельефа и высотная поясность обуславливает высокое разнообразие локальных климатических условий. Почти две трети территории Эфиопии занимает обширное Эфиопское нагорье, рассеченное с северо-востока на юго-запад Рифтовой долиной. Средняя высота Эфиопского нагорья - 2 000 м над уровнем моря. Наивысшая точка Эфиопии - гора Рас-Дашен, имеющая высоту 4 533 м над уровнем моря и расположенная на севере Эфиопского нагорья рядом с городом Гондэр (Рисунок 1.1.1). Самая низкая точка - тектоническая впадина Афар на северо-востоке страны (Рисунок 1.1.1). Современный рельеф Эфиопии был сформирован под влиянием сложных тектонических процессов (с чередованием фаз орогенеза, выравнивания, сжатия и растяжения коры, вулканизма), эрозии и осадконакопления (Рисунок 1.1.2Б). Во многих регионах активные геологические процессы продолжаются до сих пор.

Рисунок 1.1.2. Административно-территориальное деление (А) и упрощенная геологическая карта (Б) Эфиопии (из Landscapes.., 2015, с изменениями).

Близость к экватору и Индийскому океану обуславливают значительное влияние сезонных перемещений Внутритропической зоны конвергенции и связанных с ней воздушных течений на климат Эфиопского нагорья. Он достаточно мягкий и влажный, температура круглый год +20-(+30)°C (Рисунок 1.1.3А). Для климата Эфиопского нагорья характерна выраженная сезонность. Выделяют два основных сезона: влажный сезон (с марта по август) и сухой сезон (с сентября по февраль) (Landscapes.., 2015). В год на Эфиопском нагорье выпадает от 1 000 до 2 000 мм осадков (Рисунок 1.1.3Б). Климатические условия тропических низин, в особенности северо-восточной части Эфиопии, и высокогорий (более 3 000 м над уровнем моря) значительно более жесткие. Для низин северо-востока Эфиопии характерен жаркий и

сухой пустынный климат, количество выпадающих осадков менее 50 мм в год (Рисунок 1.1.3А, Б). В высокогорьях, на высоте более 4 000 м над уровнем моря нередки заморозки, количество осадков варьирует в зависимости от экспозиции склона (Рисунок 1.1.3А, Б). При этом в разных регионах Эфиопии не наблюдается резких колебаний температур в течение года, но ярко выражены суточные колебания, разницы между дневными и ночными температурами может достигать 15°C. Таким образом, высокая расчлененность рельефа определяет температурный градиент с резкой переходной зоной от пустынного климата, одного из самых жарких на планете, к тропическому климату среднегорий и высокогориям, в которых минимальная температура может опускается ниже 0°C (Landscapes.., 2015).

Рисунок 1.1.3. Распределение среднегодовых температур (А) и осадков (Б) на территории Эфиопии (из Landscapes.., 2015, с изменениями).

Уникальное сочетание региональных ландшафтных и климатических особенностей обуславливает огромное разнообразие наземных и водных экосистем Эфиопии (Tudorancea et al., 1999; Thieme et al., 2005). По приблизительным оценкам, большой вклад в биоразнообразие этих экосистем вносят эндемики (Рисунок 1.1.4).

Значительная доля эндемичных видов обнаружена во флоре высших растений Эфиопии (см. обзор в из Landscapes.., 2015), фауне рыб (Thieme et al., 2005; Dejen et al., 2017), амфибий (Largen, 2001), некоторых рептилий (Largen, Rasmussen, 1993), птиц (Africa.., 2008) и млекопитающих (Лавренченко, 2009; Yalden et al., 1996). Можно говорить о том, что по уровню эндемизма флоры высших растений и фауны позвоночных животных Эфиопия занимает особое место среди других континентальных стран. На примере некоторых крупных групп живых организмов было показано, что доля эндемиков в сообществах растет по мере увеличения высоты местности над уровнем моря при закономерной смене комплекса природных условий от

тропических низин к среднегорьям и высокогорьям (Largen, 2001; Thieme et al., 2005; Kebede et al., 2007; Landscapes.., 2015 и др.).

Амфибии Млекопитающие

Растения

Рептилии

Птицы

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% Доля эццемичных видов

Рисунок 1.1.4. Приблизительная оценка доли эндемичных видов в некоторых группах живых организмов, наиболее интенсивно изучаемых в Эфиопии (из Africa.., 2008, с изменениями).

Флора низших растений и фауна беспозвоночных животных Эфиопии характеризуются значительно меньшим числом эндемичных таксонов, во многих группах, по крайней мере, на уровне морфовидов, эндемиков не обнаружено совсем (Прокина и др., 2017; Ethiopian Rift.., 2002). Однако на распределение сообществ этих организмов в пределах Эфиопии наряду с другими факторами также влияет выраженный высотный градиент природных условий (Vijverberg et al., 2014; Ethiopian Rift.., 2002).

Необходимо отметить, что далеко не все группы живых организмов на территории Эфиопии изучены одинаково подробно, хотя история инвентаризации биоразнообразия этой страны насчитывает несколько веков. Традиционно, о видовом разнообразии высших растений и позвоночных животных накоплено гораздо больше сведений, чем о водорослях, грибах, беспозвоночных животных (Africa.., 2008).

Природа Эфиопии стала объектом пристального внимания арабских путешественников еще в VII веке. Большой вклад в накопление знаний о растениях и животных Эфиопии внесли и первые португальские миссионеры, посетившие Эфиопское нагорье в начале XV века. Последующие периоды вплоть до попыток колонизации Италией в первой половине XX века ознаменовались кратковременными экспедициями европейских исследователей в различные регионы Эфиопии (Ethiopian Rift.., 2002). Но исследования биоты по-прежнему продолжалось скорее в натуралистическом ключе и, для многих групп организмов, значительно уступали по качеству работам, выполняемым в других странах, хотя, без сомнений, уникальность и таксономическое разнообразие природы Эфиопии продолжали восхищать путешественников (Thieme et al., 2005; Africa.., 2008). Вплоть до середины XX века местные жители, как правило, были вовлечены в такие экспедиции в качестве проводников, а не самостоятельных

F

исследователей. Какой-либо серьезной научной школы по проблемам инвентаризации биоты создано не было, а, значит, не происходило и передачи накопленных знаний о природе Эфиопии от европейских исследователей к жителям страны. Биологическое разнообразие Эфиопии представлялось неисчерпаемым, и интересы эфиопского правительства были сосредоточены в области освоения и использования природных ресурсов для нужд укрепления и развития страны. Однако бесконтрольное сведение лесов под пашни (Landscapes.., 2015), чрезмерное внесение удобрений и пестицидов (Africa.., 2008), интродукция чужеродных видов и уничтожение ряда местных видов, перелов рыбы (Dejen et al., 2017) и прочие непродуманные действия оказали чрезвычайно неблагоприятное воздействие на природу Эфиопии. Настоящими бедствиями для Эфиопии стали обезлесивание, эрозия почв, снижение продуктивности наземных и водных экосистем на фоне быстрого роста численности населения (Africa.., 2008; African Economic Outlook, 2016). Лишь с середины XX века была осознана необходимость рационального использования природных ресурсов и, как следствие, необходимость изучения и сохранения биологического разнообразия в масштабах всей страны (Thieme et al., 2005; Africa.., 2008). Большое внимание стало уделяться строительству университетов для подготовки высококвалифицированных местных специалистов в области изучения биоразнообразия, а также созданию национальных парков при активном участии ученых из других стран. Но к этому моменту стали очевидны невосполнимые потери некоторых видов высших растений и позвоночных животных. А масштабы утраты биологического разнообразия большинства групп организмов, ранее не попадавших в поле зрения исследователей, только предстоит оценить (Thieme et al., 2005). В XXI веке, когда по численности и плотности населения Эфиопия уверенно выходит на лидирующие позиции, антропогенная нагрузка на экосистемы становится одним из важнейших факторов, определяющих их облик.

Под влиянием хозяйственной деятельности человека в значительной степени были трансформированы естественные ландшафты Эфиопии в пределах высотных поясов. Во многих регионах под пашни были полностью сведены естественные леса и редколесья, значительным изменениям подверглись степи и саванны, а также растительность высокогорий. Интродукция в 1894-1895 гг. деревьев Eucalyptus spp. для защиты почв от эрозии и их последующее распространение в значительной степени сгладило отличия между различными сообществами высших растений на большей части Эфиопии (Landscapes.., 2015). На данный момент охрана относительно ненарушенных участков в пределах национальных парков определяет «островной» характер распределения естественных сообществ в Эфиопии. Сходные тенденции «сглаживания» различий за счет уменьшения численности видов и исчезновения ряда таксонов

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Неретина Анна Николаевна, 2018 год

использованных

для

Аналогичные результаты получены при классификации фаунистических комплексов методом кластерного анализа (Рисунок 3.8.6, Таблица 3.8.2), в соответствии с которым

выделены три основных фаунистических кластера: нижнего пояса и Рифтовой долины (1), умеренного (2) и высокогорного (3) поясов (Рисунок 3.8.6). Существенно, что статистическое тестирование выделенных кластеров методом анализа группового сходства ANOSIM обнаруживает невысокий уровень различий (R-статистика = 0,27 из возможной 1,00), что также может свидетельствовать об отсутствии резких биогеографических границ и плавном, постепенном изменении облика фауны ветвистоусых ракообразных по высотному градиенту.

Рисунок 3.8.5. Многомерная ординация выделенных регионов по видовому составу кладоцер.

Фаунистическое сжщсгао.

Рисунок 3.8.6. Дендрограмма сходства выделенных регионов по видовому составу

кладоцер.

Таблица 3.8.2. Оценка значимости различий фаунистических комплексов (тест ANOSIM). _

Значение R-статистики р-значение

(между группами) = 0,27 0,001

Р-Нижний пояс 0,12 0,046

■^Умеренный пояс 0,19 0,001

КРифтовая долина 0,09 0,030

К-Горы Бале 0,45 0,001

Таким образом, изменение видового состава ветвистоусых ракообразных в водных объектах Эфиопии по высотному градиенту происходит плавно, что свидетельствует об отсутствии резких биогеографических границ между регионами. Наибольшее своеобразие на региональном уровне отмечено только для водоемов высокогорий Бале.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе нашей работы впервые были обобщены материалы по ветвистоусым ракообразным водоемов и водотоков Эфиопии, собранные за весь период функционирования Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции.

Основные достижения нашей работы - это составление сводного таксономического списка кладоцер Эфиопии, создание коллекции ветвистоусых ракообразных и базы данных по ней. Полученная информация позволит продолжить исследование фауны кладоцер Эфиопии при помощи морфологических и молекулярно-генетических подходов на качественно новом уровне.

Несмотря на то, что видовой состав кладоцер Эфиопии выявлен нами достаточно полно, впереди еще много работы по уточнению таксономического статуса видов как с широкими ареалами, так и локальных эндемиков. В рамках нашей работы остались абсолютно не охваченными водные объекты, расположенные в восточной части Эфиопии на границе с Сомали. Необходимо проведение более масштабных отборов проб во влажный сезон для прояснения структуры сообществ ветвистоусых ракообразных в этот период, а также продолжение поиска закономерностей появления гамогенетических самок и самцов кладоцер.

Отдельной важной задачей представляется написание сводного определителя по фауне ветвистоусых ракообразных Эфиопии и проведение практических занятий по определению кладоцер для местных специалистов. На данном этапе нам не удалось ликвидировать гигантский пробел между максимально аккуратным определением видового состава ветвистоусых ракообразных, требующего значительных временных затрат, и прикладными исследованиями, выполняемыми местными специалистами. К уже опубликованным работам (в том числе, статье с описанием Daphnia izpodvala (Kotov, Taylor, 2010)) проявляют интерес, в основном, специалисты из стран Европы и Азии, в которых традиционно уделяется значительное внимание точной и надежной диагностики видов. Специалисты из Африки продолжают публиковать очень оторванные от реальности таксономические списки (Embaye et al., 2017). На фоне очевидных успехов в систематике ветвистоусых ракообразных последних лет это выглядит скорее как попытка возврата к концепции космополитизма в самом наихудшем ее проявлении, чем осознанный шаг. Сегодня особенно очевидно, что только объединение усилий специалистов из разных стран позволит наиболее эффективно изучать биоразнообразие стран Африки и разрабатывать меры по его сохранению.

115 ВЫВОДЫ

1. Впервые проведена инвентаризация фауны ветвистоусых ракообразных Эфиопии. Выявлено 64 вида, принадлежащих к 2 отрядам, 7 семействам и 35 родам. Из них 35 видов впервые отмечены для Эфиопии.

2. В масштабах мировой фауны уточнено систематическое положение и ареалы восьми видов кладоцер, обнаруженных в Эфиопии. По результатам сравнительно-морфологических исследований переописано пять несправедливо забытых видов (Disparalona (Mixopleuroxus) chappuisi; D. (M.) hamata; Grimaldina brazzai; Leberis punctatus; Macrothrix capensis); дополнены данные по морфологии шести видов (Moina belli; Moinodaphnia alabamensis; M. macleayi; M. submucronata; Notoalona globulosa, N. pseudomacronyx); описано три вида (Acroperus africanus, Grimaldina freyi, Macrothrix australiensis) новых для науки. Впервые с момента первоописания уточнен диагноз циркумтропического рода Grimaldina; предложено разделение рода Disparalona s.l. на два подрода - Disparalona s.str. и Disparalona (Mixopleuroxus).

3. В фауне кладоцер Эфиопии выявлены как виды с широкими и очень широкими ареалами, расположенными в пределах нескольких зоогеографических областей, так и группы с более локальным распространением. При этом для всех ревизованных «циркумтропических» таксонов продемонстрирована их представленность несколькими видами с более локальным распространением, как минимум, в пределах Старого и Нового Света.

4. Наибольший вклад в формирование видового разнообразия кладоцер водных экосистем Эфиопии вносят представители бентосно-фитофильного комплекса (71,9%). Планктонные виды составляют 28,1%.

5. Наибольшее видовое разнообразие кладоцер выявлено в озере Тана (39 видов). Другие водоемы и водотоки по отдельности содержат значительно меньше видов, но, за счет неравномерности распределения видового состава между ними, их общий вклад в разнообразие кладоцер сопоставим с озером Тана.

6. Наибольшее число видов кладоцер отмечено в водоемах среднегорий Эфиопии. Значительно меньшее видовое разнообразие выявлено в тропических низинах и высокогорьях.

7. С увеличением высоты над уровнем моря возрастает специфичность состава комплексов доминирующих видов за счет уменьшения вклада широко распространенных теплолюбивых тропических видов (Macrothrix spinosa, Moina micrura) и увеличения вклада эндемичных таксонов (Daphnia izpodvala, Pleuroxus makaliensis).

8. Изменение видового состава ветвистоусых ракообразных в водоемах Эфиопии по высотному градиенту происходит плавно, что свидетельствует об отсутствии резких

биогеографических границ между регионами. Наибольшее своеобразие видового состава кладоцер на региональном уровне отмечено для водоемов высокогорий Бале.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я бесконечно признательна Алексею Алексеевичу Котову за всестороннюю поддержку моих научных интересов, внимательное и чуткое руководство на всех этапах выполнения работы. Благодарю участников Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции и сотрудников Бахар-Дарского исследовательского центра разведения рыб и других водных организмов за помощь в проведении полевых работ и сбор материала на территории Эфиопии. Отдельное спасибо Андрею Анатольевичу Даркову, Юрию Юлиановичу Дгебуадзе, Федору Николаевичу Шкилю и Wondie Zelalem за их огромный вклад в организацию гидробиологических исследований Эфиопии. Также хочу поблагодарить сотрудников Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, Палеонтологического института им. А.А. Борисяка, Института экспериментальной минералогии, Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова и Карлова университета в Праге за предоставленные материалы, ценные советы, рекомендации и конструктивную критику. От всей души благодарю Анатолия Георгиевича Богданова, Сергея Ивановича Метелёва, Алексея Николаевича Некрасова и Романа Анатольевича Ракитова за бескорыстную помощь в проведении электронно-микроскопических исследований, доброжелательность и готовность помочь в любое время. Огромное спасибо моим родным и друзьям, без постоянной заботы которых эта работа не состоялась бы.

Работа выполнена при финансовой поддержке Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции (2014, 2015 гг.); грантов Российского научного фонда (проект № 1414-00778) и Карлова университета в Праге (проект № 1620/414-509327); стипендии Президента Российской Федерации для обучающихся за рубежом (приказ № 653 от 1 июня 2016 г.) и стипендии Президента Российской Федерации на 2016/2017 учебный год (приказ № 1184 от 12 сентября 2016 г.).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Коровчинский, Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография) / Н.М. Коровчинский. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 410 с.

2. Котов, А.А. Морфология и филогения Anomopoda (Crustacea: Cladocera) / А.А. Котов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. - 638 с.

3. Лавренченко, Л.А. Млекопитающие Эфиопского нагорья: пути и особенности формирования фауны горных тропиков: автореф. дис. ... д.б.н.: 03.00.08 / Лавренченко Леонид Александрович. - М., 2009. - 48 с.

4. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Том 1. Зоопланктон / В.Р. Алексеев, С.Я. Цалолихин (ред.). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 495 с.

5. Прокина, К.И. Первые данные о гетеротрофных жгутиконосцах и солнечниках Эфиопии / К.И. Прокина, А.П. Мыльников, В. Зелалем // Зоологический журнал. - 2017.- Т. 95. - № 2. - С. 127-143.

6. Смирнов, Н.Н. Chydoridae фауны мира / Н.Н. Смирнов // Фауна СССР. Ракообразные. - 1971. - Т. 1. - Вып. 2. - С. 1 - 531 с.

7. Смирнов, Н.Н. Macrothricidae и Moinidae фауны мира / Н.Н. Смирнов // Фауна СССР. Ракообразные. 1976. - Т. 1. - Вып. 3. - С. 1 - 237.

8. Abate, R. Seasonal studies on phytoplankton in relation to some biological and physico-chemical factors in Lake Hora-Kilole, Ethiopia: Mcs. Thesis / Abate Rediat. - Addis Ababa, 2008. -66 p.

9. Africa: Atlas of Our Changing Environment. - Nairobi: United Nations Environment Program (UNEP), 2008. - 374 p.

10. African Economic Outlook. Sustainable Cities and Structural Transformation. - Paris: OECD Publishing, 2016. - 389 p.

11. Akoma, O.C. Variations in zooplankton diversity and abundance in five research fish ponds in northwest Amhara region, Ethiopia / O.C. Akoma, G. Goshu, T.O.T. Imoobe // Ife Journal of Science. - 2014. - Vol. 16. - № 1. - P. 81 - 89.

12. Alonso, M. Crustacea, Branchiopoda / M. Alonso // Fauna Iberica. - 1996. - Vol. 7. -P. 1 - 486.

13. Assefa, E. Biomass and production of the major zooplankton in Lake Kuriftu, Ethiopia: Mcs. Thesis / Assefa Eshete. - Addis Ababa, 2009. - 92 p.

14. Bekker, E.I. DNA barcoding reveals high cryptic diversity in the North Eurasian Moina Species (Crustacea: Cladocera) / E.I. Bekker, D.P. Karabanov, Y.R. Galimov, A.A. Kotov // PLoS ONE. - 2016. - Vol. 11. - № 8. - P. 1 - 19.

15. Belay, D. Temporal and spatial dynamics of zooplankton in relation to phytoplankton variation in Lake Babogaya (Bishoftu Guda), Ethiopia: Mcs. Thesis / Belay Denbere. - Addis Ababa University, 2007. - 80 p.

16. Belyaeva, M. Cryptic species within the Chydorus sphaericus species complex (Crustacea: Cladocera) revealed by molecular markers and sexual stage morphology / M. Belyaeva, D.J. Taylor // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2009. - Vol. 50. - P. 534-546.

17. Benzie, J.A.H. The genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae) / J.A.H. Benzie // Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world. - 2005. - Vol. 21. - P. 1 - 376.

18. Boix, D. The faunal composition of Espolla pond (NE Iberian peninsula): the neglected biodiversity of temporary waters / D. Boix, J. Sala, R. Moreno-Amich // Wetlands. - Vol. 21. - № 4. -577 - 592.

19. Brady, G.S. Notes on Entomostraca collected by Mr. A. Haly in Ceylon / G.S. Brady // Journal of the Linnean Society of London, Zoology. - 1886. - Vol. 19. - P. 293 - 317.

20. Brehm, V. Notizen zur Cladocerenfauna Madagaskars / V. Brehm // Archiv fur Hydrobiologie. - 1930. - Vol. 21. - № 4. - P. 679 - 686.

21. Brunelli, G. Le Caratteristiche Biologiche del Lag Tana. Missione di Studio al Lago Tana richerge limnologiche / G. Brunelli, E.G. Cannicci // Bollettino di Chemica e Biologia, Reale Accademia d'ltalia. - 1940. - Vol. 3. - P. 71 - 114.

22. Chao, A. A new statistical approach for assessing compositional similarity based on incidence and abundance data / A. Chao, R.K. Chazdon, T.-J. Shen // Ecology Letters. - 2005. - Vol. 8. - P. 148 - 159.

23. Chapman, L.J. Wetlands of East Africa: biodiversity, exploitation, and policy perspectives / L.J. Chapman, J. Balirwa, F.W.B. Bugenyi, C. Chapman, T.L. Crisman // Biodiversity in wetlands: assessment, function, and conservation. - 2001. - Vol. 2. - P. 101 - 131.

24. Chiambeng, G.Y. The genus Pleuroxus Baird, 1843 (Crustacea: Anomopoda: Chydoridae) in Cameroon, Central-West Africa / G.Y. Chiambeng, H.J. Dumont // Annales de Limnologie. - 2004. - Vol. 40. - № 3. - P. 211 - 229.

25. Chiambeng, G.Y. The Branchiopoda (Crustacea: Anomopoda, Ctenopoda and Cyclestherida) of the rain forests of Cameroon, West Africa: low abundances, few endemics and a boreal-tropical disjunction / G.Y. Chiambeng, H.J. Dumont // Journal of Biogeography. - 2005. - Vol. 32. - P. 1611 - 1620.

26. Colwell, R.K. Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction, extrapolation, and comparison of assemblages / R.K. Colwell, A. Chao, N.J. Gotelli, S.-Y. Lin, C.X. Mao, R.L. Chazdon, J.T. Longino // Journal of Plant Ecology. - 2012. - Vol. 5. - P. 3 - 21.

27. Crandal, K.A. The monophyletic origin of freshwater crayfish estimated from nuclear and mitochondrial DNA sequences / K.A. Crandal, D.J. Harris, J.W. Fetzner // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2000. - Vol. 267. - P. 1679 - 1686

28. Dagne, A.A. Zooplankton community structure, population dynamics and production and its relation to abiotic and biotic factors in Lake Ziway, Ethiopia: PhD Thesis / Dagne Admassie Adamneh. - Wien, 2010. - 148 p.

29. Dagne, A. Abundance, species composition and spatial distribution of planktonic rotifers and crustaceans in Lake Ziway (Rift Valley, Ethiopia) / A. Dagne, A. Herzig, C.D. Jersabek, Z. Tadesse // International Review of Hydrobiology. - 2008. - Vol. 93. - № 2. - P. 210 - 226.

30. Daniels, S.R. Evolution of Afrotropical freshwater crab lineages obscured by morphological convergence / S.R. Daniels, N. Cumberlidge, M. Pérez-Losada, S.A. Marijnissen, K.A. Crandall // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006. - Vol. 40. - № 1. - P. 227 - 235.

31. Degefu, F. Zooplankton abundance, species composition and ecology of tropical highmountain crater Lake Wonchi, Ethiopia [Electronic resource] / F. Degefu, M. Schagerl // Journal of Limnology. - 2014. - Vol. 74. - № 2. - Access mode: 10.4081/jlimnol.2014.986.

32. Degefu, F. Influence of fish cage farming on water quality and plankton in fish ponds: a case study in the Rift Valley and North Shoa reservoirs, Ethiopia / F. Degefu, S. Mengistu, M. Schagerl // Aquaculture. - 2011. - Vol. 316. - № 1 - 4. - P. 129 - 135.

33. Degefu, F. First limnological records of highly threatened tropical high-mountain crater lakes in Ethiopia / F. Degefu, A. Herzig, F. Jirsa, M. Schagerl // Tropical Conservation Science. -2014. - Vol. 7. - № 3. - P. 365 - 381.

34. Dejen, E. The decline of the Lake Tana (Ethiopia) fisheries: causes and possible solutions / E. Dejen, W. Anteneh, J. Vijverberg // Land Degradation & Development. - 2017. - Vol. 28. - № 6. - P. 1842 - 1851.

35. Dejen, E. Temporal and spatial distribution of microcrustacean zooplankton in relation to turbidity and other environmental factors in a large tropical lake (L. Tana, Ethiopia) / E. Dejen, J. Vijverberg, L.A. Nagelkerke, F.A. Sibbing // Hydrobiologia. - 2004. - Vol. 513. - № 1 - 3. - P. 39 -49.

36. Dejenie, T. Yield and condition factor of Oreochromis niloticus L. in tropical small dams, Tigray, northern Ethiopia / T. Dejenie, A. Berihun, S. Kiros, T. Asmelash, S. Amare, S. Tesfay // World Journal of Fish and Marine Sciences. - 2015. - Vol. 7. - № 1. - P. 29 - 37.

37. Dejenie, T. Limnological and ecological characteristics of tropical highland reservoirs in Tigray, Northern Ethiopia / T. Dejenie, T. Asmelash, L. De Meester, A. Mulugeta, A. Gebrekidan, S. Risch, A. Pals, K. Van der Gucht, W. Vyverman, J. Nyssen, J. Deckers, S. Declerck // Hydrobiologia. - 2008. - Vol. 610. - № 1. - P. 193 - 209.

38. Dumont, H.J. Zooplankton of Niger system / H.J. Dumont // The ecology of River Systems. - 1986. - P. 49 - 59.

39. Dumont, H.J. On the diversity of the Cladocera in the tropics / H.J. Dumont // Hydrobiologia. -1994. - Vol. 272. - № 1 - 3. - P. 27 - 38.

40. Dumont, H.J. Anostraca, Conchostraca, Cladocera and Copepoda from Tunisia / H.J. Dumont, P. Laureys, J. Pensaert // Hydrobiologia. - 1979. - Vol. 66. - P. 259-274.

41. Dumont, H.J. Introduction to the class Branchiopoda / H.J. Dumont, S.V. Negrea // Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world. - 2002. -Vol. 19. - P. 1 - 398.

42. Dumont, H.J. A revision of the Scapholeberinae (Crustacea: Cladocera) / H.J. Dumont, J. Pensaert // Hydrobiologia. - 1983. - Vol. 100. - P. 3 - 45.

43. Dumont, H.J. The crustacean zooplankton of Mali (West Africa) / H.J. Dumont, J. Pensaert, I. Van de Velde // Hydrobiologia. - 1981. - Vol. 80. - P. 161 - 187.

44. Egborge, A.B.M. Cladocera of coastal rivers of western Nigeria / A.B.M. Egborge, C.C. Onwudinjo, P C. Chigbu // Hydrobiologia. - 1994. - Vol. 272. - P. 39 - 46.

45. Eggermont, H. Bale Mountain Lakes: ecosystems under pressure of Global Change? / H. Eggermont, M. Wondafrash, K. Van Damme, L. Lens, M. Umer // Walia-Special Edition on the Bale Mountains. - 2012. - P. 171 - 180.

46. Embaye, E. Diversity and abundance of crustacean zooplankton community in Gilgel Gibe Reservoir, Southwestern Ethiopian Highland / E. Embaye, M. Wakjira, S. Tiku // Journal of Applied Life Sciences International. - 2017. - Vol. 11. - № 2. - P. 1 - 12.

47. Ethiopian Rift Valley Lakes / edited by C. Tudorancea, W.D. Taylor. - Leiden: Backhuys Publishers, 2002. - 289 p.

48. Fernando, C.H. Daphnia in tropical lowlands / C.H. Fernando, J.C. Paggi, R. Rajapaksa // Memorie dell' Istituto Italiano di Idrobiologia. - 1987. - Vol. 45. - P. 107 - 141.

49. Fernando, C.H. The chydorid crustacean Alona diaphana (King), limnetic in Lakes Awasa and Zwai, Ethiopia, with a discussion of littoral and limnetic zooplankton / C.H. Fernando, S. Belay, S. Mengestou // International Review of Hydrobiology. - 1990. - Vol. 75. - № 1. - P. 15 - 25.

50. Fetahi, T. Zooplankton community structure and ecology of the tropical-highland Lake Hayq, Ethiopia / T. Fetahi, S. Mengistou, M. Schagerl // Limnologica-Ecology and Management of Inland Waters. - 2011. - Vol. 41. - № 4. - P. 389 - 397.

51. Flössner, D. Krebstiere, Crustacea (Kiemen- und Blattfüßer, Branchiopoda, Fischläuse, Branchiura) / D. Flössner // Die Tierwelt Deutschlands. - 1972. - Vol. 60. - P. 1 - 499.

52. Forró, L. Moina kaszabi sp.n. (Crustacea, Cladocera), its separation from M. belli Gurney by multivariative analyses / L. Forró // Acta Zoologica Hungarica. - 1988. - Vol. 34. - № 2/3. - P. 203 - 214.

53. Frey, D.G. Questions concerning cosmopolitanism in Cladocera / D.G. Frey // Archiv für Hydrobiologie. - Vol. 93. - № 4. - P. 484 - 502.

54. Frey, D.G. Comparison of Chydorus faviformis from North America with honeycombed taxa from other continents (Cladocera, Chydoridae) / D.G. Frey // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. - 1986. - Vol. 315. - P. 353 - 402.

55. Frey, D.G. The non-cosmopolitanism of chydorid Cladocera: implications for biogeography and evolution / D.G. Frey // Crustacean biogeography. - 1987. - Crustacean Issues 4. -P. 237 - 256.

56. Gauthier, H. Mission Saharienne Augiéras-Draper, 1927-1928. Cladocères, Ostracodes, Phyllopodes, Anostracés et Conchostracés / H. Gauthier // Bulletin du Museum D'Histoire Naturelle, Paris. - 1930. - Série 2. - Vol. 2. - № 1. - P. 92 - 99.

57. Getahun, A. The freshwater biodiversity crisis: the case of the Ethiopian fish fauna / A. Getahun, M.L. Stiassny // SINET: Ethiopian Journal of Science. - 1998. - Vol. 21. - № 2. - P. 207 -230.

58. Golubtsov, A.S. Fish species diversity in the main drainage systems of Ethiopia: Current state of knowledge and research perspectives / A.S. Golubtsov, M.V. Mina // Ethiopian Journal of Natural Resources. - 2003. - Vol. 5. - № 2. - P. 281 - 318.

59. Goulden, C.E. The systematics and evolution of the Moinidae / C.E. Goulden // Transactions of the American Philosophical Society Held at Philadelphia, new series. - Vol. 58. - № 6. - P. 1 - 101.

60. Green, J. Zooplankton associations in the swamps of southern Sudan / J. Green // Hydrobiologia. - 1984. - Vol. 113. - P. 93 - 98.

61. Green, J. Altitudinal distribution of tropical planktonic Cladocera / J. Green // Hydrobiologia. - 1995. - Vol. 307. - № 1 - 3. - P. 75 - 84.

62. Holyñska, M. Latitudinal gradients in diversity of the freshwater copepod family Cyclopidae (Copepoda, Cyclopoida) / M. Holyñska // Studies on Freshwater Copepoda: a Volume in Honour of Bernard Dussart. - 2011. - P. 245 - 270.

63. Huang, J.F. Origins and evolution of cinnamon and camphor: A phylogenetic and historical biogeographical analysis of the Cinnamomum group (Lauraceae) / J.F. Huang, L. Li, H. Van

der Werff, H.-W. Li, J.-G. Rohwer, D.M. Crayn, H.-H. Meng, M. Van der Merwe, J.G. Conran, J. Li // Molecular phylogenetics and evolution. - 2016. - Vol. 96. - P. 33 - 44.

64. Hudec, I. Subgeneric differentiation within Kurzia (Crustacea: Anomopoda: Chydoridae) and a new species from Central America / I. Hudec // Hydrobiologia. - 2000. - Vol. 421.

- P. 165 - 178.

65. Imoobe, T.O.T. Assessment of zooplankton community structure of the Bahir Dar gulf of Lake Tana, Ethiopia / T.O.T. Imoobe, O.C. Akoma // Ethiopian Journal of Environmental Studies and Management. - 2008. - Vol. 1. - № 2. - P. 26 - 34.

66. Ishida, S. Mature habitats associated with genetic divergence despite strong dispersal ability in an arthropod / S. Ishida, D.J. Taylor // BMC Evolutionary Biology. - 2007a. - Vol. 7. - № 1.

- P. 52.

67. Ishida, S, Quaternary diversification in a sexual Holarctic zooplankter, Daphnia galeata / S. Ishida, D.J. Taylor // Molecular Ecology. - 2007b. - Vol. 16. - P. 569 - 582.

68. Jenkin, P.M. XXI. - Reports on the Percy Sladen Expedition to some Rift Valley Lakes in Kenya in 1929. - VI. Cladocera from the Rift Valley Lakes in Kenya / P.M. Jenkin // Journal of Natural History. - 1934. - Series 10. - Vol. 13. - № 74. - P. 281 - 308.

69. Kebede, M. Phylogeography and conservation genetics of a giant lobelia (Lobelia giberroa) in Ethiopian and Tropical East African mountains / M. Kebede, D. Ehrich, P. Taberlet, S. Nemomissa, C. Brochmann // Molecular Ecology. - 2007. - Vol. 16. - № 6. - P. 1233 - 1243.

70. Kim, S.I. Phylogeny of world stag beetles (Coleoptera: Lucanidae) reveals a Gondwanan origin of Darwin's stag beetle / S.I. Kim, B.D. Farrell // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2015. - Vol. 86. - P. 35 - 48.

71. Kloos, H. Water resources management in Ethiopia: implications for the Nile basin / H. Kloos, W. Legesse. - New York: Cambria Press, 2010. - 415 p.

72. Korall, P. Global biogeography of scaly tree ferns (Cyatheaceae): evidence for Gondwanan vicariance and limited transoceanic dispersal / P. Korall, K.M. Pryer. - Journal of biogeography. - 2014. - Vol. 41. - P. 402 - 413.

73. Korovchinsky, N.M. How many species of Cladocera are there? / N.M. Korovchinsky // Hydrobiologia. - 1996. - Vol. 321. - № 3. - P. 191 - 204.

74. Korovchinsky, N.M. The Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) as a relict group / N.M. Korovchinsky // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2006. - Vol. 147. - № 1. - P. 109 - 124.

75. Korinek, V. Cladocera. Hydrobiological Survey of Lake Bangweulu and Luapulu River Basin / V. Korinek // Journal of Symoens Cercle Hydrobiologique de Bruxelles. - 1984. - Vol. 13. - P. 1 - 117.

76. Korínek, V. A guide to limnetic species of Cladocera of African inland waters (Crustacea, Branchiopoda) / V. Korínek. - Geneva: Occasional Publications SIL, 1999. - P. 1 - 57.

77. Kotov, A.A. Cladocera: family Ilyocryptidae (Branchiopoda: Cladocera: Anomopoda) / A.A. Kotov, P. Stifter // Guides to the identification of the microivertebrates of the Continental Waters of the world. - 2006. - Vol. 22. - P. 1 - 172.

78. Kotov, A.A., 2009. A revision of Leydigia Kurz, 1875 (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda), and subgeneric differentiation within the genus / A.A. Kotov // Zootaxa . - 2009. -Vol. 2082. - P. 1 - 68.

79. Kotov, A.A. Revision of the Macrothrix paulensis species group (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) in Neotropics, with description of M. brandorffi n. sp. / A.A. Kotov, W. Hollwedel // Archiv für Hydrobiologie. Supplement volumes, Monographic studies. - 2004. - Vol. 151. - № 1 - 2. - P. 125 - 159.

80. Kotov, A.A. A new African lineage of the Daphnia obtusa group (Cladocera: Daphniidae) disrupts continental vicariance patterns / A.A. Kotov, D.J. Taylor //Journal of Plankton Research. - 2010. - Vol. 32. - № 6. - P. 937 - 949.

81. Kotov, A.A. Revision of the genus Bosmina Baird, 1845 (Cladocera: Bosminidae), based on evidence from male morphological characters and molecular phylogenies / A.A. Kotov, S. Ishida, D.J. Taylor // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2009. - Vol. 156. - № 1. - P. 1 -56.

82. Kotov, A.A. Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) of the south-east of the Korean Peninsula, with twenty new records for Korea / A.A. Kotov, H.J. Jeong, W. Lee // Zootaxa. - 2012. -Zootaxa. - Vol. 3368. - P. 50 - 90.

83. Kotov, A.A. World checklist of freshwater Cladocera species. World Wide Web electronic publication [Electronic resource]. / A.A. Kotov, L. Forró, N.M. Korovchinsky, A. Petrusek. - 2013a. - Access mode: http://fada.biodiversity.be/group/show/17.

84. Kotov, A.A. Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) of Vientiane province and municipality, Laos / A.A. Kotov, K. Van Damme, E.I. Bekker, S. Siboualipha, M. Silva-Briano, A. Adabache Ortiz, R. Galván de la Rosa, L. Sanoamuang // Journal of Limnology. - 2013b. - Vol. 72(s2). - P. 81 - 108.

85. Kotov, A.A. Phylogeography of the Chydorus sphaericus group (Cladocera: Chydoridae) in the Northern Palearctic / A.A. Kotov, D.P. Karabanov, E.I. Bekker, T.V. Neterina, D.J. Taylor // PLoS ONE. - 2016. - Vol. 11(12). - P. 1 - 20.

86. Kotov, A.A. Recent progress in studies of the Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) of South Korea, with seven new records for the Korean Peninsula / A.A. Kotov, A.Y. Sinev, P.G.

Garibian, A.N. Neretina, H.G. Jeong, W. Lee, G. Sik-Min // Journal of Species Research - 2017. -Vol. 6 (Special Edition). - P. 227 - 246.

87. Lampert, W. Daphnia: development of a model organism in ecology and evolution / W. Lampert // Excellence in Ecology. - 2011. - Vol. 21. - P. 1 - 250.

88. Largen, M.J. Catalogue of the amphibians of Ethiopia, including a key for their identification / M.J. Largen // Tropical Zoology. - 2001. - Vol. 14. - №2. - P. 307 - 402.

89. Largen, M.J. Catalogue of the snakes of Ethiopia (Reptilia Serpentes), including identification keys / M.J. Largen, J.B. Rasmussen // Tropical Zoology. - 1993. - Vol. 6. - №2. - P. 313 - 434.

90. Lehman, N. A hierarchical molecular phylogeny within the genus Daphnia / N. Lehman, M.E. Pfrender, P.A. Morin, T.J. Crease, M. Lynch // Molecular phylogenetics and evolution. - 1995. - Vol. 4. - №4 - P. 395 - 407.

91. Lieder, U. Crustacea: Cladocera: Bosminidae / U. Lieder // Süsswasserfauna von Mitteleuropa. - Vol. 8. - №2/3. - P. 1 - 80.

92. Lynch, M. A method for calibrating molecular clocks and its application to animal mitochondrial DNA / M. Lynch, P.E. Jarrell // Genetics. - 1993. - Vol. 135. - P. 1197 - 1208.

93. Martínez-Jerónimo, F. A redescription of Moina hutchinsoni, a rare cladoceran (Branchiopoda: Anomopoda) found in remnants of a mexican saline lake, with notes on its life history / F. Martínez-Jerónimo, M. Elías-Gutiérrez, E. Suárez-Morales // Journal of Crustacean Biology. - 2004. - Vol. 24. - № 2. - P. 232 - 245.

94. Mengestou, S. Seasonality and abundance of some dominant crustacean zooplankton in Lake Awasa, a tropical rift valley lake in Ethiopia / S. Mengestou, C.H. Fernando // Hydrobiologia. -1991. - Vol. 226. - № 3. - P. 137 - 152.

95. Mergeay, J. Cryptic invasion and dispersal of an American Daphnia in East Africa / J. Mergeay, D. Verschuren, L. De Meester // Limnology & Oceanography. - 2005. - Vol. 50. - № 4. - P. 1278 - 1283.

96. Murphy, N.P. Phylogenetic relationships of the globally distributed freshwater prawn genus Macrobrachium (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae): biogeography, taxonomy and the convergent evolution of abbreviated larval development / N.P. Murphy, C.M. Austin // Zoologica Scripta. - 2005. - Vol. 34. - № 2. - P. 187 - 197.

97. Neretina, A.N. A new species of Acroperus Baird, 1843 (Cladocera: Chydoridae) from Africa / A.N. Neretina, A.A. Kotov // Zootaxa. - 2015. - Vol. 4039. - № 4. - P. 516 - 528.

98. Neretina, A.N. Old World-New World differentiation of so-called "circumtropical taxa": the case of rare genus Grimaldina Richard, 1892 (Branchiopoda: Cladocera: Macrothricidae) / A.N. Neretina, A.A. Kotov // Zootaxa. - 2017a. - Vol. 4291. - № 2. - P. 295 - 323.

99. Neretina, A.N. Diversity and distribution of the Macrothrix paulensis species group (Crustacea: Cladocera: Macrothricidae) in the tropics: what can we learn from the morphological data? / A.N. Neretina, A.A. Kotov // Annales de Limnologie - International Journal of Limnology. - 2017b. - Vol. 53. - P. 425 - 465.

100. Neretina, A.N. A revision of the genus Leberis Smirnov, 1989 (Cladocera: Chydoridae) in the Old World and Australia / A.N. Neretina, A.Y. Sinev // Zootaxa. - 2016. - Vol. 4079. - № 5. -P. 501-533.

101. Neretina, A.N. Diversity of the subgenus Disparalona (Mixopleuroxus) Hudec, 2010 (Crustacea: Cladocera) in the New and Old World / A.N. Neretina, P.G. Garibian, A.Y. Sinev, A.A. Kotov // Journal of Natural History. - 2018. - Vol. 52. - № 3 - 4. - P. 155 - 205.

102. Nie, Z.L. Post-Boreotropical dispersals explain the pantropical disjunction in Paederia (Rubiaceae) / Z.L. Nie, T. Deng, Y. Meng, H. Sun, J. Wen // Annals of botany. - 2013. - Vol. 111. -P. 873 - 886.

103. Orlova-Bienkowskaja, M.Y. Daphniidae: genus Simocephalus / M.Y. Orlova-Bienkowskaja // Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the World. -2001. - Vol. 17. - P. 1 - 130.

104. Page, T.J. Historical transoceanic dispersal of a freshwater shrimp: the colonization of the South Pacific by the genus Paratya (Atyidae) / T.J. Page, A.M. Baker, B.D. Cook, J.M. Hughes // Journal of Biogeography. - 2005. - Vol. 32. - № 4. - P. 581 - 593.

105. Pattnaik, B.S.R. Diversity of limnoplanktons in two fresh water lakes of Ethiopia / B.S.R. Pattnaik, A. Shonga // International Journal of Scientific Research. - 2015. - Vol. 4. - № 5. - P. 82 - 83.

106. Petrusek, A. Large intercontinental differentiation of Moina micrura (Crustacea: Anomopoda): one less cosmopolitan cladoceran? / A. Petrusek, M. Cerny, E. Audenaert // Hydrobiologia. - 2004. - Vol. 526. - P. 73 - 81.

107. Petrusek, A. A taxonomic reappraisal of the European Daphnia longispina complex (Crustacea, Cladocera, Anomopoda) / A. Petrusek, A. Hob^k, J.P. Nilssen, M. Skage, M. Cerny, N. Brede, K. Schwenk // Zoologica Scripta. - 2008. - Vol. 37. - P. 507 - 519.

108. Popova, E.V. Revision of the Old World Daphnia (Ctenodaphnia) similis group (Cladocera: Daphniidae) / E.V. Popova, A. Petrusek, V. Korinek, J. Mergeay, E.I. Bekker, D.P. Karabanov, Y.R. Galimov, T V. Neretina, D.J. Taylor, A.A. Kotov // Zootaxa. - 2016. - Vol. 4161. -№ 1. - P. 1 - 40.

109. Rajapaksa, R. Tropical species of Kurzia (Crustacea, Cladocera), with a description of Kurzia brevilabris sp. nov. / R. Rajapaksa, C.H. Fernando // Canadian Journal of Zoology. - 1986. -Vol. 64. - № 11. - P. 2590 - 2602.

110. Rajapaksa, R. Redescription and assignment of Alona globulosa Daday, 1898 to a new genus Notoalona and a description of Notoalona freyi sp. nov. / R. Rajapaksa, C.H. Fernando // Hydrobiologia. - 1987a. - Vol. 144. - P. 131 - 153.

111. Rajapaksa, R. A redescription of Euryalona orientalis (Daday, 1898), with a consideration of the other species in the genus Euryalona (Cladocera: Chydoridae) / R. Rajapaksa, C.H. Fernando // Hydrobiologia. - 1987b. - Vol. 150. - P. 75 - 90.

112. Renner, S.S. Historical biogeography of Melastomataceae: the roles of Tertiary migration and long-distance dispersal / S.S. Renner, G. Clausing, K. Meyer // American Journal of Botany. - 2001. - Vol. 88. - № 7. - P. 1290 - 1300.

113. Rey, J. Les Cladocères (Crustacés, Branchiopodes) du Tchad / J. Rey, L. Saint-Jean // Cahiers ORSTOM, Série Hydrobiologie. - 1968. - Vol. 2. - № 3/4. - P. 79 - 118.

114. Rey, J. Les Cladocères (Crustacés, Branchiopodes) du Tchad (Deuxième note) / J. Rey, L. Saint-Jean // Cahiers ORSTOM, Série Hydrobiologie. - 1969. - Vol. 3. -P. 21 - 42.

115. Richard, J. Grimaldina brazzai, Guernella raphaelis, Moinodaphnia mocquerysi, cladocères nouveaus du Congo / J. Richard // Mémoires de la Société zoologique de France. - 1892. -Vol. 5. - P. 213 - 226.

116. Romero, J.M. Cladocera in Mexican bromeliads [Electronic resource] / J.M. Romero, M. Silva-Briano, K. Van Damme, A. Adabanche-Ortiz, D. Mondragón // 9th International Cladocera Symposium. - Access mode: https://www.researchgate.net/ publication/ 304214891_Cladocera_in_Mexican_Bromeliads.

117. Sacherová, V. The evolutionary history of the Chydoridae (Crustacea: Cladocera) / V. Sacherová, P.D.N. Hebert // Biological Journal of the Linnean Society. - 2003. - Vol. 79. - P. 629 -643.

118. Sánchez-Ramírez, S. Palaeotropical origins, boreotropical distribution and increased rates of diversification in a clade of edible ectomycorrhizal mushrooms (Amanita section Caesareae) / S. Sánchez-Ramírez, R.E. Tulloss, M. Amalfi, J.M. Moncalvo // Journal of Biogeography. - 2015. -Vol. 42. - № 2. - P. 351 - 363.

119. Sars, G.O. The fresh-water Entomostraca of the Cape Province (Union of SouthAfrica). Part 1: Cladocera / G.O. Sars // Annals of the South African Museum. - 1916. - Vol. 15. - P. 303 -351.

120. Scheben, A. Multiple transoceanic dispersals and geographical structure in the pantropical leafy liverwort Ceratolejeunea (Lejeuneaceae, Porellales) / A. Scheben, J. Bechteler, G.E. Lee, T. Pócs, A. Schafer-Verwimp, J. Heinrichs // Journal of biogeography. - 2016. - Vol. 43. - № 9. - P.1739 - 1749.

121. Schwenk, K. Genetic markers, genealogies and biogeographic patterns in the Cladocera / K. Schwenk, A. Sand, M. Boersma, M. Brehm, E. Mader, D. Offerhaus, P. Spaak // Aquatic Ecology. - 1998. - Vol. 32. - № 1. - P. 37 - 51.

122. Sharma, P. Molecular approach to identify sibling species of the Ceriodaphnia cornuta complex (Cladocera: Daphniidae) from Australia with notes on the continental endemism of this group / P. Sharma, A.A. Kotov // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3702. - № 1. - P. 79 - 89.

123. Sinev, A.Y. Alona costata Sars, 1862 versus related palaeotropical species: the first example of close relations between species with a different number of main head pores among Chydoridae (Crustacea: Anomopoda) / A.Y. Sinev // Arthropoda selecta. - 1999. - Vol. 8. - № 3. - P. 131 - 148.

124. Sinev, A.Y. Discrimination between two sibling species of Acroperus (Baird, 1843) from the Palearctic (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) / A.Y. Sinev // Zootaxa. - 2009. - Vol. 2176. - P. 1 - 21.

125. Sinev, A.Y. A comparative morphological analysis of four species of Camptocercus Baird, 1843 (Cladocera: Anomiopoda: Chydoridae) / A.Y. Sinev // Zootaxa. - 2014. - Vol. 3895. - № 2. - P. 183 - 207.

126. Sinev, A.Y. Revision of the pulchella-group of Alona s. lato leads to its translocation to Ovalona Van Damme et Dumont, 2008 (Branchiopoda: Anomopoda: Chydoridae) / A.Y. Sinev // Zootaxa. - 2015. - Vol. 4044. - № 4. - P. 451 - 492.

127. Sinev, A.Y. Revision of the costata-group of Alona s. lato (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) confirms its generic status / A.Y. Sinev, H.J. Dumont // European Journal of Taxonomy.

- 2016. - Vol. 223. - P. 1 - 38.

128. Sinev, A.Y. Three new species of chydorid cladocerans of subfamily Aloninae (Branchipoda: Anomopoda: Chydoridae) from Brazil / A.Y. Sinev, L.M.A. Elmoor-Loureiro // Zootaxa. - 2010. - Vol. 2390. - № 1. - P. 1 - 25.

129. Sinev, A.Y. A new species of Pseudochydorus Fryer, 1968 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) from South-East Asia // A.Y. Sinev, P.G. Garibian, Y. Gu // Zootaxa. - 2016. - Vol. 4079. - № 1. - P. 129 - 139.

130. Sinev, A.Y. Redescription of tropical-temperate cladocerans Alona diaphana King, 1853 and Alona davidi Richard, 1895 and their translocation to Leberis Smirnov, 1989 (Branchiopoda: Anomopoda: Chydoridae) / A.Y. Sinev, K. Van Damme, A.A. Kotov // Arthropoda Selecta. - 2005. -Vol. 14. - № 3. - P. 183 - 205.

131. Smirnov, N.N. The Macrothricidae of the world / N.N. Smirnov // Guides to the identification of the microivertebrates of the Continental Waters of the world. - 1992. - Vol. 1. - P. 1

- 143.

132. Smirnov, N.N. Cladocera: the Chydorinae and Sayciinae (Chydoridae) of the world / N.N. Smirnov // Guides to the identification of the microivertebrates of the Continental Waters of the world. - 1996. - Vol. 11. - P. 1 - 197.

133. Smirnov, N.N. Check-list of the South-African Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) / N.N. Smirnov // Zootaxa. - 2008. - Vol. 1788. - P. 47 - 56.

134. Smirnov, N.N. Partial revision of the aduncus-like species of Pleuroxus Baird, 1843 (Chydoridae, Cladocera) from the southern hemisphere with comments of subgeneric differentiation within the genus / N.N. Smirnov, A.A. Kotov, J. Coronel // Journal of Natural History. - 2006. - Vol. 40. - № 27. - P. 1617 - 1639.

135. Talling, J.F. The development of plankton in relation to hydrological regime in the Blue Nile / J.F. Talling, J. Rzoska // The Journal of Ecology. - 1967. - P. 637 - 662.

136. Tamire, G. Zooplankton community grazing rates in a small crater lake: Lake Kuriftu, Ethiopia / G. Tamire, S. Mengistou // SINET: Ethiopian Journal of Science. - 2013. - Vol. 36. - № 1. - P. 1 - 8.

137. The International Bank for Reconstruction and Development. Ethiopia: Managing water resources to maximize sustainable growth. - Washington: The World Bank, 2016. - 91 p.

138. Thielsch, A. Divergent clades or cryptic species? Mito-nuclear discordance in a Daphnia species complex / A. Thielsch, A. Knell, A. Mohammadyari, A. Petrusek, K. Schwenk // BMC Evolutionary Biology. - 2017. - Vol. 17. - № 1. - P. 227.

139. Thieme, M.L. Freshwater ecoregions of Africa and Madagascar: a conservation assessment / M.L. Thieme, R. Abell, N. Burgess, B. Lehner, E. Dinerstein, D. Olson. - London: Island Press, 2005. - 431 p.

140. Toussaint, E.F. Cretaceous West Gondwana vicariance shaped giant water scavenger beetle biogeography / E.F. Toussaint, D. Bloom, A.E. Short // Journal of Biogeography. - 2017a. -Vol. 44. - № 9. - P. 1952 - 1965.

141. Toussaint, E.F. Evolution of Pacific Rim diving beetles sheds light on Amphi-Pacific biogeography / E.F. Toussaint, L. Hendrich, J. Hajek, M.C. Michat, R. Panjaitan, A.E. Short, M. Balke // Ecography. - 2017b. - Vol. 40. - № 4. - P. 500 - 510.

142. Tudorancea, C. Limnology in Ethiopia / C. Tudorancea, G.M. Zinabu, D. Elias // Limnology in developing countries. - 1999. - Vol. 2. - P. 63 - 118.

143. Van Damme, K. Further division of Alona Baird, 1843: separation and position of Coronatella Dybowski & Grochowski and Ovalona gen.n. (Crustacea: Cladocera) / K. Van Damme, H.J. Dumont // Zootaxa. - 2008. - Vol. 1960. - P. 1 - 44.

144. Van Damme, K. The Afromontane Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) of the Rwenzori (Uganda - D. R. Congo): taxonomy, ecology and biogeography / K. Van Damme, H. Eggermont // Hydrobiologia. - 2011. - Vol. 676. - № 1. - P. 57 - 100.

145. Van Damme, K. The fossil record of the Cladocera (Crustacea: Branchiopoda): evidence and hypotheses / K. Van Damme, A.A. Kotov // Earth-Science Reviews. - 2016. - Vol. 163.

- P. 162 - 189.

146. Van Damme, K. Tropical Amphi-Pacific disjunctions in the Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) / K. Van Damme, A.Y. Sinev // Journal of Limnology. - 2013. - Vol. 72 (s2). - P. 209

- 244.

147. Van Damme, K. Inland swamps in South East Asia harbour hidden cladoceran diversities: species richness and the description of new paludal Chydoridae (Crustacea: Branchiopoda: Cladocera) from Southern Thailand / K. Van Damme, S. Maiphae, P. Sa-ardrit // Journal of limnology.

- 2013. - Vol. 72 (s2). - P. 174 - 208.

148. Van Damme, K. Separation of Anthalona gen.n. from Alona Baird, 1843 (Branchiopoda: Cladocera: Anomopoda): morphology and evolution of scraping stenothermic alonines / K. Van Damme, A.Y. Sinev, H.J. Dumont // Zootaxa. - 2011. - Vol. 2875. - P. 1 - 64.

149. Vijverberg, J. The composition of fish communities of nine Ethiopian lakes along a north-south gradient: threats and possible solutions / J. Vijverberg, E. Dejen, A. Getahun, L.A. Nagelkerke // Animal Biology. - 2012. - Vol. 62. - № 3. - P. 315 - 335.

150. Vijverberg, J. Zooplankton, fish communities and the role of planktivory in nine Ethiopian lakes / J. Vijverberg, E. Dejen, A. Getahun, L.A. Nagelkerke // Hydrobiologia. - 2014. -Vol. 722. - № 1. - P. 45 - 60.

151. Wei, R. Eurasian origin, boreotropical migration and transoceanic dispersal in the pantropical fern genus Diplazium (Athyriaceae) / R. Wei, Q. Xiang, H. Schneide, M.A. Sundue, M. Kessler, P.W. Kamau, A. Hidayat, X. Zhang // Journal of Biogeography. - 2015. - Vol. 42. - № 10. -P.1809 - 1819.

152. Wodajo, K. Species composition and seasonal abundance of zooplankton in two Ethiopian Rift Valley lakes - Lakes Abiata and Langano / K. Wodajo, A. Belay // Hydrobiologia. -1984. - Vol. 113. - № 1. - P. 129 - 136.

153. Wondie A. Dynamics of the major phytoplankton and zooplankton littoral communities and their role in the food-web of Lake Tana, Ethiopia: PhD Thesis / Wondie Ayalew. - Addis Ababa, 2006. - 161 p.

154. Wondie, A. Seasonal variability of secondary production of cladocerans and rotifers, and their trophic role in Lake Tana, Ethiopia, a large, turbid, tropical highland lake / A. Wondie, S. Mengistou // African journal of aquatic science. - 2014. - Vol. 39. - № 4. - P. 403 - 416.

155. Wondie, A., Seasonal variation in primary production of a large high altitude tropical lake (Lake Tana, Ethiopia): effects of nutrient availability and water transparency / A. Wondie, S. Mengistou, J. Vijverberg, E. Dejen // Aquatic Ecology. - 2007. - Vol. 41. - № 2. - P. 195 - 207.

156. Wudneh, T. Biology and management of fish stocks in Bahir Dar Gulf, Lake Tana, Ethiopia: PhD thesis / Wudneh Tesfaye. - Wageningen, 1996. - 143 p.

157. Wyngaard, G.A. Phylogeny of the freshwater copepod Mesocyclops (Crustacea: Cyclopidae) based on combined molecular and morphological data, with notes on biogeography / G.A. Wyngaard, M. Holynska, J.A. Schulte // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - Vol. 55. -№ 3. - P. 753 - 764.

158. Xu, L. Biogeography and evolution of the Holarctic zooplankton genus Leptodora (Crustacea: Branchiopoda: Haplopoda) / L. Xu, B.P. Han, K. Van Damme, A. Vierstraete, J.R. Vanfleteren, H.J. Dumont // Journal of Biogeography. - 2011. - Vol. 38. - № 2. - P. 359 - 370.

159. Xu, S. The non-cosmopolitanism paradigm of freshwater zooplankton: insights from the global phylogeography of the predatory cladoceran Polyphemus pediculus (Crustacea, Onychopoda) / S. Xu, P.D.N. Hebert, A.A. Kotov, M.E. Cristescu // Molecular Ecology. - 2009. - Vol. 18. - № 24. -P.5161 - 5179.

160. Yalden, D.W. Catalogue of the mammals of Ethiopia and Eritrea. 7. Revised checklist, zoogeography and conservation / D.W. Yalden, M.J. Largen, D. Kock, J.C. Hillman // Tropical Zoology. - 1996 - Vol. 9. - № 1. - P. 73 - 164.

161. Ye, Z. Out of Africa: Biogeography and diversification of the pantropical pond skater genus Limnogonus Stal, 1868 (Hemiptera: Gerridae) / Z. Ye, Y. Zhen, Y. Zhou, W. Bu // Ecology and evolution. - 2017. - Vol. 7. - № 3. - P. 793 - 802.

162. Zelalem, W. Physicochemical characteristics of water and composition and abundance of macrozoobenthos in the Bahir-Dar Gulf of Lake Tana in 2013-2014 / W. Zelalem, A. Prokin // Ethiopian Journal of Biological Sciences. - 2017. - Volume 16 (Supplementary). - P. 183 - 211.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией при Министерстве образования и науки Российской Федерации:

1. Neretina, A.N. A new species of Acroperus Baird, 1843 (Cladocera: Chydoridae) from Africa / A.N. Neretina, A.A. Kotov // Zootaxa. - 2015. - Vol. 4039. - № 4. - P. 516 - 528.

2. Neretina, A.N. A revision of the genus Leberis Smirnov, 1989 (Cladocera: Chydoridae) in the Old World and Australia / A.N. Neretina, A.Y. Sinev // Zootaxa. - 2016. - Vol. 4079. - № 5. - P. 501 - 533.

3. Neretina, A.N. Old World-New World differentiation of so-called "circumtropical taxa": the case of rare genus Grimaldina Richard, 1892 (Branchiopoda: Cladocera: Macrothricidae) / A.N. Neretina, A.A. Kotov // Zootaxa. - 2017. - Vol. 4291. - № 2. - P. 295 - 323.

4. Neretina, A.N. Diversity and distribution of the Macrothrix paulensis species group (Crustacea: Cladocera: Macrothricidae) in the tropics: what can we learn from the morphological data? / A.N. Neretina, A.A. Kotov // Annales de Limnologie - International Journal of Limnology. - 2017. - Vol. 53. - P. 425 - 465.

5. Neretina, A.N. Diversity of the subgenus Disparalona (Mixopleuroxus) Hudec, 2010 (Crustacea: Cladocera) in the New and Old World / A.N. Neretina, P.G. Garibian, A.Y. Sinev, A.A. Kotov // Journal of Natural History. - 2018. - Vol. 52. - № 3-4. - P. 155 - 205.

Статьи в других изданиях:

1. Neretina, A.N. The genus Notoalona Rajapaksa et Fernando, 1987 (Chydoridae: Aloninae) in tropical swampy areas, with particular attention to Africa / A.N. Neretina, W. Zelalem, A.A. Kotov // Transactions of IBIW RAS. - 2017. - Issue 79 (82). Hydrobiological Studies of Mires. - P. 126 - 129.

2. Neretina, A.N. Studies of the Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) of Ethiopia: current state and further perspectives / A.N. Neretina, W. Zelalem, A.A. Kotov // Ethiopian Journal of Biological Sciences. - 2017. - Volume 16, Supplementary. - P. 171 - 181.

3. Kotov, A.A. Recent progress in studies of the Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) of South Korea, with seven new records for the Korean Peninsula / A.A. Kotov, A.Y. Sinev, P.G. Garibian, A.N. Neretina, H.G. Jeong, W. Lee, G. Sik-Min // Journal of Species Research - 2017. - Vol. 6 (Special Edition). - P. 227 - 246.

Материалы и тезисы конференций:

1. Неретина, А.Н. Строение торакальных конечностей рода Moinodaphnia Herrick, 1887 (Cladocera: Moinidae) / А.Н. Неретина. - Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых: Материалы шестой конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. - М.: Т-во научных изданий КМК. - 2014. - С. 148 - 149.

2. Neretina, A.N. Morphology of the genus Moinodaphnia Herrick, 1887 (Cladocera: Moinidae) with particular attention to structure of thoracic limbs and distinctions between populations from different localities / A.N. Neretina. - 10th Symposium on Cladocera: Abstract Book. - Prague: Department of Ecology, Charles University in Prague. - 2014. - P. 77.

3. Неретина, А.Н. Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Бахар-Дарского залива озера Тана (Эфиопия, Восточная Африка) в ноябре 2014 года / А.Н. Неретина. -ЛОМОНОСОВ-2015: XXII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: Секция «Биология»: Тезисы докладов. - М.: МАКС Пресс. - 2015. - С. 138 - 139.

4. Неретина, А.Н. Изучение морфологии некоторых видов ветвистоусых ракообразных озера Тана (Эфиопия, Восточная Африка) при помощи сканирующего электронного микроскопа / А.Н. Неретина. - XIX Российский симпозиум по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел и 3-я Школа молодых ученых «Современные методы электронной и зондовой микроскопии в исследовании наноструктур и наноматериалов»: Материалы конференции. - Черноголовка. - 2015.- С. 516 -517.

5. Неретина, А.Н. Особенности морфологии некоторых трудно идентифицируемых видов ветвистоусых ракообразных озера Тана (Эфиопия, Восточная Африка) / А.Н. Неретина. - II Международная конференция «Актуальные проблемы планктологии» с таксономическим тренингом для молодых ученых: Материалы конференции. - Калининград. - 2015. - С. 27 - 29.

6. Neretina, A.N. A revision of the genus Leberis Smirnov, 1989 (Cladocera: Chydoridae) in the Old World and Australia based on light and scanning electron microscopy / A.N. Neretina, S.I. Metelev. - XXVI Российская конференция по электронной микроскопии и 4-я Школа молодых ученых «Современные методы электронной и зондовой микроскопии в исследованиях наноструктур и наноматериалов»: Материалы конференции. - ИПТМ РАН. - 2016. - С. 718 -719.

7. Neretina, A.N. Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) of Ethiopia / A.N. Neretina. -Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы V Международной научной конференции. - Минск: Издательский центр БГУ. -2016. - С. 197 - 198.

8. Неретина, А.Н. Исследование морфологии географически удаленных популяций Ceriodaphnia cornuta (Crustacea: Cladocera) / А.Н. Неретина, В.К. Чугунов. - Материалы Всероссийской молодежной гидробиологической конференции «Перспективы и проблемы современной гидробиологии». - Ярославль: Филигрань. - 2016. - С. 116 - 117.

9. Неретина, А.Н. Биографический анализ фауны кладоцер (Crustacea: Cladocera) Эфиопии / А.Н. Неретина. - Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 70-летию кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета и памяти проф. В.П. Денисова. - Пенза: Изд-во ПГУ. - 2016. - С. 73.

10. Неретина, А.Н. Ревизия группы видов Macrothrix paulensis (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) в водоемах Африки / А.Н. Неретина. - Материалы Международной молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна». - Тольятти: ИЭВБ РАН, «Кассандра» - 2017. - С. 271.

11. Neretina, A. A revision of Macrothrix paulensis species group (Branchiopoda: Cladocera) in tropical regions of the World / A. Neretina, A. Kotov, W. Zelalem. - The Crustacean Society MidYear Meeting: Abstract Book. - Barcelona. - 2017. - P-102.

12. Neretina, A.N. Moina belli Gurney, 1904 (Crustacea: Cladocera), a forgotten rare species from Africa / A.N. Neretina, A.A. Kotov, W. Zelalem. - 4th International Congress on Invertebrate Morphology. - M.: «Pero». - 2017. - P. 234.

13. Neretina, A. A revision of Disparalona hamata species complex (Cladocera: Chydoridae) in the New and Old World / A. Neretina, P. Garibian, A. Kotov, A. Sinev, W. Zelalem. - 11th Symposium on Cladocera: Abstract Book. - Kulmbach. - 2017. - P. 65.

14. Neretina, A. Chydorids (Crustacea: Cladocera) of Ethiopia: diversity and distribution / A. Neretina, W. Zelalem, A. Kotov. - 11th Symposium on Cladocera: Abstract Book. - Kulmbach. -2017. - P. 66.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ

АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

НЕРЕТИНА АННА НИКОЛАЕВНА

ФАУНА ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ (CRUSTACEA: CLADOCERA)

ЭФИОПИИ

03.02Л0-«гидробиология»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Том 2

Научный руководитель: член-корреспондент РАН, профессор РАН, д.б.н., вед.н.с. ИПЭЭ РАН

Котов Алексей Алексеевич

Москва-2018

ТОМ 2. ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. СПИСОК СОКРАЩЕНИИ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИИ,

ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В РАБОТЕ............................................................................3

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ФОТОГРАФИИ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ЭФИОПИИ.........5

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. СПИСОК ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ ЭФИОПИИ ПО МАТЕРИАЛАМ СОВМЕСТНОЙ РОССИЙСКО-ЭФИОПСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ

ЭКСПЕДИЦИИ...................................................................................................18

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. НАХОДКИ ВЫЯВЛЕННЫХ ВИДОВ КЛАДОЦЕР В

ПРЕДЕЛАХ ЭФИОПИИ.......................................................................................23

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. АТЛАС РИСУНКОВ И МИКРОФОТОГРАФИЙ КЛАДОЦЕР.........................................................................................................40

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ,

ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В РАБОТЕ

Аббревиатуры коллекций:

ААК, Личная коллекция А.А. Котова (Лаборатория экологии водных сообществ и инвазий, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва, Россия);

ANN, Личная коллекция А.Н. Неретиной (Лаборатория экологии водных сообществ и инвазий, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва, Россия);

NMK, Личная коллекция Н.М. Коровчинского, хранящаяся в Научно-исследовательском зоологическом музее МГУ имени М.В. Ломоносова (Москва, Россия), но не депонированная в него официально;

NNS, Личная коллекция Н.Н. Смирнова, хранящаяся в Научно-исследовательском зоологическом музее МГУ имени М.В. Ломоносова (Москва, Россия), но не депонированная в него официально;

MGU, Коллекция Научно-исследовательского зоологического музея МГУ имени М.В. Ломоносова (Москва, Россия);

SAMA, Коллекция Музея Южной Австралии (Аделаида, Австралия);

USNM, Коллекция Смитсоновского национального музея естественной истории (Вашингтон, США).

Аббревиатуры зоогеографических областей (по Forró et al., 2008):

PA - Палеарктическая область;

NA - Неарктиктическая область;

NT - Неотропическая область;

AT - Афротропическая область;

OL - Ориентальная область;

AU - Австралазийская область;

PAC - Острова Тихого океана;

ANT - Антарктическая область.

Обозначения в тексте и на иллюстрациях, использованные при описании морфологии:

I-V = торакоподы I-VI;

e1-e5 = эндиты 1-5 торакоподов;

ejh = выталкивающие крюки (выталкивающий крюк) на торакоподе I;

epp = эпиподит;

ext = экзоподит торакоподов;

IDL = внутренняя дистальная доля торакопода I (остаток эндита 5); ODL = внешняя дистальная доля торакопода I (остаток экзоподита); pep = преэпиподит; s = сенсилла.

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ФОТОГРАФИИ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ЭФИОПИИ

Рисунок 1.

А, Водохранилище с небольшой плотиной, бассейн Текезе, штат Амхара (N 13,63894°, E 39,57192°, 2199 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

Б, Водохранилище с небольшой плотиной, бассейн Текезе, штат Амхара (N 13,44497 E 39,54861°, 2260 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

В-Е, Бахар-Дарский залив озера Тана, штат Амхара (N 11,61157°, E 37,37791°, 1830 м

н.у.м.).

Ж, Рыбоводный пруд Х, Бахар-Дарский исследовательский центр разведения рыб и других водных организмов, штат Амхара (N 11,61028°, E 37,37719°, 1830 м н.у.м.).

З, Старая ржавая лодка около озера Тана, территория Бахар-Дарского исследовательского центра разведения рыб и других водных организмов, штат Амхара (N 11,61031°, E 37,37717°, 1830 м н.у.м.).

Рисунок 2.

A, Болотистая озерная пойма, соединенная с озером Тана, рядом с Бахар-Дарским исследовательским центром разведения рыб и других водных организмов, штат Амхара 11,61223°, Е 37,3758°, 1830 м н.у.м.).

Б, Река Гумара, штат Амхара ^ 11,78801°, Е 37,67796°, 1808 м н.у.м.).

B, Пруд 1 рядом с рисовым полем, окрестности Бахар-Дара, штат Амхара 11,82572°, Е 37,60962°, 1795 м н.у.м.).

Г, Временная лужа 1 радом с рекой Гумара, штат Амхара ^ 11,77475°, Е 37,78253°, 1808 м н.у.м.).

Д, Временная лужа, штат Амхара ^ 10,87692°, Е 36,87144°, 2346 м н.у.м.).

Е, Кратерное озеро Зенгена 1, штат Амхара 10,91406°, Е 36,9632°, 2512 м н.у.м.).

Ж, Горное водохранилище 1, окрестности Бахар-Дара, штат Амхара 11,56508°, Е 38,0218°, 2383 м н.у.м.).

З, Горное водохранилище 2, окрестности Бахар-Дара, штат Амхара 11,87669°, Е 38,0360°, 2516 м н.у.м.).

Рисунок 3.

A, Река Дура, выше по течению от водопада, штат Амхара (N 10,98817°, E 36,49736°, 1604 м н.у.м.). Фотография А.А. Котова.

Б, Река Бранти, штат Амхара (N 11,27606°, E 36,86483°, 2107 м н.у.м.). Фотография А.А. Котова.

B, Озеро Бишофту-Гуда, Рифтовая долина, штат Оромия (N 8,79146°, E 38,99541°, 1880 м н.у.м.).

Г, Озеро Хора, Рифтовая долина, штат Оромия (N 8,75844°, E 38,99535°, 1870 м н.у.м.). Д, Озеро Бишофту, Рифтовая долина, штат Оромия (N 8,7404°, E 38,98817°, 1898 м

н.у.м.).

Е, Озеро Курифту, штат Оромия (N 8,78108°, E 38,0013°, 2748 м н.у.м.). Ж, Озеро Арангуади (N 8,69388°, E 38,97965°, 1866 м н.у.м.).

З, Озеро Звай, Рифтовая долина, штат Оромия (N 7,919667°, E 38,72833°, 1640 м н.у.м.).

Рисунок 4.

A, Черная река, Рифтовая долина, штат Оромия 7,09111°, Е 38,48165°, 1686 м н.у.м.). Б, Озеро Авасса, Рифтовая долина, штат Народов Юга 7,08169°, Е 38,47873°, 1688 м

н.у.м.).

B, Водохранилище Кока, Рифтовая долина, штат Оромия 8,37934°, Е 39,00713°, 1592 м н.у.м.).

Г, Водохранилище Геферса, штат Оромия 9,07636°, Е 38,63519°, 2598 м н.у.м.). Д, Озеро Лангано, Рифтовая долина, штат Оромия 7,710333°, Е 38,76558°, 1585 м

н.у.м.).

Е, Озеро Шала, Рифтовая долина, штат Оромия 7,4845°, Е 38,63018°, 1557 м н.у.м.). Ж, Термальный источник рядом с озером Шала, Рифтовая долина, штат Оромия ^ 7,47845°, Е 38,63488°, 1565 м н. у. м.).

З, Озеро Абията, Рифтовая долина, штат Оромия 7,534833°, Е 38,63097°, 1579 м н. у. м.). Фотография А.А. Котова.

Рисунок 5.

A, Озеро Абайя, Рифтовая долина, штат Народов Юга 6,1215°, Е 37,62569°, 1189 м н.у.м.). Фотография А.А. Котова.

Б, Озеро Чамо, Рифтовая долина, штат Народов Юга ^ 5,932556°, Е 37,53478°, 1109 м н.у.м.). Фотография А.А. Котова.

B, Крокодиловая ферма, Арба-Минч, штат Народов Юга ^ 6,027778°, Е 37,60042°, 1180 м н.у.м.). Фотография А.А. Котова.

Г, Пруд 5, Национальный научно-исследовательский центр рыболовства и водных организмов, Себета, штат Оромия ^ 8,91739°, Е 38,63542°, 2221 м н.у.м.).

Д, Озеро на плато Конте, горы Бале, штат Оромия ^ 6,8858°, Е 39,7343°, 4013 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

Е, Глубокая каменная ванна ниже по течению водопада Финча Хабера, стоянка Содота, горы Бале, штат Оромия 7,01°, Е 39,7°, 3485 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

Ж, Небольшое озеро 1 рядом с горой Конте, горы Бале, штат Оромия ^ 6,854583°, Е 39,89283°, 4059 м н.у.м.). Фотография О.А. Крылович, А.Б. Савинецкого, Б.Ф. Хасанова.

З, Небольшое озеро 2 рядом с горой Конте, горы Бале, штата Оромия (горы N 6,854533°, Е 39,8929°, 4059 м н.у.м.). Фотография О.А. Крылович, А.Б. Савинецког, Б.Ф. Хасанова.

Рисунок 6.

А-Б, Водохранилище на реке Альверо, штат Гамбелла (N 7,875°, E 34,5°, 1189 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

В, Пруд около дороги Гамбелла-Абобо, штат Гамбелла (N 8,193611°, E 34,58278°, 501 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

Г, Лужа на восточном берегу реки Гибе (N 8,228333°, E 37,58167°, 1137 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

Д, Большой около дороги Гамбелла-Буре, штат Гамбелла (N 8,185°, E 34,64583°, 458 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

Е, Пересыхающий пруд около дороги Гамбелла-Буре, штат Гамбелла (N 8,185°, E 34,64583°, 458 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

Ж-З, Водохранилище, штат Гамбелла (N 8,179167°, E 34,35556°, 429 м н.у.м.). Фотография А.С. Голубцова.

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. СПИСОК ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ ЭФИОПИИ ПО МАТЕРИАЛАМ СОВМЕСТНОЙ РОССИЙСКО-ЭФИОПСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ

ЭКСПЕДИЦИИ

№ п/п Название таксона Число водоемов, в которых встречен вид (%)Доля водоемов, в которых встречен вид Экологическая группа Ареал распространения Минимальная высота над уровнем моря, на которой встречен вид (м) Максимальная высота над уровнем моря, на которой встречен вид (м)

1* Acroperus africanus Neretina & Kotov, 2015 2 0,8 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL 1786 1795

2 Alona guttata Sars, 1862 6 2,3 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PA 3481 4013

3 Alonella excisa (Fischer, 1854) 13 5,1 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PA 1789 4059

4* Alonella exigua (Lilljeborg, 1853) 2 0,8 Бентосно-фитофильный комплекс AT, NA, PA 3867 4059

5* Anthalona harti Van Damme, Sinev & Dumont, 2011 3 1,2 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL, PA 1686 1807

6 Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1776) 18 7,0 Планктон AT, ANT, AU, NA, NT, OL, PAC, PA 1592 2905

7* Camptocercus uncinatus Smirnov, 1971 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс AT, NA, NT, OL, PA 1786 1786

8 Ceriodaphnia cornuta Sars, 1885 40 15,6 Планктон AT, AU, NA, NT, OL, PAC, PA 432 2905

9 Ceriodaphnia pulchella Sars, 1862 2 0,8 Планктон NA, PA 1786 1789

10 Ceriodaphnia 6 2,3 Планктон AT, AU, 1189 2516

quadrangula (O.F. Müller, 1785) NA, NT, OL, PA

11 Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1820) 6 2,3 Планктон AT, NA, NT, OL, PA 1786 3063

12* Chydorus cf. eurynotus Sars, 1901 4 1,6 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NT, OL, PAC 1786 1864

13 Chydorus parvus Daday, 1898 28 10,9 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL 1759 3867

14 Chydorus cf. sphaericus (O.F. Müller, 1776) 30 11,7 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PAC, PA 1786 4128

15* Coronatella hardingi (Brehm, 1957) 2 0,8 Бентосно-фитофильный комплекс AT 1786 1789

16 Coronatella rectangula (Sars, 1861) 21 8,2 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, OL, PAC, PA 432 3063

17 Daphnia barbata Weltner, 1898 12 4,7 Планктон AT, PA 1109 1640

18 Daphnia hyalina Leydig, 1860 4 1,6 Планктон PA 1786 2905

19 Daphnia izpodvala Kotov & Taylor, 2010 9 3,5 Планктон AT 2974 4128

20 Daphnia lumholtzi Sars, 1885 2 0,8 Планктон AT, AU, NA, NT, OL, PA 432 1797

21 Daphnia magna Straus, 1820 3 1,2 Планктон AT, NA, PA 1109 2282

22 Daphnia pulex Leydig, 1860 3 1,2 Планктон AT, NA, NT, PA 2504 2516

23 Daphnia sinensis Gu, Xu, Li, Dumont & Han, 2013 8 3,1 Планктон AT, OL, PA 1464 2199

24 Diaphanosoma excisum Sars, 1885 8 3,1 Планктон AT, AU, OL, PA 1189 1927

25 Diaphanosoma mongolianum Ueno, 1938 8 3,1 Планктон AT, PA 1189 2512

26 Diaphanosoma orghidani Negrea, 1982 9 3,5 Планктон OL, PA 1786 2020

27 Diaphanosoma sarsi Richard, 1894 1 0,4 Планктон AT, AU, OL, PAC, PA 1786 1786

28* Disparalona chappuisi (Brehm, 1931) 2 0,8 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL, PA 1604 1635

29* Disparalona cf. striatoides (Srâmek-Husek, 1946) 2 0,8 Бентосно-фитофильный комплекс AT 1604 1604

30* Dunhevedia crassa King, 1853 3 1,2 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PAC, PA 1699 3063

31* Euryalona orientalis (Daday, 1898) 5 2,0 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NT, OL 432 1797

32 Flavalolona cf. costata (Sars, 1862) 4 1,6 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PA 3960 4128

33* Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1851) 2 0,8 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PA 1786 1797

34* Grimaldina brazzai Richard, 1892 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL 1786 1789

35* Ilyocryptus agilis Kurz, 1878 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс NA, PA 1457 1457

36 Ilyocryptus spinifer Herrick, 1882 5 2,0 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PAC, PA 1592 1797

37* Karualona iberica (Alonso & Pretus, 1989) 13 5,1 Бентосно-фитофильный комплекс OL, PA 1189 3063

38* Kurzia longirostris (Daday, 1898) 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NT, OL 1786 1786

39* Latonopsis australis Sars, 1888 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PAC, PA 1786 1786

40* Leberis punctatus (Daday, 1898) 15 5,9 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL 432 2516

41 Leydigia ciliata (Gauthier, 1939) 25 9,8 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, OL 1109 4059

42 Macrothrix hirsuticornis Norman & Brady, 1867 4 1,6 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, PA 1454 4059

43* Macrothrix laticornis (Jurine, 1820) 7 2,7 Бентосно-фитофильный комплекс NA, NT, PA 1604 3485

44* Macrothrix odiosa Gurney, 1916 3 1,2 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL 1794 1864

45* Macrothrix spinosa King, 1853 58 22,7 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PAC, PA 361 2905

46 Macrothrix triserialis Brady, 1886 15 5,9 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NT, OL, PAC 1189 1864

47* Moina belli Gurney, 1904 3 1,2 Бентосно-фитофильный комплекс AT, PA 2026 2128

48* Moina cf. hutchinsoni Brehm, 1937 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс NA 1579 1579

49* Moina cf. lipini Smirnov, 1976 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс PA 2487 2487

50 Moina micrura Kurz, 1875 60 23,4 Планктон AT, AU, NA, NT, OL, PAC, PA 432 2598

51* Moinodaphnia submucronata (Brady, 1886) 6 2,3 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL 1686 1864

52* Notoalona pseudomacronyx Van Damme, Maiphae & Sa-Ardrit, 2013 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL 1795 1795

53* Ovalona cambouei (Guerne & Richard, 1983) 33 12,9 Бентосно-фитофильный комплекс AT, OL, PA 953 3063

54* Picripleuroxus laevis (Sars, 1862) 4 1,6 Бентосно-фитофильный комплекс AT, NA, OL, PA 1786 2217

55* Pleuroxus cf. aduncus (Jurine, 1820) 5 2,0 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PA 1786 3481

56* Pleuroxus makaliensis Jenkin, 1934 8 3,1 Бентосно-фитофильный комплекс AT 3476 3960

57* Pseudochydorus cf. globosus (Baird, 1843) 9 3,5 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PA 1454 2626

58 Pseudosida szalayi (Daday, 1898) 4 1,6 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, OL 432 1790

59* Sarsilatona sp. 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс ? 1786 1786

60* Scapholeberis kingii Sars, 1888 2 0,8 Планктон AT, AU, NA, NT, OL, PA 1786 1789

61* Simocephalus exspinosus (De Geer, 1778) 4 1,6 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, OL, PAC, PA 2045 2598

62* Simocephalus heilongjiangensis Shi Xinlu & Shi Xinbai, 1994 1 0,4 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, OL, PA 1592 1592

63 Simocephalus mixtus Sars, 1903 26 10,2 Бентосно-фитофильный комплекс AT, NA, NT, OL, PA 1689 3485

64* Simocephalus serrulatus (Koch, 1841) 2 0,8 Бентосно-фитофильный комплекс AT, AU, NA, NT, OL, PAC, PA 1794 2217

Новые виды ветвистоусых ракообразных для фауны Эфиопии отмечены (*).

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. НАХОДКИ ВЫЯВЛЕННЫХ ВИДОВ КЛАДОЦЕР В ПРЕДЕЛАХ

ЭФИОПИИ

Рисунок 1.