Механизмы влияния биотических и абиотических факторов на динамику и структуру сообществ ветвистоусых ракообразных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, доктор наук Фенева Ирина Юрьевна

• Фенева Ирина Юрьевна
• доктор наук
• 2016

Оглавление диссертации доктор наук Фенева Ирина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цель работы

Основные задачи

Материал

Основные положения, выносимые на защиту

Научная новизна

Практическое значение

Апробация работы

Финансовая поддержка работы

Публикации

Структура диссертации

Личный вклад автора

Благодарности

ГЛАВА 1. КОНКУРЕНЦИЯ КАК ФАКТОР, РЕГУЛИРУЮЩИЙ ВИДОВУЮ СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ

РАКООБРАЗНЫХ

1.1. Анализ литературы

1.1.1. Объекты исследования

1.1.2. Конкуренция как фактор, регулирующий обилие видов

1.2. Методы исследования конкуренции между видами разного размера

1.2.1. Методы оценки зависимости демографических параметров разных видов ветвистоусых ракообразных от концентрации пищевых ресурсов

1.2.2. Опыты по конкуренции в лабораторных условиях

1.2.3. Описание компьютерной модели

1.3. Динамика численности видов разных размеров в условиях конкуренции в

градиенте уровня воспроизводства пищи

1.3.1. Лабораторные эксперименты

1.3.2. Компьютерное моделирование динамики численности видов разного размера в градиенте трофических условий

1.3.3. Обсуждение результатов Главы

ГЛАВА 2. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА МЕЖВИДОВЫЕ КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ У ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ

2.1. Анализ литературы

2.2. Влияние комбинированного воздействия количества пищевых ресурсов и температуры

2.2.1. Оценка демографических параметров мелких и крупных видов при разных температурах и уровнях обеспеченности пищей

2.2.1.1. Методы лабораторных экспериментов

2.2.1.2. Результаты лабораторных экспериментов

2.2.2. Компьютерное моделирование конкуренции между мелким и крупным видами при низкой и высокой температуре

2.2.3. Влияние температуры на исход конкуренции между мелкими и крупными видами ветвистоусых ракообразных в лабораторных условиях

2.2.3.1. Методика лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах

2.2.3.2. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах

2.2.4. Совместное влияние температуры и пищевых ресурсов на исход конкуренции между мелкими и крупными видами ветвистоусых ракообразных

2.2.4.1. Методика лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах и уровнях воспроизводства ресурса

2.2.4.2. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах и уровнях воспроизводства ресурса

2.2.4.2.1. Динамика биомассы ракообразных в моно- и смешанных культурах

2.2.4.2.2. Влияние температуры на скорость фильтрации видов разного размера

2.3. Влияние температуры на индивидуальную изменчивость

2.3.1. Важность индивидуальной изменчивости в динамике популяций ветвистоусых ракообразных

2.3.2. Методы исследования влияния индивидуальной изменчивости на конкурентные отношения между видами ветвистоусых ракообразных

2.3.2.1. Лабораторные опыты по оценке основных демографических параметров и коэффициента их вариации

2.3.2.2. Методика проведения компьютерных экспериментов

2.3.3. Результаты экспериментов по влиянию индивидуальной изменчивости на конкурентные отношения между видами ветвистоусых ракообразных

2.3.3.1. Демографические параметры ветвистоусых ракообразных в лабораторных экспериментах

2.3.3.2. Компьютерное моделирование конкурентных отношений у ветвистоусых ракообразных с учетом и без учета индивидуальной изменчивости

2.4. Полевые исследования влияния температуры на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных

2.4.1. Методы полевых исследований

2.4.2. Результаты полевых исследований

2.5. Обсуждение результатов Главы

ГЛАВА 3. ХИЩНИЧЕСТВО КАК ФАКТОР, РЕГУЛИРУЮЩИЙ ВИДОВУЮ СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ

3.1. Модели пищевого поведения рыб

3.2. Механизмы влияния хищничества на конкурентные отношения ветвистоусых

ракообразных

3.2.1. Компьютерное моделирование динамики конкурирующих видов в условиях с хищничеством и без хищничества

3.2.1.1. Методика проведения компьютерных экспериментов

3.2.1.2. Результаты моделирование с гипотетическими видами

3.2.1.3. Результаты моделирования с аналогами реальных видов

3.2.2. Динамика видов ветвистоусых ракообразных в условиях с хищничеством и без хищничества в лабораторных условиях

3.2.2.1. Методика проведения лабораторных экспериментов

3.2.2.2. Результаты лабораторных экспериментов

3.2.3. Полевые исследования динамики разных видов ветвистоусых ракообразных

в условиях лимитирования пищи и воздействия хищников

3.3. Обсуждение результатов Главы

ГЛАВА 4. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ВСЕЛЕНИЯ НОВЫХ ВИДОВ

4.1. Факторы, ответственные за вселение чужеродных видов в зоопланктонные сообщества

4.2. Основные гипотезы по формированию структуры водных сообществ

4.3. Компьютерное моделирование динамики сообществ ветвистоусых ракообразных под воздействием пресса вселенцев

4.3.1. Оценка роли равновесной концентрации пищи для выживания ветвистоусых ракообразных в градиенте продуктивности пищевых

ресурсов

4.3.2. Динамика численности мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных при разных сценариях вселения чужеродных видов в сообщества

4.4. Лабораторные эксперименты по динамике численности ветвистоусых ракообразных при разных сценариях вселения чужеродных видов

4.4.1. Методика проведения лабораторных экспериментов

4.4.2. Результаты лабораторных экспериментов

4.5. Обсуждение результатов Главы

ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМЫ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ В ГРАДИЕНТЕ ТРОФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ РЫБ И МОЛЛЮСКОВ ФИЛЬТРАТОРОВ С УЧЕТОМ КАЧЕСТВА ПИЩЕВЫХ РЕСУРСОВ

5.1. Анализ литературы

5.2. Методы проведения экспериментов по изучению влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах

5.3. Механизмы влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах в мезотрофных условиях

5.3.1. Влияние рыб на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах

5.3.2. Влияние моллюсков на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах

5.3.3. Обсуждение механизмов влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах в мезотрофных условиях

5.4. Механизмы влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах в эвтрофных условиях

5.4.1. Влияние рыб на структуру планктонных ракообразных в

мезокосмах

5.4.2. Влияние моллюсков на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах

5.4.3. Опыты с когортами, жизненные таблицы и оценка демографических параметров в присутствии/отсутствии рыб и присутствии/отсутствии моллюсков-фильтраторов в эвтрофных условиях

5.4.3.1. Методика проведения экспериментов с когортами

5.4.3.2. Результаты по оценке демографических параметров

5.5. Обсуждение стратегий мелких и крупных видов в воде с пищевыми ресурсами разного качества

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ОПИСАНИЕ ПРОГРАММЫ

ТЕКСТ ПРОГРАММЫ

введение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы влияния биотических и абиотических факторов на динамику и структуру сообществ ветвистоусых ракообразных»

Актуальность проблемы

Ветвистоусые ракообразные очень важное звено в трофической сети, через которое происходит передача вещества и энергии от первичных продуцентов к животным на вышестоящие трофические уровни. Поэтому от их видовой структуры и обилия зависит функционирование всей экосистемы в целом. Регуляция сообществ ветвистоусых ракообразных может происходить «сверху» и «снизу». Контроль «снизу» связан с количеством (Lampert, Schober, 1980; Гиляров, 1987; Gliwicz, 2003) и качеством (Muller-Navarra, 1995; Bec et al., 2003) пищевых ресурсов. Контроль «сверху» осуществляется хищниками. Влияние биотических факторов на динамику сообществ ракообразных может меняться в зависимости от температуры, которая оказывает существенное влияние на их демографические и физиологические параметры (Hu, Tessier, 1995; Holzapfel, Vinebrooke, 2005; Havel, Graham, 2006; Dupuis, Hann, 2008).

Зная механизмы влияния указанных факторов на динамику и структуру ветвистоусых ракообразных, можно делать прогнозы по динамике популяций и видовой структуры их сообществ при изменении условий среды. В этой связи важно выделить основные стратегии выживания у ветвистоусых ракообразных в разных условиях для того, чтобы делать прогнозы не для каждого вида, что представляется проблематичным из-за их большого разнообразия, а с точностью до группы видов с определенной стратегией выживания. Поскольку размер тела выступает важной интегральной характеристикой экологии животных (Peters, 1986; Шмидт-Нильсен, 1987; Hart, Bychek, 2011), стратегия выживания ветвистоусых ракообразных может быть связана с размером тела, на что впервые указали Брукс и Додсон (Brooks, Dodson, 1965) в своей гипотезе «размерной эффективности». Согласно данной гипотезе крупные виды - более сильные конкуренты в борьбе за пищевые ресурсы, тогда как мелкие виды менее уязвимы по отношению к хищничеству со стороны рыб. Ю.Э. Романовский (Romanovsky,

1985) выделил три стратегии выживания у ветвистоусых ракообразных аналогично системе стратегий Л.Г. Раменского (1938) для растений: «патиенты» (сильные конкуренты), «виоленты» (быстро размножающиеся виды) и «эксплеренты» (слабые конкуренты и быстро размножающие виды). К «патиентам» Ю.Э. Романовский относил мелкие виды ветвистоусых ракообразных, к «виолентам» - крупные виды и к «эксплерентам» - слабые конкуренты, но быстро размножающиеся виды, такие как Moina spp., которые в основном обитают во временных высокопродуктивных водоемах. Однако указанные системы стратегий экспериментально не были подтверждены (Lampert, 1977; Gliwicz, 1990, 2003; Achenbach, Lampert, 1997; Tessier, Woodruff, 2002). Тем не менее, необходимость в разделении видов по стратегиям выживания остается, поскольку без этого невозможно какое-либо предсказание изменения структуры сообществ в условиях меняющихся факторов среды.

Поскольку мелкие и крупные виды различаются особенностями жизненного цикла, предпочтениями к пищевым ресурсам, способностями к миграциям, привлекательностью для хищников и т.д. (Винберг, 1984, 1986; Сущеня, 1975; Brown, West, 2000; Hart, Bychek, 2011), то их роль в сообществе может меняться в зависимости от условий среды. Поэтому актуальность деления видов по размерам, отражающим разные стратегии выживания, остается, хотя характеристики стратегий могут быть более сложными, чем это было предложено ранее. Несмотря на то, что разделение видов на мелкие и крупные условно, учет размеров при анализе динамики сообществ ветвистоусых ракообразных представляется важным на пути разработки методов для предсказания изменений их видовой структуры, численности и биомассы.

В природе сообщества ветвистоусых ракообразных испытывают одновременное влияние разных факторов среды. Комбинированные эффекты воздействия этих факторов не определяются простой суммой последствий от воздействия каждого из них (Weidman et al., 2014). Поскольку в природе факторы действуют в различных комбинациях, то для понимания механизмов динамики зоопланктонных сообществ необходимо проводить комплексные исследования,

учитывающие многофакторные воздействия. Исследования комбинированного влияния факторов среды на структуру сообществ более трудоемко, чем изучение влияния изолированных факторов и по этой причине недостаточно изучено. Поэтому в настоящем исследовании мы не ограничились изучением влияния отдельных факторов среды, а изучали также эффекты их комбинированных воздействий.

В последнее время к числу значимых факторов, регулирующих структуру сообществ ветвистоусых ракообразных, добавилось влияние вселенцев (новых видов для конкретного сообщества). Ветвистоусые ракообразные очень хорошо распространяются. Поэтому при изменениях условий среды можно ожидать не только смену доминирующих видов, но и изменение видового состава в результате вселения чужеродных видов. В связи с этим, при анализе динамики сообществ ракообразных мы учитывали и роль регионального пула видов.

Исследование механизмов влияния факторов среды на динамику сообществ планктонных ракообразных особенно актуально в настоящий период климатических изменений, эвтрофирования водоемов, активного использования рыбных ресурсов, гидростроительства и других форм антропогенного воздействия. Возможные изменения на уровне планктонных сообществ могут отражаться на функционировании всей экосистемы. Результаты настоящей работы могут быть использованы при разработке мер по предотвращению нежелательных преобразований в структуре планктонных сообществ, происходящих в результате изменений условий среды.

Цель работы:

Установить механизмы комбинированного воздействия биотических факторов -количества и качества пищи (контроль «снизу») и хищничества (контроль «сверху») - на динамику популяций ветвистоусых ракообразных, размерную структуру их сообществ и успех вселения чужеродных видов с учетом влияния температуры и регионального пула видов.

На рисунке 1 показаны основные регулирующие факторы динамики популяций и структуры сообществ ветвистоусых ракообразных, исследованные в настоящей работе. Моллюски-фильтраторы использовались как модификаторы качества пищевых ресурсов.

хищники

виды ветви стоусых р акообразных р азных р азм ер о в

моллюски

пи щ евы е р е сурс ы

биогены

Рис. 1. Исследованные факторы, влияющие на обилие ветвистоусых ракообразных.

Основные задачи:

1. Установить, как меняется доминирование мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных (а) в градиенте трофических условий, (б) под воздействием температуры и (в) при комбинации трофических условий и температуры.

2. Определить влияние температуры на изменчивость демографических параметров (плодовитости, скорости популяционного роста, продолжительности развития до половозрелости и др.) и, как следствие, — на динамику популяций видов разного размера и их конкурентные взаимодействия.

3. Экспериментально исследовать комбинированные эффекты уровня обеспеченности пищей и воздействия хищника на динамику обилия видов разного размера, видовую структуру сообществ и успех вселения чужеродных видов.

4. Определить роль регионального пула видов и биотических отношений в формировании структуры сообществ ветвистоусых ракообразных.

5. Оценить роль молллюсков-фильтраторов как фактора, модифицирующего качество пищевых ресурсов, и тем самым влияющего на динамику обилия видов разного размера, видовую структуру сообществ и успех вселения чужеродных видов в сообщества ветвистоусых ракообразных.

Материал

Количество проведенных опытов и обработанных проб

Всего обработано 3500 проб зоопланктона и фитопланктона. Для выполнения задачи 1а поставлено 75 лабораторных опытов, проведены полевые исследования на оз. Нарочь (Беларусь); задач 1б и 1в - 150 лабораторных опытов, 48 опытов с мезокосмами; для выполнения задачи 2 проведено 18 лабораторных опытов и 250 компьютерных экспериментов, проведены полевые исследования на трех польских озерах, характеризующихся разным термическим режимом; для выполнения задачи 3 поставлено 120 лабораторных опытов и 100 компьютерных экспериментов; задачи 4 - 1000 компьютерных экспериментов, 28 лабораторных опытов; задачи 5 - 48 опытов с мезокосмами. Все эксперименты и полевые исследования проводили с мая по октябрь.

Места и продолжительность проведенных работ

Опыты по оценке демографических параметров ветвистоусых ракообразных (плодовитости, смертности, продолжительности развития до половой зрелости и др.) в зависимости от концентрации пищи и температуры (ИБВВ РАН, Борок - 2 года, ВНИИПРХ - 5 лет, оз. Красное - 1 год; оз. Глубокое - 2 года, оз. Нарочь (Беларусь) - 5 лет, оз. Миколайское (Польша - 8 лет). По результатам этих опытов

были подобраны параметры для компьютерной модели и проведена оценка конкурентной способности исследуемых видов.

Опыты по конкуренции между мелкими и крупными видами ветвистоусых ракообразных при разных уровнях трофности (ИБВВ РАН, Борок - 2 года, ВНИИПРХ - 5 лет, оз. Глубокое - 2 года, оз. Нарочь - 5 лет, оз. Миколайское - 3 года).

Опыты по конкуренции с имитацией пресса хищничества и без хищничества (оз. Нарочь - 2 года).

Опыты с имитацией вселения чужеродных видов (оз. Нарочь - 4 года).

Опыты по конкуренции при разной температуре (оз. Миколайское - 3 года).

Опыты по изучению влияния моллюсков и рыб на вселение чужеродных видов ветвистоусых ракообразных и структуру зоопланктонных сообществ в условия разной трофности (оз. Майч, оз. Миколайское, Польша - 3 года).

Разработка компьютерной модели динамики экспериментальных сообществ ветвистоусых ракообразных, учитывающей влияние конкуренции, хищничества, температуры при разных сценариях проникновения новых видов (5 лет).

Проведение полевых наблюдений за динамикой популяций мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных в мезотрофном оз. Нарочь (2 года) и трех эвтрофных водоемах с разным температурным режимом (2 года, Конинские озера, Польша).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Полученные экспериментальные данные не подтверждают концепцию деления видов на сильных и слабых конкурентов вне зависимости от факторов среды. При повышении уровня воспроизводства пищи доминирование мелких видов ветвистоусых ракообразных сменяется доминированием крупных видов. При этом обеспечивается относительное постоянство биомассы сообщества.

2. Скорость популяционного роста ветвистоусых ракообразных зависит от комбинированного воздействия температуры и пищевых условий; с увеличением

температуры и снижением уровня воспроизводства пищи крупные виды замещаются мелкими, тогда как при снижении температуры и увеличении уровня воспроизводства пищи, наоборот, как правило, доминируют крупные виды. Так происходит потому, что популяционная скорость роста зависит от температуры и пищи в соответствии с куполообразной кривой, и оптимум развития популяций у мелких видов находится в зоне более высокой температуры и более низкой пищевой обеспеченности, чем у крупных видов. Такой механизм взаимозамещения крупных и мелких видов при изменении температуры и трофических условий обеспечивает поддержание относительного постоянства общей биомассы сообщества.

3. При низкой температуре индивидуальная изменчивость, оцениваемая по коэффициенту вариации демографических параметров, у крупных видов ветвистоусых ракообразных выше, чем у мелких. Высокая индивидуальная изменчивость помогает виду пережить неблагоприятные трофические условия и дает конкурентное преимущество перед видом с меньшей индивидуальной изменчивостью. Таким образом, при низких температурах крупные виды получают дополнительное преимущество в конкуренции за общий лимитирующий ресурс с мелкими видами.

4. Вселение хищника делает сообщество ветвистоусых ракообразных более уязвимым по отношению к чужеродным видам и способствует увеличению разнообразия. Чем выше уровень воспроизводства пищи, тем выше уязвимость сообщества в присутствие хищника. Ослабление конкуренции в условиях с хищником происходит за счет увеличения частоты колебаний численности ракообразных и их пищевых ресурсов.

5. При повышении обеспеченности пищей и ослаблении конкурентных отношений повышается роль регионального пула видов и снижается роль биотических отношений в формировании видовой структуры сообществ ветвистоусых ракообразных. В таких условиях возможно формирование множества разных структур сообществ. Напротив, в условиях дефицита пищи и сильной конкуренции повышается роль биотических отношений в динамике

сообществ ракообразных и формировании их видовой структуры. В этом случае видовая структура будет складываться из сильных конкурентов и в меньшей степени зависеть от случайных факторов.

6. Моллюски-фильтраторы модифицируют пищевые условия для ветвистоусых ракообразных, понижая уровень соотношения углерода к фосфору

в пищевых ресурсах, в результате чего обилие крупных видов увеличивается и создаются условия для их успешного вселения. Количество мелких видов и их биомасса под влиянием моллюсков, напротив, снижаются.

Научная новизна

Проведенные исследования позволили выявить причинно-следственные связи между факторами среды и структурными преобразованиями в сообществах ветвистоусых ракообразных. Впервые показано, что при конкуренции за один ресурс возможна смена доминирования мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных вследствие их разной ответной реакции на динамику количества пищевых ресурсов. Впервые обосновано, почему хищничество приводит к возрастанию числа сосуществующих конкурирующих видов ракообразных и повышает уязвимость сообщества по отношению к чужеродным видам ракообразных. Это связано с повышением концентрации пищи в присутствии хищника и сокращением периодов дефицита пищи. Показано, что не только биотические отношения влияют на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных, но и состав регионального пула видов. Впервые оценена роль регионального пула видов в формировании структуры сообществ ветвистоусых ракообразных при разных сценариях воздействия факторов среды. При изучении комбинированного влияния обеспеченности пищей и температуры показано, что мелкие и крупные виды оказываются комплементарными относительно друг друга. Биомасса у мелких видов возрастает при повышении температуры и понижении уровня воспроизводства пищи, а у крупных, наоборот, при понижении температуры и повышении уровня воспроизводства пищи. Такая

взаимозаменяемость видов из одной функциональной группы обеспечивает сохранение биомассы сообщества при изменении условий среды, что способствует устойчивому функционированию всей экосистемы в целом. Установлена роль индивидуальной изменчивости демографических параметров при конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах. Показано, что шансы крупных видов выжить в конкурентной борьбе с мелкими при повышении температуры снижаются в результате сокращения индивидуальной изменчивости их демографических параметров. Установлено, что моллюски-фильтраторы по-разному влияют на мелкие и крупные виды ракообразных. Моллюски способствуют вселению крупных видов ветвистоусых ракообразных в зоопланктонные сообщества, однако подавляют мелкие виды, в результате чего размерная структура зоопланктона сдвигается в сторону более крупных видов. Причина этого - снижение соотношения углерода к фосфору (С:Р) в сестоне под влиянием моллюсков. Оказалось, что крупные виды более чувствительны к недостатку фосфора, чем мелкие виды. Для прогнозирования динамики структуры сообществ ветвистоусых ракообразных при разных сценариях изменения факторов среды предложена математическая модель расчета.

Практическое значение

В настоящее время в зоопланктонных сообществах наблюдаются существенные структурные перестройки в связи с меняющимися факторами среды, среди которых наиболее важными считаются глобальное потепление, эвтрофирование и изменения состава рыбного населения. Полученные в работе закономерности динамики численности популяций разных видов ветвистоусых ракообразных в градиентах трофности, температуры, пресса хищничества и при их комбинированных воздействиях, необходимы для оценки устойчивости пресноводных экосистем по отношению к меняющимся условиям среды и при разработке мероприятий по предотвращению таких нежелательных последствий,

как «цветение» сине-зеленых водорослей и эвтрофирование водоемов, вселение в водоемы инвазийных видов, глобальное потепление и др. В работе показаны возможности биоманипуляции. Так, установлено, что вселение моллюсков-фильтраторов приводит к снижению количества сине-зеленых водорослей в эвтрофных условиях, способствует увеличению биомассы ракообразных за счет стимулирования развития крупных видов. Для прогнозирования могут использоваться предложенные в работе методы математического моделирования, которые позволяют воспроизвести динамику сообществ ветвистоусых ракообразных при разных сценариях изменения условий среды.

Результаты исследований были использованы при разработке плана мероприятий по предотвращению и минимизации ущерба от инвазий агрессивных чужеродных видов растений и животных на 2006-2010 гг. по поручению Совета Министров Республики Беларусь от 23.05.2006 г. 06/540-168. Установленные в диссертации закономерности открывают возможности научного прогнозирования качества воды и рыбопродуктивности водоемов. Результаты работы позволяют разработать подходы для биоманипуляции с целью создания устойчивых водных экосистем.

Апробация работы

Основные результаты работы доложены на Пленуме научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН (2005), на VIII (Калининград) и Х (Владивосток) Съездах Гидробиологического общества при РАН (2001, 2009), на международных конференциях: Второй Mеждународный симпозиум "Чужеродные виды в Голарктике" (Борок - 2), 2005; Третья международная научная конференция «Озерные экосистемы», Минск, 2007; Международный симпозиум «Изменения водных экосистем», Плимут, 2007; Необиота, 5-ая Европейская конференция по биологическим инвазиям, Прага, 2008; Третий Mеждународный симпозиум "Чужеродные виды в Голарктике" (Борок - 3), 2010; на Mеждународной конференции «Актуальные проблемы планктонологии», г.

Светлогорск, 2012; в Оклахомском университете, 2012; на кафедре биологии колледжа г. Буффало Университета штата Нью-Йорк и в Центре Великих озер (США, 2012); на 18-й международной конференции по водным чужеродным видам, Ниагара-Фоллс, Канада, 2013; на Mеждународной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора И.К. Лопатина (1923-2012), г. Гродно, Беларусь, 2013; на IV Международном симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок-4), 2013; на II Mеждународной конференции «Актуальные проблемы планктонологии», 2015 г., г. Светлогорск (Калининградская обл.), а также на семинарах и совещаниях в Минске (Государственный белорусский университет, Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам - бывший Институт зоологии НАН Беларуси); в Варшаве на объединенном семинаре Центра экологических исследований ПАН и Варшавского университета с участием американских коллег из университетов США Оклахомы и Мичигана, а также на семинарах кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ и коллоквиумах ИПЭЭ РАН.

Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 03-04-49147-а, 06-04-48409-а, 06-04-81017-Бел_а, 09-04-00353-а, 10-04-90013-Бел_а, 12-04-00715-а, 12-04-90005-Бел_а, 14-04-00087_а), проекта Фулбрайт, США, 2012, проектов Министерства науки и образования Польши № 304 145837 и Национального научного центра Польши UMO-2012/05/B/N28/02684.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 36 работ, из них 22 в журналах из списка ВАК.

Структура диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 308 страницах, включает 73 рисунка и 26 таблиц. Список литературы содержит 326 названий, из них 284 на иностранном языке. Приложение содержит описание и текст компьютерной программы.

Личный вклад автора

Личный вклад соискателя состоит в непосредственном участии на всех этапах диссертационного исследования, в планировании и организации научной работы, подготовке научных проектов, в том числе и зарубежных, необходимых для проведения экспериментальных и полевых работ, разработке компьютерной модели и проведении моделирования, сборе материала совместно с коллегами, анализе отечественной и зарубежной научной литературы, анализе и интерпретации данных, написании основных публикаций (в т.ч. в соавторстве) по выполненной работе, написании и оформлении рукописи диссертации.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность своему научному консультанту академику Ю.Ю. Дгебуадзе, а также своим первым учителям и коллегам, с которыми были начаты эти исследования А.М. Гилярову, Ю.Э. Романовскому, Т.М. Николаеву и А.Л. Постнову. Автор искренне благодарен за помощь в моделировании биологических процессов С.В. Будаеву, Д.Н. Айбулатову и Н.С. Зилитинкевич. Часть работ была проведена в Беларуси, где работа выполнялась в сотрудничестве и поддержке член-корр. НАН Беларуси В.П. Семенченко, В.И. Разлуцкого, А.Л. Палаш и др. белорусских коллег из лаб. НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам, которым автор выражает благодарность за помощь в организации и проведении работ на белорусских озерах. Часть трудоемких работ была проведена в Польше, которая была бы невозможна без участия польских коллег И. Эйсмонт-

Карабин, М. Жапецкого, И. Костшевской-Шлаковской, К. Калиновской и др. коллег, которым автор чрезвычайно благодарен. Автор выражает благодарность за обработку проб на содержание полиненасыщенных жирных кислот и стехиометрических соотношений М.И. Гладышева и Н.Н. Сущик (Институт биофизики Сибирского отделения Российской академии наук, Красноярск). Автор очень благодарен за консультации и участие в анализе результатов американскому профессору Оклахомского университета США Э.Р. Дзиаловскому и польскому профессору Варшавского университета П. Давидовича. Автор глубоко признателен А.В. Крылову за ценные указания в процессе подготовки рукописи.

ГЛАВА 1. КОНКУРЕНЦИЯ КАК ФАКТОР, РЕГУЛИРУЮЩИЙ ВИДОВУЮ СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ

1.1. Анализ литературы

1.1.1. Объекты исследования

Отмечая чрезвычайно интересные по своим экологическим характеристикам сообщества зоопланктонных организмов, МакКаули и Мурдох (McCauley, Murdoch, 1987) назвали планктон «парадигмой», на уровне которой формируются представления о механизмах формирования сообществ в целом. Жизнь планктона значительно короче относительно жизни человека и исследователь может наблюдать развитие множества генераций его представителей, вытеснение локальных и внедрение чужеродных видов на протяжении всего одного эксперимента, что невозможно сделать, например, при изучении тропических лесов. Зоопланктон обитает в относительно гомогенной среде с отсутствием убежищ. При регуляции обилия популяций зоопланктона не вмешиваются такие сложные факторы, как, например, поведение. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera, Crustacea) очень важная группа организмов пресноводного зоопланктона, на долю которых приходится большая часть биомассы зоопланктона (Гиляров, 1990). Большинство из них относится к фильтраторам-фитофагам. Поэтому конкуренция - это один из основных факторов регуляции сообществ ветвистоусых ракообразных (Гиляров, 1987, Gliwicz, 2003).

Наряду с важным значением в природе, ветвистоусые ракообразные удобны в лабораторных исследованиях. Они легко культивируются. Свойственное им партеногенетическое размножение обеспечивает быстрый рост их численности и упрощает изучение структуры популяции. Благодаря короткому жизненному циклу развития, эти ракообразные могут быстро реагировать на изменения

факторов среды. По этой причине ветвистоусые ракообразные служат удобным модельным объектом в экологических исследованиях, результаты которых впоследствии могут быть отнесены и к другим таксономическим группам животных. Поэтому в настоящем исследовании мы широко использовали экспериментальный подход при изучении механизмов динамики обилия планктонных ракообразных.

Мы рассматриваем ветвистоусых ракообразных не только как самостоятельную группу животных, для которых предсказания последствий инвазий важно с точки зрения функционирования всей экосистемы в целом, но и как модельный объект для получения общетеоретических представлений о механизмах изменения видовой структуры сообществ при воздействии разных факторов среды, в частности количества и качества пищи, хищничества, температуры и их комбинаций.

Как указывалось выше, многие гипотезы по предсказанию исхода конкуренции связаны с размером тела. Так, согласно широко известной гипотезе «размерной эффективности» Брукса и Додсона (Brooks, Dodson, 1965) мелкие и крупные виды отличаются стратегиями выживания в водной среде. Крупные виды - более сильные конкуренты, а мелкие виды менее подвержены давлению со стороны хищничества. В обзорной работе Харта и Бычека (Hart, Bychek, 2011) представлен всесторонний анализ важности размера тела у ветвистоусых ракообразных для стратегий выживания вида при разных условиях среды. Размер тела ветвистоусых ракообразных как указывается в данном обзоре - чрезвычайно важная характеристика функциональной биологии и экологии животных. Он влияет на такие фундаментальные физиологические процессы как скорость метаболизма, питания, скорость роста, время развития до половозрелости и плодовитость, таким образом определяя интегральные характеристики экологии видов такие, например, как конкурентная способность. Физиологическое преимущество крупных видов - более низкие метаболические траты на единицу массы тела, более высокая эффективность питания, более широкий спектр

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Фенева Ирина Юрьевна, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьева Э.Л., Шимараев М.Н., 2006. Многолетние изменения зоопланктона пелагиали озера Байкал в период глобального потепления / Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 253-265.

2. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г., 1979. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных и коловраток //Эколого-физиологические основы изучения водных экосистем. Л. "Наука". С.169-172.

3. Вежновец В. В., Семенченко В. П., 2011. Влияние повышения температуры на вертикальное распределение зоопланктона в мезотрофном стратифицированном озере // Доклады Национальной академии наук Беларуси. Т. 55, № 5. С. 72-75.

4. Винберг Г.Г., 1984. Взаимозависимость общегидробиологических и рыбохозяственно-гидробиологических исследований // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. Вып.223. С.3-10.

5. Винберг Г.Г., 1986. Эффективность роста и продукция водных животных // Эффективность роста гидробионтов / Сб. докладов сессии Белорусского отделения Всес. гидробиол. о-ва, посвященных памяти выдающегося ученого В.С.Ивлева. Минск, январь 1985. Гомель. C.20-61.

6. Гиляров А.М., 1981. Сосуществование близких видов Daphnia (Cladocera, Crustacea): еще одно проявление планктонного парадокса // ДАН СССР. Т. 257. № 1. С. 251 - 253.

7. Гиляров А.М., 1987. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных / Издательство Академиздатцентр "Наука" (Москва) , 191 с.

8. Гиляров А.М., 1990. Популяционная экология / Издательство МГУ Москва. 191 с.

9. Гиляров А.М., 2010. В поисках универсальных закономерностей организации сообществ: прогресс на пути нейтрализма // Журнал общей биологии. Т. 71. С. 386-401.

10. Дгебуадзе Ю.Ю., Фенева И.Ю., Будаев С.В., 2006. Роль хищничества и конкуренции в инвазионных процессах на примере зоопланктонных сообществ // Ж. Биология внутренних вод. № 1. C. 67-73.

11. Зайцева H.B., 2014. Проблема развития сине-зеленых водорослей в Воткинском и Ижевском водохранилищах // Современные научные исследования и инновации. № 6. http://web.snauka.ru/issues/2014/06/36048.

12. Ивлев В.С. 1977. Экспериментальная экология питания рыб / Киев: Шук. думка, 271 с.

13. Катунина Е.И., 1983. Вертикальное распределение и пространственное перекрывание в макрозоопланктоне / Биоценозы мезотрофного озера Глубокое. Под ред. Смирнова. Шука. C. 20-36.

14. Курбатова C.A., Лаптева H.A., 2008. Роль дрейссены и молоди леща в изменении динамики и связей планктонных сообществ экспериментальных экосистем//Гидробиологический журнал. Т. 44. С. 14-23.

15. Маврин A.Q, Стрельникова A.^, 2011. Питание, развитие и рост молоди окуня Perca fluviatilis L. в мезокосмах в присутствии моллюска-фильтратора Dreissenaроlуmогрhа PALLAS // Биология внугренних вод. № 2. С. 80-89.

16. Матвеев В.Ф., 1976. Оценка конкуренции в природе с помощью метода множественной регрессии. Aнализ взаимодействия трех видов зоопланктона // Журн. общ. биологии. Т. 37. С. 822-830.

17. Махутова O.H., Пряничникова Е.Г., Гладышев М.И., Сущик H.H., 2008. Сезонная динамика спектра питания Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) в Рыбинском водохранилище // Доклады AH. Т. 423. С. 710-713.

18. Махутова О. H., Пряничникова Е. Г., Лебедева И. М., 2012. Сравнение спектров питания дрейссен Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis по биохимическим маркерам // Сибирский экологический журнал. Т. 4. С. 619631.

19. ^колаев Т.М., Фенева И.Ю., 1980. Изучение пищевой конкуренции между тремя видами ветвистоусых ракообразных (Cladocera, Crustacea) // Биол. Шуки. № 12, С. 30-38.

20. Николаев Т.М., Фенева И.Ю., Постнов А.Л., 1983. Изменение основных популяционных параметров двух видов ветвистоусых ракообразных в зависимости от концентрации пищи // Зоологический журнал. Т. 62, C. 997 - 1003.

21. Павлов Д.С., Фенева И.Ю., Будаев С.В., Дгебуадзе Ю.Ю., 2006. Роль биотических взаимоотношений в инвазионных процессах на примере зоопланктонных сообществ // Доклады Академии наук. Т. 408. № 1. С. 139141.

22. Панов Д. А., Сорокин Ю. И., 1965. О роли фитопланктона в питании личинок леща, плотвы и густеры // Экол. и физиол. синезеленых водорослей. Наука. М. С. 240-245.

23. Петросян В.Г., 2014. Интегрированная система управления базами данных и статистического анализ биологических данных / Biosystem office. Федеральная служба по интеллектуальной собственности России, Свидетельство- 2014663194, Дата регистрации - 18.12.2014. (http://www1.fips.ru/fips servl/fips servlet?DB=EVM&DocNumber=2014663194&TypeFile= html)

24. Раменский Л.Г., 1938. Введение в комплексное почвенно -геоботаническое исследование земель / М. Сельхозгиз. 620 с.

25. Разлуцкий В. И., Фенева И.Ю., Дзиаловски А., Сысова Е.А., Майсак Н.Н., Репецки М., Костржевска-Славовска И., 2013. Факторы, определяющие возможность вселения новых видов Cladocera в планктонные сообщества / Материалы международной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора И.К. Лопатина (1923 - 2012), 14-16 марта 2013 года, г. Гродно. С. 254-257.

26. Семенченко В.П., 1990. Сравнительный анализ стратегий размножения ветвистоусых ракообразных (Cladocera) при разных концентрациях пищи // Журн. общей биол. Т. 51. № 6. С. 828-835.

27. Семенченко В.П., Семенюк Г.А., 1986. Влияние сброса теплых вод АЭС на зоопланктонные сообщества водоемов-охладителей / Инф.л. БелНИИНТИ. Минск.

28. Семенченко В.П., Горелышева З.И., Разлуцкий В. И., 1989. Динамика популяций кладоцерного состава в оз. Дрисвяты и ее связь с трофическими условиями // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии: тез. докл. VI зоол. конф. (19-21 сентября 1989 г.). Витебск . Мн.: Наука и техника. С. 71-72.

29. Семенченко В.П., Разлуцкий В.И., Фенева И.Ю., 2010. Влияние трофических условий на биотические взаимодействия при вселении новых видов в сообщества ветвистоусых ракообразных (С^осега) // Российский Журнал Биологических Инвазий № 2. С. 65-73.

30. Сущеня Л.М., 1975. Количественные закономерности питания ракообразных / Минск, Наука и техника. 206 с.

31. Сущеня Л.М., Семенченко В.П., Еремова Н.Г., Галковская Г.А., Вежновец В.В., 1986. Экологическая характеристика зоопланктонного сообщества и прогноз его возможного изменения в связи с вводом в строй АЭС / Теплоэнергетика и окружающая среда: Базовое состояние популяций и сообществ животных в озере. С. 24-32.

32. Фенева И.Ю., 1983. Влияние условий питания на популяционные характеристики ветвистоусых ракообразных // Биолог. науки. №10. С. 6469.

33. Фенева И.Ю., 2005. Гливич З.М. «Выбор между риском гибели от голода и опасностью стать жертвой хищника: экология животных пелагиали. Рецензия // Журнал общей биологии. Т. 66. С. 190-192.

34. Фенева И.Ю., Будаев С.В., 2003. Моделирование инвазионных процессов в условиях эксплуатационной конкуренции / Инвазии чужеродных видов в голарктике. Институт биологии внутренних вод. Борок. С. 35 - 49.

35. Фенева И.Ю., Будаев С.В., 2006. Оценка возможности внедрения и выживания ветвистоусых ракообразных в условиях конкуренции в мезотрофном озере Глубоком // Экология. № 3, С. 221-226.

36. Фенева И.Ю., Будаев, С.В., Дгебуадзе Ю.Ю., 2006. Имитационное моделирование стратегий выживания ветвистоусых ракообразных в условиях дефицита пищи // Экология. № 1. С. 32-38.

37. Фенева И.Ю., Палаш А.Л., Будаев С.В. , 2010. Влияние обилия пищи и биотических отношений на успех вселения крупных и мелких видов ветвистоусых ракообразных в экспериментальных условиях // Зоологический журнал. Т. 89, № 4. С. 416-423.

38. Фенева И.Ю., Зилитинкевич Н.С., 2012. Зависимость демографических параметров и исхода конкуренции у ветвистоусых ракообразных от температуры // Экология. № 2. C. 112-117.

39. Фенева И. Ю., Разлуцкий В. И., Палаш А. Л., 2011. Влияние температуры на конкуренцию между видами ветвистоусых ракообразных в экспериментальных условиях // Биология внутренних вод, 2011, № 1, C. 7178.

40. Фенева И.Ю., Разлуцкий В.И., Палаш А.Л., 2007. Экспериментальное изучение влияния хищничества и конкуренции на видовую структуру ракообразных // Биология внутренних вод. № 3. С. 41-47.

41. Фенева И. Ю., Разлуцкий В. И., Палаш А. Л., Туновский Я., Зилитинкевич Н. С., 2016. Вертикальное распределение ветвистоусых ракообразных в мезо-эвтрофных озерах с разным термическим режимом // Зоологический журнал. Т. 95. № 2 (принята в печать).

42. Шмидт-Нильсен К., 1987. Размеры животных: почему они так важны?/ Москва: Издательство «Мир». 259 с.

43. Abrante N., Nogueira A., Goncalves F., 2009. Short-term dynamics of cladocerans in a eutrophic shallow lake during a shift in the phytoplankton dominance // Ann. Limnol. V. 45. P. 237-245.

44. Acharya K., Kyle M., Elser J.J., 2004. Biological stoichiometry of Daphnia growth: An ecophysiological test of the growth rate hypothesis // Limnol. Oceanogr. V. 49. P. 656-665.

45. Achenbach L, Lampert W., 1997. Effects of elevated temperatures on threshold food concentrations and possible competitive abilities of differently sized cladoceran species // Oikos V. 79. P. 469-476.

46. Ahlgren G., Lundstedt L., Brett M., Forsberg C., 1990. Lipid composition and food quality of some freshwater phytoplankton for cladoceran zooplankters // Journal of Plankton Research. V. 12. P. 809-818.

47. Ahlgren G., Goedkoop W., Markensten H., Sonesten L., Boberg M., 1997. Seasonal variations in food quality for pelagic and benthic invertebrates in Lake Erken - the role of fatty acids // Freshwater Biol. V.38. P. 555-570.

48. Ahlgren G., Gustafsson I.B., Boberg M., 1992. Fatty acid content and chemical composition of freshwater microalgae // J. Phycol. V.28. P. 37-50.

49. Arnold D.E., 1971. Ingestion, assimilation, survival, and reproduction by Daphnia pulex fed seven species of blue-green algae // Limnology and Oceanography. V. 16. P. 906—920.

50. Atkinson D., 1994. Temperature and organism size a biological law for ectotherms? // Adv. Ecol. Res. V. 25. P. 21-58.

51. Baker S.M., Levington J.S., Kurdziel J.P., Shumway S.E., 1998. Selective feeding and biodeposition by zebra mussels and their relation to changes in phytoplankton composition and seston load // J. Shellfish Res.V. 17. P. 12071213.

52. Baker S.M., Levinton J.S., Ward J.E., 2000. Particle transport in the zebra mussel, Dreissenapolymorpha (Pallas) // Biol. Bull. V. 199. P. 116-125.

53. Baker S.M., Levinton J.S., 2003. Selective feeding by three native North American freshwater mussels implies food competition with zebra mussels // Hydrobiologia. V. 505. P. 97-105.

54. Bec A., Desvilettes C., Vera A., Fontvieille D., Bourdier G., 2003. Nutritional value of different food sources for the benthic Daphnidea Simocephalus vetulus: role of fatty acids // Arch. Hydrobiol. V. 156. P. 145-163.

55. Becker C., Boersma M., 2005. Differential effects of phosphorus and fatty acids on Daphnia magna growth and reproduction // Limnol. Oceanogr. V. 50. P 388397.

56. Begon M., Wall R., 1987. Individual variation and competitor coexistence: a model // Funct. Ecol. V. 1. C. 237-241.

57. Bell G., 2000. The distribution of abundance in neutral communities // Am. Nat. V. 155. P. 606-617.

58. Bell G., 2001. Neutral macroecology // Science. V. 293. P. 2413-2418.

59. Bengtsson J., 1987. Competitive dominance among Cladocera: Are single-factor explanations enough? // Hydrobiologia. V. 145. P. 245-257.

60. Benndorf J., Kranich J., Mehner T., Wagner A., 2001. Temperature impact on the midsummer decline of Daphnia galeata: an analysis of long-term data from the biomanipulated Bautzen Reservoir (Germany) // Freshwater Biol. V. 46. P. 199-211.

61. Benzie J.A.H., 1988. The systematics of Australian (Cladocera: Daphniidae). Multivariate morphometries // Hydrobiologia. V. 166. P. 163 - 182.

62. Bierman V.J., Kaur J., DePinto J.V., Feist T.J., Dilks D.W., 2005. Modeling the role of zebra mussels in the proliferation of blue-green algae in Saginaw Bay, Lake Huron // Journal of Great Lakes Research. V. 31. P. 32-55.

63. Blaustein L., Margalit J., 1996. Priority effects in temporary pools: Nature and outcome of mosquito larva-toad tadpole interactions depend on order of entrance // Journal of Animal Ecology. V. 65. P. 77-84.

64. Blenckner T., Adrian R., Livingstone D.M., Jennings E., Weyhenmeyer G.A. et al., 2007. Large-scale climatic signatures in lakes across Europe: a meta-analysis // Global Change Biology. V.13. P.1314-1326.

65. Bloem J., Vijverberg J., 1984. Some observations on the diet and food selection of Daphnia hyalina (Cladocera) in an eutrophic lake // Hydrobiological Bulletin, V. 18. P. 39-45.

66. Boersma M., van Tongeren O.F.R., Mooij W.M., 1996. Seasonal patterns in the mortality of Daphnia species in a shallow lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53. P. 18-28.

67. Boersma P.D., Kareiva P., Fagan W.F., Clark J.A., Hoekstra J.M., 2001. How good are endangered species recovery plans? // BioScience. V. 51. P. 643-649.

68. Bonacina C., Pasteris A., 2001. Zooplankton of Lake Orta after liming: an eleven years study // J. Limnol. V. 60. P. 101-109.

69. Bottrell H.H., Duncan A.Z., Gliwich M., Grygierik E.,Larsson P., Weglenska T., 1976. A review of some problems in zooplankton production studies // Norwegian Journal of Zoology. V. 24. P. 419-456.

70. Brabrand A., Bjorn F., Torsten K., Nilssen P. J., 1984. Can iron defecation from fish influence phytoplankton production and biomass in eutrophic lakes? // Limnol. Oceanogr. V. 29. P. 1330-1334.

71. Brett M.T., Muller-Navarra D.C., Park S.-K., 2000. Empirical analysis of the effect of phosphorus limitation on algal food quality for freshwater zooplankton // Limnol. Oceanogr. V. 45. P. 1564-1575.

72. Brooks J.L., Dodson S.I., 1965. Predation. body size and composition of plankton// Science. V. 150. P. 28-35.

73. Brown J. H., G. B. West, 2000. Scaling in Biology // Oxford University Press, Oxford.

74. Brown J.H. 2001. Towards a general theory of biodiversity // Evolution. V. 30. P. 2137-2138.

75. Budaev S., Brown C., 2011. Personality Traits and Behaviour / Fish Cognition and Behavior. Malden: Wiley-Blackwell. P. 135-165.

76. Carvalho L., Kirika A., 2003. Changes in shallow lake functioning: response to climate change and nutrient reduction // Hydrobiologia. V. 506-509. P. 789-796.

77. Celik K., Schindler J.E., Foris W.J., Knight J.C., 2002. Predator-mediated coexistence of exotic crustaceans in a freshwater lake? // Biological Invasions. V. 4. P. 451 - 454.

78. Chesson P., 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 31. P. 343 - 366.

79. Chorus I., Bartram J., 1999. Toxic cyanobacteria in water. A guide to their public health consequences, monitoring and management / Published on behalf of the World Health Organisation. London. 416 pp.

80. Chown S.L., Nicolson S.W., 2004. Insect Physiological Ecology / Mechanisms and Patterns. Oxford University Press, Oxford.

81. Cohen G. M., Shurin J. B., 2004. Scale-dependence and mechanisms of dispersal in freshwater zooplankton // Oikos. V. 103. P. 603 - 617.

82. Conroy J.D., Culver D.A., 2005. Do dreissenids affect Lake Erie ecosystem stability processes? // Am. Midland Nat. V. 153. P. 20-32.

83. Davis M.J., Morgan S.A., Burnett K., 2001. Simulations of Bose fields at finite temperature // Phys. Rev. Lett. V.87. № 16. P. 160-402.

84. Davis M.A., Grime J.P., Thompson K., 2000. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invasibility. Journal of Ecology. V. 88. P. 528534.

85. Dawidowicz P., 1990. The effect of Daphnia on filament length of blue-green algae // Hydrobiologia. V. 191. P. 265-268.

86. Dawidowicz P., Pijanowska J., 1984. Population dynamics in cladoceran zooplankton in the presence and absence of fishes // J. Plankton Res. V. 6. P. 953

959.

87. Dawidowicz P., Wielanier M., 2004. Costs of predator avoidance reduce competitive ability of Daphnia // Hydrobiologia. V. 526. P. 165-169.

88. DeMott W.R., 1982. Feeding selectivities and relative ingestion rates of Daphnia and Bosmina II Limnology and oceanography. V. 27. No 3. P. 518-527.

89. DeMott W.R., 1986. The role of taste in food selection by freshwater zooplankton // Oecologia. V. 69. P. 334-340.

90. DeMott W.R., 1998. Utilization of a cyanobacterium and a phosphorus-deficient green alga as complementary resources by daphnids // Ecology. V. 79. P. 24632481.

91. DeMott W.R., Kerfoot W.C., 1982. Competition among cladocerans: nature of the interaction between Bosmina and Daphnia II Ecology. V. 63. P. 1949-1964.

92. DeMott W. R., Gulati R. D., Siewertsen K., 1998. Effects of phosphorus-deficient diets on the carbon and phosphorus balance of Daphnia magna // Limnol. Oceanogr. V. 43. P. 1147-1161.

93. De Pauw N, Pruder G., 1986. Use and production of algae as food in aquaculture: practice, problems and research needs / In: Realism in Aquaculture: Achievements, Constrains, Perspectives. Rosenthal, H & C.J. Sinderman (eds.). P. 77-106. European Aquaculture Society, Bredene, Belgium.

94. De Roos A.M., 1997. A gentle introduction to physiologically structured population models // Structured-population models in marine, terrestrial, and freshwater Systems. N.Y.: Chapman & Hall, P. 119-204.

95. De Roos A.M., Diekmann O., Metz J.A., 1992. Studying the dynamics of structured population models: a versatile technique and its application to Daphnia // Amer. Natur. V. 139. P. 123-147.

96. Dgebuadze Yu.Yu., Feniova I.Yu. 2009. Stochastic and deterministic mechanisms structuring aquatic communities invaded by alien species // Biological invasions: Towards a Synthesis. Neobiota: 8: 61-74.

97. Dickman E.M., Newell J.M. González M.J. Vanni M.J., 2008. Light, nutrients, and food chain length constrain planktonic energy transfer efficiency across multiple trophic levels // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 105. P. 18408 - 18412.

98. Dodson S.I., Frey D.G., 2001. Cladocera and other branchiopoda p. 850-914 / In: J.H. Thorp and A.P. Covich (eds), Ecology and classification of North American Freshwater Invertebrates. Academic Press, London. P. 850-914.

99. Duncan R.P., 1997. The role of competition and introduction effort in the success of passeriform birds introduced to New Zealand // American Naturalist. V. 121. P. 669-690.

100. Dupuis A.P., Hann B.J., 2008. Climate change, diapause termination and zooplankton population dynamics: an experimental and modelling approach // Freshwater Biology. V. 54. P. 221-235.

101. Dzialowski A.R., 2013. Invasive zebra mussels alter zooplankton responses to nutrient enrichment // Freshwater Science. V. 32. P. 462-470.

102. Dzialowski A.R., Jessie W., 2009. Zebra mussels negate or mask the increasing effects of nutrient enrichment on algal biomass: a preliminary mesocosm study // J. Plankton Res. V. 31. P. 1437-1440.

103. Dzialowski A.R., O'Brien W.J., 2004. Is competition important to arctic zooplankton community structure? // Freshwater Biology. V. 49. P. 1103-1 111.

104. Dzialowsky A.R., Smith V.H., 2008. Nutrient dependent effects of consumer identity and diversity on freshwater ecosystem function // Freshwater biology. V. 53. No l.P. 148-158.

105. Dzialowski A.R., Swaffar S.W., O'Brien W.J., 2000. Range expansion and potential dispersal mechanisms of the exotic cladoceran Daphnia lumholtzi // Journal of Plankton Research. V. 22. P. 2181-2203.

106. Elser J.J., Acharya K., Kyle M., Cotner J., Makino W., et al., 2003. Growth rate-stoichiometry couplings in diverse biota // Ecol. Lett. V. 6. P. 936-943.

107. Elser J. J., Dobberfuhl D. R., MacKay N.A., Schampel J. H., 1996. Organism size, life history, and N : P stoichiometry: Toward a unified view of cellular and ecosystem processes // BioScience. V. 46. P. 674-684.

108. Elser J.J., Kyle M., Frost P., Urabe J., Andersen T., 2002. Effects of light and nutrients on plankton stoichiometry and biomass in a P-limited lake //Hydrobiologia. V. 481. P. 101-112.

109. Elton C.S., 1958. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, London, U.K.

110. Etienne R.S., Olff H., 2004. How dispersal limitation shapes species-body size distributions in local communities // American Naturalist. V. 163. P. 69-83.

111. Fargione J.E., Tilman D., 2005. Diversity decreases invasion via both sampling and complementarity effects //Ecology Letters. V. 8. P. 604-611.

112. Feniova I.Yu., Palash A.L., Razlutskij V.I., Dzialowski A.R., 2013. Effects of temperature and resource abundance on small- and large-bodied cladocerans: Community stability and species replacement // Open Journal of Ecology. V. 3(2). P. 164-171.

113. Feniova I. Yu., Aibulatov D. N., Zilitinkevich N. S., 2013. Effects of individual variability on the outcome of competition between cladoceran species // Inland Water Biology. V. 6. P. 294-300.

114. Feniova I.Yu., Razlutskij V.I., Palash A.L., Tunowsky J., Sysova E.A., Dzialowski A.R.. 2014. Cladoceran community structure in three meso-eutrophic Polish lakes with varying thermal regimes // Limnetica. V. 33. P. 13-30.

115. Feniova I., Dawidowicz P., Gladyshev M.I., Kostrzewska-Szlakowska I., Rzepecki M., Razlutskij V., Sushchik N.N., Majsak N., Dzialowski A.R., 2015. Experimental effects of large-bodied Daphnia, fish and zebra mussels on cladoceran community and size structure // J. Plankton Res. V. 37. P. 611-625.

116. Ferrao-Filho A.D.S., Tessier A.J., DeMott W.R., 2207. Sensitivity of herbivorous zooplankton to phosphorus-deficient diets: Testing stoichiometric theory and the growth rate hypothesis // Limnol. Oceanogr. V. 52. P. 407 - 415.

117. Fisher R.A., 1922. On the dominance ratio // Proc. R. Soc. Edinb. V. 42. P. 321341.

118. Fisher R.A., 1930. The genetical theory of natural selection. Clarendon Press. Oxford. 360 p.

119. Foran J.A., 1986. A comparison of the life history features of temperate and a subtropical Daphnia species // Oikos. V. 46. P. 185-193.

120. Foster B.L., Dickson T.L., Murphy C.A., Karel I.S., Smith V.H., 2004. Propagule pools mediate community assembly and diversity-ecosystem regulation along a grassland productivity gradient // Journal of Ecology. V. 92. P. 435-449.

121. Fott J, Korinek V., Prazakova M., Vondrus B., Forejt K., 1974. Seasonal development of phytoplankton in fish ponds // Int. Rev. Ges Hydrobiol. V. 59. P. 629-641.

122. Fott J., Desortova B., Hrbacek J., 1980. A comparison of the growth of flagellates under heavy grazing stress with a continuous culture // Contin. Cultiv. Microorganisms. Proc. 7th Symp. Prague. P. 395-401.

123. Gama-Flores J.L., Huidobro-Salas M.E., Sarma, S.S.S., Nandini S., 2011. Somatic and population growth responses of Ceriodaphnia dubia and Daphnia pulex (Cladocera) to changes in food (Chlorella vulgaris) level and temperature // J. Environ. Biol. V. 32. P. 489-495.

124. Gaston K.J., Chown S.L., 2005. Neutrality and the niche // Functional Ecology. V. 19. P. 1-6.

125. Ghilarov A., 1984. The paradox of the plankton reconsidered; or why do species coexist? // Oikos. V. 43. P. 46-52.

126. Giebelhausen B., Lampert W., 2001. Temperature reaction norms of Daphnia magna: the effect of food concentration // Freshwater Biol. V. 46. P. 281-289.

127. Gillooly J.F., Charnov E.L., West G.B. et al., 2002. Effects of size and temperature on developmental time // Nature. V. 417. P. 70-73.

128. Gladyshev M.I., Temerova T.A., Dubovskaya O.P., Kolmakov V.I., Ivanova E.A., 1999. Selective grazing on Cryptomonas by Ceriodaphnia quadrangula fed a natural phytoplankton assemblage // Aquat. Ecol. V. 33. P. 347-353.

129. Gladyshev M.I., Kolmakov V.I., Dubovskaya O.P., Ivanova E.A., 2000. The microalgal food spectrum of Daphnia longispina during the algal bloom of an eutrophic water body // Doklady Biol. Sci. V. 371. P. 179-181.

130. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Kalachova G.S., Dubovskaya O.P., Makhutova O.N., 2006. Influence of sestonic elemental and essential fatty acid contents in a eutrophic reservoir in Siberia on population growth of Daphnia (longispina group) // J. Plankt. Res. V. 28. P. 907-917.

131. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Kolmakova A.A., Kalachova G.S., Kravchuk E.S., Ivanova E.A., Makhutova O.N., 2007. Seasonal correlations of elemental and co-3 PUF A composition of seston and dominant phytoplankton species in a eutrophic Siberian Reservoir // Aquat. Ecol. V. 41. P. 9-23.

132. Gliwicz Z.M., 1990. Food thresholds and body size in cladocerans // Nature. V. 343. P. 638 -640.

133. Gliwicz Z.M., 2003. Between hazards of starvation and risk of predation: the ecology of offshore animals / Excellence in Ecology. Book 12 (ed. Kinne O.). International Ecology Institute, Oldendorf/Luhe, pp. 1-379.

134. Gliwicz Z.M., 2002. On the different nature of top-down and bottom-up effects in pelagic food webs // Freshwater Biology. V. 47. P. 2296-2312.

135. Gliwicz Z.M., 2005. Food web interactions: why are they reluctant to be manipulated? // Verh. Internat. Verein. Limnol. V. 29. P. 73-88.

136. Gliwicz Z. M., Rutkowska A. E., Wojciechowska J., 2000. Daphnia populations in three interconnected lakes with roach as the principal planktivore // J. Plankton Res., V. 22. P. 1539-1557.

137. Gliwicz Z.M., Dawidowicz P., Maszczyk P., 2006. Low-density anti-predation refuge in Daphnia and Chaoborus? // Arch. Hydrobiol. V. 167. P. 101-114.

138. Gliwicz Z.M., Jawinski A., Pawlowicz M., 2004. Cladoceran densities, day-today variability in food selection by smelt, and the birth-rate-compensation hypothesis // Hydrobiologia. V. 526. P. 171-186.

139. Gliwicz Z.M., Maszczyk P., 2007. Daphnia growth is hindered by chemical information on predation risk at high but not at low food levels // Oecologia. V. 150. P. 706-715.

140. Gophen M., 1976. Temperature dependence of food intake, ammonia excretion and respiration in Ceriodaphnia reticulata (Jurine) (Lake Kinneret, Israel) // Freshwater Biol. V. 6. V. 451-455.

141. Goulden C. E., Hornig L., Wilson C., 1978. Why do large zooplankton species dominate? // Ver. int. Ver. Limnol. V. 20. P. 2457 - 2460.

142. Gulati R., DeMott W., 1997. The role of food quality for zooplankton: remarks on the state- of- the- art, perspectives and priorities // Freshwater Biol. V. 38. P. 753-768.

143. Gyllstróm M., Hansson L.-A., Jeppesen E., García-Criado F., Gross E., K. Irvine, Kairesalo T., Kornijow R., Miracle M. R., Nykanen M., Noges T., Romo S.,

Stephen D., Van Donk E., Moss B., 2005. The role of climate in shaping zooplankton communities of shallow lakes // Limnol. Oceanogr. V. 50(6). P. 2008-2021.

144. Hall S.R., Leibold M.A., Lytle D.A., Smith V.H., 2004. Stoichiometry and planktonic grazer composition over gradients of light, nutrients, and predation risk // Ecology. V. 85. P. 2291-2301.

145. Hampton S.E., Izmest'eva L.R., Moore M.V., Katz S.L., Dennis B., Silov E.A., 2008. Sixty years of environmental change in the world's largest freshwater lake - Lake Baikal, Siberia // Global Change Biology. V.14. P.1947-1958.

146. Hanski I., Ranta E., 1983. Coexistence in a patchy environment: three species of Daphnia in rock pools // The Journal of Animal Ecology. V. 52, P. 263-279.

147. Happey-Wood C.M., Pentecost A., 1981. Algal bioassay of the water from two linked but contrasting Welsh lakes // Freshwater Biol. V. 11. P. 473-491.

148. Hart R., Bychek E., 2011. Body size in freshwater planktonic crustaceans: an overview of extrinsic determinants and modifying influences of biotic interactions // Hydrobiologia. V. 668. P. 61-108.

149. Hartwich M., Martin-Creuzburg D., Wacker A., 2013. Seasonal changes in the accumulation of polyunsaturated fatty acids in zooplankton // J. Plankton Res. V. 35. P. 121-134.

150. Havel J.E., Graham J., 2006. Complementary population dynamics of exotic and native Daphnia in North American reservoir communities // Archiv für Hydrobiol. V. 167. P. 245- 264.

151. Havel J.E., Shurin J.B., 2004. Mechanisms, effects, and scales of dispersal in freshwater zooplankton // Limnol. Oceanogr. V. 49. P. 1229-1238.

152. Hembre L.K., Megard R.O., 2003. Seasonal and diel patchiness of a Daphnia population: An acoustic analysis // Limnol. Oceanogr. V. 48. P. 2221-2233.

153. Hillbright-Ilkowska A., Ejsmont-Karabin J., Weglenska T., 1988. Long-term changes in the composition, productivity and trophic efficiency in the zooplankton community of heated lakes near Konin (Poland) // Ekol. Pol. V. 36. P. 115-144.

154. Holzapfel A.M., Vinebrooke R.D. 2005. Environmental warming increases invasion potential of alpine lake communities by imported species // Global Change Biology. V. 11. P. 2009-2015.

155. Horgan M., Mills E., 1999. Zebra mussel filter feeding and food-limited production of Daphnia: Recent changes in lower trophic level dynamics of Oneida Lake, New York, USA // Hydrobiologia. V. 411. P. 79-88.

156. Hrbacek, J., M. Dvorakova, V. Korinek and L. Prochazkova. 1961. Demonstration of the effect of the fish stock on the species composition of zooplankton and the intensity of metabolism of the whole plankton association // Verh. Internat. Verein. Limnol. V. 14. P.192-195.

157. Hu S.S., Tessier A.J., 1995. Seasonal succession and the strength of intra and interspecific competition in a Daphnia assemblage // Ecology. V. 76, № 7. P. 2278-2294.

158. Hubbell S.P., 2001. The United Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton: Princeton University Press, 375 p.

159. Huisman J., Weissing F.J., 1999. Biodiversity of plankton by species oscillations and chaos // Nature. V. 402. P. 407 - 410.

160. Hulsmann S., Rinke K., Mooij W.M., 2005. A quantitative test of the size efficiency hypothesis by means of a physiologically structured model // Oikos. V. 110. P. 43-54.

161. Hulsmann S., Rinke K., Mooij W.M., 2011. Size-selective predation and predator-induced life-history shifts alter the outcome of competition between planktonic grazers // Funct. Ecol. V. 25. P. 199-208.

162. Huston M.A., DeAngelis D.L., 1994. Competition and coexistence: the effects of resource transport and supply rates //Am. Nat. V. 144. P. 954-977.

163. Hutchinson G.E., 1961. The paradox of the plankton // The American naturalist. V. 95. P. 137-145.

164. Ivlev V.S. 1961. Experimental Ecology of the Feeding of Fishes. Yale Univ. / Press. New Haven. USA. Connecticut. 302 pp.

165. Jack J.D., Thorp J.H., 2000. Effects of the benthic suspension feeder Dreissena polymorpha on zooplankton in a large river // Freshwater Biology. V. 44. P. 569579.

166. Jakobsen P.J., Johnsen G.H., 1988. Size-specific protection against predation by fish in swarming waterfleas Bosmina longispina // Anim Behav. V. 36. P. 986990.

167. Jenkins D.G., Buikema A.L., 1998. Do similar communities develop in similar sites? A test with zooplankton structure and function // Ecol. Monogr. V. 68. P. 421 - 443.

168. Jeppesen E., Sondergaard M., Meerhoff M., Lauridsen T.L., Lensen J.P., 2007. Shallow lake restoration by nutrient loading reduction - some recent findings and challenges ahead // Hydrobiologia. V.584. P. 239-252.

169. Johannsson O.E., Dermott R., Graham D.M., Dahl J.A., Millard E. S., Myles D.D., LeBlanc J., 2000. Benthic and pelagic secondary production in Lake Erie after the invasion of Dreissena spp. with implications for fish predation // J. Great Lakes Res. V. 26. P. 31-54.

170. Jones, C. G., Lawton J. H., Shachak M., 1994. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. V. 69. P. 373-386.

171. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M., 1997. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers // Ecology. V. 78. P. 1946-1957.

172. Jonna R., Lehman J.T., 2004. Invasion of Lake Victoria by the large bodied herbivorous cladoceran Daphnia magna / E.O. Odada, D.O. Olago (eds.) in the Book - The East African Great Lakes: Limnology, Palaeolimnology and Biodiversity. Part 4. V.12: 321-333. Publisher Springer Netherlands.

173. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K., 1997. The effects of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on aquatic communities in Eastern Europe // Journal of Shellfish Research. V. 16. P. 187-203.

174. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K., 2002. Impacts of zebra mussels on aquatic communities and their role as ecosystem engineers / In: Leppakoski, E.,

Gollasch, S., Olenin, S. (Eds.), Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management. Kluwer Academic Publishers. P. 433-446.

175. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K., 2005. Contrasting distribution and impacts of two freshwater exotic suspension feeders, Dreissena polymorpha and Corbicula xuminea / In: Dame RF, Olenin S. (eds) The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems. pp. 239- 262.

176. Kasperoviciene J., Jankaviciute G., Mazeikaite S., 1999. Zooplankton and attached algae structure in lake Druksiai - the cooler. Тезисы межд. Науч. конф. "Озерные экосистемы:биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Мн., БГУ, 2003, С.87) (Минск-Нарочь, 2025 сентябрь 1999).

177. Kelly D.W., Herborg L.-M., Maclsaac H.J., 2010. Ecosystem changes associated with Dreissena invasions: recent developments and emerging issues. 199-209. / In: Der Velde G.Van, Rajagopal S., Bij De Vaate A. (Eds.): The Zebra Mussel in Europe. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, 490 p.

178. Kimura M., 1968. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. V. 217. P. 624-26.

179. Knoll L.B., Sarnelle O., Hamilton S.K., Kissman C.E.H., Wilson A.E., Rose J.B., Morgan M.R., 2008. Invasive zebra mussels (Dreissena polymorpha) increase cyanobacterial toxin concentrations in low-nutrient lakes // Canadian Journal of Fishery and Aquatic Sciences. V. 65. P. 448- 455.

180. Kolmakov V.I., Gladyshev M.I., 2003. Growth and potential photosynthesis of cyanobacteria are stimulated by viable gut passage in crucian carp // Aquatic Ecol. V. 37. P. 237-242.

181. Korinek V. 2002. Chapter 3: Cladocera / A guide to tropical freshwater zooplankton. Identification, ecology and impacts on fisheries. Leiden: Backhuys Publ. P. 69-97.

182. Korinek V., Fott J., Fuksa J., Lellak J., Prazakova M., 1987. Carp ponds in Central Europe / In: R.G. Michael (ed.). Managed aquatic ecosystems. Elsevier, Amsterdam. P. 29-62.

183. Korinek V., 2002. Cladocera / In C.H. Fernando (ed.). A guide to tropical freshwater zooplankton. Backhuys Publ. P. 69-122.

184. Koussoroplis A.M., Kainz M.J., Striebel M., 2013. Fatty acid retention under temporally heterogeneous dietary intake in a cladoceran // Oikos. V. 122. P. 1017-1026.

185. Kreutzer C., Lampert W., 1999. Exploitative competition in differently sized Daphnia species: A mechanistic explanation // Ecology. V. 80. P. 2348 - 2357.

186. Lam R.K., Frost B.W., 1976. Model of copepod filtering response to changes in size and concentration of food // Limnol. Oceanogr. V. 21. P. 490-500.

187. Lampert W., 1977. Studies on the carbon balance of Daphnia pulex De Geer as related to environmental conditions. IV Determination of the "threshold" concentration as a factor controlling the abundance of zooplankton species. Arch. Hydrobiol. Suppl. 48. P. 361-368.

188. Lampert W., 1978. A field study on the dependence of fecundity of Daphnia sp. on food concentration // Oecologia. V. 36. P. 363-369.

189. Lampert W., 1987. Laboratory studies on zooplankton-cyanobacteria interactions // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. V. 21. P. 483-490.

190. Lampert W., 1988. The relationship between the zooplankton biomass and grazing: A review // Limnologica 19 11-20.

191. Lampert W., Trubetskova I., 1996. Juvenile growth rate as a measure of fitness in Daphnia // Funct. Ecol. V. 10. P. 631-635.

192. Lampert W., Schober U., 1980. The importance of „threshold" food concentrations / In Kerfoot W.C. (ed.). Evolution and ecology of zooplankton communities. University Press of New England, Hanover N.H., pp. 264-267.

193. Leigh E.G. Jr., 2007. Neutral theory: a historical perspective // J. Evol. Biol. V. 20. P. 2075-2091.

194. Lennon J.T., Smith V.H., Williams K., 2001. Influence of temperature on exotic Daphnia lumholtzi and implications for invasion success // Journal of Plankton Research. V. 23. № 4. P. 425-434.

195. Levins R., Culver D., 1971; Regional coexistence of species and competition between rare species // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. V. 68(6). P. 1246-1248.

196. Lin C. K., Schelske C. L., 1981. Seasonal variation of potential nutrient limitation to chlorophyll production in southern Lake Huron // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 38. P. 1-9.

197. Lipcius R.N., Hines A.H., 1986. Variable functional responses of a marine predator in dissimilar homogeneous microhabitats // Ecology. V. 67. P.1361-1371.

198. Lomnicki A., 1980. Regulation of population density due to individual differences and patchy environment // Oikos. V. 35. P. 185-193.

199. Lomnicki A., 1988. Population ecology of individuals / N.Y.: Princeton Univ. Press. 240 p.

200. Loreau M., 1998. Separating sampling and other effects in biodiversity experiments // Oikos. V. 82. P. 600-602.

201. Louette G, De Meester L., 2005. High dispersal capacity of cladoceran zooplankton in newly founded communities // Ecology. V. 86. P. 353-359.

202. Louette G., De Meester L., 2007. Predation and priority effects in experimental zooplankton communities // Oikos. V. 116. P. 419-426.

203. Lubchenko J., 1978. Plant species diversity in a marine intertidal community: importance of herbivore food preference and algal competitive abilities //American Naturalist. № 112. P. 23-39.

204. Lynch M., Ennis R., 1983. Resource availability, maternal effects, and longevity // Exp. Geront. V.18. P. 147-165.

205. Magnuson J.J., Webster K.E., Assel R.A. et al., 1997. Potential effects of climate changes on aquatic systems: Laurentian Great Lakes and Precambrian Shield Region // Hydrological Processes. V. 11. P. 825-871.

206. Makarewicz J.C., Lewis T.W., Bertram P., 1999. Phytoplankton composition and biomass in the offshore waters of Lake Erie: pre- and post-Dreissena introduction (1983-1993) // J. Gt. Lakes Res. V. 25. P. 135-148.

207. Makarewicz J. C., Grigorovich I. A., Mills E., Damaske E.,. Cristescu M. E, Pearsall W., LaVoie M.J., Keats R., Rudstam L, Hebert P., Halbritter H., Kelly T., Matkovich C., MacIsaac H.J., 2001. Distribution, fecundity and genetics of Cercopagis pengoi (Ostroumov) (Crustacea, Cladocera) in Lake Ontario // J. Great Lakes Res. V. 27. P. 19-32.

208. Makhutova O.N., Protasov A.A., Gladyshev M.I., Sylaieva A.A., Sushchik N.N., Morozovskaya I.A., Kalacheva G.S., 2013. Feeding spectra of bivalve mollusks Unio and Dreissena from Kanevskoe Reservoir, Ukraine: are they food competitors or not? // Zoological Studies. V. 52 . P. 56 - 66.

209. Maron J.L., Marler M., 2007. Native plant diversity resists invasion at both low and high resource levels // Ecology. V. 88. P. 2651 - 2661.

210. Masclaux H., Bec A., Kainz M. J., Perriere F., Desvilettes C., Bourdier G., 2012. Accumulation of polyunsaturated fatty acids by cladocerans: effects of taxonomy, temperature and food // Freshwater Biol. V. 57. P. 696-703.

211. McCarthy V., Irvine K., 2010. A test of stoichiometry across six Irish lakes of low-moderate nutrient status and contrasting hardness // J. Plankton Res. V. 32. P. 15-29.

212. McCauley E., Briand F., 1979. Zooplankton grazing and phytoplankton species richness: Field tests of the predation hypothesis // Limnology and Oceanography. V. 24. P. 243-252.

213. McCauley E., Murdoch W.W., 1987. Cyclic and stable populations: plankton as a paradigm // Am. Nat. V. 129. P. 97-121.

214. McCauley E., Nisbet R.M., De Roos A.M. et al., 1996. Structured population models of herbivorous zooplankton // Ecol. Monogr. V. 66. P. 479-501.

215. McNaught D.C., Hasler A.D., 1961. Surface schooling and feeding behavior in the white bass, Roccus chrysops (RaWnesque), in Lake Mendota // Limnol Oceanogr. V. 6. P. 53-60.

216. McQueen D.J., Johannes M.R.S., Post J.R., Stewart T.J., Lean D.R.S., 1989. Bottom-up and top-down impacts on freshwater pelagic community structure // Ecol. Monogr. V. 59. P. 289-309.

217. Meerhoff M., Iglesias C., Teixeira de Mello F., Clemente J.M., Jensen E., Lauridsen T.L., Jeppesen E., 2007. Effects of habitat complexity on community structure and predator avoidance behaviour of littoral zooplankton in temperate versus subtropical shallow lakes // Freshwater Biology. V. 52. P. 1009-1021.

218. Meester L., De, Gomez A., Okamura B., Schwenk K., 2002. The monopolization hypothesis and the dispersal-gene flow paradox in aquatic organisms // Acta Oecologica. V. 23. № 3. P. 121 - 135.

219. Miller T.E., Kneitel J.M., Burns J.H., 2002. Effect of community structure on invasion success and rate // Ecology. V. 83. P. 898-905.

220. Moore M.V., Folt C.L., Stemberger R.S., 1996. Consequences of elevated temperatures for zooplankton assemblages in temperate lakes // Archiv fur Hydrobiologie. V. 135. P. 289 - 319.

221. Mouquet N., Loreau M., 2002. Coexistence in metacommunities: the regional similarity hypothesis // Am. Nat. V. 159. P. 420 - 426.

222. Mourelatos S., Lacroix G., 1990. In situ filtering rates of Cladocera: Effect of body length, temperature, and food concentration // Limnol. Oceanogr. V. 35. P. 1101-1111.

223. Muller-Navarra D., 1995. Evidence that a highly unsaturated fatty acid limits Daphnia growth in nature // Arch Hydrobiol. V. 132. P. 297-307.

224. Munday F., 2004. Competitive coexistence of coral-dwelling fishes: the lottery hypothesis revisited // Ecology. V. 85, No 3. P. 623-628.

225. Murdoch W.W., 1969. Switching in general predators: experiments on predator specificity and stability of prey populations // Ecological Monographs. V. 39. P. 335-354.

226. Murdoch W.W., Avery S., Smyth M.E.B., 1975. Switching in predatory fish // Ecology. V. 56. P. 1094-1105.

227. Naeem S., Thompson L.J., Lawler S.P., Lawton J.H., Woodfin R.M., 1994. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems // Nature. V. 368. P. 734 - 737.

228. Neill W.E., 1978. Experimental studies on factors limiting colonization by Daphnia pulex Leydig of coastal mountain lakes in British Columbia // Can. J. Zool. V. 56. P. 2498-2507.

229. Neill W.E., 1981. Developmental responses of juvenile Daphnia rosea to experimental alteration of temperature and natural seston concentration // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 38. P. 1357-1362.

230. Newell R. I. E., 2004. Ecosystem influences of natural and cultivated populations of suspension-feeding bivalve molluscs: a review // J. Shellfish Res. V. 23. P. 51-61.

231. Norberg J., DeAngelis D.L., 1997. Temperature effects on stocks and stability of a phytoplankton-zooplankton model and the dependence on light and nutrients // Ecological Modelling. V. 95. P. 75-86.

232. Ojaveer H., Lumberg A., 1995. On the role of Cercopagis pengoi Ostroumov in Parnu Bay and the northeastern part of the Gulf of Riga ecosystem // Proc. Estonian Acad. Sci. Ecol. V. 5. P. 20-25.

233. Olden J.D., Jackson D.A., Peres-Neto P.R., 2001. Spatial isolation and fish communities in drainage lakes // Oecologia, 127: 572 - 585.

234. Orcutt J.D., Porter K.G., 1984. The synergistic effects of temperature and food concentration on life history parameters of Daphnia // Oecologia. V. 63. P. 300306.

235. Pace M.L., Findlay S.E.G., Fischer D., 1998. Effects of an invasive bivalve on the zooplankton community of the Hudson River // Freshwater Biol. V. 39. P. 103116.

236. Pajunen V. I., Pajunen I., 2003. Long-term dynamics in rock pool Daphnia metapopulations // Ecography. V. 26. P. 731-738.

237. Perrin N., 1988. Why are offspring born larger when it is colder? Phenotypic plasticity for offspring size in the cladoceran Simocephalus vetulus (Müller) // Funct. Ecol. V. 2. P. 283-288.

238. Perrin N., 1995. About Berrigan and Charnov's life-history puzzle // Oikos. V. 73. P. 137-139.

239. Peters R.H., 1986 The ecological implications of body size / Part of Cambridge Studies in Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. 329 pages.

240. Pijanowska J., Dawidowicz P., 1987. The lack of vertical migration in Daphnia: the effect of homogenously distributed food // Hydrobiologia. V. 148. P. 175 -181.

241. Pijanowska J., Dawidowicz P., Howe A., Weider L.J., 2006. Predator-induced shifts in Daphnia life-histories under different food regimes // Arch. Hydrobiol. V. 167. P. 37-54.

242. Pillsbury R.W., Lowe R.L., Pan Y.D., Greenwood J.L., 2002. Changes in the benthic algal community and nutrient limitation in Saginaw Bay, Lake Huron, during the invasion of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) // J. North. Am. Benthol. Soc. V. 21. P. 238 -252.

243. Pinto-Coelho R., Pinel-Alloul B., Methot G., Havens K.E., 2005. Crustacean zooplankton in lakes and reservoirs of temperate and tropical regions: variation with trophic status // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. V. 62. P. 348-361.

244. Polishchuk L. V., 1995. Direct positive effect of invertebrate predators on birth rate in Daphnia studied with a new method of birth rate analysis // Limnol. Oceanogr. V. 40. P. 483-489.

245. Polishchuk L.V., Vijverberg J., 2005. Contribution analysis of body mass dynamics in Daphnia// Oecologia. V. 144. P. 268-277.

246. Polishchuk L.V., Vijverberg J., Voronov D.A., Mooij W.M., 2013. How to measure top-down vs bottom-up effects: a new population metric and its calibration on Daphnia // Oikos. V. 122. P. 1177-1186.

247. Porter K.G., Gerritsen J., Orcutt J.D.Jr., 1982. The effect of food concentration on swimming patterns, f eeding behavior, ingestion, assimilation, and respiration by Daphnia // Limnol. Oceanogr. V. 27. P. 935-949.

248. Porter K.G., Feig Y.S., Vetter E.F., 1983. Morphology, flow regimes, and filtering rates of Daphnia, Ceriodaphnia, and Bosmina fed natural bacteria // Oecologia. V. 58. P. 156-163.

249. Porter K.G., Orcutt J.D. Jr., Gerritsen J., 1983. Functional response and fitness in a generalist filter feeder, Daphnia magna ( Cladocera, Crustacea) // Ecology. V. 64. P. 735-742.

250. Raikow D. F., Sarnelle O., Wilson A.E., Hamilton S.K., 2004. Dominance of the noxious cyanobacterium Microcystis aeruginosa in low-nutrient lakes is associated with exotic zebra mussels // Limnol. Oceanogr. V. 49. P. 482-487.

251. Ravet J. L., Michael T., Brett A. N. D., Arhonditsis G. B., 2010. The effects of seston lipids on zooplankton fatty acid composition in Lake Washington, Washington, USA // Ecology. V. 91. P. 180-190.

252. Rees M., Condit R., Crawley M., Pacala S., Tilman D., 2001. Long-term studies of vegetation dynamics // Science. V. 293. P. 650-655.

253. Riccardi N., Giussani G., Margaritora F., Couchaud B., 2004. Population dynamics of the pioneer of Daphnia parvula, Fordyce during the invasion of Lake Candia (Northern Italy) // J. Limnol. V. 63. P. 44-52.

254. Rinke K., Vijverberg J., 2005. A model approach to evaluate the effect of temperature and food concentration on individual life-history and population dynamics of Daphnia // Ecol. Model. V. 186. P. 326-344.

255. Rodriguez L.F., 2006. Can invasive species facilitate native species? Evidence of how, when, and why these impacts occur // Biol. Invasions. V. 8. P. 927-939.

256. Romanovsky Yu. E., 1984. Individual growth rate as a measure of competitive advantages in Cladoceran Crustaceans // Int. Revue ges. Hydrobiol. V. 69. P. 613-632.

257. Romanovsky Yu.E., 1985. Food limitation and life-history strategies in cladoceran crustaceans // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. V. 21. P. 363 -372.

258. Romanovsky Yu.E., Feniova I. Yu., 1985. Competition among Cladocera: effect of different levels of food supply // Oikos. V. 44. P. 243-252.

259. Romare P., Bergman E., Hansson, L.-A., 1999. The impact of larvae and juvenile fish on zooplankton and algal dynamics // Limnol. Oceanogr . V. 44. P. 16551666.

260. Sale P.F., 1978. Coexistence of coral reef fishes - a lottery for living space // Env. Biol. Fish. V. 3, No. 1. P. 85-102.

261. Sarma S.S.S., Nandini S., Gulati R.D., 2005. Life history strategies of cladocerans: comparisons of tropical and temperate taxa // Hydrobiologia. V. 542. P. 315-333.

262. Savage V.M., Gillooly J.F., Brown J.H., West G.B., Charnov E.L., 2004. Effects of body size and temperature on population growth // Amer. Nat., V. 63, P. 429-441.

263. Schoener T.W., Spiller D.A., 1995. Effect of island predators and area on invasion success: a field experiment with spiders // Science. V. 267. P. 18111813.

264. Schoo K.L., Malzahn A.M., Krause E., Boersma M., 2013. Increased carbon dioxide availability alters phytoplankton stoichiometry and affects carbon cycling and growth of a marine planktonic herbivore // Mar. Biol. V. 160. P. 2145-2155.

265. Sell A.F., 1998. Adaptation to oxygen deficiency: Contrasting patterns of haemoglobin synthesis in two coexisting Daphnia species // Comp. Biochem. Physiol. A, Mol. Integr. Physiol. V. 120. P. 119-125.

266. Semenchenko V.P., Razlutskij V.I., Feniova I.Yu., Aibulatov D.N., 2007. Biotic relations affecting species structure in zooplankton communities // Hydrobiologia. V. 579. P. 219-231.

267. Shea K., Chesson P., 2002. Community ecology as a framework for biological invasions // Trends in ecology and evolution. V. 17. № 4. P. 170 - 176.

268. Shurin J. B., 2000. Dispersal limitation, invasion resistance, and the structure of pond zooplankton communities // Ecology. V. 81. P. 3074-3086.

269. Shurin J.B., Havel J.E., 2002. Hydrologic connections and overland dispersal in an exotic freshwater crustacean. Biological Invasions. V. 4. P. 431-439.

270. Shurin J.B., Havel J.E., Leibold M.A., Pinel-Alloul B., 2000. Local and regional zooplankton species richness: A scale-independent test for saturation // Ecology. V. 81. P. 3062- 3073.

271. Sikora A.B., Dawidowicz P., von Elert E., 2014. Daphnia fed algal food grown at elevated temperature have reduced fitness // J. Limnol. V. 73. P. 421-427.

272. Sinicyna O. O., Protasov A. A., Zdanowski B., Kraszewski A., 2001. Ecological niche of Dreissena polymorpha (Pall.) aggregations in the heated Konin lakes system // Archives of Polish Fisheries. V. 9. P. 133-142.

273. Sinicyna O.O., Zdanowski B., 2007. Development of the zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pall.), population in a heated lakes ecosystem. II. Life strategy // Archives of Polish Fisheries. V. 15. P. 387-400.

274. Smith T. E., Stevenson R. J., Caraco N. F., Cole, J. J., 1998. Changes in phytoplankton community structure during the zebra mussel (Dreissena polymorpha) invasion of the Hudson River (New York) // J. Plankton Res. V. 20. P. 1567-1579.

275. Sommer U., Sommer F., 2006. Cladocerans versus copepods: the cause of contrasting top-down controls on freshwater and marine phytoplankton // Oecologia. V.147. P. 183-194.

276. Spencer M., Schwartz S.S., Blaustein L., 2002. Are there fine-scale spatial patterns in community similarity among temporary freshwater pools? // Global Ecology and Biogeography. V. 11. P. 71 - 78.

277. Standard Methods, 2005. Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater / American Public Health Association, Washington.

278. Steiner Ch.F., 2005. Temporal stability of pond zooplankton assemblages // Freshwater Biol. V. 50. P. 105-112.

279. Stemberger R.S., Miller E.K., 1998. A zooplankton-N:P-ratio indicator for lakes // Environ. Monit. Assess. V. 51. P. 29-51.

280. Sterner R.W., Hessen D.O., 1994. Algal nutrient limitation and the nutrition of aquatic herbivores // Annual Rev. Ecol. Syst. V.25. P. 1-29.

281. Sterner R.W., Schulz K., 1998. Zooplankton nutrition: recent progress and a reality check // Aquatic Ecol. V. 32. P. 261-279.

282. Strayer D.L., Caraco N.F., Cole J.J., Findlay S., Pace M.L., 1999. Transformation of ecosystems by bivalves // Bioscience. V. 49. P. 19-27.

283. Strecker A.L., Cobb T.P., Vinebrooke R.D. 2004. Effects of experimental greenhouse warming on phytoplankton and zooplankton communities in fishless alpine ponds // Limnol. Oceanogr. V. 49. P. 1182-1190.

284. Taipale S.J., Kainz M.J., Brett M.T., 2011. Diet-switching experiments show rapid accumulation and preferential retention of highly unsaturated fatty acids in Daphnia // Oikos. V. 120. P. 1674-1682.

285. Tereshchenko V.G., Kapusta A., Wilkowska H., Strelnikova A.P., 2007. Long-term changes in 0+ fish assemblages of heated lakes. I. Using phase diagrams to evaluate changes in ichthyofauna // Archives of Polish Fisheries. V. 15. P. 415430.

286. Tessier A.J., Leibold M.A., Tsao J., 2000. A fundamental trade-off in resource exploitation by Daphnia and consequences to plankton communities // Ecology. V. 81. P. 826-841.

287. Tessier A.J., Woodruff P., 2002. Trading off the ability to exploit rich versus poor food quality // Ecology Letters. V. 5. P. 685-692.

288. Thompson R., Townsend C., 2006. A truce with neutral theory: local deterministic factors, species traits and dispersal limitation together determine patterns of diversity in stream invertebrates // J. Animal Ecology. V. 75. P. 476 -484.

289. Thorp J.H., Casper A.F., 2003. Importance of biotic interactions in large rivers: an experiment with planktivorous fish, dreissenid mussels, and zooplankton in the St. Lawrence // River Res. Appl. V. 19. P. 265-279.

290. Tilman D., 1981. Tests of resource competition theory using four species of Lake Michigan algae // Ecology. V. 62. P. 802-815.

291. Tilman D., 1982. Resource Competition and Community Structure / N.Y.: Princeton Univ. Press. 296 p.

292. Tilman D., 2004. Niche tradeoffs, neutrality, and community structure: A stochastic theory of resource competition, invasion, and community assembly // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 101. P. 10854-10861.

293. Tilman D., Knops J., Wedin D., Reich P., Ritchie M., Siemann E., 1997. The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes // Science. V. 277. P. 1300 - 1302.

294. Tunowski J., 2009. Zooplankton structure in heated lakes with differing thermal regimes and water retention // Arch. Pol. Fish. V. 17. P. 291-303.

295. Uchmanski J., 2000. Individual variability and population regulation: an individual-based model // Oikos. V. 90. P. 539-548.

296. Vanderploeg H.A., Liebig J.R., Gluck A.A., 1996. Evaluation of different phytoplankton for supporting the development of zebra mussel larvae (Dreissena polymorpha): the importance of size and polyunsaturated fatty acid content // J. Gt. Lakes Res. V. 22. P. 36-45.

297. Vanderploeg H.A., Liebig J.R., Carmichael W.W., Agy M.A., Johengen T.H., Fahnenstiel G.F., Nalepa T.F., 2001. Zebra mussel (Dreissena polymorpha) selective filtration promoted toxic Microcystis blooms in Saginaw Bay (Lake Huron) and Lake // Erie. Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 58. P. 1208-1221.

298. Vanderploeg H.A., Nalepa T.F., Jude D.J., et al., 2002. Dispersal and emerging ecological impacts of Ponto-Caspian species in the Laurentian Great Lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 59. P. 1209-1228.

299. Vanderploeg H.A., Ludsin S.A., Cavaletto J.F., Hook T.O. et al., 2009. Hypoxic zones as habitat for zooplankton in Lake Erie: Refuges from predation or exclusion zones? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 381. P. 108-120.

300. Van Doorslaer W., Stoks R., Jeppensen E., De Meester L., 2007. Adaptive microevolutionary responses to simulated global warming in Simocephalus vetulus: a mesocosm study // Global Change Biology. V. 13. P. 878-886.

301. Vanni M.J., 1986. Competition in zooplankton communities: suppression of small species by Daphniapulex // Limnol. Oceanogr. V. 31. P. 1039 - 1056.

302. Vanni M.J., 2002. Nutrient cycling by animals in freshwater ecosystems // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 33. P. 341-370.

303. Vanschoenwinkel B., De Vries C., Maitland Seaman M., Brendonck L, 2007. The role of metacommunity processes in shaping invertebrate rock pool communities along a dispersal gradient // Oikos. V. 116. P. 1255 -1266.

304. Vincent R.K., Qina X., Michael R., McKayb L., Minerb J., Czajkowskic K., Savinod J., Bridgeman T., 2004. Phycocyanin detection from LANDSAT TM data for mapping cyanobacterial blooms in Lake Erie // Remote Sens. Environ. V. 89. P. 381-392.

305. Vinebrooke R. D., Schindler D.W., Findlay D.L., Turner M.A., Paterson M., Mills K.H., 2003. Trophic dependence of ecosystem resistance and species compensation in experimentally acidified Lake 302S (Canada) // Ecosystems. V. 6. P. 101-113.

306. Vitousek P.M., Hooper D.U., 1993. Biological diversity and terrestrial ecosystem biogeochemistry / In: Schulze E.D., Mooney H.A., editors. Biodiversity and ecosystem function. Berlin: Springer-Verlag, P. 3 - 14.

307. Von Bertalanffy L., 1960. Principles and theory of growth // Fundamental Aspects of Normal and Malignant Growth. Amsterdam: Elsevier, P. 137-259.

308. Wacker A., Von Elert E., 2001. Polyunsaturated fatty acids: evidence for non-substitutable biochemical resources in Daphnia galeata // Ecology. V. 82. P. 2507 -2520.

309. Walker B.H., 1992. Biodiversity and ecological redundancy // Conser. Biol. V. 6.

P. 18-23.

310. Weers P. M. M., Siewertsen K., Gulati R. D., 1997. Is the fatty acid composition of Daphnia galeata determined by the fatty acid composition of the ingested diet? // Freshwater Biol. V. 38. P. 731-738.

311. Weglenska T., 1971.T he influence of various concentrations of natural food on the development, fecundity, and production of planktonic crustacean filtrators // Ecol. Polska. V. 19. P. 427 - 473.

312. Weider L. J., Lampert W., 1985. Differential response of Daphnia genotypes to oxygen stress: Respiration rates, hemoglobin content and low-oxygen tolerance // Oecologia. V. 65. P. 487-491.

313. Weidman P.R., Schindler D.W., Thompson P.L., Vinebrooke R.D., 2014. Interactive effects of higher temperature and dissolved organic carbon on planktonic communities in fishless mountain lakes // Freshwater Biol. V. 59. P. 889-904.

314. Wetzel R.G., 2001. Limnology: Lake and river ecosystems / Third edition, Academic press, London.

315. White T.C.R., 1993. The inadequate environment / Springer-Verlag, Berlin, Germany.

316. Wichmann B.A., Hill I.D., 1982. An efficient and portable pseudorandom number generator // Applied Statistics. V. 38. P. 188-192.

317. Wilson A. E., 2003. Effects of zebra mussels on phytoplankton and ciliates: a field mesocosm experiment // J. Plankton Res. V. 25. P. 905-915.

318. Winder M., Schindler D.E., 2004. Climatic effects on the phenology of lake processes // Global Change Biology. V.10. P. 1844 -1856.

319. Wojtal-Frankiewicz A., Frankiewicz P., Jurczak T., Grennan J., McCarthy T.K., 2010. Comparison of fish and phantom midge influence on cladocerans diel vertical migration in a dual basin lake // Aquatic Ecology. V. 44. P. 243-254.

320. Wojtal-Frankiewicz A., Frankiewicz P., 2011. The impact of pelagic (Daphnia longispina) and benthic (Dreissena polymorpha) filter feeders on chlorophyll and nutrient concentration // Limnologica. V. 41. P. 191-200.

321. Wong W.H., Levinton J.S., Twining B.S., Fisher N., 2003. Assimilation of micro-and mesozooplankton by zebra mussels: a demonstration of the food web link between zooplankton and benthic suspension feeders // Limnology and Oceanography. V. 48. P. 308-312.

322. Wright S., 1932. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution // Proc. Sixth Int. Congr. Genet. V. 1. P. 356-366.

323. Wright D., Shapiro J., 1990. Refuge availability: a key to understanding the summer disappearance of Daphnia // Freshwater Biol. V. 24. P. 43-62.

324. Yang X., Tabachek J.L., Dick T.A., 1994. Effects of dietary n-3 polyunsaturated fatty acids on lipid and fatty acid composition and haematology of juvenile Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) // Fish physiology and biochemistry. V. 12. P. 409 -420.

325. Yerubandi R.R., Hawley N., Charlton M.N., Schertzer W.M., 2008. Physical processes and hypoxia in the central basin of Lake Erie // Limnol. Oceanogr. V. 53. P. 2007-2020.

326. Zar J. H., 2010. Biostatistical Analysis / 5th ed. Prentice Hall. New Jersey. 944 p.

ПРИЛОЖЕНИЕ

ОПИСАНИЕ ПРОГРАММЫ

Программа состоит из выполняемого ехе-файла, а также двух вспомогательный файлов: Data_Parameters.dat - в котором помещена информация о количестве расчетных дней, концентрации пищи, количестве рачков каждого вида и задержка; Fixed_Parameters.dat - в котором находятся данные для расчета смертности, продолжительности развития, плодовитости и рациона. Последний файл изменяется для вариантов с хищником и без хищника, а также для разных вариантов инвазии. Структура программы состоит из набора функций и подпрограмм: подпрограмма инициализации исходных данных; функции для расчета рациона, смертности, плодовитости и продолжительности развития. Отдельным блоком идет основная структура программы - собственно сама модель. Программа позволяет работать со значительными базами данных, быстро получать результат в табличной, текстовой и других формах для дальнейшей визуализации результатов в соответствующих программах, а также для дальнейшей анимации процессов. Любой блок программы может быть легко изменен, в программу могут быть добавлены уточненные данные и новые блоки.

Наружные параметры:

Концентрация, тыс. клет. хлореллы (водоросль-корм)/мл Задержка в период 3 дня назад (24 шага)

Исходная численность видов в пределах 5 видов (можно менять обращая кол-во видов в ноль)

Количество особей у каждого вида Длительность опыта, дни

Внутренние параметры (поблочно):

Рационы = (Концентрация -2000)*АО/(ВО-2000) [клетки/(мл*1/8 дня)]

АО - Максимальное значение

0 - Минимальное значение

2000 - Нижняя пороговая концентрация

ВО - Верхняя пороговая концентрация

Плодовитость = (С-АМ)*ААМ/(ВАМ-АМ) [кол-во яиц/самка]

ААМ - Максимальное значение

0 - Минимальное значение

АМ - Нижняя пороговая концентрация

ВАМ - Верхняя пороговая концентрация

Смертность = БЕ-СР*С*0,001 СЕ=(БЕ-ВЕ)/АЕ [доля умерших по отношению к живым]

ББ - Максимальное значение ВБ - Минимальное значение 0 - Нижняя пороговая концентрация АБ - Верхняя пороговая концентрация

Продолжительность развития до половозрелости = БТ-СТ*С СТ= (БТ-

ВТ)/АТ*0,001 [дни, шаги]

БТ - Максимальное значение

ВТ - Минимальное значение

0 - Нижняя пороговая концентрация

АТ - Верхняя пороговая концентрация

ТЕКСТ ПРОГРАММЫ

1 PROGRAM MAIN

2 IMPLICIT REAL*4 (A-Z)

3

4 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

5 ! Copyright 2001-2003 by Irene Feniova & Sergey Budaev

6 ! e-mail: [e-mail] (was [e-mail])

7 !

8 ! This is a free scientific software, which could be freely

9 ! copied and distributed according to the GNU General Public

10 ! License, see LICENSE

11 !

12 ! NOTE: THIS IS THE PORTABLE VERSION WHICH CAN BE COMPILED

13 ! IN BOTH UNIX AND WIN32 ENVIRONMENTS

14 !

15 ! THIS VERSION OF THE MODEL INCLUDES PREDATION PRESSURE, VERSION PRED2

16 ! SEE FUNCTION F

17 !

18 ! COMPILATION NOTES:

19 ! On Win32 platforms can be compiled with default opts

20 ! but rename the source file to Model.f90

21 ! (i.e. use Fortran Free Form source code)

22 ! GNU gcc compiler command: g77 -ffree-form Model.f

23 ! (i.e. use Fortran Free Form source code)

25 ! NOTE: This is a slightly updated version from 2015-05-04,

26 ! now compiles with gfortran, openf90, and Oracle f95

27 !

28 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

29

30 INTEGER*4 MAX_N_SPECIE S

31 PARAMETER (MAX_N_SPECIES=30)

32

33 CHARACTER(LEN= 100) PARAM_FILE, DATA_FILE, OUTPUT_LOG_FILE

34

35 INTEGER*4 N_SPECIES, NARR(MAX_N_SPECIES), IRAZM

36 INTEGER*4 I, II, III

37 INTEGER*4 PARAM_FILE_UNIT, DATA_FILE_UNIT, OUTPUT_LOG_FILE_UNIT

38

39 INTEGER*4 TGRAN, DEL(MAX_N_SPECIES), AM_INDEX(MAX_N_SPECIES), MORTDEL(MAX_N_SPECIES)

40

41

42 REAL*4 K(31), N(MAX_N_SPECIES,0:3,3), AG(MAX_N_SPECIES,3), BG(MAX_N_SPECIES,3), &

43 CG(MAX_N_SPECIES, 3), AF(MAX_N_SPECIES,3), BF(MAX_N_SPECIES,3), &