Электронномикроскопические исследования морфологии и морфогенеза некоторых арбовирусов, выделенных на территории СССР, в клетках кишечника и слюнных желез клещей и клетках культур тканей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.06, кандидат биологических наук Гущина, Елена Александровна

• Гущина, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гущина, Елена Александровна

Страница

Введение

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА I. Распространение клещей на территории

СССР и особенности их физиологии.

1.1. Общие вопросы

1.2. Способность клещей к трансфазовсй и трансовариальной передаче возбудителей

1.3. Жизненные циклы иксодовых и аргасовых клещей.

ГЛАВА П. Строение некоторых внутренних органов иксодовых и аргасовых клещей.

2.1. Органы пищеварения.

2.2. Строение слюнных желез.

2.3. Морфологические перестройки, происходящие в кишечника и слюнных железах клещей, во Бремя питания.

2.4. Выделительная и половая системы клещей.

2.5. Ткани внутренней среды.

2.6. Нервная система клещей

ГЛЖВА Ш. Арбовирусы, выделенные сотрудниками Института вирусологии им.Д.И.Ивановского АМН СССР из клещей различных видов и краткая характеристика их семейств и родов . 38 3.1. Краткая характеристика семейств и родов

3.2. Флавивмрусы

3.3. Орбивирусы

3.4. Буньявирусы

ЧАСТЬ ВТОРАЯ. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА I. Материалы и методы исследования.

ГЛАВА П. Электрснномикроскопические исследования кишечника и слюнных желез клещей после экспериментального заражения арбовирусами, выделенными в СССР,и ранее неизвестных науке

2.1. Исследования размножения вируса Тюлений и вируса Карши в клетках кишечника и слюнных желез клещей различных видов

2.2. Исследования размножения различных штаммов вируса Баку в клетках кишечника и слюнных желез клещей Н.asiaticum И A. persicus . . Ю

2. 3. Исследования размножения различных штаммов вируса Сахалин в клетках кишечника и слюнных желез клещей различных видов. III

ГЛАВА Ш. Морфогенез некоторых новых арбовирусов, выделенных на териитории СССР, в клетках культур тканей

3.1. Изучение морфогенеза вируса Тюлений и вируса Карши в первично-трипсинизиро-ванной и вторичной культуре куриного ; эмбриона ( КККЭ ). ИЗ

3.2. Изучение морфогенеза вируса Охотский в первично-трипсинизированной культуре клеток куриного эмбриона ( КККЭ )

3. 3. Изучение морфогенеза вируса Баку в культуре клеток куриного эмбриона ( КККЭ )

3. 4. Изучение морфогенеза вируса Сахалин в культуре клетск почки зеленой мартышки ( Vero ).

3. 5. Изучение морфогенеза вируса Раздан во вторичной культуре клеток куриного эмбриша ( БКККЭ ).

3. б. Изучение морфогенеза неклассифицированного вируса Иссык-Куль в перевиваемой культуре клеток cv-i.

ОБСУЖДЕНИЙ.

ВЫВОДЫ

УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУШ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Электронномикроскопические исследования морфологии и морфогенеза некоторых арбовирусов, выделенных на территории СССР, в клетках кишечника и слюнных желез клещей и клетках культур тканей»

Широкое распространение арбовирусов во всех географических зонах мира, эпидемические вспышки заболеваний с охватом значительных групп населения, причем нередко со смертельным исходом, отсутствие средств лечения, а иногда и недостаточная разработанность методов профилактики, определяют важность проблемы арбо-вирусных инфекций.

В последние годы в результате широкого комплекса исследований, проводимых Институтом вирусологии им.Д.И.Ивановского АМН СССР, были установлены очаги новых арбовирусных инфекций и выделен ряд новых, неизвестных науке представителей данной экологической группы вирусов, большая часть которых была выделена из иксодовых и аргасовых клещей, играющих Еавдую роль в циркуляции арбовирусов, природные места обитания которых существуют на тер-ритриии различных природных комплексов СССР, резко отличающихся друг от друга ( Дальний Восток, Кавказ, острова прибрежной зсны Каспийского моря, континентальная часть Средней Азии и др.).

Благодаря продолжительному жизненному циклу, особенностям линьки, способности к травеовариальной и трнасфазовой передаче возбудителей, иксодовые и аргасовые клещи являются резервуарами и переносчиками многих арбовирусов;

Согласно учению Е.Н.Павловского о природной очаговости трансмиссивных заболеваний, организм любого переносчика является средой обитания для микроорганизмов, который может являться либо биологическим тупиком, либо резервуаром данного вида возбудителя, как, например, вирус клещевого энцефалита, и, следовательно, потенциальным переносчиком заболевания, что,в свою

Очередь, зависит от многообразия и многофакторности взаимоотношении между возбудителем и переносчиком и выделяет следующие моменты: механизм проникновения возбудителя в организм переносчика; его накопление; концентрацию в определенных органах и тканях переносчика; и механизм передачи возбудителя хозяину-реципиенту. Однако, несмотря на длительность существования проблемы переносчик - возбудитель, в настоящей работе это клещ + вирус, большинство исследований было выполнено методами классической вирусологии и иммунологии, тогда как исследования, проведенные с применением методов морфологии являются единичными и выполнены, в основном, за рубежом.

Таким образом, из вышеизложенного становится очевидным, что морфологические исследования переносчиков, содержащих возбудителей заболеваний, являются актуальными, а электронн©микроскопические исследования - необходимыми, так как изучение взаимодействия возбудителей заболеваний, и в частности вирусов, с их хозяевами - кровососущими членистоногими имеет первостепенное значение для правильного понимания многих сложных вопросов эпидемиологии и эпизоотологии трансмиссивных заболеваний, а также для расширения, дополнения, уточнения и углубления наших представлений о развитии инфекционного процесса, на уровне одного органа или одной клетки в условиях многоклеточного организма.

Целью настоящей диссертационной работы являлось изучение методом электронной микроскопии морфологии и морфогенеза ряда новых арбовирусов, выделенных в СССР сотрудниками Института вирусологии им.Д.И.Ивановского АМН СССР из клещей различных видов, и относящихся к различным вирусным семействам,в клетках некоторых органов иксодовых и аргасовых клещей и клетках культур тканей.

Основные задачи работы сводились к следующему:

1. Исследовать морфологические аспекты размножения вирусов Тюлений, Карши, Баку, Охотский и Сахалин, принадлежащих к различным вирусным семействам, в клетках средней кишки, малышгие-вых сосудов, слюнных желез и яичников иксодовых и аргасовых клещей после принудительного экспериментального заражения и инкубирования в различных температурных условиях.

2. Исследовать морфологические аспекты размножения перечисленных вирусов, а также вирусов Парамушир, Хасан, Раздан и Иссык-Куль е клетках культур тканей с целью получения информации о размножении перечисленных вирусов на уровне одаой клетки, которую невозможно получить при изучении размножения вируса;: в организме клеща б целом.

3. Е связи с биологическими особенностями клещей, связанными с различными стадиями его развития и специфики питания, одним из разделов работы явились исследования различных органов незараженных клещей, имеющие самостоятельное значение, а также исследования, проведенные с целью обнаружения в них персистиру-ющих вирусов и других микроорганизмов.

Для успешного решения поставленных задач был использован основной метод электронной микроскопии - метод ультратонких срезов, являющийся наиболее информативным при изучении морфологических особеннвстей взаимодействия вирусов с клетками.

Работа проводилась в соответствии с тематикой Института вирусологии. им.Д.И.ИванОЕского АМН СССР по проблеме "Арбовирусы" и выполнялась на базе лаборатории "Структуры и морфогенеза вирусов", руководимой доктором мед.наук, профессором С.М.Клименко, совместно с сотрудниками лаборатории "Экологии вирусов", руководимой чл.-корр. АШ СССР, проф. Д.К.Львовым: канд.биол. наук В.А.Аристовой, канд.биол.наук Я.К.Березиной, канд.мед.наук ВД.Громашевским, а также докт.мед.наук Я.Я.Цилинским.

ЧАСТЬ I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Вирусология», Гущина, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Впервые получены сравнительные электршномикроскодические данные о некоторых этапах морфогенеза вирусов Тюлений, Карши, Охотский, Баку, Сахалин, Раздан и Иссык-Куль в клетках различных органов иксодовых и аргасовых клещей после экспериментального заражения и в клетках культур тканей.

2. Впервые методом электронной микроскопии было установлено, что первичное размножение вируса в клещах происходит в клетках кишечника. Выход вируса из клеток осуществляется в просвет органа, межклеточные пространства и пространства между эпителиальными клетками и базальной мембраной.

3. Обнаружение большого количества вирионов вируса Карши в пространствах между эпителиальными клетками и базальной мембраной на 7 - 15 сутки и в клетках альвеол слюнных желез на 46-ые сутки после заражения клещей, является косвенным доказательством проникновения вируса сначала в гемоцель, а из нее в слюнные железы.

4. Цикличный характер размножения вируса Тюлений и вируса Карши в клетках кишечника ( наибольшее количество вирионов обнаружено на 7 - 15 и 43 - 50 сутки ) указывает на возможность длительной циркуляции вируса в клетках средней кишки и, следовательно, в организме клеща.

5. Впервые методом электронной микроскопии установлено, что размножение вируса Карши в клетках кишечника клеща происходит значительно быстрее при 37°С, чем при

6. Впервые классифицированы вирусы Сахалин и Иссык-Куль, которые на основании морфологии вирионов и вирусной вдтопато-ЛОГИИ были отнесены К сем. Bunfciviridae .

7. Впервые показано, что некоторые арбовирусы ( вирусы Охотский и Баку ) могут размножаться не только в цитоплазме, но и в ядрах клеток и выделяться из клеток как посредством экзоцитоза, так и в результате процесса почкования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гущина, Елена Александровна, 1984 год

1. Алексеев А.Н. Искусственное дозированное кормление клещей1. persuicatus sch. основных переносчиков клещевого энцефалита. - Паразитол., 1971, 5, с.392-400.

2. Антигенная группа Сахалин ( семейство Bunyaviridae ). Львов

3. Д.К., Кондрашина Н.Г., Березина Л.К., Скворцова Т.М., Гущина Е.А. и др. Вопр. вирусол., 1981, № 2, с.148-152.

4. Арбовирусы в СССР. Львов Д.К., Громашевский В.Л., Скворцов

5. Т.М. и др. В кн.: "Вирусы и вирусные инфекции человека". Тез. докл. -М., 1981, с.9-10.

6. Балашов и.С. Механизм слюноотделения и морфолого-гист©логические особенности слюнных желез иксодовых клещей ( Аса-rina Ixodoidae ). ЭНТОМОЛ.обзор. 1965, 44 , 141,С.785-802.

7. Балашов w.C., Кровососущие клещи переносчики заболеванийчеловека и животных. Л., Наука, 1967. - 317 с.

8. Балашов iu.C. Атлас электронно-микроскопической анатомиииксодовых клещей. Л., Наука, 1979. - 256 с.

9. Балашов iu.C. Паразитарно-хозяйные отношения членистоногихс назымными позвоночными. л., Наука, 1982. - 320 с.

10. Балашов iu.C., Воробьева Е.В., Прижизненное изучение строения СЛЮННЫХ Желез ИКСОДОВЫХ КЛеЩвЙ Hyalomma asiaticum . В кн.: "Морфология и диагностика клещей". - Л., 1977, с.41-46.

11. Балашов iu.C., Дайтер А.Б. Кровососущие членистоногие ириккетсии. Л., Наука, 1973. - 251 с.

12. Балашов Ю.С., Дисафаров Т.Э. Строение слюнных желез клеща

13. Hyalomma asiaticum ( Acarina , Ixodoidae. ). ЗооЛ.Журн. 1966, 45, с.1134-1143.

14. Балашов м.С., Райхель А.С. Ультратшкое строение среднегоотдела кишечника ГОЛОДНЫХ нимф Hyalomma asiaticum ( Аса-ring Ixodoi&ae ). ЗооЛ.Журн., 1974, 53, C.II6I-II68.

15. Балашов Ю.С., Райхель А.С. Ультретонкое строение эпителиясреднего отдела кишечника нимф Hyalornma asiaticum ( Ава-rina , ixodoidae ) во время питания. Паразитол., 1976, 10, с.201-209.

16. Балашов fiJ.C., Райхель А.С. Ультратонкое строение среднегоотдела кишечника нимф Ornithodoroa papillipes с Acarina , Argasidae ) во врумя питания. Паразитол., 1978, т.12, вып.1, ст.21-26.

17. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных; пути его возникновения. Мед.паразитол., 1951, вып.2, с.151-160; вып.З, с.233-241.

18. Беклемишев В.Н. Биоценологические юснювы сравнительной паразитологии. -М., Наука, 1970. 497 с.

19. Бердыев А. Экология иксодовых клещей Туркменистана и ихроль в эпизоотологии природа о-очаговых болезней. Ашхабад, Ылым, 1980.

20. Бурлаков С.А., Паутов В.Н., Ксмары и клещи переносчикивозбудителей вирусных и риккетсиозных заболеваний человека. -М., Медицина, 1975. 215 с.

21. Вирус реа-типа в пересеваемых культурах клеток Drosophiiameianogaster . Алаторцев В.Е., Ананьев Ё.В., Гущина Е.А. и др. ДАН СССР, 1980, т.252, № 6, с.1466-1489.

22. Вирус Раздан новый негруппированный Буньявирус, изолированный ИЗ КЛеща Dermacentor marginatus в Армении. Львов Д.К., Громашевский В.Л., Закарян В.А., Скворцов Т.М. И др. Acta Virol. , 1978, Т.22, с.506-509.

23. Выделение вируса Bag-r медани ИЗ Hyalornma asiaticum Sch.et schi. . 1929 в Туркменской ССР. Львов Д.К., Курнаков М.М., Неронов В.М. и др. Мед.паразитол. и паразит.болезни, 1976, № I, с.$52-455.

24. Выделение вируса Повассан из клещей Haemaphysalis neumaniu

25. Douitz 1905 в Приморской области. Львов Д.К., Леонова Г.Н., Грсмашевский В.Я. Вопр.вйрусол., 1973, № 5,с.538-541.

26. Выделение вируса Уукуинеми из клещей Ixodes ricinus , собранных на территории Эстонской и Литовской ССР. Чумаков М.П., Бычкова М.В., Михайлова Н.С. д др. В кн.: Труды ин-та полиомиелита и вирусного энцефалита. М., 1970, т.18, C.II8-II9

27. Гайдамович С.Я., Таксономия арбовирусов. В кн.: "Арбовирусы". М., 1974, с.7-23.

28. Гайдамович С.Я. Арбовирусы в СССР и ий значение в патологиичеловека. В кн.: "Арбовирусы", М., 1978, с.5-16.

29. Гайдамович С.Я., Логинова Н.В. Семейство Togauiridae

30. В кн.: "Общая и частная вирусология". -М., Медицина, 1982, с 49-95.

31. Давыдовский И.В. Общая патология человека. М.Медицина,1969.

32. Изучение морфологических аспектов репликации вируса Охотский в культуре куриных фибробластов. Гущина Е.А., Ци-линский Я.Я., Усманов Р.К. и др. - Вопр.рирусологии, 1977, № I, с.87-92.

33. Использование вторичной культуры клетск куриных эмбрионовпри изучении новых арбовирусов. Березина Л .К., Саркисян Б.Г:,Новохатский А.С., Гущина Е.А. и др.) В кн.: "Экология вирусов", М., 1980, с.47-50.

34. Исачкова Л.М., Шестопалова Н.М., Фролова М.П., Рейнгольд

35. В.Н. Изучение нейротропизма штамма П-40 вируса Повассан в световом и электронном микроскопе. Acta viroi. , 1979, 23, с.40-44.

36. Исследование кишечника иксодовых клещей, зараженных вирусом

37. Карши ( сем. Togaviridae )д.Гущина Е.А., Аристова В.А., Громашевский В.IT. и др.) АП Всесоюзная конференция по электронной микроскопии. Тез.докл., М., 1982, с.290.

38. Львов Д.К. Буньявирусы. Успехи совр.биол., 1981, 92,с.228-242.

39. Львов Д.К. Экология вирусов и эпидемиология вирусных инфекций. В кн.: "Общая и частная вирусология", М., Медицина, 1982, т.1, с.407-437.

40. Львов Д.К. Вирус Тюлений, предположительно новый арбовирусиз группы Б арбовирусов . Вопросы вирусол., 1971, № I, с.126.

41. Львов Д.К., Громашевский В.Л., Сидорова Г.А., Тучкин Ю.М. Выделение нового арбовируса Баку группа Кемерово из аргасовых клещей Oraithodoros capensis в Азербайджане. Вопр. вирусол., 1971, $ 4, с.434-437.

42. Львов Д.К., Лебедев А.Д. Экология арбовирусов. -М.,Медицина, 1974. 183 с.

43. Морфогенез вируса Охотский из рода арбовирусов.( Гофман

44. Ю.П., Громашевский В.Л., Львов Д.К. и др.) Вопр.вирусол. 1975, » 4, с.449-454.

45. Морфологические данные о некоторых ос об енн остях размножения штаммов leiv 108 А и leiv 3306 Уз, вируса Баку в культурах клеток куриных фибробластов. С Гущина S.A., Цилйнскиё Я.Я., Гущин Б.В. а др. Вопр. вирусол., 1979, К 3, с.283-286.

46. Морфологическое изучение структур, возникающих при инфицировании сосунков различными арбовирусами. СГофман Ю.П., Громашевский В.Л., Полещук Н.Н. и др.) В кн.: "Экология вирусов", М., 1980, с.50-55.

47. Наумов Р.Л., Тутова в.П., Чунихин С.П. Иксодввые клещи ивозбудитель клещевого энцефалита. Сообщение I. Взаимоотношение с клещами рода ixod.es » Мед.паразит, и пара-зитич.болезни, 1980, № 2, с.17-23.

48. Наумов Р.Л., Тутова В.П., Чунихин С.П. Иксодовые клещи ивозбудитель клещевого энцефалита. Сообщение П. Роды Der-Ciacentor и Haemophysalis . МвД. паразит. И параЗИТИЧ. бол., 1980, $ 3, с.66-69.

49. Новые арбовирусы, инолированные в ССиР в 1969-1974 гг.

50. Львов Д.К., Тимофеева, А.А., Громашевский В.Л.) В кн.: "Вопросы мед.вирусол.", Медицина, 1975, с.322-324.

51. Особенности морфогенеза вирусов Баку и Вад-медани в клетках мозга мышей-сосунков. С Кадошников Ю.П., Громашевский В.Л., Скворцова Т.М. и др.). В кн.: "Общая вирусология", М., 1982, с.23-27.

52. Павловский Е.Н., Соловьев В.Д. Экспериментальное исследование над циркуляцией вируса клещевого энцефалита в организме клеща-переносчика ( Ixodes persulcatus ). АрХ. биол.наук, 1940, № 1-2, с.XII.

53. Павловский К.Н., Соловьев В.Д. О циркуляции вируса весенне-летнего энцефалита в организме клеща-переносчика Haemophysalis concinna . Тр. Воен.-МеД.акаД. ИМ.С.И. Кирова, Л., 1941, й 25, с.9.

54. Павловский Е.Н. Общие проблемы паразитологии и зоологии.

55. М.-Л., АМН СССР, 1961, с.9-151.

56. Петров В.Г. Экспериментальное изучение клещей Dermacentormarginatus Sulz. и Rhipicephalus rossicus Jak. et Yak,как переносчиков туляремии. В кн.: "Вопросы эпидемиологии и проф. туляр.", М., Медицина, 1958.

57. Полещук Н.Н. Изучение морфологии и поздних этапов морфогенеза некоторых арбовирусов, выделенных на территории СССР. Автореф. диссер. на соиск. уч.степ, канд.мед.наук (03.00.06 ). М., 1980.

58. Полещук Н.Н., Громашевский B.I., Клименко С.М. Использование электронной микроскопии для идентификации неклассифицированных арбовирусов, выделенных на территории СССР. -В кн.: "Экология вирусов", М., 1980, с.55-59.

59. Райхель А.С. Электронномикроскопическое изучение эндоцитоза в кишечных клетках иксодового клеща. Цитол., 1974, т.16, № 12, с«1499-1504.

60. Райхель А.С. Ультраструктурные особенности пищеварения ивыделения у иксодовых клещей. Автореф. диссер.на соиск. уч.степ. канд. биол. наук (03.00.08 -зоол. )«JJ.I975.

61. Райхель А.С. Электронномикроскопическое изучение внутриклеточного пищеварения в кишечных клетках иксодового клеща Hyalomma asiaticum . I. Образования первичных и вторичных лизосом. Цитол., 1975, т.17, № 7, с.748-753.

62. Райхель А.С. Электронномикроскопическое изучение внутриклеточного пищеварения в кишечных клетках иксодового клеща Hyalomma asiaticum. П. Формирования остаточных тел. Цитол., 1^78, т.20, № 2, с.142-148.

63. Роговая С.Г. Роль иксодовых. клещей ардиных зон северасреднеазиатского региона в экологии арбовирусов. Автореф.дисс. на соиск.уч.степ. канд.биол.наук (03.00.06), М., 1979.

64. Саркисьян Б.Г., Новохатский А.С., Львов Д.К. Арбовирусы.

65. Успехи совр.биол., 1979, т.88, с.210-223.

66. Сердюкова Т.В. Цикл развития клещей сем. ixodidae . Тр.

67. Всесоюзн.энтомол.об-ва, I960, в.47, с.273-289.

68. Скворцова Т.М. Идентификация арбовирусов по материалам1969-79 гг. ( обзор ). В кн.: "Экология вирусов", М., 1980, с.37-46.

69. СмородинцеЕ А.А. ( ред. Этиология, эпидемиология и профилактика осенней формы энцефалита в Приморье ). М.,Медгиз, 1941, С. 9362. Тарасов В.В. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека. - М., Изд-во МГУ, 1981. - 287 с.

70. Усманов Р.К. Некоторые свойства вируса Баку, указывающие наего место в универсальной классификации и экологические особенности этого вируса. Автореф.дисср. на соиск. уч. степ, канддд.меднаук ( 03.00.06), М. 1976.

71. Филиппова Н.А. Аргасовые клещи ( Argasiehae ). В кн.: Фауна

72. СССР. Паукообразные. -М.-Я., Наука, 1966.

73. Филиппова Н.А. Иксодовые клещи подсем. ixodinae . Фауна

74. СССР. Паукообразные. Л., Наука, 1977, т.4, ciI-393.

75. Хейсин Е.М. Продолжительность цикла развития Ixodes ricious в природных условиях Карело-Финской ССР. Тр.Карело-Финск.гос.унив-та, 1955, в.6, с.92-101.

76. Цвилинева В.А. Рыхлая соединительная ткань иксодовых клещей.- Арх.патологии,гистол. и цмбриол., 1961, т.91, № 12 , с.79-88.

77. Чебанов С.М. Особенности ультраструктурной организации иморфогенеза риккетсий в аргасовых клещах в связи с пробе-мой симбиоза. Автореф. дисс. на соиск. уч.степ. канд. биол.наук (03.00.08 -секция паразитол.), М. 1972.

78. Чумаков М.П. Передача вируса клещевого энцефалита потомствуу иксодовых клещей и вопрос о природных разервуарах этой инфекции. Me д. паразит ол., 1944, №6, с.38.

79. Чумаков М.П. Новая вирусная клещевая болезнь геморрагическая лихорадка в Крыму ( острый инфекционный капилляро-токсикоз ). В кн.: Крымская геморрагическая лихорадка, Симферополь, 1945, с. 13-43.

80. Чунихин С.П., Кочеткова Т.А., Стефуткина Л.Ф., Королев М.Б-.

81. Характеристика репродукции вирусов клещевого энцефалита и Повассан В эксплантатах имаго Dermacentor silvarum , извлеченных из нимфальной кутикулы. Мед.паразит, и параз. болезни, 1981, т.50, № 4, с.61-64.

82. Чунихин С.П., Куренков В.Б. Изучение динамики репродукциивируса КЛещеВОГО Энцефалита В КЛещаХ Hyalomma piumbeum .-Медлгаразитол. и паразит.болезни, 1980, т.49,гё 2, с.25-27.

83. Шестопалова Н.М., Рейнгольд В.Н., ЯисакВ.М., Тихомирова

84. Шубладзе А.К., Сердюкова Т.М. Клещ Ixodes persuicatus какпереносчик весенне-летнего энцефалита. Арх.биол.наук, 1939, Я 2, с.121.

85. Электронномикроскопическое изучение вируса Тюлений.( Гущин

86. Б.В., ВеоелоЕСкая О.В., Клименко С.М. и др.) Вопр.виру-сол., 1972, tf.I, с.21-23.

87. Электронномикроскопическое изучение клеток почек эмбрионасвиньи, инфицированных вирусами клещевого энцефалита. (Ли-сак В.М., Королев М.В., Дисиванян Т.И. и др.) Вопр.виру-сол., 1983, № 3, с.316-321.

88. Электронномикроскопическое исследование куриных фибробластов, зараженных вирусом Тюлений. ( Гущин Б.В., Цилинский Я:Я., Аристова Б.А., Гущина Б.А. и др.) Вопр.вирусол., 1975, № 5, с.540-545.

89. Benda R. Обычный КЛеЩ- Ixodes ricinus L. , как резервуар Ипереносчик клещевого энцефалита. &урн. гиг., эпидем., мйкрооиол. а иммунол., Прага, 1958, ^ 2, с.449.

90. Bishop D. Н., Shope R. Е. Bunyaviriidae . (In: Comprechensivevirilogy. Eds.: H. Fraenkel-Conrat, R.Wagner, )N. Y. PI eneim Press 1979 , Chi, p. 1-15.

91. Boctor F.N. , Kamel M.J. Purification and characterization oftwo lipovitllins from eggs of the tick Dermacentor anderso-ni. Insect. Biochem., 1976, N 6, p.223-240.

92. Von Bonsdorff G.H., Pettersson R, Surface structure of Uuukunierai virus. J.Virol., 1975, N 5, p.1296-1307.

93. Borden E.C., Shope R.E., Murphy F. A. Physi со chemical and morphological relationships of some arthropod-borne viruses to bluetonque virus. A new taxonomic group. Physiсоchemical and serological studies. J.gen. virol., 1971, N 13, p.261-268.

94. Borsa J., Morash B.D., fitargent M.B. Two modes of entry ofreovirus particles in to L cells. J. gen.Virol., 1979, 45,ip.161-170.

95. Bowne J.G., Ritchie A.E. Some morphological features of Bluetongue virus. Virology, 1970, р.903-911т

96. Breucker H., Horstmann E. Die Spermatozeen der Zeecke Ornithodoros moubata ( Murr. ). Z.Zellforsch., 1972, H.123, S. 18-4-6.

97. Brinton L.P., Burgdorfer W., Oliva I.H. Histology and finestructure of spermatozoa and eyg passage in the female tract of Dermacentor andersoni stiles ( Acari Ixodidae ). - Tissue a. Cell, 1974, N 6, p. 109-125*

98. Bunyaviruses and Bunyaviridae. С Porterfield J.S.» Casals J.,

99. Chumakov M.P. et al. ) Intervirol., 1974, Ш 2, p.270-272.

100. Bunyaviruses and Bunyaviridae. С Porterfield J. S., Casals J.,

101. Chumakov M.P. et al. ) Intervirol., 1975/1976, N 6,p.13-24.

102. Butenko E.W. , Chumakov M.P. Isolated of a new arbovirus

103. Astra" in the Astrakhan region from Hyalomma plumbeum ticks and from Anopheles hyrcanus mosquitoes. Vops. MedlT Viru-sol., 1971, N 2, p.111-112.

104. Cardiff R.D. , Russ S.B., Brandt W.E. Cytological localization of Dengeue 2 antigen: an immunological study with ultrastructural correlation. - Infect. Immunol., 1973, N 7, p.809-816.

105. Chastel C.E., Rogues G., Beoncournu 35.C. Morphology and morphogenesis of Soldado-licke virus ( Hughes group )* sinu-laritis with viruses of the Bunyaviridae family. Arch. Virol., 1979, N 2, p.153-159.

106. Chernesky M.A. Powasaan virus transmission by ixodid ticksinfected after feeding on viremic rabbits injected intravenously. Cahad.J. Microbiol., 1969, N 15, p. 521.

107. Chernesky M.A., McLean D.M. bocalosation of Powasaan virusin Dermacentor andersoni tick by Immunofluorescence. -Canad. J.Microbiol., 1969, 15, p.1399-1408.

108. Coons L.B., Roshdy M.A., Axtell E.C. Fine structure of thecentral nervous system of Dermacentor variabilis С Say ),

109. Amblyomma americanum ( L ) and. Argas arboreus Kaiser, Hoog-straal and Kohls ( Ixodioidea ). J. parasitol., 1974, 60, s.687-698.99. 01 assification and nomenclature of viruses. Intervirol., 1979, JT. 12, p 3-5, p. 132-281.

110. Cromack A.E. , Blue J.L., Gratzek V.B. A raontifation ultrastructure study of development of Bluetongue viirus in Madin -Darby Bowine kidney cells. J.Virol., 1971, К 13,p.229-244-.

111. Crossby A.C. The ultrastructure and function of pericardialcells and other nephrocytes in an inselt: Calliphora ery-throcephola. Tissue a. Cell, 1972, 10, p.687-698.

112. Crossby A.C. The cytophysiology in insect blood. Adv.Insect .Physiol., Acad. Press, 1975, H, p.117-221.

113. Dalton A.J., Haguenan F. Ultrastructure of animal virusesand bacteriophages. Acad.Press, N.-Y. a. London.

114. Diehl P.A. Zur Oogenese bei Ornithodorus morbata Murray (X£odoidea: Argasioae ) unter besonderes Bericksichtigung der Vittellogenese. Acta tropica, 1970, V.27, И 4, S.301-355.

115. Donets M.A. » Ghumakov M.P., Korolev M.B. Physicachemicalcharacteristics, morphology and morphogenesis of virions of the causative agent of Crimean hemorrhagic fever. -Intervirol., 1977, N 8, p.294-308.

116. Ecology og tick-borne viruses in colonies of birds in the

117. USSR. ( Lvov D.K., Timopheeva A.A., Snurkov V.A. et al.) -Medical.Biolog., 1975, V.53, p.325-330.

118. Electron microscmpy study of chik embrio cell culture infected with Kemerovo virus. ( Shestopalova N.M., Ringold V.M., Tikhomirova T.I. et al.) -Acta virol.,1964, N 8, p.88-89.

119. Ellis B.S., Race M.W., Simpson D.J.H. The ultrastructuresof Dengue type 1 virus in the Ae&es pseudoseutellaris of mosquito cell line. - Transactions of "uhe Royal Soc. Trop.Med. a. Hyd. , 1979, 73, p.108-110.

120. Els H.S. Electron microscopy of Bluetongue virus. J.Vet.1. Res., 1973 , 40, p.73-75.

121. Esparza J., Gorziglia M., Romes H. Multiplication of humarrotaviruses in cultured cells: an electron microscopic study. J.Gen. Virol., 1980, 47, p.461-472.

122. Evans H.F., HarraP K.A. Persistence of insect viruses.

123. Virus persistence 23rd- Sympos. Soc. Gen.Microbiol. Cambridge, March, 1982. Cambridge l.a, 1982, p.57-96.

124. Fawcett D.W. An atlas of fine structure the cell. Its organelles and inclusions. W.B.Saunders Company, Philadelphia a. London, 1967.

125. Fawcett D.W., Doxsey I.J., Busoher G. Solivary gland of the1.odid tick, Rhipicephalus appendiculatus. I. infrastructure of the type III acinus. Tissue a. Cell, 1981, N 13, p.209-230.

126. Fawcett D.W., Doxsey S., Busoher G. Salivary gland of thetick vector ( R.appendiculatus ) of East coasf. fever. II. Cellularbasis for fluid secretion in the/^ type III acinus. Tissue a. Cell, 1981, N 13, p.231-253.

127. Fields B.N., Raine C.S., Baura S. G. Temperature mutants ofreovirus type 3. : Defects in viral maturations studies by immunofluorescence and electron microscopy. — Virol., 1971, N 43, p.569-578.

128. Gorman B.M. Variations in orbiviruses. J.Gen. Virol.,1979, 44, p.1-15.

129. Gorman B.M., Sorensen J., Walker P.J. A study of orbivirusesisolated in Australia. Int. Virol., 3, Abstr., Barselona, 1975, p.207.

130. Grandjean 0., Aeschlimann A. Contribution of the study ofdigestion in ticks. Histology and fine structure of the miagut epitelium of Ornithodoros mocobata Murray ( Ixodoi-dea Argasidae ). Acta trop., 1973, N 30, p .193-212.

131. Gregson J.D. Electrical observations of tick feeding inrelation to disease transmission.-In: Proced. 2-nd Internet. Congr. Acarology, 1967, Budapest, p.329-339.

132. Hatta Т., Franki R.J.B. Morphology of Fiji disease virus.

133. Virol., 1977, v.77, p.797-807.

134. Holmes J.H. Arboviruses oftber then togaviruses. In;

135. Dalton A.J., Haguman F. ( Eds.), infrastructure of animal viruses and bacteriophages ( an Atlas ). London, 1973, p. 197-211.

136. Holmes J.H. Morphological similarity of Bunyamvvera supergroup viruses. Virol., 1971, 43, p. 708-712.

137. Horzinek M.G. The structure of Togaviruses. Prog. Med.

138. Virol., 1973, v. 16, p.437-448.

139. Horzinek M.G. Togaviruses. Ann.Med. Vet,,1978, 122,p. 293-299.

140. Howell P.G., Verwoerd D.W. Bluetangue virus. Verol.,

141. Monogr., 1971, N 9, p.34-74,

142. Huismans H. Protein synthesis in Blutetongue virus infectedcells. -Virol., 1979, 92, p.385-396.

143. Huismans H., Els M.J. Characterisation of the tubules associated with the replication of three different orbiviruses. Virol., 1979, 92, p.397-406.

144. Hurlbut U.S., Thomas J.I. The experimental host range ofthe arthropod, borne animal viruses in arthropods. -Virol., 1960, N 12, p.391.

145. Isackova L.M. , Shestopalova N.M., Frolova IvI.P. Light andelectron microscope study of neurotropism of Powassan virus strain P-40. Acta virol., 1979, 23, p.40-44.130. "Issyk-Kul" virus, a new arbovirus isolated from bats and

146. Argas ( caros ) vespertibionis. ( Latz., 1802 ) in the Kirghiz 5SR. ( Lvov D.K., Karas F.R., Timopheeva E.M. et al.). - Arch. ges. Virus forsch., 1973, 42, S. 207-209.

147. Jelinkova A-> Brenda R., Novak Ш. Electron microscopic demonstration of Crimean hemorrhagic fever virus in CV-1 С Monkey ) cells. Acta virol., 1976, 19, p.369.

148. Khasan" virus, a new ungrouped Bunyavirus isolated from

149. Haemaphysalis ( Neumann, 1901 ) ticks in Prymorsky Kray. -( Lvov D.K. , Leonova G.W. , Gromashevsky V.L. et al.). -Arch. Virol., 1978, 22, p.229-252.

150. Kitano Т., Suzuki M., Yamaguchi T. Morphological,chemicaland biological characterization of Japanese encephalitis virus virion and its hemagglutination. — J.Virol., 1974, 14, p.631-639.

151. Kitaoka S. and Morri T. Jonic and water balance in the feeding process of ixodid ticks. Nat.Inst. Ante. Health, Quart., 1970, v.10, N 1, p.34-41.

152. Ко К.К. Development of Eengue virus type 4 in Б НК-21cells. -Biken.J., 1976, 19, p.43-51.

153. Korolev M.B., Donets M.A., Rubin S.G. Morphology and morphogenesis of Crimean Haemorrhagie fever virus, Arch. Virol., 1976, 50, p.169-172.

154. Kos K. A. » Osborn B. A.» Golsby H.A- Inhibition of group Вarboviruses antigen production and replication in cells enucleated with cytochalasin B. J.Virol., 1975» 15, p.913-913.

155. Kurstak E. Arctic and tropical arboviruses. N.-Y. ^San

156. Francisko London,, Acad.Press, 1979.

157. Leary K., Brair O.D. Segraential events in morphogenesis of

158. Japonese encephalitis virus. J.Ultrastructure Res., 1980, 72, p.123-129.

159. Lecatsas C. Electron microscopy study of the formation of

160. Bluetongue virus. Onderstepoort. J.Vet.Res., 1968, 35» p.139-150.

161. Linev M.B. , Chumakov M.P., Rubin S. G., Gavrilovskaya S.N.

162. The isolation of three strains of Negishi virus from Ixodes ricinus ticks collected in the Zagorsk region of a Moscow district. Епапз. Inst. Poliomyel. a. Virol. EncephaL AMS, USSR, 1973, 21, p.184-189.

163. Lvov D.K. Razdan ( Raz ) Stain LEIV-2741 Ar. Amer.J.Trop.

164. Med. a.Hygiene, 1978, 27, p. 413-414.

165. Lvov D.K. Arboviruses in the USSR. Zbl. Bakt. Suppi.,

166. Gustav Discher verlag, 1980, 9. p.35-48.

167. Lwoff A-» Tournier P. The classification of viruses. A-Rev.

168. Microbiol., 1966, 20, p.45 -73.

169. Lyons M.J., He у auk J. Aspects mf the developmental morphologyof California encephalitis in cultured vertebrate and arthropod cells and in mouse braun. Virol., 1973, 54,p.37-52.

170. Maromorosch K. Invertebrate tissue culture. Acad.Press.,1. N. —Y. ^London, 1976.

171. Matsumura Т., Hotta S. Morphogenesis of toya viruses in cultured cells : an electron microscopic study. Int.Virol. IV Ahstr. 4e?th Intern.Congr. Virol., Hague, 1978, p.427-432.

172. Matsumura Т., Shiraki K., Sashikata T.Morphogenesis of

173. Dengue 1 virus in cultures of human leukemik leukocyte line ( J- III ). - Microbiol.Immunol.,1977,21,p.329-334.

174. Matthews R.E.F. Classification and nomenclature of viruses.- Intervirol., 1982, 17, p.1-199.

175. Matthews R.E.F., Maurin J. Classification et nomenclaturedes virus. -La Hoge Seotember, Ann.Microbiol.,1979,1,p. 133-136.

176. Morgan E.M., Lweerink H.I. Reovirus morphogenesis. Virol.,1974, 59, p.559-563.

177. Murphy F.A-j Coleman P.H., Harrison A.K. Colorado tick fevervirus : an electron microscopic study. Virol.,1968, 35»p.28-40.

178. Murphy F.A.> Harrison A.K., Trianabos T. Electron microscopic observations of mouse brain infected with BunyaJnwera group, arboviruses. Js-Virol. , 1968, 11,p.1315-1325.

179. Murphy F.'A. » Harrison A.K. , Whitfield S. G. Bunyaviridae :morphologic and morphogenetic sinularitos of Bunyamwera serologic supergroup virus and several of her arthropod-borne viruses. Inter.virol.,1973, 1, p.297-316.

180. Najak D.P. The molecular biology of animal viruses. N.-Y.a. Basel, 1977.

181. New arboviruses isolated in the USSR in 1969-1977. -(bvov D.K.

182. Timopheeva A.A., Gromashevsky V.L. et al.). Proc.18 th Sci.Session Inst. Polio- a.virus Encephal. USSR, AMS, 1977, p.322-324.

183. Nosek i., ciampor f., Raichani r. Локализация вируса клещевого энцефалита в альвеолярных клетках слюнных келез клещей Dermacentor marginatus И Haeittbhyaalis inermis . Acta virol, 1972, 16, № б, с.493-497.

184. Nuttall G.H.F. Notes on ticks. 1 (2). Types of parasitismin ticks, illuatrated by diagram together with some remar-ke upon longevity in ticks. -Parasit., 1941, v.4, N 3, p. 175-182.

185. Obenchain B.D. Structure and anatomical relationship of the synganglion in the American dog tick, Dermacentor variabilis ( Acari Ikodoidea ). J-rMorphol. ,1974, 142,p. 205-223.

186. Obenchain F.D. , Oliver J.H. a quantative analysis of theform, function and interlationships of fat body and assosia-ted tissue in adult tick. ( Acari : Ixodoidaa ).- J.Exptl. Zool., 1971, 186, p.217-236.

187. Obenchain F.D. , fflliver J.H. Peripheral nervous system of theticks, amblyomma tuberculetum mork and Argas radiatus Rail-liet ( Acari : Iscodoidea ). J.Parasitol;, 1976, 62,p.811-817.

188. Obijeski J.F. , Bishop D.H.L., Palmer E.F. Segmented genomeand nucleacapsid of La Crosse virus. J.Virol., 1976, 20, p.664-675.

189. Obijeski J.F. , Murphy F.A- Bunyaviridae : Recent biochemical.developments. J. Gen. Virol., 1977, 37, p.1-14.

190. Ohyama A., Ito Т., Huang S.C. et al. Electron microscopicobservation of the budding maturation of group В arboviruses. -Microbiol., Immunol. ,1977, 21. p.535-538.

191. Okorie T. G., Fabije A. The replication of Congo virus in Hyalomma rufipilies Koch folloving intracaelomic inoculation. -Vet.parasitol., 1980, 7, N 4 , p.369-374. 171- Oshiro L.S., Dondero D.V., Emmens R.W. The development of

192. Plamer E.L., Martin M.L. The fine structure of the capsidreovirus type 3. Virol., 1977, 76, p.109-113.

193. Pfeffefcorn E.R., Shapiro D. Reproduction of togaviruses.

194. Comprech. Virol., 1974, 2, p.171-213.

195. Philip С.Б. Recent advances in unowledge of tick-assosiated rickettia like organismus. J.Egypt. Pablic. Health Assoc., 1963 , 38, p.61-99.

196. Popov G.V. Morphology and morphogenesis of the Crimeanhaemorrhahagic fever virus ( Congo virus ). Probl.Infect. Parasit. Lis., 1977/1978, 6, p.40-46.

197. PorterfLeld J.S. Arbovirus structure of classification.

198. Med. Trop., 1980, 40, p.493-498.180. 2ehacek j. Трансовариальная передача вируса клещевого энцефалита клещами. Acta virol., 1962, 6, p.220.181. ffehacefc J. Development of animal viruses and rickettsiaein ticks and mites. Ann.Rev. Entomol., 1965, Ю, 1.

199. Rozeboom L.E. and Burgdorfer Щ. Development of Colorado tickfever virus in the Rocky Mountain wood tick, Dermacentor andersoni. Am.J.Hyg. ,1959, 69, p.138.185. "Sakhalin" virus a new arbovirus isolated from Ixodes

200. Ceratixodes ) putus Pick-Camb., 1878, colected on

201. Tyuleniy island, sea of Okhotsk. С Lvov D.K., Tomipheeva A.A,, Gromashevsky V.L.). - Arch, Ges. Virus for s ch., 1972, 38, p.133-138.

202. Schlesinger R.W. The togaviruses. Biology, structure, replication. Acad.Press, N.-Y.,London, Toronto, Sydney, San Francisco, 1980.

203. Schnagel R.D., Holmes S.H. Electron microscopy of Japanutof the Tilligerry viruses : Two proposed members of the orbiviruses group. Austral. J.Biol.Sci., 1975, 28, p. 425-432.

204. Schnagel R.D. , Holmes 33.H., Doherty R.L. An electron microscopy study of Eubenangee on Australien arboviruses. -Firol., 1969, 38, p.347-349.

205. Scofertsa P. G., Yaravoy P.I., Korchmar M.D. The naturalfocus of Triber arbovirus in the Moldavian SSR. Ecology of viruses, Tlienth. Symp., Baku, 1976, p. 60-68.

206. Sidney S., Brese J. Morphological development stadies inorbiviruses ) arboviruses ). J.Cell. Biol., 1974, 63, p.36-40.

207. Silverstein S.G., Cliriatman J.К., Aes G. Two modes of entryof reovirus particles in to L -cells. J-Gen. Virol.,1979, 45, p.161-170.

208. Smith J. a. Pifat D. Morphogenesis of Sandfly fever viruses

209. Bunyaviridae family ). Virol., 1982, 121,p.61-81.

210. Srinrairatna S., Bhamarapravati N., Pholavadhtana 0. Denguevirus infection of mice : Morphology and morphogenesis of Dengue type 2 virus in suekling mouse neuronis. Infect. Immunol., 1973, 8, p.1017-1028.

211. Srinrairatna S., Bhamarapravati N., Onishi S. Filamentousstructures in dengue type 3 virus in infected mouse neurones. Biken J., 1974, 17, p.183-191.

212. Stempak J.I., Ward R.T. An unproved staining method for electron microscopy. J.Cell.Biol., 1964, 22, p.697-701.

213. Turkmen SSR from ticks Hyalomma asiaticum asiaticum schulie of Senlottke, 1929, and Hyalomma plumbeum plumbeum Panzer. -( Lvov D.K., Sidorova G. A.» Gromashevsky V.L. et al.),, -Arch.Virol., 1976, 51, p.15-21.

214. Togaviridae. ( Porterfield J. S. , Casals J., Chumakov M.P. etal.) Intervirol., 1978, 9, p.129-148.

215. Trent D.W., Gureski A. A. Structural and nonstructural proteins of St.Louis encephalitis virus. J.Virol., 1971, 7, p.397-398.

216. Vemable J.H., Coggesholle R. A simplified lead citrate stainfor use in electron microscopy. J.Cell.Biol., 1965» 25, p. 40 7-408.

217. Vesenjak-Hirjak E., Porterfield J.S. Arboviruses. Inj Mediderranean conntries, Stuttgart, G.Fischer -Verlag, 1980.

218. Verwoerd D.W., Els H.L., Villiers E.Ivl. Structure of the bluetongue virus capsid. J.Virol., 1972, 10, p.783 -794.

219. Verwoerd D.W., Huismans H., Erasmus B.J. Orbiviruses.

220. Compreh. Virol., 1979, 14, p.285-345.

221. Verwoerd D.W., Louw H., Osttermann R.A. Characterization of

222. Bluetongue virus ribonucleric acid. J.Virol., 1970,5,p.1-7.

223. Zweeriihik H.J., Morgan E.M., Skyler J.S. Reovirus morphogenesis : Characterization of subviral particles in infected cells. Virol., 1976, 73, p.442-453.