Эколого-ценотическая структура напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Сырова, Вера Валерьевна

• Сырова, Вера Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сырова, Вера Валерьевна

Введение.

Глава 1. Представление о лесо-луговых экотонных комплексах и их роль в поддержании биоразнообразия

1.1. Континуальность растительного покрова и эколого-ценотическая роль экотонов.

1.2. Лесо-луговые экотоны как основа поддержания биоразнообразия лесных экосистем.

Глава 2. Краткая характеристика природных условий Нижегородской области

1.1. Географическое положение.

1.2. Геологическое строение и рельеф.

1.3. Климат.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

Глава 3. Материалы и методика исследований.

Глава 4. Лесо-луговые экотонные комплексы широколиственных лесов

4.1. Общая геоботаническая характеристика.

4.2. Эколого-флористический анализ.

4.3. Особенности организации напочвенного покрова.

Глава 5. Лесо-луговые экотонные комплексы хвойно-широколиственных лесов

5.1. Общая геоботаническая характеристика.

5.2. Эколого-флористический анализ.

5.3. Особенности организации напочвенного покрова.

Глава 6. Лесо-луговые эктонные комплексы темнохвойных лесов

6.1. Общая геоботаническая характеристика.

6.2. Эколого-флористический анализ.

6.3. Особенности организации напочвенного покрова.

Глава 7. Лесо-луговые эктонные комплексы черноольховых лесов

7.1. Общая геоботаническая характеристика.

7.2. Эколого-флористический анализ.

7.3.Особенности организации напочвенного покрова.

Глава 8. Особенности популяционной организации ключевых видов напочвенного покрова в условиях лесо-луговых экотонных комплексов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-ценотическая структура напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья»

Актуальность темы. В современных условиях роста антропогенной трансформации растительного покрова наиболее остро стоит проблема сохранения биоразнообразия как на видовом, так и на ценотическом уровнях. Познание закономерностей формирования структуры и динамики сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов является узловым вопросом современной экологии и может служить теоретической базой для оценки состояния и прогноза изменений растительного покрова, а также планирования природоохранных мероприятий.

В настоящее время концепция экотонов как своеобразных местообитаний, в которых к тому же встречается значительное количество редких видов растений и животных, активно развивается. Лесо-луговые экотонные комплексы являются специфичными в эколого-ценотическом отношении природными объектами. Однако долгое время изучение этих экосистем не проводились из-за консервативности методических подходов к анализу растительного покрова. Большинство проведенных ранее работ были посвящены количественному анализу закономерностей изменения состава растительности (Задульская, 1977, 1998; Воронков и др., 1993; Кучерова, Мир-кин, 2001), структурной дискретности (Дундин, 1962; Маскаев, 1971; Задульская, 1977, 1988), выявлению особенностей изменения экологической среды (Фурсаев, Кох, 1952; Глумов, 1960). На территории Нижегородской области изучение лесо-луговых экотонных комплексов как самостоятельных, эколого-ценотически специфичных экосистем ранее не проводилось. Все вышеизложенное и определило необходимость проведения данных исследований.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках основной тематики научно-исследовательских работ по приоритетным направлениям фундаментальных исследований в области биологических наук кафедры ботаники Нижегородского госуниверситета -«Исследования структуры и динамики растительного покрова антропогенно трансформированных ландшафтов Нижегородского Поволжья» (тема: «Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование»), «Инвентаризация флоры и растительности Нижегородской области»

Цель работы - Изучение особенностей состава и структуры напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья Задачи:

1. Проведение рекогносцировочных исследований и разработка концепции "лесо-лугового экотонного комплекса";

2. Выбор модельных участков, выделение ключевых ассоциаций и выявление видового состава в лесо-луговых экотонных комплексах различных зонально-лесных типов;

3. Проведение эколого-ценотического анализа видового состава исследуемых сообществ модельных участков;

4. Выявление структурно-ценотических особенностей модельных лесолуговых экотонных комплексов;

5. Анализ экологического пространства в пределах лесо-луговых экотонных комплексов с помощью экологических шкал Д.Н. Цыганова;

6. Изучение особенностей популяционной организации лесо-луговых экотонных комплексов на примере ценопопуляций ключевых видов растений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Лесо-луговой экотонный комплекс представляет собой специфичную в эколого-ценотическом отношении экосистему, со своеобразным составом и структурой.

2. Лесо-луговой экотонный комплекс характеризуется неоднородной структурой и выраженным разделением его эколого-ценотического пространства на отдельные составляющие - лесную, опушечную и луговую компоненту. Их объем и границы варьируют в зависимости от условий местообитания.

3. Центральное положение в лесо-луговом экотонном комплексе занимает опушечное сообщество, являющееся оптимальным местообитанием для специфичных групп растений, в том числе редких и охраняемых.

Научная новизна Впервые сформулировано представление о лесолуговом экотонном комплексе как о специфическом местообитании, в пределах которого установлены закономерности изменения структуры, состава и действия факторов среды. Впервые проведен анализ различных лесолуговых экотонов широколиственных, хвойно-широколиственных, темно-хвойных, черноольховых зонально-лесных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья с ценофлористических, эколого-ценотических и попу-ляционных позиций.

Теоретическая и практическая значимость В настоящее время в лесной экологии одним из наиболее актуальных вопросов является изучение структуры и динамики биосистем различного иерархического ранга. Выполненная работа дополняет исследования в данной области и характеризует такие специфические экосистемы как "лесо-луговые экотонные комплексы". Установленные в процессе работы закономерности эколого-ценотической и популяционной организации, изменения структуры, состава и действия факторов среды в различных лесо-луговых экотонных комплексах в условиях Нижегородского Поволжья имеют значение для развития теоретических аспектов современной экологии растений, фитоценологии и биогеоценологии.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы при создании системы охраняемых природных территорий, определения режимов их охраны, организации мониторинга и составления прогнозов развития таких экосистем как лесо-луговые экотонные комплексы.

Апробация работы Результаты исследований доложены на международных конференциях: «Биология - наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.)»; XI съезде Русского ботанического общества РАН (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.); Всероссийского совещания «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 1-3 сентября 2004 г.); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 28-31 января 2006)»; «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы (Казань, 23-27 января 2006)»; заседании Нижегородского отделения Русского ботанического общества РАН (2007 г.).

Личный вклад автора

Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе различных комплексных экспедиций на территории области в период 2000-2006 гг. Ряд материалов получен совместно с сотрудниками и студентами каф. ботаники ННГУ Широковым А.И., Агриковой Н.И., Баевым И.В. в соавторстве с которыми написаны соответствующие публикации. Автором лично сформулирована проблема, поставлены задачи, произведен сбор материала в полевых условиях, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за ценные советы, критические замечания, помощь в сборе и обработке материала сотрудника кафедры ботаники Нижегородского государственного университета, особенно доценту В.П. Воротникову, ст. преподавателю А.А. Шеста-ковой и научному руководителю доценту Широкову А.И.

Заключение диссертации по теме «Экология», Сырова, Вера Валерьевна

ВЫВОДЫ

1. Исследования состава модельных лесо-луговых экотонных комплексов выявили их значительные различия. Наиболее богат флористически чер-нолыпанниковый лесо-луговой экотонный комплекс (включает до 80 видов растений), а наиболее беден темнохвойный (54 вида).

2. Анализ видового состава исследованных комплексов с использованием эколого-ценотических групп выявил их сложную ценофлористическую структуру. Из 10 выявленных эколого-ценотических групп ведущее положение занимают лесные (неморально-лесная, бореальная лесная, нитро-фильная), опушечные группы (неморальная опушечная группа, нитрофиль-ная опушечная группа, боровая опушечная группа) и луговые группы (влажно-луговая и суходольно-луговая).

3. Анализ ценотической структуры с использованием дискриминантного и кластерного анализа, фитоиндикационных и популяционных исследований выявил высокую гетерогенность и четкое разделение пространства лесолугового экотонного комплекса на три компоненты - лесную, опушечную и луговую. При этом центральное положение занимает опушечная ассоциация.

4. Наибольшая протяженность опушечной компоненты и более выраженные границы ассоциаций отмечены для темнохвойного и черноолыпанникового лесо-луговых экотонных комплексов.

5.Структурная и флористическая гетерогенность лесо-луговых экотонных комплексов обусловлена разнообразием местообитаний связанных с выраженной сменой действия экологических факторов на сравнительно небольшом по протяженности участке.

6. Изучение особенностей возрастной структуры ценопуляций ключевых видов выявили ее различный характер в разных частях комплекса, что обусловлено гетерогенностью условий. Для ценопуляций всех рассмотренных видов наиболее полночленный спектр онтогенетических состояний наблюдался в опушечных сообществах, что с одной стороны позволяет характеризовать эти виды как опушечные, а с другой характеризует данное местообитание как точку их популяционного оптимума.

110

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из рассмотренных выше особенностей состава и структуры напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов различных зонально-лесных типов можно выявить следующие закономерности. Состав и структура всех модельных комплексов характеризуется большой гетерогенностью. Наиболее богат флористически черноольховый лесолуговой экотонный комплекс (в его состав входят 80 видов растений). Затем следует хвойно-широколиственный лесо-луговой экотонный комплекс (75 видов), наиболее беден во флористическом отношении темнохвойный комплекс (54 вида высших растений).

Флоро-ценотический анализ с использование эколого-ценотических групп растений показал сложную структуру всех изученных комплексов. В изученных комплексах выявлено присутствие растений, относящихся к 10 эколого-ценотическим группам. Наиболее широко представлены лесные группы (неморально-лесная, бореальная лесная, нитрофильная (ольшанни-ковая), опушечные группы (неморальная опушечная группа, нитрофильная (ольшанниковая) опушечная группа, боровая опушечная группа), луговые группы (влажно-луговая и суходольно-луговая). Соотношение представителей различных ЭЦГ и преобладание той или иной группы варьирует в зависимости от типа сообщества (лесное, опушечное, луговое), так и от типа леса. В широколиственном комплексе преобладают виды из неморальной и неморальной опушечной групп. В хвойно-широколиственном - бореальная лесная, бореальная опушечная, неморальная лесная и боровая лесная и боровая опушечная. В темнохвойном - бореальная лесная, нитрофильная лесная, нитрофильная опушечная и неморальная опушечная. В черноольшан-никовом лесо-луговом экотонном комплексе - ниторофльная лесная, неморальная лесная, нитрофильная опушечная, неморальная опушечная. Анализ ценотической структуры модельных комплексов показал, что независимо от зональльно-лесной приуроченности комплекс разделен на три составляющие компоненты - лесную, опушечную и луговую ассоциации, характеризующиеся различным составом и структурой, выраженной различном соотношением эколого-ценотических групп. Центральное место в лесо-луговом экотонном комплексе занимает опушечная ассоциация. Ее видовой состав и протяженность варьируют в зависимости от типа леса. Наибольшая протяженность опушечной ассоциации отмечена в черноолыпанниковом и тем-нохвойном лесо-луговых экотонных комплексах, вместе с тем здесь выделяются достаточно четкие границы при переходе одних компонентов комплекса в другой.

В изученных лесо-луговых экотонных комплексах отмечено достаточно большое количеств редких и охраняемых видов растений (Сырова, 2004) - Botrychium lunaria, Ophioglossum vulgatum, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza incarnata, Platanthera bifoli, Listera ovata и др., включенных в Красную Книгу Нижегородской области (2005). Следует отметить, что именно в экотонных комплексах создаются условия для произрастания данных видов, а поскольку практически все исследования проходили на охраняемых территориях (заказники, памятники природы), то очень важным аспектом является охрана таких специфических экосистем как лесо-луговые экотонные комплексы.

Кластерный анализ подтвердил разделение комплекса на три составляющие компоненты, причем наиболее четкое выделение в кластер опушечной ассоциации наблюдается в широколиственном экотоннном комплексе, который обладает сравнительно простой структурой, и невысокой видовой насыщенность. В комплексах с полидоминантными древостоями и сложной структурой напочвенного покрова очень сильно влияние мелкоконтурной мозаичности, и этим объясняется включение некоторых площадок в луговую или лесную ассоциации. К тому же лесо-луговой экотонный комплекс - это сложно организованная биосистема, в которой все компоненты взаимосвязаны и виды разной приуроченности могут встречаться в различных частях комплекса.

Таким образом, лесо-луговой экотонный комплекс представляет собой экосистему, формирование которой происходит в своеобразных условиях экотона на границе леса и луга. Комплекс включает в себя опушку и примыкающие непосредственно к ней участки лесного и лугового сообществ. Лесо-луговые экотонные комплексы являются особым типом экосистем, со специфичными эколого-ценотическими свойствами, что связано с градиентным изменением действия экологических факторов на сравнительно небольшом по протяженности участке растительного покрова. Его самостоятельность определяется выраженной специфичной структурой, составом экологическими режимами местообитаний, что обуславливает гетерогенностью видового состава. При этом лесная, луговая и опушечная компоненты взаимосвязаны и виды разной приуроченности могут встречаться в различных частях комплекса. Центральное место в составе комплекса занимают опушечные ассоциации, наиболее флористически богатые и отличающиеся более сложной структурой.

Гетерогенность пространственной структуры лесо-луговых экотон-ных комплексов подтверждена кластерным и дискриминантным анализами, исследованиями демографической структуры ценотических популяций ключевых видов растений. Данные закономерности свидетельствуют о длительном процессе филоценогенеза в формировании исследованных комплексов, и возможно, отчасти, свидетельствуют о ведущем положении данных экосистем в доагрикультурный период.

108

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сырова, Вера Валерьевна, 2007 год

1. Агроклиматические ресурсы Горьковской области. Горький. 1967. 228 с.

2. Аверкиев Д. С. История развития растительного покрова Горьковской области и геботанико-географическое деление // Ученые записки ГГУ, вып. 25,1954. С 119-136.

3. Агроклиматический справочник по Горьковской области Л.: Гид-роме-теоиздат, 1959. 143 с.

4. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР. М.: Наука, 1974.448 с.

5. Азовский А.И., Чернопруд М.В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол, 1998. Т.59, №2. С.117-136.

6. Александрова В.Д. О единстве и непрерывности и дискретности в рас-тительном покрове // Философские проблемы современной биологии. М.; Л.: Наука, 1966. С. 191-204.

7. Александрова В.Д. Классификация растительности (Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах). Л.: Наука, 1969. 275 с.

8. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975.228 с.

9. Алехин В.В. Объяснительная записка к геоботаническим картам (со-временной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии (в масштабе 1:500000). Л.: Наука, 1935. 66 с.

10. Бигон М, Харпер ДЖ., Таудсен К. Экология. Особи, популяции, сооб-щества. М.: Мир, 1989.Т.1. 667 с.

11. Боровиков В.П. программа STATISTICA для студентов и инженеров. М.: Компьютер Пресс, 2001. 301 с.

12. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндика-ции. Брянск, 1996. 104 с.

13. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1957. 238 с.

14. Быков Б.А. Геоботанический словарь.Алма-Ата: Наука, 1973. 214 с.

15. Вальтер Г. Общая геоботаника.М.: Мир, 1982. 264 с.

16. Василевич В.И. О применении статистических подходов для характеристики ассоциаций растительности // Вестник ЛГУ, 1960. № 9. С. 34-45.

17. Василевич В.И. Учение о непрерывности растительного покрова // Труды МОИП, 1966.Т.27. С. 57-69.

18. Василевич В. И. Что считать естественной классификацией // Философские проблемы современной биологии. М.-Л.: Наука, 1966. С. 177 190.

19. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

20. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 247 с.

21. Вдовина А.И. растительность лесной поляны широколиственного леса // Ученые записки Казанского ун-та. Казань, 1961. Вып. 121, №9. С. 146-148.

22. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: изд-во УССР, 1953.452 с.

23. Воронков О.А., Тарасов А.О., Сукачев B.C. Некоторые особенности лесных опушек как экотонов // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Межвузовский сборник научных трудов. Саратов, 1993. С. 8-15.

24. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1963. 375 с.

25. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопо-пуля-ций растений // Ботан. журнал, 1979. Т. 64,№ 9.С. 1296-1311.

26. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза // Журн. Общ. Биологии, 1978.Т.39, № 4. С. 555-562.

27. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопо-пу-ляций растений // Бот. Журнал, 1979.Т.64, № 9. с. 1296-1311.

28. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. КнЛ.М.: Наука, 2004, 479 с.

29. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 364 с.

30. Высоцкий Г.Н. О гидрологическом и метеорологическом влиянии лесов. М, 1952.214 с.

31. Гейдеман Т.С., Витко К.Р., Истратий А.И. и др. Растения лесных опушек и полян. Кишинев: Штиица, 1986. 344 с.

32. Глумов Г.А. Естественные леса южной части лесостепного Зауралья // Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Труды института биол. Уральского филиала АН СССР, 1960. Вып. 19. С. 4975

33. Григорьева Н.М. Земляника зеленая // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ, 1995. Вып. 10. С. 119-133.

34. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Применение фитоиндикации для комплексной характеристики природных режимов различных элементов склонов //Изв. АН СССР. Сер. Геогр, 1991. № 2. С. 106-113.

35. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Сравнительная характеристика фитоинди-кационных экологических шкал (на примере шкал увлажнения почв) // Экология, 1993. № 5. С. 32-40.

36. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Сравнительная характеристика фитоинди-каци-онных экологических шкал (на примере шкал терморежима и эдафических) // Экология, 1994. № 2. С. 34-43.

37. Дидух Я.П., Плюта П.Г., Каркуциев Г.Н. Опыт фитоиндикации экологических режимов экотопов долины р. Ворсклы // Бот. журн,1991. Т. 76, № 5. С. 699-709.

38. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 206 с.

39. Добрынин Б.Ф. Геоморфологический очерк природы Горьковского и Кировского краев. Горький. 1935. С. 57-90.

40. Дохман Г.И. История геоботаники в России М. 1973. 286 с.

41. Дундин Ю.К. Естественные контакты леса и степи на крайнем Юго-востоке европейской части СССР //Вестн. МГУ, 1962, № 4. С. 60-66.

42. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза // Комаровские чтения XXI. М., 1969. С. 28-59.

43. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: МГУ. 1978. 152 с. +

44. Жукова J1.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995.224 с.

45. Жукова JI.A., Ведерникова О.П., Смирнова О.В. и др. Популяционная экология растений. Йошкар-Ола, 1994. 87 с.

46. Задульская О.А. Опыт флороценотического исследования лесных опушек на территории Самарской Луки // Морфология и динамика растительного покрова. Научн. Труды Куйбышевского пед. ин-та, 1977. Т. 207. Вып. 6. С. 93-97.

47. Задульская О.А. Классификация лесных опушек // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. Докладов II (X) съезда Русского Ботанического общества. Т.1. СПб, 1998. С. 252.

48. Залетаев В.С Структурна организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН. 1997. С. 11-30.

49. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Окско-Террасного заповедника) // Ботан. Журнал, 1999 а. Т. 84. С. 42-56.

50. Заугольнова JI.B. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи современной биологии, 1999 б. Том 119. №2. С. 115-127

51. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. С. 51-59.

52. Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов О.Г., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитаний по некоторым параметрам среды // Лесоведение. 1998. № 5. С. 48-58.

53. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР //Ботанический журнал, 1973. Т.58, № 8. С. 1081-1092.

54. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в син-таксо-номических единицах // Ботан. журнал, 1990. Т.75. №10. С. 1380-1388.

55. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К вопросу о континууме и дискретности растительного покрова // Ботан. журн. 1985.Т.70, №7. С.885 -895.

56. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб, 1999. 316с.

57. Изучение ценопопуляций растений: методические рекомендации для студентов-биологов. Н.Новгород: ННГУ, 1994. 38с.

58. Капустин А.П. Молдавская А.К. Геологическое строение и недра // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. Изд-во, 1974. С. 51-75.

59. Карпенко А.С. Камско-печерско-западноуральские темнохвойные леса // Растительность европейской части СССР. JL: Наука, 1980. С. 99-113.

60. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Ботан. Журнал. 1998. Т. 73, № 2.С. 186-197.

61. Коломыц Э.Г. Ландшафтные исследования в переходных зонах (методологический аспект). М.: Наука, 1987. 117 с.

62. Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. Науки. 1991, №8. С. 7-20.

63. Красная Книга Нижегородской области. Том II. Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Нижний Новгород, 2005. 328 с.

64. Кукарина С.В., Миркин Б.М., Соломещ А.И. Фитосоциологиче-ский анализ лесных опушек как экотонов //Бюллетень МОИП. Отд. биолог., 2001. Т. 106. Вып. 1.С.61-69.

65. Куприянов Н.В., Веретенников С.С., Шишов В.В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области. Н.Новгород: Волго-Вятское кн. Изд-во, 1994. 350 с.

66. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 с.

67. Кучерова С.В., Миркин Б.М. О методах анализа опушечных экотонов // Экология, 2001. № 5. С. 339-342.

68. Лукина Е.В. Растительность всплывших торфяников Горьковского водохранилища // Ученые записки Горьковского университета: Флора и растительность Горьковской области. Горький, 1974. Вып. 157, сер. Биологич. С. 30-39.7172,73,7475,76,77,78,79,8081,82,83,

69. Лукина Е.В., Смирнова А.Д. Растительный покров // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. Изд-во, 1974. С. 187-285.

70. Любов М.С. География Нижегородского края. Арзамас, 2004.97 с. Мазинг В.В. О теоретических и методических вопросах крупномасштабного картографирования растительности // Учен. Записки Тартуского ун-та, 1963. Вып. 136. С. 61-78.

71. Маскаев Ю.М. Фитоклиматические особенности на опушках разных экспозиций на восточной окраине Каннской степи //Растительный покров Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1971. С. 187-212

72. Маскаев Ю.М. Экологические условия приопушечных ценозов Канской лесостепи // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Наука, 1971. С. 288-304.

73. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ М.: Наука, 1990. 160 с.

74. Методы изучения лесных сообществ. Спб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

75. Мещеряков Ю.А. Рельеф СССР (морфоструктура и морфоскульп-тура). М.: Мысль, 1972. 520 с.

76. Мильков Ф.Н. Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1976. 448 с.

77. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с. Миркин Б.М. Ещё раз об организмизме в фитоценологии // Ботан. журн. 1989.74, №1.С.З-13.

78. Миркин Б.М. Методы Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология // Бюллетень МОИП. отд. биол., 1978. № 3. С. 7687.

79. Миркин Б.М. О растительных континуумах // Журн. общ. биологии. 1990а. Т.51. №3. С.316-326.

80. Миркин Б.М. Плюрализм в фитоценологии: истоки и тактика плюралистической науки // Журн. общ. биол., 19906. Т.51, №2. С. 261272.

81. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

82. Миркин Б.М. Что такое растительное сообщество? М.: Наука, 1986. 164 с.

83. Миркин М.Б., Наумова Л.Г. История и современное состояние концепции континуума в растительности // Успехи современной биологии, 1999. Том 119, №4. С. 323-334

84. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.211 с.

85. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 184 с.

86. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

87. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2001. 264 с.

88. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

89. Неронов В.В. Развитие концепции экотонов и роль в сохранении биологического разнообразия // Успехи современной биологии, 2001. Том 121, №4. С. 323-336.

90. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л., 1987. 192 с.

91. Никитин Б.А. Почвы Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1978. 230 с.

92. Ниценко А.А. К вопросу о границах растительных ассоциаций в природе // Ботан. журнал, 1948.Т. 33. С. 2-19.

93. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969. Т.54. №7. С. 1002-1014.

94. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления. JL: Наука, 1971. 184 с.

95. Норин Б. Н. Растительный покров: ценотическая организация и объекты классификации // Ботан. журнал, 1983. т. 68, № 11. С. 1449 1455.

96. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986.Т.2. 376 с.

97. Паспорт на государственный памятник природы областного значения "Участок широколиственного леса у села Пица". Н. Новгород, 1997а. 3 с.

98. Паспорт на государственный памятник природы областного значения "Участок пихтово-елового леса около д. Фадька". Н. Новгород, 19976. 3 с.

99. Паспорт на государственный памятник природы областного значения "Массив пихтово-еловых лесов около деревень Коновод и Малая Тем-та". Н. Новгород, 1997в. 3 с.

100. Паспорт на государственный памятник природы "Урочище Горо-дина". Н. Новгород, 1998. 5 с.

101. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

102. Полуяхтов К.К. Лесорастительное районирование Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. Вып. 2. Горький, 1974. С. 4-20.

103. Почвы СССР. М.: Мысль, 1979. 380 с.

104. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника. Вып.б.Л., 1950. 204 с.

105. Работнов Т.А. Флюктационная изменчивость // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С. 5 8.

106. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни"видов растений // Бюлл.МОИП, 1975Т.80, вып.2. С. 5-17.

107. Работнов Т.А. Фитоценология. М: МГУ, 1983. 302 с.

108. Работнов Т.А. История фитоценологии.М., 1995. 157 с.

109. Разумовский СМ. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.231 с.

110. Раменский Л.Г. О сравнительном подходе экологического изучения растительных сообществ // Дневник XII съезда русских естест-воиспы-тателей и врачей. СПб, 1910. С. 21-35.

111. Раменский Л.Г Основные закономерности растительного покрова // Вестник опытного дела Средне-Черн. Обл. Воронеж, 1924. С. 3773.

112. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника, 1935. № 4. С. 25-42.

113. Раменский Л.Г Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

114. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. избр. работы. Л: Наука, 1971. 334 с.

115. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 427 с.

116. Романов В.А. Почвы // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 76-105.

117. Савиных Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1979. Т. 84, вып. 3. С. 92-105.

118. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. М., 1962. 278 с.

119. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная пром-ть, 1983. 207 с.

120. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carex pilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.). // Онтогенез и возрастной состав популяций растений цветковых растений. М.: Наука, 1967. С.100-113.

121. Смирнова О.В. Численность и возрастной состав популяций некоторых компонентов травяного покрова дубрав // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. М.: Наука, 1968. С.155-182.

122. Смирнова О.В. Сныть обыкновенная // Биологическая флора Московской области. Выпуск 1. М.: МГУ, 1974 а. С. 131-142.

123. Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания популяций // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ им. Ленина, 1974 б. С.56-63.

124. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи современной биологии. 1998, № 2. С. 25-39.

125. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных ле-сов. М.: Наука, 1987. 207 с.

126. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных территорий // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 200. С. 14-22.

127. Смирнова О.В., Торопова Н.А. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длиннокорневищных растений дубрав // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ им. Ленина, 1974. С.56-69.

128. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. популяционные механизмы динамики лесных фитоценозов //Биол. науки, 1989, №11. С. 48-58.

129. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная кон-цепция в биоценологии // Журнал общей биологии, 1993. Т. 54, № 4. С. 438-448.

130. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М., Наука, 2004. Книга 1. С. 165-170.

131. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.319 с.

132. Спиридонов А.И. Геоморфология европейской части СССР. М.: Высшая школа, 1978. 332 с.

133. Станков С.С. Очерки физической географии Горьковского края. Горький: Горьковск. краев, изд-во, 1936. 280 с.

134. Сырова В.В. Флороценотический анализ опушечных комплексов хвой-но-широколиственных лесов Нижегородской области // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Красноярск, 2004. С.93-94.

135. Сукачев В.Н. Растительные сообщества: (Введение в фитосоциоло-гию). М.-Л.: Книга, 1928. 232 с.

136. Сукачев В.Н. Что такое фитоценоз? // Сов. ботаника, 1934. № 5. С. 4-18.

137. Сукачёв В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника, 1942. № 1.С. 5-17.

138. Сукачёв В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // Журн. общ. биологии, 1944. Т. 5, № 4. С. 213-227.

139. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Бот. журн, 1956. Т.41. № 4. С. 34-45.

140. Сукачёв. В.Н. Избранные труды. Том III. Проблемы фитоценологии. М.: Наука, 1975. 542 с.

141. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные традиции развития. Л.: Наука, 1976. 252 с.

142. Трентьев А.А., Колкутин В.И. Климат конца XX века в средней полосе Нижегородской области (Городец, Семенов, Нижний Новгород, Павлово, Лысково, Воскресенское). Нижний Новгород, 2004 374 с.

143. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

144. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические нау-ки,1975. № 2. С. 7-34.

145. Фурсаев А.Д., Кох Е.К. Влияние леса на окружающую естественную травяную растительность // Уч. записки Саратовского ун-та, 1952. Т. 29. С. 255-280.

146. Харитонычев А.Т. Природа Нижегородского Поволжья: история, использование, охрана. Горький: Волго-вятское кн. изд-во, 1978. 175 с.

147. Харитонычев А.Т. Природные зоны и ландшафты // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 135150.

148. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.216 с.

149. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 183с.

150. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) М.: Нау-ка, 1988. 184с.

151. Цыганов Д.Н. Фитоиндиация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.

152. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

153. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JL, 1964. 447 с.

154. Широков А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья. Дисс. на соиск. уч степ. канд. биол. наук. Н Новгород. 1998. 226 с.

155. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с.

156. Экологическая ординация и сообщества: М.: Наука, 1990 197 с.

157. Экотоны в биосфере. М.: РАСХН. 1997. 329 с.

158. Ястребов А.Б. Методы изучения мозаичности растительного покрова с применением ЭВМ Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 200с.

159. Acker S.A. Vegetation as a component of non-nested hierarchy: a conceptual model // J. Veg. Sci., 1990. V.l, № 5. P. 683-690.

160. Allen T.F.H., Starr T.B. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. Chicago Press: Univ. Chicago, 1982. 216 p.

161. Andel van J. A population ecological approach to evaluate the rate of disturbance of plant communities // Proc. of VI Inter. Ecol. Cong. Manchester, 1994. P. 30-35.

162. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3 Aulf. Wien, 1964. 865 s.

163. Clements F.E. Research methods in ecology. Linkoln, Nebraska: Univ. Publ, 1905.334 p.

164. Clements F.E. Nature and the structure of the climax // J. Ecol., 1936. Vol.24, № l.P. 211-225

165. Collins S.L., Glenn S.M, Roberts D.W. The hierarchical continuum concept//J. Veg. Sci, 1993. V.4, № 2. P. 149-156.

166. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club, 1926. Vol. 53, N 1. P. 7-26.

167. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Amer. Midi. Nat, 1939. Vol. 21, N 1. P. 92-110.

168. Greig-Smith P. Quantitative plant ecology. Oxford, 1983. 359 p.

169. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Willey, 1979. 222 p.

170. Dale M.R.T. Spatial pattern in plant ecology. Cambridge University Press, 1999.45 p.

171. Du Rietz G.E. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflan-zen-soziologie. Wien: Holzhausen, 1921. 89 s.

172. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropas. Gottingen, 1974.216 р.

173. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dy-namischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart. 1996. 1096 s.

174. Forest Succession: Concept and Application. Berlin? N.-Y.: Springer, 1981.517р.

175. Harper J. L. Population biology of plants. L.; N.Y.: Acad, press, 1977. 892p.

176. Jongman T.Y., ter Baak C.J.F., van Tongeren O.F.R. Data analysis in com-munity and landscape ecology. Wageningen: Pudoc, 1987. 299 p.

177. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff. Goebot. Inst. Eidg. Techn. Hochshule in Zurich, 1977. H. 64. S. 1-208.

178. New look at ecotones: emerging international project of landscape boundaries. Paris: UNESCO, 1988. 163 p.

179. O'Neil R.V., de Angels D.L., Waide J.B., Allen T.F.H. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton, 1986. 253 p.

180. Perspectives in ecological theory. Princeton, 1989. 394 p.

181. Plant ecology. Oxford, 1986. 496 p.

182. Shugart H.H. A theory of forest dynamics. The ecology implication of forest succession models. Berlin: Springer, 1984. 278 p.

183. Shugart H.H. System analysis of the Boreal Forests. Berlin: Springer, 1992. 265 p.

184. The mosaic-cycle concept of ecosystems. Berlin etc: Springer-Verlag, 1991. 168 p.

185. The population structure of vegetation. Boston: Junk Publ, 1985. 626 p.

186. Ter Baak C.J.F. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis // Ecology. 1986/ V. 67. P.l 167-1179.

187. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant commu-nites. Princeton, 1988. 360 p.

188. Van der Maarel E. Some remarks on disturbance and relation to diversity and stability //J. Veget. Sci., 1993. Vol. 4. P. 733-736.

189. Walter H. Vegetation of the Earth and ecological systems of the geo-biosphere. N.Y., 1979. 274 p.

190. White J. The plant as metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1979. Vol. 10. P. 109-145.

191. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern // Ecolog. Monogr., 1953. V.23, № 1. P. 41-78.

192. Whittaker R.H., Lewin A.S. The role of mosaic phenomena in natural communities//Theor. Pop. Biol., 1977. V. 12, №2. P. 117-139.