Эколого-морфологическая и генетическая изменчивость популяции севрюги р. Урал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Шишанова, Елена Ивановна

• Шишанова, Елена Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шишанова, Елена Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Краткая характеристика рыболовства на реке Урал

1.2. Биология севрюги реки Урал и ее внутривидовая дифференциация

1.3. Генетическая изменчивость популяций рыб

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Материал и методика ихтиологических исследований

2.2. Материал и методика генетико-биохимических исследований 29 3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ СЕВРЮГИ Р. УРАЛ

3.1 Динамика нерестового хода севрюги в р. Урал

3.2 Возрастной состав, размерно-весовые показатели и плодовитость производителей севрюги р. Урал

3.3 Упитанность и стадии зрелости производителей уральской севрюги

3.4 Оценка биологической разнокачественности производителей уральской севрюги по времени нерестового хода и внутрипопуляционным группам

4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ СЕВРЮГИ Р.УРАЛ.

4.1. Характеристика генетической изменчивости севрюги по времени нерестовой миграции

4.2. Оценка генетической гетерогенности внутрипопуляционных биологических групп уральской севрюги

4.3. Генетическая изменчивость производителей севрюги по поколениям, возрастным группам и половой принадлежности

5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ

БЕЛОСПИННОЙ И ЧЕРНОСПИННОЙ СЕВРЮГИ Р. УРАЛ 93 6. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ, ЕСТЕСТВЕННОЙ И ЗАВОДСКОЙ МОЛОДИ УРАЛЬСКОЙ

СЕВРЮГИ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологическая и генетическая изменчивость популяции севрюги р. Урал»

Осетровые, в частности севрюга Acipenser stellatus (Pallas), характеризуются высоким экологическим и фенотипическим разнообразием, которое необходимо сохранить в условиях усиления антропогенного пресса, и резкого сокращения численности естественных популяций осетровых рыб (Иванов, 2000). За последние 20 лет численность уральской севрюги сократилась с 81,0 тыс. ц в 1980 г. до 1, 7 тыс. ц в 2000 г. Севрюга - один из трех наиболее многочисленных промысловых видов осетровых в мире, заслуживает особого внимания как высокотехнологичный объект индустриальной и пастбищной аквакультуры (Мамонтов и др., 2002; Чебанов 2002).

В современных условиях значительную роль играет искусственное разведение осетровых для товарного производства рыбы и поддержания численности естественных популяций осетровых. Однако искусственное разведение и , тем более, вмешательство в природные экосистемы, оказывает отрицательное влияние на генофонд осетровых и их технологические характеристики при выращивании (Лукьяненко и др., 1988; Никоноров, Витвицкая, 1993; Алтухов, 1994; Рябова и др. 1996; Чебанов, 1996, 2002; Баранникова и др., 2000; Карнаухов, 2001;). Поэтому, на фоне резкого снижения численности осетровых, приоритетными задачами в современном осетроводстве являются формирование коллекционных и маточных стад осетровых, создание криобанка жизнеспособных половых продуктов и разработка методик доместикации, селекции и сохранения генетических ресурсов естественных и искусственных популяций (Цветкова и др., 1996; Мамонтов, 1998; Багров и др., 2000; Малютин, 2000; Ананьев и др., 2002). Решение поставленных задач невозможно без знаний о популяционной структуре и состоянии естественных популяций осетровых в период стабильно высокой численности.

К настоящему времени общепризнано, что для получения полноценного представления о популяциях должны быть использованы различные методические подходы при сборе и анализе материала, изучен комплекс признаков и дана оценка нативности изучаемой популяции (Мина, ф 1986; Животовский, 1987; Голубцов, 1988; Калнин, 1990; Чихачев, 1997; Алтухов и др., 1997).

Однако, исследования внутривидовой дифференциации севрюги с использованием биохимических маркеров проводились либо на популяциях рек с изменившимися из-за гидростроительства условиями естественного размножения и высокой долей рыб искусственного происхождения (до 80%), либо при проведении исследований не изучалась, и, следовательно, при анализе материала не учитывалась, связь параметров белкового полиморфизма с возрастом, полом и размером особей, темпом роста, принадлежностью к определенной генерации, фенотипу и т.д. (Камшилин, ф 1984; Лукьяненко и др. 1988; Ре ков, 1996, Чебанов, 1996, Воловик и др., 1997Q.

Популяция севрюги, нерестящейся в р. Урал, в период исследований являлась единственной, которая размножалась на исторически сложившихся нерестилищах и не повергалась массовому искусственному воспроизводству. Такие популяции могут служить моделью для определения исходных принципов и особенностей формирования искусственно поддерживаемых рыбоводством стад осетровых. Сведения о биологической и генетической разнокачественности уральской севрюги в период ее стабильной численности, полученные во время нерестовых миграций в реку с одновременным проведением ихтиологических, морфометрических и О генетико-биохимических исследований, могут представлять значительный интерес для усовершенствования режима промысла, сохранения генофонда осетровых, выработки принципов создания и эксплуатации коллекционных стад и промышленных маточных стад севрюги, а также генетического криобанка половых продуктов рыб.

Цели и задачи работы. Цель исследования заключается в оценке внутрипопуляционной разнокачественности нерестовых мигрантов севрюги р. Урал по комплексу биологических и генетических признаков.

В соответствии с поставленной целью предстояло решить следующие задачи:

- изучить экологические условия и динамику нерестового хода севрюги в р. Урал в период проведения исследований;

- охарактеризовать по биологическим признакам производителей севрюги по времени захода в реку на нерест и оценить разнокачественность внутрипопуляционных групп;

- изучить уровень белкового полиморфизма по времени нерестового хода у производителей севрюги и дать оценку генетической гетерогенности биологических групп;

- изучить половую, возрастную и генерационную изменчивость уральской севрюги по параметрам белкового полиморфизма;

- исследовать формы севрюги с разной пигментацией тела по комплексу морфометрических и генетических признаков.

Научная новизна. Впервые дана оценка биологической разнокачественности и генетической гетерогенности разных внутрипопуляционных групп популяции севрюги р. Урал, в период ее стабильного состояния, по комплексу морфометрических, биологических, генетических показателей. Выявлена генерационная, возрастная и половая генетическая гетерогенность нерестовых мигрантов севрюги. Охарактеризованы по морфометрическим и генетическим параметрам и динамике нерестового хода белоспинная и черноспинная формы уральской севрюги.

Практическая значимость.

Впервые проведена комплексная оценка генетической гетерогенности нативной популяции севрюги, предложены необходимые меры по совершенствованию режима промысла и по поддержанию биологического Q разнообразия севрюги в естественных условиях обитания.

- Разработаны усовершенствованные принципы отбора производителей при формировании коллекционных стад рыб, отбора проб спермы рыб для сохранения в криобанках, а также создания и эксплуатации промышленных маточных стад севрюги на осетровых рыбоводных заводах.

Создана компьютерная база данных, включающая 8 полиморфных локусов севрюги, которая может являться «точкой отсчета» при проведении дальнейших популяционно-генетических исследований и при организации генетического мониторинга популяций севрюги.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 0 межлабораторных коллоквиумах ВНИРО, Всесоюзном совещании «Осетровое хозяйство водоемов СССР» ноябрь 1989г., г. Астрахань, конференции молодых ученых МСХА (июнь 1996), совещании в Ростове на Дону в августе 1996г. «Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России», Ученом совете ВНИИР

Автор приносит особую благодарность к.б.н. Иванову А.П. (ВНИРО) за поддержку во всех начинаниях и руководство на первом этапе работы и к.б.н. Рябовой Г.Д. (ИОГен) за помощь, оказанную в обработке и анализе материала, дружескую поддержку и участие на протяжении многих лет совместной работы.

Автор благодарит за помощь в сборе Аминову И.М., Камелова А.К. и Ф всех сотрудников бывшей лаборатории ихтиологии Урало-Каспийского отделения ЦНИОРХ.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Шишанова, Елена Ивановна

ВЫВОДЫ

1. В период изучения популяции севрюги р. Урал, не смотря на усиливающееся антропогенное воздействие, наблюдали описанную ранее Песериди Н.Е. (1967), внутрипопуляционную дифференциацию производителей севрюги как по времени захода в реку на нерест, так и по биологическим показателям: возрасту, длине, массе, плодовитости, коэффициентам зрелости и упитанности. Поэтому популяция уральской севрюги может служить объектом для проведения популяционно-генетических исследований и организации мониторинга для оценки антропогенного влияния на генофонд севрюги.

2. Производители уральской севрюги в течение нерестовой миграции генетически неоднородны по всем использованным генетическим маркерам. Однако динамика частот аллелей и гетерозиготности в выборках мигрантов на протяжении нерестового хода не обнаруживает какой-либо закономерности и не связана с заходом в реку определенных биологических групп севрюги.

3. Обнаружены статистически достоверные генетические различия между исследованными внутрипопуляционными биологическими группами севрюги. Однако генетические различия между группами по исследованным локусам не повторяются из года в год, поэтому наши данные не свидетельствуют о репродуктивной обособленности выделенных на основании динамики нерестового хода и биологических показателей четырех условных внутрипопуляционных групп рыб, в том числе озимой и яровой части популяции уральской севрюги.

4. Обнаружена генетическая гетерогенность севрюги по локусам ЛДГ-3, ЛДГ-4, ФГМ-1 и ЭСТ-2 у разных возрастных групп в пределах одного поколения, между самками и самцами, между поколениями разных лет, а также мофометрическая и генетическая изменчивость белоспинных и черноспинных производителей по локусам ЛДГ-3 и ААТ-2.

5. Выявлена генетическая изменчивость производителей, естественной и заводской молоди по исследованным ферментам, которая может быть обусловлена разным направлением естественного отбора в раннем онтогенезе и неодинаковой скоростью созревания гомозигот и гетерозигот.

6. Для сохранения генетического разнообразия при разработке режима промысла севрюги и формировании коллекционных и промышленных маточных стад, а также создании криобанков спермы севрюги, необходимо учитывать полученные сведения о генетической изменчивости внутрипопуляционной, генерационной, возрастной, половой структуры и фенетических типов севрюги.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1). Для обеспечения полноценного естественного воспроизводства популяции при разработке режима промысла необходимо предусмотреть пропуск к местам нереста производителей ранней яровой севрюги в период пика численности мигрантов.

2). При искусственном воспроизводстве севрюги на осетровых рыбоводных заводах целесообразно использовать производителей ранней яровой и озимой севрюги. Во втором туре использования прудов следует иметь в виду селективное влияние неблагоприятных гидрохимических и термических условий на генофонд молоди и не выращивать молодь севрюги для выпуска в естественные водоемы.

3). При формировании коллекционных и эксплуатации промышленных маточных стад осетровых и криобанков спермы рыб необходимо:

- отбирать рыб с разной окраской тела для сохранения генетического разнообразия при создании коллекционных стад севрюги и при искусственном воспроизводстве для пастбищного выращивания в естественных водоемах; " при формировании и эксплуатации промышленных маточных стад севрюги и для ведения селекционно-племенной работы следует отдавать предпочтение производителем белоспинной севрюги, имеющим лучшие экстерьерные показатели, чем производители черноспинной севрюги; " обеспечивать естественное соотношение полов при искусственном воспроизводстве севрюги с целью сохранения генетического разнообразия при пастбищном выращивании в естественных водоемах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шишанова, Елена Ивановна, 2003 год

1. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Титова Н.В. Полиморфная система мышечных эстераз, экологическая структура поселений и исследование структуры вида у макруруса // Биохимическая и популяционная генетика рыб.- Л.: Ин-т цитологии АН СССР. 1979.- С.58-63.

2. Андропов А.Е. К вопросу о биологической дифференциации волго-каспийской севрюги// Рацион, основы ведения осетр, хоз-ва: Тез. докл,-Волгоград. 1981 .-С. 13-14.

3. Ананьев В.И., Виноградов М.Е., Манохина М.С. Приоритетные задачи научно-технической программы «Генетический криобанк гидробионтов»// Рыбное хозяйство, серия «Воспроизводство и пастбищное выращивание гидробионтов», вып. 1, М., 2002. - С. 16-26.

4. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб . -М. Наука. 1969.-С. 1-295.

5. Аллендорф Ф.У., Риман Н. Генетическое управление искусственным воспроизводством рыбных стад// Популяционная генетика и управление рыбным хорзяйством.-М.: Агропромиздат, 1991.-С.177-198.

6. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.О., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997.-288с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические последствия селективного рыболовства.// Генетика. -1994.Т30. №1. С. 5-21.

8. Алтухов Ю.П. Гетерозиготность генома, скорость полового созревания и продолжительность жизни//Докл. РАН. 1996. Т 348, №6.- С.842-845.

9. Алтухов Ю.П., Варнавская Н.В. Адаптивная генетическая структура и ее связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту, скорости роста у тихоокеанского лосося нерки. //Генетика. - 1983.-Т.19, №3. - С.769-807.

10. Багров A.M., Виноградов В.К., Илясов Ю.И. Осетровое хозяйство России» проблемы и перспективы// Сб. науч. трудов. / Актуальныевопросы пресноводной аквакультуры. ВНИИПРХ . - вып. 75, 2000, -С.42-47.У

11. Н.Баранникова И.А., Бердичевский JI.C. Основные пути развития осетроводства в условиях комплексного использования водных ресурсов// Биол. основы осетроводства. -М., 1981.-С.8-21.

12. Баранникова И.А. Изучение осетровых и проблемы осетрового хоз-ва в Советском Союзе// Вопр. ихтиол.-1987.Т.27, №5.-С.735-746.

13. Баранникова И.А., Никоноров С.И., Белоусов А.Н. Проблема сохраенения осетровых России в современный период. /Междунар. Конф. : Осетровые на рубеже XXI века. -Астрахань ,2000. С. 7-8.

14. Бачевская Л.Т. Межпопуляционные различия и внутрипопуляционнаядифференциация кеты севера Охотского моря: Дисс.канд.биол. наук.1. Магадан, 1990,145 с.

15. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб. // Изв. АН СССР, 1934. №5.-С. 711-732.

16. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных осетровых. // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; 1953. - С. 242-260.

17. Бердичевский Л.С. Регулирование промысла осетровых и его биологические основы // Осетровое хоз-во в водоемах СССР.- М., 1983.-С.19-28.

18. Борзенко М.П. Каспийская севрюга . //Изв. Азерб. Н.-и. Рыбохоз. Станции. Баку. 1942. -114 с.

19. Васильев А.В. Сохраним осетровых рыб Каспийского моря// Мир. океанам .-1994.-Ж7-8.-С.116-118.

20. Варнавская Н.В. Адаптивная генетическая структура и ее связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту, и скорости роста у тихоокеанского лосося- нерки: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. -М, 1984.-21 с.

21. Вещев П.В. Анализ структуры производителей севрюги на нерестилищах нижнего течения Волги// Формир. запасов осетровых в условиях комплексн. использ. водн. Ресурсов: Тез. докл. к предстоящ. Всес. совещ. в окт. 1986 г.-Астрахань, 1986.-С.53-55.

22. Вещев П.В. Анализ состояния естественного воспроизводства севрюги в условиях измененного стока Волги// Первый Конгресс ихтиологов России. Астрахань, сент. 1997: Тез. докл.-М.: ВНИРО, 1997.-С.410-411.

23. Гербильский Н.Л. Пути развития внутривидовой биологической дифференциации, типы анадромных миграций и вопрос о миграционном импульсе осетровых// Ученые записки.-Л.: Изд-во ЛГУ, 1967.-Т.15.-С.5-21.

24. Гербильский Н.Л. Изучение функциональных основ внутривидовой эволюции в связи с проблемой численности и ареала в рыбном хозяйстве// Осетровые и проблемы осетрового хоз-ва.-М., 1972.-С. 10-26.

25. Голубцов А.С. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. -М.: Наука, 1988.-168с.

26. Державин А.Н. Севрюга: (Биол. Очерк).// Изв. Бакинск. Ихтиол. Лаб., Баку. 1922. -293 с.

27. Державин А.Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб. -Баку ,1947, -243 с.

28. Довгопол Г.Ф., Озерянская Т.В. Влияние промысла на качественную структуру нерестового стада севрюги// Первый Конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл.-М.: ВНИРО, 1997.-С.416.

29. Душенко В.В. Популяционно-генетические исследования тупорылого макруруса Северной Атлантики //Тез.докл.Всесоюзн. конф. по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. -М., 1982.- С.125-125.

30. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. Общ. Биол. 1979. Т 40, № 4.- С. 587-602.

31. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. -М., 1983, т. 8, -С.-78-79.

32. Животовский Л.А. Проблемы анализа комплекса признаков.// Сб. науч. трудов. «Экологическая генетика и эволюция».- Кишинев: «Штиинца», 1987.-С. 134-177.

33. Захаров С.С., Песериди Н.Е. Основные закономерности миграции осетровых р. Урал в зависимости от гидрологических условий реки. /Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: (тез. Докл. н.-практ. Конф.).-Волгоград, 1981.- С. 85-87.

34. Зачетнова Т.И. К изучению бентоса низовьев р. Урал. /Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ.- Астрахань, 1972. -С. 62-64.

35. Иванов В.П. Критическое состояние каспийских осетровых и пути их сохранения. /Междунар. Конф.: Осетровые на рубеже XXI века.-Астрахань. 2000.- С. 6-7.

36. Казанский Б.Н., Подушка С.Б., Буренин O.K. О значении мигрантов озимого типа для осетрового хозяйства // Биологические основы осетроводства.- М.: Наука, 1983.- С.- 42- 54.

37. Калнин В.В. Изучение связей компонент изменчивости количественных признаков с гетерозиготностью аллозимных локусов. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1989.- 22 с.

38. Калнина О.В. Аллозимный полиморфизм и репродуктивные взаимоотношения азовской и черноморской рас европейского анчоуса (Engraulus engrasicholus L.). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Москва, 1989.-24 с.

39. Карнаухов Г.И. Сохранение биоразнообразия азовской севрюги в современных экологических условиях: Матер, междун. Науч.-практ. конф. «Проблемы и перспективы развития аквакультуры России». -Краснодар: «Здравствуйте», 2001 .-С.-44-45.

40. Кашенцева Л.Н. Пастбища севрюги в Каспийском море .// Биол. ресурсы и пробл. разв. аквакульт. на водоемах Урала и зап. Сибири: Тез. докл. Всерос. конф., Тюмень, 17-18 сент. 1996,-Тюмень, 1996.-С.59-61.

41. Криксунов Е.А., Малина К.М. Влияние водности р. Урал на эффективность воспроизводства севрюги// Вопр. ихтиол.-1994.-Т.34, №5.-С.662-665.

42. Крылова В.Д. Морфологические исследования осетровых рыб// Первый Конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл.-М.: ВНИРО, 1997.-С.284.

43. Крылова В.Д., Соколова Л.И. Морфологические исследования осетровых рыб и их гибридов// Мет. реком.-М.: ВНИРО, 1981.-49с.

44. Кутергина И.Г. Рябова Г.Д. Генетический анализ наследования дуплицированных локусов лактатдегидрогеназы Ldh-3 b Ldh-4 у севрюги //Генетика. -1990. Т. 26. №5. -С.952-954.

45. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб / Пищ. Пром.: М., 1967. 212 с.

46. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 555 с.

47. Лукьяненко В.И. Внутривидовая дифференциация осетровых и ее значение для рационального ведения осетрового хозяйства /Тез. отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С.53-56.

48. Лукьяненко В.И. Родовая структура и видовой состав отдельных родов семейства осетровых// Формир. запасов осетровых в условиях комплексн. использ. водн. Ресурсов: Тез. докл. к предстоящ. Всес. совещ в окт. 1986 г.-Астрахань, 1986.-С.198-200.

49. Лукьяненко В.И., Каратаева Б.Б., Камшилин И.Н. Сезонные расы Волго-Каспийских рыб. -Андропов. 1988.-192с.

50. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 1971,454 с.

51. Малюченко О.П., Гордон Н.Ю. Некоторые генетические характеристики сибирского осетра заводского воспроизводства, полученные методом аллозимного анализа /Междунар. Конф.: Осетровые на рубеже XXI века.-Астрахань. 2000.- С. 171-172.

52. Мамонтов Ю.П. Аквакультура России: состояние, приоритеты и перспективы развития.//-С.-Пб.:ГосНИОРХ, 1998.-77с.

53. Мамонтов Ю.П., Герецкий Н.Е., Золотова З.К. Осетровые рыбы в аквакультуре России// Рыбн. хоз-во. Сер. Пресноводная аквакультура: Аналит. и реферат, информ. ВНИЭРХ.-2002.-Вып. 4.-С.1-27.

54. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М. Наука, 1986, - 207 с.

55. Никоноров С.И., Витвицкая Л.В. Эколого-генетические проблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб.-М.: Наука, 1993.-254С.

56. Никоноров С.И., Рябова Г.Д., Кутергина И.Г., Офицеров М.В. Электрофоретический анализ изменчивости севрюги// ДАН, т.234, №1, -С.209-211.

57. Нил Дж., Шелл У. Наследственность человека.- М.: Изд-во Иностр. Лит., 1958. -388 с.

58. Переварюха Ю.Н. Изменения процентного соотношения и распределение отдельных популяций севрюги в море с 1982 по 1992 гг.// Первый Конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл.-М.: ВНИРО, 1997.-С.447-448.

59. Персов Г. М. Семенники севрюги в период нерестной миграции, нереста и поката/Тр. Лабор. Основ рыбоводства. 1947, т.1. С. 177-185.

60. Песериди Н.Е. К методике изготовления и просветления спилов лучей осетровых рыб //В кн.: Рыбн. ресурсы водоемов Казахстана и их использование.- Алма- Ата, 1966, вып. 5,- С.10-31.

61. Песериди Н.Е. Ступенчатый запрет и его роль в воспроизводстве осетровых р.Урал // В кн.: Биол. Основы рыбного хоз-ва республ. Ср. Азии и Казахстана : (Тез. докл. конф.). -Балхаш, 1967, -С. 212-214.

62. Песериди Н.Е. Нерестовые популяции осетра и севрюги р. Урал и мероприятия по их воспроизводству // Автореф. дис. . канд. биол. наук. 03.00.10 -ихтиология-Гурьев, 1967.-24с.

63. Песериди Н.Е. Сезонная динамика хода осетровых в низовьях р.Урал // В кн. : Осетровых СССР и их воспроизводство: (Тр. ЦНИОРХ, т. 3).- М., 1971.- С.355-358.

64. Песериди Н.Е. Рыбы Казахстана. Алма-Ата, 1986., Т.1., -С. 112 342.

65. Песериди Н.Е. К вопросу диагностики внутрипопуляционных группировок проходных осетровых // В кн.: Тез. отчета, сессии ЦНИОРХ.-Астрахань, 1973,- С. 86-88.

66. Песериди Н.Е. О внутривидовой и внутрипопуляционной неоднородности осетровых // В кн.: Тез отчетн. сессии ЦНИОРХ по результ. работ в IX пятилетке,- Гурьев, 1976,- С.33-35.

67. Песериди Н.Е., Верина И.Л. О приемной мощности нерестилищ осетровых р.Урал // В кн.: Рацион. Основы ведения осетр, хоз-ва: (Тез. докл. конф.).- Волгоград, 1981,- С.113-115.

68. Песериди Н.Е., Захаров С.С., Исламгазиева В.Б., Шестых А.И., Жданов А.П. Характеристика режима рыболовства на р. Урал и пути его дальнейшего совершенствования // В кн.: Рацион. Основы ведения осетрового хоз-ва. -Волгоград; 1981, -С.113-115.

69. Песериди Н.Е., Исламгазиева Р.Б., Бекешев А.Б., Шестых А.И., Войнова И.А., Едаменко В.Н., Есжанов С.Е., Тарабрин А.Г. Оценка эффективности нового режима рыболовства в низовьях р.Урал // В кн.: Тез отчета, сессии ЦНИОРХ.- Астрахань, 1972,- С. 131-133.

70. Песериди Н.Е., Шубина Т.Н., Сливка А.П. Сравнительная характеристика возрастного состава волжской и уральской севрюги // В кн.: Тез. докл. отчета, сессии ЦНИОРХ.- Астрахань, 1972,- С.130-131.

71. Песериди Н.Е. Верина И.Л. О приемной мощности нерестилищ осетровых р. Урал. / Рацион, основы ведения осетрового хозяйства: (тез докл. конф.) -Волгоград, 1981. С. 113-115.

72. Плохинский Н.А. Биометрия// Изд-во МГУ. 1970.- 367 с.

73. Подушка С.Б. Проблемы сохранения генофонда осетровых в водоемах СССР// Вестник ЛГУ.-1986.-№4.-С. 15-22.

74. Петров В.В. Весенняя путина 1926 г. в низовьях р. Урала (Предварительный отчет) / Изв. Отд. Прикл. Ихтиол., 1926, т. IV, вып.2,-С.179-218

75. Поляков Г.Д. Некоторые закономерности популяционной изменчивости рыб. Автореф. дисс.доктора биол. наук. М., 1970. 40 с.

76. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб.- М.: Пищепромиздат., 1966.- 376 с.

77. Реков Ю.И. Формирование запаса азовских осетровых рыб и его промысловое использование в современных условиях// Осн. пробл. рыбн. хоз-ва и охраны рыбохоз. водоемов Азов, бассейна.- Ростов-на-дону: АзНИИРХ., 1996.-С.178-180.

78. Риман Н.М., Аттер Ф.М. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством М.: Агропромиздат, 1991,- С. 177-198.

79. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику.- Минск, Высшая школа. 1974.-448 с.

80. Рябова Г.Д. Кутергина И.Г. Анализ аллозимной изменчивости севрюги Северного Каспия // Генетика. -1990. Т. 26. №5. -С. 902-911.

81. Рябова Г.Д., Офицеров М.В., Шишанова Е.И. Исследования связи между аллозимной изменчивостью и некоторыми компонентами приспособленности у севрюги (Ac. Stellatus.)//Генетика.- 1995.-Т.31,№12.-С.1679-1692.

82. Северцов Н.А. Жизнь красной рыбы в уральских водах //Журн. мин. гос. имущества, 1863, т.83, вып 2. 92 с.

83. Серов Д.В. Механизмы и факторы генетического отбора по локусам лактатдегидрогеназы у севрюги : Автореф. На соискание . К.б.н.-М. ИЭМЭЖ, 24 с.

84. Седов С.И., Лукьяненко В.И. О половом диморфизме белкового состава крови русского осетра // Ж. эвол. Биохимии и физиологии,- 1969.- №1.- С.-72-73.

85. Седов С.И. Адрианова С.Б. Проблема стабильности популяционной структуры рыб в изменяющихся условиях современного Каспия //Биохимическая и популяционная генетика рыб.- Л., 1979.- С. 106-111.

86. Стыгар В.М. О начале активного питания личинок осетровых р. Урала /Рацион. Основы ведения осетрового хоз-ва. Волгоград, 1981. С. 221-222.

87. Тихий М.И. Использование и экология рыб в р. Урала в связи с проектом регулирования реки // Тр. Каз. Фил. АН СССР, «Большая Эмба». 1938, T.II, вып. 2. С. 259-366.

88. Трусов В.З. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра / Сб. №3 «Осетровые южных морей СССР» Тр. ВНИРО. 1964, т.56. С.- 18-67.

89. Ходоревская Р.П. Оценка запасов осетровых в Каспийском море// Рыбн. хоз-во.-1997. №5.-С.39.

90. Чебанов М.С. Формирование генетической коллекции осетровых рыб в южном филиале ФГУП ФСГЦР// Генетика, селекция и воспроизводство рыб. Доклады Первой Всероссийской конференции. Санкт-Петербург: ФГУП ФСГЦР, 2002.- С. 73-80.

91. Чебанов М.С., Савельева Э.А., Колос А.А. Оценка репродуктивного качества осетровых заводского происхождения// Ресурсосберегающиетехнологии в аквакульт.: Тез.докл. Межд. симпоз. (Адлер, окт., 21-24, 1996).-Краснодар, 1996.-С.105.

92. Чибилев А. А. Эколого-географические особенности нерестилищ осетровых в среднем течении р. Урал// Первый Конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл.-М.: ВНИРО, 1997.-С.94-95.

93. Чихачев А.С. Многолетний мониторинг генетической структуры азовских популяций осетровых рыб// Первый Конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997.- С.368-369.

94. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб.- М.: Изд-во АН СССР, 1959, 136 с.

95. Чугунов H.JL, Чугунова Н.И. Сравнительная промысловая биологическая характеристика осетровых Азовского моря //Осетровые южных морей Советского Союза. М., 1964, С.25-56.

96. Шишанова Е.И. Некоторые аспекты биологии нерестовой популяции севрюги р. Урал : Сборник тр. ВНИРО «Воспроизводство запасов осетровых рыб в Каспийском и Азово-Черноморском бассейнах».-Москва, 1987.-С162-171.

97. Шишанова Е.И. Морфогенетическая характеристика белоспинной и черноспинной севрюги// Тезисы докладов к Всесоюзному совещанию ноябрь 1989 г. «Осетровое хозяйство водоемов СССР».-Астрахань, 1989.часть 1.-С.347-348.

98. Шишанова Е.И., Рябова Т.Д. Никоноров С.И. Предварительный анализ генетической гетерогенности севрюги р. Урал : Сборник тр. ВНИРО «Воспроизводство запасов осетровых рыб в Каспийском и Азово-Черноморском бассейнах». Москва, 1987, С.-171-176.

99. Шишанова Е.И. Рябова Г.Д. Популяционно-генетическая характеристика уральской севрюги: Тез. докл. к Всес. совещ. «Осетровое хозяйство водоемов СССР» ноябрь 1989г. Часть 1- Астрахань, 1989.- С,-349-350.

100. Шубина Т.Н. Анализ возрастной структуры нерестовой популяции волжской севрюги // Осетровые СССР и их воспроизвосдтво. М., 1967. Вып. 1., С. 121-176.

101. Allendorf F.W., Phelps S.R. Loss of genetic variation in hatchery stock of cutthroat trout// Trans. Amer. Fish. Soc., 1980, V.109.- P. 537-543.

102. Allendorf F.W., Leary R.F. Heterozygosity and fitness in natural population of animals //Conservation Biology: The Science of Scarscity and diversity / Ed Soule' M.E. Sanderland: Sinauer, M.A., 1986.- P.57-76.

103. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel // Sciens.-1965.-V. 147,- P.1451-1543.

104. Garsia-Marin J. L., Jorde P.E., Ryman N. Management implications of genetic differentiation between native and hatchery populates of drown trout (Salmo trutta) in Spain //Fquacult. 1991. V. 95.- P. 235-249.

105. Ckaala O., Dahle G., Jorstad K.E., Naevdal G. Interaction between natural and formed fish populations: information from genetic markers// J/Fish/Biol/ 1990 V. 36 №3,- P. 449-460.

106. Crandell P.A., Gall G.A.E., Body weight analysis for individually tagget rainbow trout: males, females and precocious males // Aquaculure. 1992. V. 100.- 99 p.

107. Show C., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes A compilation of recipes // Biochem/ Genet. 1970. V. 4.- P.297.

108. Danzmann R.DG., Ferguson M.M., Allendorf F.M. Heterozygosity and components of fitness in strain of rainbow trout //J.fish. biol. 1987. 35A. -P. 313-319.

109. Nei M. Molecular population genetic and evolution.- Amsterdam, 1975., -278 p.

110. Nass C.A. The % test for small expectations in contingency tables with small special reference to accidents and absentees / "Biometrika", 1959, V.46, № 3-4, P. 365-385.

111. Ryman N., Allendorf F. W., Stahl G. Reproductive isolation with little genetic divergence in sympatric populations of brown trout (Salmo trutta) // Genetics, 1979, 92.- P. 247-262.

112. Mitton J.B., Pierce B.A. The distribution of individual heterozygosity in natiral populations // Genetic. 1980. Vol. 95/№4,- P. 1043-1054.

113. Mitton J.B., Levis W.M. Jr. Relationship between genetic variability and life-history feature of bony fises // Evolution. 1989. Vol. 43. №8.- P.1712-1723.

114. Mitton J.B., Grant M.C. Associations among protein heterozygosity, grows rate, and developmental homeostasis //Ann.Rev. Ecol. Syst. 1984. Vol. 15.- P. 479-499.О