Изменения морфологических и хозяйственно-полезных признаков у стерляди (Acipenser ruthenus L.) при воспроизводстве в искусственных условиях (УЗВ) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Павлов, Алексей Дмитриевич

• Павлов, Алексей Дмитриевич
• кандидат наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат наук Павлов, Алексей Дмитриевич

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

I Обзор литературы

1.1. Биология стерляди

1.2. Биологические основы сохранения и восстановления генофонда рыб

1.3. Изменчивость осетровых рыб

II Материал и методы исследований

2.1. Методы воспроизводства стерляди

2.2. Характеристика экспериментальной базы Можайского производственно-экспериментального рыбоводного завода (МПЭРЗ)

2.3. Методики исследований

III Результаты исследований

3.1. Морфометрическая характеристика окской стерляди

3.2. Морфометрическая характеристика выращенной в УЗВ и дикой стерляди методом экстерьерных профилей

3.3. Брахиморфность окской стерляди

3.4. Рыбоводная характеристика производителей окской стерляди

3.5. Морфологическая характеристика ремонтного поголовья и производителей стерляди

3.6. Рост и выживаемость окской стерляди трёх поколений, выращиваемой в искусственных условиях на МПЭРЗ

3.7. Рост и развитие молоди окской стерляди в разных условиях выращивания

3.8. Генетическая характеристика окской стерляди

Заключение

Выводы и предложения

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменения морфологических и хозяйственно-полезных признаков у стерляди (Acipenser ruthenus L.) при воспроизводстве в искусственных условиях (УЗВ)»

ВВЕДЕНИЕ

В теории процесса эволюции человека принято различать две формы ведения хозяйства: экстенсивную форму - пассивное собирательство без ощутимого нанесения вреда биосфере и интенсивное ведение хозяйства, которое появилось с началом оседлого образа жизни и начало проявляться с возделыванием земли и нанесением ущерба экосистемам, приручением, одомашниванием, и даже полным истреблением животных. Всё это привело к кардинальному изменению ландшафтов (Мамонтов, 2003).

Основную часть пищевой продукции человек получает за счёт обработки почвы, а на водные биоресурсы приходится всего 2%. Однако процессы деградации экосистем на море и в пресных водах шли не менее интенсивно (Мамонтов, 2010, 2011). Гидробионты благодаря вкусовым качествам, высокой пищевой ценности, обусловленной наличием легкоусвояемых полноценных белков с хорошо сбалансированным аминокислотным составом, занимают важное место в питании человека. По сравнению с мясом наземных животных в рыбе почти в 5 раз меньше соединительной ткани, что обеспечивает лёгкое усваивание и переваривание продуктов из неё. (из 100г белков рыбы организм человека усваивает 40г, из 100г белков свинины 20г, говядины 15г). Жиры рыб и морепродуктов отличаются высоким содержанием полиненасыщенных жирных кислот (Багров, Мамонтов, 2006).

Рыболовство на данный момент является главным способом пополнения рациона питания человека водными организмами. В настоящее время из мирового океана изымается в целом около 145 млн. тонн рыбы и нерыбных объектов (Глуховенко, 2011).

В результате напряжённого состояния многих традиционных объектов промысла полностью используется 52% запасов, переловлено 17%, истощено 7%, не долавливается только 3% запасов и для 20% возможно небольшое увеличение объёма добычи. Весьма значительный и длительный ранее процесс нарастания объёмов вылова водных объектов сначала приостановился, а затем стал снижаться. Основной промысел рыбы приходится на стайные виды и достиг своего максимума, то есть, вероятно

соответствует предельным продукционным возможностям водных экосистем и дальнейшее наращивание промысла будет вести к всё большему истощению водных ресурсов. По некоторым оценкам процесс изъятия водных биоресурсов с прежней интенсивностью прекратит своё существование к 2040г. Тенденция к снижению средней массы добываемых гидробионтов служит хорошим подтверждением этим выводам (Гордеев, 2007).

В противоположность рыбному промыслу аквакультура в последние десятилетия наращивает объёмы производства. За последнее десятилетие прирост продукции аквакультуры составил 71,9% (Глуховенко, 2011). География распространения аквакультуры очень широка: считается, что в той или иной мере её производством занимаются в 140 странах. Однако реально в больших объёмах аквакультурой занимаются 15 стран, на долю которых приходится 86,2 млн. тонн или 92,3% мировой аквакультуры.

Страны Юго-восточной Азии занимают первые места по всем основным видам аквакультуры. Из стран других регионов в число пятнадцати входят только Чили, Норвегия, США и Египет. По данным ОАО «ВНИЭРХ», в России аквакультура развивается довольно медленно, её продукция в последние десятилетия остаётся практически на одном уровне - порядка 105,8117,3 тыс. тонн в год (около 0,2% мирового производства). Следует отметить, что в российской аквакультуре превалируют в основном пресноводные виды рыб. В них первенствуют карповые - более 80%; лососи, форели в структуре занимают 20%. Из других видов можно выделить осетровых - 2%. Основными объектами осетроводства в России являются сибирский осётр, бестер и стерлядь. Эти рыбы завезены из России в страны Европы и Китай. В северной Америке и Европе основным объектом осетроводства остаётся белый осётр (Acipenser transmontanus) (Theodor, 1999; Rosenthal, Arlati, 1999; Jahnichen, Kohlmann, 2008).

Актуальность темы. Тесную взаимосвязь сейчас можно провести между рыболовством, воспроизводством рыбных запасов и пастбищным рыбоводством. Через призму глобализации схему пополнения и использования рыбных запасов в России (воспроизводство —> вылов

дальневосточных лососей, азово-черноморских и каспийских осетровых, частика, сиговых и др.) можно охарактеризовать как морское пастбищное рыбоводство (Баранникова, 2001; Чебанов, 2004; Ходоревская, 2007 и др.).

В настоящее время работами по искусственному воспроизводству ВБР занимается около 200 организаций, в том числе около 100 рыбоводных предприятий, подведомственных Росрыболовству.

Осетроводство занимает особое место в искусственном воспроизводстве водных биоресурсов. Центром отечественного осетроводства являются Каспийский и Южный бассейны. По Азово-Черноморскому рыбохозяйственному бассейну популяции осетровых сформированы из продукции рыбоводных заводов по осетру более чем на 80%, по севрюге -90%. Доля рыб заводского происхождения в промысловых уловах по Волжско-Каспийскому рыбохозяйственному бассейну составляет по белуге -99%, по осетру - 56%, по севрюге - 36% и год от года возрастает.

Разработке биологических основ разведения осетровых рыб посвящено много публикаций, и важно, что приоритет в этой области, несомненно, принадлежит выдающимся отечественным учёным. До сих пор остаётся беспрециндетным введение в строй десятков осетровых рыбоводных заводов (ОРЗ) на Юге страны в 60-70 годы XX века (Баранникова, 1983).

Сейчас в России признаётся несколько специализированных школ, подготавливающих ведущих специалистов в области осетроводства. В Москве в этой области преуспевает ВНИРО и ВНИИПРХ., также необходимо отметить Санкт-Петербургскую школу, основанную H.JI. Гербильским, и Южные школы при КРАСНИИРХ и АГТУ.

Русская школа осетроводства одна из лучших в мире и на данный момент накопилось достаточное количество научных трудов, посвящённых тематике искусственного воспроизводства и разведения осетровых. Можно особо отметить таких известных учёных как В.В. Мильштейн, И.А. Баранникова, Т.А. Детлаф, A.C. Гинсбург, С.Б. Подушка, М.С. Чебанов, Н.И. Кожин, H.JI. Гербильский, Н.И. Николюкин, И.А. Бурцев, Г.И. Рубан, Е. А. Мильченков и др.

Большое внимание в осетроводстве уделяется воспроизводству стерляди. В Московской области это единственный сохранившийся аборигенный представитель осетровых рыб. Воспроизводством стерляди в Московской области занимается ФГБУ «Мосрыбвод». Маточное поголовье стерляди окской популяции сформировано сотрудниками ФГБУ «Мосрыбвод» на базе Можайского производственно-экспериментального рыбоводного завода (МПЭРЗ).

Цель и задачи исследований. Учитывая значительное сокращение естественных популяций осетровых, в том числе и стерляди, и сопряжённые с этим проблемы по заготовке диких производителей в целях воспроизводства, интенсивно внедряется практика формирования маточных стад этих рыб в искусственных условиях.

На фоне практически полного отсутствия диких производителей белуги, осетра и севрюги, заготавливаемых на тонях в целях воспроизводства, популярность стерляди, всё ещё встречающейся в уловах в достаточном количестве, только растёт. Вероятно, это может быть обусловлено биологией данного вида - отсутствием длительных миграций, ранним половым развитием и т.д. Примерно по этим причинам растёт популярность стерляди как перспективного объекта товарного осетроводства.

Считается, что длительное содержание в искусственных условиях животных (в том числе рыб) в ряде поколений ведёт к их постепенному одомашниванию (или доместикации). Однако, нельзя забывать о том, что первоочередной задачей воспроизводства осетровых является сохранение естественного генетического разнообразия, а в товарном рыбоводстве преследуются цели по направленному изменению экстерьера для улучшения товарных качеств рыбопродукции.

Определение характера реактивности организмов на действие различных факторов окружающей среды (в том числе в искусственных условиях) и выяснение особенностей наследования этой реактивности продолжают оставаться одними из актуальных вопросов исследований в биологии. В рамках этих исследований особое внимание обращается на изменчивость

признаков, которая рассматривается как основа для отбора и как один из ведущих факторов филогенеза и видообразования (Воробьёва, 1980).

Учитывая вышесказанное, целью настоящей работы являлось выявление изменений морфологических и хозяйственно-полезных признаков у стерляди при содержании и воспроизводстве в искусственных условиях (УЗВ).

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- выявить различия рыб трех поколений, выращенных в искусственных условиях, по основным рыбоводно-биологическим показателям (росту, выживаемости, плодовитости и качеству половых продуктов);

оценить экстерьерные и интерьерные показатели рыб разного возраста, выращенных в УЗВ;

- дать морфометрическую характеристику рыб разных поколений и генераций при помощи экстерьерных профилей;

- изучить характер и определить возможную амплитуду изменений отдельно взятых признаков;

дать генетическую характеристику стерляди, обитающей в естественных условиях и выращиваемой в искусственных условиях.

Научная новизна. В 2008 году под руководством Е.А. Мильченкова была опробирована и внесена в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, одомашненная порода волжской стерляди «СТЕР-1». Эти работы велись на Конаковском заводе товарного осетроводства КЗТО (Богерук, 2006, 2008). Нужно отметить, что порода стерляди «СТЕР-1», была получена на КЗТО без проведения селекции.

На «тёплых водах», поступающих с Конаковской ГРЭС, в бассейнах на протоке было получено два поколения стерляди. Данное достижение считалось беспрецедентным в России. Эти работы, вероятно, ведутся и сейчас. Например, волжская стерлядь, выращивающаяся в некоторых хозяйствах Федерального селекционно-генетического центра (ФСГЦР), тоже включена в Государственный реестр в качестве одомашненной формы.

В данной работе впервые представлена подробная морфологическая и рыбоводная характеристика стерляди трёх поколений, выращенной в

установках замкнутого водообеспечения (УЗВ), выявлены параметры этих изменений.

Практическая значимость состоит в том, что полученные в процессе исследований данные позволят повысить эффективность методов содержания и эксплуатации маточных стад осетровых рыб в искусственных условиях в целях воспроизводства.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: Третьей Международной конференции молодых учёных НАСИ, Санкт. Пб. 2011г.; Международной научно-практической конференции «Аквакультура Европы и Азии. Реалии и перспективы развития и сотрудничества», Улан-Уде, оз. Байкал, Тюмень, Госрыбцентр, 2011г.; Международной конференции: «Актуальные проблемы обеспечения продовольственной безопасности Юга России», Ростов-на-Дону, ЮНЦ РАН, 2011г.

Публикации. Основные положения и материалы диссертации изложены в 8 печатных работах, в том числе в 2 изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор искренне признателен и приносит глубокую благодарность старшему научному сотруднику кафедры пчеловодства и рыбоводства РГАУ МСХА имени К.А. Тимирязева д. с-х. н. Ю.И. Есавкину за ценные советы и рекомендации, сделанные в процессе работы над диссертацией.

Особая благодарность начальнику отдела воспроизводства водных биологических ресурсов ФГБУ «Мосрыбвод» А.Г. Романову и директору МПЭРЗ Д.А. Кавтарову за предоставление экспериментальной базы для проведения научных исследований.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Биологии стерляди

Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758 - стерлядь (Linnaeus, 1758; Pallas, 1814; Brandt et Ratzeburg, 1833). По научной классификации стерлядь принадлежит к роду - осетры, семейству - осетровые, отряду -осетрообразные.

Наиболее древние предки осетровых, относящиеся к подклассу лучепёрых, инфра классу ганойдных - рыбы, принадлежащие к ныне вымершему над/отряду Палеонисков (Берг, 1940, 1948). К сожалению, в палеантологической летописи из-за недостатка материала существует множество пробелов и с большой точностью невозможно назвать переходную форму рыб от отряда древних палеонискообразных к н./отр. хрящевых ганойдов (Микулин, 1997; Vadim, Birstein, 1997; Imogen, Hurley end.. 2007). Отряд осетрообразных по современной классификации включает 3-4 ныне живущих семейства (имеет место спорный вопрос о разделении семейства лопатоносов на семейства лопато и лжелопатоносов), а также вымершее семейство древних осетрообразных хондроостевые (William, Bemis & Boyd Kynard, 1997; Nicole, 2004).

Стерлядь - типичный представитель семейства осетровых. Считается, что туводная стерлядь, наряду с сибирским осетром, являются наиболее прогрессивными видами в своём семействе. По мнению Е. Н. Артюхина, (1999) ближайшими родственниками стерляди являются шип и амурский осётр. В его работе «Экологический подход к зоогеографии и систематике осетровых» в главе ревизия рода осетровых интересующая нас стерлядь по ряду признаков: рострум удлинённый, клиновидный, у молодых особей первая жучка в спинном ряду-наиболыпая, жучки во всех рядах мелкие, грудные плавники очень крупные, с сильным костным лучом, (Symplectium) короткое (Матвеев, 1923, 1947, 1951) объединена с шипом и амурским осетром в один подрод Acipenser subgenus sterleta Gueldensaedt.

По-видимому, тенденция к близкому родственному сходству проявляется у стерляди с шипом, хотя бы по таким признакам как наличие ниже ряда боковых жучек продольной светлой полосы, относительное сходство в кариотипе по количеству хромосом, а также весовым и линейным характеристикам (Артюхин, 1999).

К тому же, по мнению этого учёного у рыб, входящих в подрод Sterleta (стерлядь, шип и амурский осётр) при помощи простейшего кладистического анализа просматривается явное родство с представителями рода Huso -белугой и калугой (Артюхин, Романов, 1997; 1997).

Л.П. Сабанеев (1994) пишет о стерляди так: «Кроме этих разностей (имеется в виду длиннорылая и тупорылая стерлядь), между которыми, впрочем, встречаются всякие переходные формы, между стерлядями попадаются альбиносы светло-желтого или желтовато-белого цвета, которых рыбаки называют обыкновенно князьками, т. е. выродками».

Несомненно, стерлядь имеет один из самых широких ареалов обитания по сравнению с другими осетровыми, по масштабам, сравнимым с занимаемыми ареалами обитания сибирского, атлантического и зелёного осетров.

Ареал её обитания приходится на бассейны Чёрного и Каспийского морей, а также бассейны крупнейших рек Восточной Европы и Западной Сибири от Северной Двины на западе до Енисея на востоке (Берг, 1940). Сейчас её разводят на некоторых рыбозаводах Дальнего востока.

Стерлядь наряду с тем, что является одним из самых старых объектов рыбоводства, к настоящему времени в большинстве случаев в природе находится в сильно угнетенном состоянии (Зайденер, 2000; Грибанова, Зайденер, 2003; Кушниров, 2005; Агапов, 2006; Гаврилов, 2006; Ходоревская, Романов, 2007, Сырбулов, 2008; Быков, 2009).

О прежней численности и широком распространении стерляди в России может свидетельствовать геральдическая летопись. Так, например, существует целый список гербов и флагов городов, на которых присутствует изображение стерляди. К ним можно в первую очередь отнести герб посёлка Белоомут, места заготовки на Оке ФГБУ «Мосрыбвод» производителей стерляди в целях

воспроизводства. Стерлядь изображена на гербах г. Ейск и Приморско -Ахтарского поселения Краснодарского края. На гербах г. Рыбинск, Александровского района Томской области, Ленинского района Волгоградской области. Эта рыба изображена на гербе г. Белозёрск Вологодской области. Большинство городов и городских поселений Саратовской области на геральдических знаках носят изображение трёх стерлядей, из них можно отметить города: Кузнецк, Сердобск, Актарск, Хвалынск, Энгельс, Маркс, Петровск, Вольск, Балаково и др.

Интерес к биологии окской стерляди в своё время проявляли такие учёные как JT.C. Берг, А.Н. Елеонский, В.И. Жадин, И.Е. Пермитин, А.П. Мусатов, В.М. Огурцов, A.A. Остроумов, А.И. Шмидтов, М.И. Меньшиков и

др.

1.1.1. Экстерьер стерляди Стерлядь выделяется равномерной окраской тела в коричневой гамме. При этом цвет стерляди довольно изменчив и в зависимости от условий обитания бывает то темнее, то светлее. Спина, как правило, темновато-бурая, брюхо желтоватое или беловатое, плавники серо-коричневые.

Форма тела вытянутая, веретенообразная, приспособленная к преодолению быстрого течения. Спинные и боковые жучки соприкасаются между собой, боковые тесно прижаты друг к другу. На вершине жучки несут гребни, заканчивающиеся острыми шипами. Поверхность жучек исчерчена радиальными полосками. Брюшные жучки у крупных экземпляров в сильной степени редуцированы. Между рядами жучек многочисленные мелкие костяные пластинки с мелкими шипиками, отчего все тело стерляди острошероховатое. Грудные плавники длинные, широкие, мощные; первый луч костяной, шириной до 0,5 см. У основания плавников, как правило, есть мощная жировая подушка. Жаберные крышки приращены к межжаберному промежутку и плотно прикрывают жаберные отверстия. Посередине между глазом и верхним краем жаберной щели имеется небольшое отверстие -брызгальце (Матвеев, Раков, 1965).

Голова имеет коническую форму, в различных популяциях, рыло может быть как вытянутым, так и укороченным (Никоноров, 1996). Тычинки на первой жаберной дуге простые, не веерообразные. Рот у стерляди небольшой, нижняя губа прервана. Усики, как правило, бахромчатые. Губы образуют мягкую складку, с помощью которой рот может далеко выдвигаться наружу. Впереди и позади линии усиков обычно два хорошо заметных бугра (вкусовые почки), но у отдельных экземпляров их бывает несколько, располагающихся почти до конца рыла. Длина рыла составляет 37-52% длины головы. Л.С. Берг (1948) указывает на наличие острорылой (типичной) и тупорылой форм и считает, что последняя должна выделяться в отдельную форму с указанием в таксоне имени впервые описавшего данный признак Ловетского.

Стерлядь является типично речной рыбой, ведет полупроходной образ жизни и обычно совершает относительно небольшие миграции в пределах реки, но иногда все же встречается в солоноватых водах наших южных морей - дереватах моря Теттис (Абакумов, 1964). Держится она небольшими стаями на течении у дна, обычно в глубоких местах, на каменистом или песчаном грунте, больших миграций не совершает. Зиму стерлядь проводит на ямах, где собирается группами и не питается. Места нереста, обычно, располагаются вблизи мест зимовки. Стерлядь является типичным литофилом. Основной нерест происходит на русловых грядах из гальки на глубине 5-8 метров, реже она размножается на каменистых участках поймы, затопляемых паводковыми водами.

Оптимальная температура воды в период нереста (конец мая - начало июня) 12-19° С (чаще 12-17°С). Нерест в зависимости от температуры воды продолжается около двух недель. Икра мелкая диаметром 0,9-1,2 мм, в одном грамме 100-120 шт.

Плодовитость колеблется от 3,9 до 137,6 тыс. шт. (чаще от 5 до 70 тыс. шт.), рабочая плодовитость 30-40 тыс. шт., можно отметить, что у диких производителей плодовитость выше. Икра у стерляди клейкая. Икринки после оплодотворения приклеиваются к камням и гальке, где и инкубируются,

развитие икры продолжается около недели. Через 6—11 суток из икры выклевываются личинки, которые первое время (около 10—14 дней) питаются за счет содержимого желточного мешка, а позже переходят на самостоятельное питание мелкими животными организмами. Молодь первое время держится вблизи нерестилищ (Елеонский, 1916; Иоганзен, 1946; Державин, 1947). В естественных условиях к осени сеголетки достигают 10 -15 см. Срок выращивания стандартной молоди на ОРЗ составляет 40 суток. Стандартная масса выпускаемой молоди с ОРЗ составляет 1,5-2,5 и 10 г (Никоноров, 1996, Брухис, 1999). По поводу времени и сроков ската молоди и производителей с мест нереста единых мнений нет. Зимой, как и у многих других рыб, физиологические процессы замедляются, питание сводится к минимуму, рыбы впадают в состояние оцепенения до очередного весеннего потепления. Пищей стерляди служат личинки мошек, комаров, олигохеты, пиявки, ручейники, различные моллюски, в т.ч. ранние стадии дрейсены. Крупная стерлядь потребляет и рыбу (Кузнецов, 2000).

Стерлядь характеризуется как вид с наиболее ранним формированием половой системы относительно других осетровых рыб. Самки в естественных условиях достигают половой зрелости в возрасте 5-12 лет (преимущественно в 7-9), а самцы 3-7 лет (преимущественно 4-5). Методы содержания этого вида в индустриальном рыбоводстве позволяют сократить эти сроки в 1,5-2 раза. Благодаря именно этому признаку, т.е. раннему созреванию стерлядь была скрещена с белугой в целях получения быстро созревающих и хорошо растущих гибридов. Относительно небольшие размерные характеристики этой рыбы облегчают проведение нерестовых кампаний в отличие от других осетровых рыб. Например, прижизненное получение икры от самок белуги с массой тела свыше 60 кг (а это только второй нерест) практически не осуществимо (толщина тешки у белуги с массой тела 100 кг составляет около 10 см.).

В рыбоводстве стерлядь используется очень давно. Можно отметить, что первый опыт искусственного осеменения икры осетровых рыб был поставлен

на стерляди профессором Ф.В. Овсянниковым в 1869 г. на нерестилищах Средней Волги (Овсянников, 1871, 1885, 1955).

Описывая меристические показатели камской стерляди Л.С. Берг (1948) ссылается на (М.И. Меньшикова, 1934, 1936,): Б 39-49, в среднем 44,1; А 2030, в среднем 24,7; спинных жучек 12-16, чаще 13-14, в среднем 13,6; боковых 58-71, чаще 64-66, в среднем 54,3. брюшных 12-16, в среднем 13,4; жаберных тычинок на первой жаберной дуге 15 (16-21), в среднем 17,3.

Основным резервуаром популяций Л.С. Берг считает реку Волгу. Л.С. Берг отмечает наличие полупроходной стерляди в дельте Волги, а также наличие там яровых и озимых рас.

Сибирские популяциям стерляди Л.С. Берг причисляет к отдельному подвиду АЫрепБег гиЛепиБ пайо тага^Ш Вгепск. Л.С. Берг утверждал, что сибирская стерлядь отличается от европейской популяции несколько большим числом жаберных тычинок на 1-ой жаберной дуге. Иртышская стерлядь, по данным М.И. Меньшикова (1937), основанным на изучении около 100 экземпляров, длиной от 32 до 54 см, характеризуется: О (37) 38-54, в среднем 44; А (19-20) 21-31, в среднем 25. Спинных жучек в среднем (12-17) 14; брюшных (11-18) 14; боковых (57-67) (69-70-71), в среднем 62,6; жаберных тычинок на 1 жаберной дуге 17-24 (21). Окраска по сравнению с камской более тёмная, жучки притуплены, усики длиннее, тоньше, бахромки на них короче. Также отмечается наличие тупорылых и острорылых форм, не отличающихся друг от друга по меристическим показателям. (Берг, 1948). У стерляди из р. Ангары Берг (1911) отмечает 59-69 (65) боковых жучек и 21-26 (24,6) жаберных тычинок (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Меристические признаки стерляди из разных популяций

Показатели Меньшиков Быков Хохлова Меньшиков Амстиславс ВНИИПРХ Наши данные Наши данные

(данные р. Ока р. Енисей р. Иртыш кий порода р. Ока р. Ока

Берг) р. Люпин СТЕР-1 Белоомут МПЭРЗ

р. Кама (приток р. Обь) р. Волга

Sd-Количество спинных жучек 12-16 13,6 12-16 13,79 14,43 14,15 14,93 13,6-14,5 14.5-14,68 14,61 12,2-14.28 13,35

Sil-Количество боковых жучек 58-71 64,3 56-59 63,42 63,40 61,61 65,11 60,3-63,1 61.06-64,7 62,13 58.2-62.86 60,5

Svl-Количество брюшных жучек 12-16 13,4 13-16 14,49 14,46 14,51 15,81 12,5-15,0 13.37-14.4 13,68 13.42-14.92 14,5

D-Количество лучей в спинном плавнике • 39-49 44,1 42-48 44,73 - - - 39,6-42,5 41.4-42.68 42,04 37,06-41.26 39,38

А-Количество лучей в анальном плавнике 20-30 24,7 23-27 25,73 - - - 21,8-22,9 24,0-25,62 24,68 25.21-28.2 26,81

Sp.br,- Число тычинок на первой жаберной дуге 16-21 17,8 19-22 20,36 26,88 20,95 26,20 21,0-25,7 18.18-19.75 18,94 17,2-21.0 19,11

Изменчивость меристических признаков у стерляди из разных популяций очень велика.

Таким образом, меристические признаки выращиваемой в искусственных условиях окской стерляди сопоставимы с таковыми у дикой рыбы. Однако, как видно из таблицы, однозначных выводов о принадлежности той или иной выборки стерляди к определённой популяции, располагая только одними меристическими признаками сделать нельзя. При этом, размах минимальных и максимальных значений меристических признаков у стерляди настолько велик, что идентификация этого вида по отношению к некоторым другим видам осетровых по этим признакам тоже очень сильно затруднена (табл. 1.1).

1.1.2. Распространение стерляди

Издревле наличие стерляди отмечалось в бассейнах рек, впадающих в Чёрное море: Дунае, Днестре, Днепре и в Дону, Кубани, но в небольших количествах. В реках Западного Закавказья стерлядь в настоящее время не встречается. Иногда попадается по западному побережью Каспийского моря, откуда очень редко случайные экземпляры заходят в Куру, изредка встречается перед устьем Эмбы. В Днепре, в пределах Беларуси, в прежние времена была довольно многочисленной промысловой рыбой. По некоторым данным единичные экземпляры её поднимались выше Смоленска (Тимофеев, 1916). Ранее стерлядь изредка встречалась в районе Дорогобужа (Веселов, 1977). В настоящее время ловится там единичными экземплярами и промыслового значения не имеет. Еще реже попадается в реках Припять, Сожа, Березина.

Сибирская стерлядь распространена в бассейнах рек Оби и Енисея. Сейчас есть сведения о её наличии в реках Лена, Яна, Индигирка, Колыма. Стерлядь завозилась также в реки Камчатки, акклиматизирована в Печёре (Меньшиков, 1937; Берг, 1948; Амстиславский, 1976).

В наше время очень малочисленна в верховьях Волги. Численность стерляди на этом участке реки не превышает 25 экз. на км (Кузьмина 2005).

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Павлов, Алексей Дмитриевич

ВЫВОДЫ

1. В процессе выращивания трех поколений стерляди в искусственных условиях (УЗВ) под воздействием паратипических факторов у рыб происходят заметные изменения морфологических и хозяйственно-полезных показателей.

2. Количество достоверно отличающихся морфометрических признаков, (при р < 0,05) характеризующих размеры головы и длины тела, в группах стерляди второго и третьего поколений различного возраста, выращиваемых в искусственных условиях, на 46% выше (увеличивается с 13 до 19 показателей), чем у рыб, обитающих в естественных условиях.

3. В процессе выращивания стерляди в УЗВ происходит некоторое улучшение хозяйственно-полезных показателей: увеличивается индекс обхвата тела на 10-15%) и снижается индекс длины хвостового стебля на 3-5%. Одновременно с этим ухудшаются показатели, свойственные рыбам, обитающим в естественных условиях - снижается оплодотворяемость икры на 15-20%), гонадосоматический индекс у самок на 5-10%) и качество половых продуктов у самцов (подвижность и концентрация спермы) на 1-2 балла.

4. У диких рыб основные морфометрические показатели, исследованные методом экстерьерных профилей, изменяются в пределах 10-12 %, тогда как у стерляди, выращиваемой в искусственных условиях, эти изменения отмечены в пределах 20%.

5. С увеличением возраста и массы стерляди, выращиваемой в УЗВ, индекс длины рыла снижается с 13% до 6%.

К наиболее сильно меняющимся, отличающимся на 15% и выше, морфометрическим признакам стерляди относятся индексы длины тела, хвостового стебля и ширины перерыва нижней губы.

6. При выращивании стерляди в УЗВ в ряде поколений происходят некоторые изменения фенотипических показателей, в связи с этим должен проводиться тщательный отбор производителей этих рыб для целей воспроизводства.

7. В процессе воспроизводства стерляди в искусственных условиях (УЗВ) наблюдается динамический тренд двух аллелей (В и С) фермента 6-фосфатглюконатдегидрогеназа (Pgdh). Следовательно, этот фермент «реагирует» на условия среды, т. е. может служить критерием приспособленности рыб к искусственным условиям содержания.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В связи с тем, что условия выращивания, кормления рыб, гидрохимический режим бассейнов Можайского завода заметно отличаются от естественных условий обитания стерляди, молодь этого вида перед выпуском в естественные водоёмы должна проходить процесс адаптации (например, в прудовых условиях с дополнительным кормлением комбикормами или в специализированных УЗВ).

2. Высокая степень вариабельности морфологических и хозяйственно-полезных признаков даёт возможность при бонитировке отбирать в маточное стадо особей с лучшими показателями индексов обхвата и большеголовости.

3. В связи с тем, что за время существования Можайского ПЭРЗ в бассейн р. Ока выпущено значительное количество стерляди, выращенной в искусственных условиях (более 700 тыс. шт.), необходимо провести исследования состояния и численности данной популяции, что поможет получить представление об эффективности работ по воспроизводству МПЭРЗ, а также определить промысловый возврат.

4. Для снижения степени изменений биолого-морфологических показателей стерляди, выращиваемой в искусственных условиях, следует рекомендовать осетровым рыбоводным заводам периодическое обновление маточного поголовья производителями, обитающими в естественных условиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вопросы селекции, одомашнивания, выращивания животных в искусственных условиях тесно перекликаются с вопросами видообразования и эволюции. В связи с этим, современная работа данного профиля не может обойтись без следующего заключения.

Филогенез в большинстве научных трудов определяется как исторический ряд изменяющихся и отобранных онтогенезов. Многие учёные отмечают, что в течение последних тридцати лет в научной среде наблюдается кризис вокруг общей теории эволюции онтогенеза животных.

Несмотря на, казалось бы, огромные успехи, достигнутые в середине прошлого века в области изучения индивидуального развития организмов, современная теория онтогенеза и в связи с этим филогенеза, далее практически не развиваются (Воробьёва, Медведева, 1980; Шмальгаузен, 1938). В связи с этим остаётся спорным существующее положение систематики животных, в том числе и рыб.

Тоже можно сказать и об осетровых рыбах - древнейших реликтах, обладающих мощнейшими приспособительными механизмами и как следствие широчайшим размахом или амплитудой изменчивости фенотипических признаков.

Ещё в семидесятые годы прошлого столетия стало понятно, что общепринятая методика установления таксономических единиц работает плохо. Однако, уже в то время для выявления различий между таксонами рыб использовался комплексный подход, включающий, морфометрический, рыбоводный, этологический, физиологический и даже генетический анализ. Существующее положение по осетровым рыбам и не только по осетровым, как и сам метод выделения таксонов у рыб, значительных положительных изменений, к сожалению, не претерпели.

Сегодня до сих пор надёжной основы для разделения осетровых даже на виды. Что же тогда говорить о белее низших таксономических единицах: расах, морфах, стадах и др. (Строганов, 1968).

При этом, в настоящее время совершенно понятно, что градация от вида и ниже или деление на «новообразования» в осетроводстве бесспорно необходимы. Как говорилось ранее, в стране сейчас набирает обороты практика формирования маточных стад осетровых рыб в искусственных условиях в целях воспроизводства. Развивается товарное осетроводство. Принято считать, что процесс одомашнивания рыб, также как и других сельскохозяйственных животных, (даже без проведения селекции) сопровождается изменением фенотипических и генетических признаков в ряде поколений (Богерук, Маслова, 2002). Однако, как известно, необратимых генетических изменений до уровня вида (за всю историю одомашнивания животных человеком) при этом не отмечено (Карпевич, 1975; Матвеев, 1947).

Процесс породообразования, как и количество высококультурных пород в рыбоводстве, заметно уступает другим направлениям зоотехнии. Это обусловлено высочайшей вариабельностью и пластичностью физиологических, биологических, морфологических, и генетических особенностей рыб. Осетровые рыбы, занимающие огромный ареал обитания, в том числе, арктические - высоко изменчивые климатические зоны, обладают мощнейшими приспособительными механизмами.

Как сказано выше, особое положение среди всех биометрических методов оценки рыб занимает морфометрический анализ.

Необходимо отметить, что специалисту рыбоводу-ихтиологу в его практической работе ничего не стоит определить визуальные морфологические отличия у осетровых рыб. Однако после помещения этих данных на «бумагу» в виде отдельных промеров, индексов и прочее начинают возникать проблемы.

Например, в работах некоторых учёных гибриды стерляди, белуги, сибирского осетра, севрюги и др., визуально очень сильно отличающиеся от исходных форм, имели ровно такое количество достоверно отличающихся признаков (25-40%), как рыбы одного вида, но разных популяций. По карповым, лососёвым, сиговым, окунёвым рыбам наблюдается та же зависимость. Например, Н.С. Строганов (1968) пишет о том, что «прудовые» русские осетры (он сравнивал их с дикими) отличались достоверно (или наоборот были сходны) по ряду показателей с большинством осетровых рыб России. Вероятно, если провести подобную работу по всем 27 видам осетровых рыб, окажется, что такие сходства или различия будут абсолютно между всеми рыбами этого семейства.

Возникает вопрос: сколько же на самом деле можно найти биометрических различий или сходств между родственными популяциями рыб одного вида? Да ровно столько же, сколько между гибридами и исходными видами рыб (в том числе межродовыми), ровно столько же и между отдельными видами.

Итак, давать однозначное заключение отличается рыба или нет (обнаружив например, дивергенцию по 25 % морфометрических признаков) нельзя. Тоже самое можно сказать о рыбоводно-биологических показателях, биохимических, и т.д. К сожалению, современная популяционная генетика осетровых рыб, имеющих сложнейший полиморфизм и мозаичность по числу хромосом среди всех позвоночных, также не располагает универсальными, точными механизмами, позволяющими разобраться в их систематике. Таким образом, модификационная изменчивость (в т.ч. морфологическая, генетическая и т.д.), не может служить основой для выделения таксонов и популяций (Рябова, Шишанова, 2008).

Как ни странно всё выше сказанное не мешает нам разделять осетровых на отдельные таксономические единицы: виды, подвиды, популяции, расы, формы, стада и т.д.

Известно, что вопрос о модификационной детерминации продолжает оставаться одним из актуальных вопросов исследований в биологии. Живой природе свойственны все виды детерминации, что и неживой, а также специфический вид связи - телеономная, или целевая детерминация. В связи с этим, основные законы механического детерминизма, позволяющие устанавливать взаимосвязь и дивергентность ограниченного числа переменных, плохо работают в биологии.

Строганов отмечает, что сложность выделения таксонов у рыб обуславливается тем, что на фенотип (только ли на фенотип?) очень сильно влияют экологические факторы (разные условия существования ввиду высокой пластичности воды - как среды обитания). Считается, что морфологические изменения рыб, проходящие в процессе выращивания, также связаны со средой и условиями содержания. В связи с этим, процессы селекции, одомашнивания и породообразования значительно отягощаются сложностями, связанными с сопоставлением (сравнением) отдельных выборок и линий рыб, выращивающихся в разных условиях.

Нужно отметить, что рыб вообще очень трудно сравнивать по сложившимся и устоявшимся методикам (морфологических промеров (включающих как описание экстерьера, так и интерьера), рыбоводным показателям, физиологическим показателям, под это подпадают и генетические методы и др.). По крайней мере, спорен существующий подход к описанию и сравнению рыб.

Какими же принципами можно руководствоваться, сопоставляя «на бумаге» разные группы (или таксоны) рыб? На такой не простой вопрос конечно нельзя ответить в рамках подобной работы.

Однако, необходимо отметить очень важную в этой области работу Артюхина E.H. (1999) «Экологический подход к систематике и зоогеографии осетровых рыб». Действительно, большинство фенотипических признаков (особенно меристических) чрезвычайно пластичны и не могут служить «ключом» к определению степени разнородности рыб. К этим признакам, например, можно отнести такие морфологические показатели как «шиповатость», расположение дополнительных рядов и отдельных жучек между спинными и боковыми рядами, их форма, и др. Однако, некоторые из подобных признаков всё же стоят отдельного внимания. Например, в своей работе Артюхин E.H. указывает на такие показатели как полоса на боку у стерляди и шипа, бахромчатость усиков, цвет покровов (общие тона), величина первой (нухальной) жучки относительно других спинных и др. При этом, подкрепляя свои выводы генетическими исследованиями, автор объединяет таких разных рыб как амурский осётр, стерлядь и шип в один подрод - Sterleta Gueldenstaedt. Мы считаем, что его выводы не безосновательны.

Также очень важно отметить, что обычный жизненный цикл рыб проходит в среде, сильно отличающейся по физическим показателям от привычных условий, свойственных наземным животным. Например, плотность воды во много раз превышает плотность воздуха. В связи с этим, характер роста и развития, отношение массы тела рыб к линейным показателям требуют введения особых критериев в методы их биометрического анализа.

Например, многократное увеличение массы тела рыб (в том числе осетровых) сопровождается очень низким линейный ростом. Так, при увеличение массы стерляди с 200 до 500 г. (то есть в 2,5 раза) средний линейный рост её изменяется с 35 до 45 см. (то есть менее, чем на 25%). При этом, заметных визуальных отличий в строение тела рыб не прослеживается. Можно представить, как бы в этом случае изменились пропорции тела у наземного млекопитающего?

Возможно, высокую погрешность и не точность морфометрического метода можно изменить. Как известно, биометрических механизмов учёта и сопоставления различий в настоящее время вполне достаточно. Например, в ближайшем будущем, вероятно, будет скорректирован такой критерий, как достоверность разности (td) - высокая разница между показателями позволит давать более уверенное заключение о достоверных отличиях. Также, может быть увеличен коэффициент вариации (Cv).

Как показано на так называемой «флуктуирующей асимметрии», одном из методов исследования изменчивости животных, в силу стохастической природы изменчивости рыб, её анализ оказывается возможным лишь на надиндивидуальном уровне - уровне групп особей. (Захаров, 1987).

В рамках данного подхода, сравнивая разные линии или поколения рыб в процессе селекции и воспроизводства, было бы целесообразно пользоваться более консолидированными и усреднёнными статистическими единицами.

Например, разбивая признаки на группы, сопоставлять в них общее количество дивергентных или однородных признаков. В результате чего использовать средний уровень изменяющихся морфометрических признаков между дикой рыбой и первым поколением выращивания, принимая его за основу (эталон) для будущих поколений. В конкретном примере, используя данную схему оценки, нам удалось выявить, что суммарное количество достоверно различающихся признаков (в % отношении) в процессе содержания маточного стада стерляди в целях воспроизводства несколько увеличивается. В процессе работы установлено, что среднее количество дивергентных морфометрических признаков между дикой стерлядью и первым поколением выращиваемых в УЗВ рыб, меньше примерно на 50%, чем между дикой - вторым, и ещё более третьим поколениями. Таким образом, в работе ещё раз подтверждены данные, показывающие, что амплитуда или размах изменений морфологических показателей стерляди в процессе воспроизводства в искусственных условиях (без селекции) увеличивается (даже в пределах трёх поколений).

Как принято говорить, у любой медали есть две стороны. Нельзя забывать, что товарное рыбоводство, преследует и приветствует изменение хозяйственно-полезных признаков. Однако, процессы одомашнивания, проходящие в маточных стадах рыб, выращиваемых для целей воспроизводства (поддержания естественного генетического разнообразия), не желательны.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Павлов, Алексей Дмитриевич, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абакумов В.А. Гипотетическая биофасциология Acipenseridae // Труды молодых учёных ВНИРО, 1964.- Т.63.- С. 5-20.

2. Агапов С. А. Основные результаты научно-исследовательской деятельности - Федеральное Агентство по рыболовству ФГУП «АзНИИРХ».: Ростов-на-Дону.-2006.- 152с.

3. Алеев Ю.Г. Экоморфология. - Киев.: Наукова думка, 1986.- 424 с.

4. Александров В.В., Горский Н.Д. Алгоритмы и программы ... - М.: МГУ, 1970.-533с.

5. Амстиславский А.З. О морфологической и экологической изменчивости стерляди бассейна р. Оби // Закономерности роста и морфологической особенности рыб в различных условиях существования: Сб. науч. тр.- Ур. н-ц АН СССР, 1976.- С. 51-59.

6. Артюхин E.H., Романов А.Г. Концепция Можайского эксперементального рыбоводного завода по сохранению живого генофонда осетровых рыб // Sturgeons Piacenza: Матер, докл. межд. симп. 3 rd Int/ Symp. 1997.-С. 28-32.

7. Артюхин E.H., Романов А.Г. Концепция Можайского эксперементального рыбоводного завода по сохранению живого генофонда осетровых рыб // Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, Сентябрь, Изд-во ВНИРО,- 1997.-С

8. Артюхин E.H. Зоологический подход к зоогеографии и систематике осетровых: Автореф. дис. д.б. наук: 03.02.01.- С, Пб. Государственный университет, 1999.-24с.

9. Афанасьев Ю.И. Биологическая неоднородность волжской стерляди в речных условиях и факторы, обуславливающие её изменения в водохранилищах: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.- 1981.- Вып. 165.- С. 76 - 88.

10. Багров A.M., Мамонтов Ю.П. Стратегия развития аквакультуры в России // Рыбоводство.- 2006.- № 1.- С. 6-9.

11. Баранникова И.А. Основные пути развития осетроводства в условиях комплексного использования водных ресурсов // В кн.: Биологические основы осетроводства,- М.: Изв. АН СССР.- 1983.- С. 8-22.

12. Баранникова И.А., Белоусов А.Н., Никоноров С.И., Малютин B.C. Положение с осетрами сложное, но не безнадежное // Рыболовство и рыбоводство.- 2001.- №10.- С. 4-6.

13. Беляев В.И., Венглинский Д.Л. Морфологические особенности пеляди бассейна реки северной Сосьвы // Академия наук СССР, Уральский научный центр. Тр. инст. экологии растений и животных,- 1976.- Вып. 99.- С. 12-23.

14. Берг Л.С. Рыбы в «Фауне России»,- Л.: Изв. АН СССР.- Т. 1. -1911.- 337с.

15. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб.-Л.: Изв. АН СССР,1934,-С. 711 -732.

16. Берг. Л.С. Яровые и озимые расы рыб // Природа.- 1934.- №4.- С. 28-31.

17. Берг Л.С. Система рыб.- М.-Л.- 1940.

18. Берг Л.С. О стерляди в бассейне Белого моря // Природа.- 1945.- № 6.- С. 66-67.

19. Берг Л.С. О положении АЫрешепГогтез в системе рыб // Тр. Зоологического Института Академии Наук СССР VI2. -1948.- С.

20. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.- М.- Л.: Изв. АН СССР.- Ч. 1.- 1948.- С. 70-77.

21. Берг Л.С. О периодичности в размножении и распространении рыб // Очерки по общим вопросам ихтиолгии.- М.- Л.: Изв. АН СССР.- 1953.-С. 290-294.

22. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. зоологического института.-1955.- Т. 20.- 286с.

23. Берг Л.С. О ботанической номенклатуре и понятии вида у ботаников: Избр. труды.- Л.- Т. 5, 1962.- С. 25-28.

24. Богерук А.К., Евтихеева Н.Ю., Илясов Ю.И. Каталог пород, кроссов и одомашненных форм рыб России и СНГ.- М.: МСХ РФ, 2001.- 206с.

25. Богерук А.К., Маслова Н.И. Рыбоводно-биологическая оценка продуктивных качеств племенных рыб (на примере карпа).- М.: ФГНУ "Росинфорагротех», 2002.- 188 с.

26. Богерук А.К. Породы карпа: Серия породы и одомашненные формы рыб.- М.: МСХ РФ, 2004.- 400 с.

27. Богерук А.К. Биотехнологии в аквакультуре: теория и практика.-М.: ФГНУ "Росинфорагротех", 2006.- 232 с.

28. Богерук А.К. Инновации - важнейший фактор стратегического развития аквакультуры в России // Рыбное хозяйство.- 2008.- № 1.- С 28-33.

29. Богерук А.К. Породы и одомашненные формы осетровых рыб (ас!репсепёае).- М.: Столичная типография, 2008.- 151с.

30. Богерук А.К., Луканова И.А. Мировая Аквакультура: опыт для России.- М.: «Росинформагротех», 2010.- 364с.

31. Бретт Д.Р. Факторы среды и рост. Биоэнергетика и рост рыб,- М.: Наука, 1983,-С. 275-345.

32. Брухис М.В. Об утверждении временных биотехнических нормативов по разведению молоди ценных промысловых рыб предприятиями по искусственному воспроизводству рыбных запасов Российской Федерации. Приказ Госкомрыболовства РФ от 21.09.-1999.- N 264.

33. Быков А. Д., Илясов Ю.Н., Петрова Т.Г. Сравнительная характеристика рыбоводных качеств молоди волжской и окской стерляди // Вопросы Рыболовства. Приложение 2: совещание по вопросам воспроизводства рыбных запасов г. Ростов-на-Дону, 15-19 октября 2001 г. Матер, докл.- М., 2002,- С. 26-33.

34. Быков А.Д. Биология и искусственное воспроизводство стерляди Верхней Оки: Автореф. дис. канд. б. наук.- М., 2003.- 18с.

35. Быков. А.Д. Биология и искусственное воспроизводство стерляди Верхней Оки : Дис. канд. биол. наук: 03.00.10.- Москва, 2003.- 153 с. РГБ ОД, 61:04-3/507.

36. Быков. А.Д., Бражник. С.Ю. ОДУ по Московской области на 20Юг //ВНИРО -2009.- 102с.

37. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции.- М.: Т. 26, №3.- 1931.- С. 109-134.

38. Васнецов В.В. Целостность экологии вида у рыб: Очерки по общим вопросам ихтиологии.- М.- Л.: 1953.- 117с.

39. Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста сем. карповых // Зоол. журн.- 1970.- С.

40. Вепринцев Б.М., Ротт H.H. Проблемы сохранения генофонда.- М.: Инф. АН СССР МЦБИ, 1984.- С.46.

41. Веселов Е.А. "Определитель пресноводных рыб фауны СССР".-М.: "Просвещение", 1977.- с.

42. Власов В.А. Программа обучения студентов РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева по специальностям: «Прудовое рыбоводство; Индустриальное рыбоводство» 2003-2012гг.

43. Власов В.А., Маслова Н.И. Морфо-физиологическая изменчивость карпа. Монография.- М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2011. -227с.

44. Волгин М.В. Морфологические особенности леща, акклиматизированного в озере Уберском // Вопросы ихтиологии Т. 2, вып. 1 (22).- 1962.- С.

45. Воробьёва Э.И. Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных // Труды ИМЭЖ им. А.Н. Северцова.- М.: «Наука», 1980.- С.- 227.

46. Воробьёва Э.И., Медведева И.М. К вопросу об эволюции онтогенеза и роли изменчивости // Труды ИМЭЖ им. А.Н. Северцова.- М.: «Наука», 1980.-С.-5-18.

47. Гаврилов Р.В. «Россия и страны мира. Госкомстат России» // Рыбное хозяйство.- 2006. -№2.- С. 15.

48. Гальперин И.Л. Методы сохранения и приемы рационального использования генофонда промышленных линий мясных кур: Сб. «Теория и практика селекции яичных и мясных кур».- С-Пб.- 2002.- С. 78-85.

49. Гербильский Н.Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов: Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов.- Л.- 1941.- С. 5-35.

50. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых рыб и её применение в практике осетрового хозяйства // Уч. зап. ленингр. гос. университета, Серия биол. наук 1962.- №311, Вып. 48.- С.

51. Гербильский Н.Л., Исаев А.И. Научные основы, направление развития и районирование осетрового хозяйства в водах СССР: Осетровое хозяйство в водоёмах СССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1963,- С.

52. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса вида и её использование в рыбном хозяйстве: Теоретические основы рыбоводства.- М.-1965.- 84с.

53. Глуховенко Ю.М. Белая Книга, Рыбохозяйственный комплекс

России в 2008-2010 годах. - М.: ОАО ВНИЭРХ, 2011,- 184с.

54. Гордеев A.B. Стратегия развития аквакультуры в Российской

Федерации на период до 2020 года. Министр сельского хозяйства Российской Федерации «10» сентября 2007 г.

55. Грибанова С.Э., Зайденер Ю.И. «Воспроизводство рыбных запасов в бассейне Азовского моря и в российском черноморье» (1996-2000 гг.): Статистическо - экономический сборник.- Ростов-н-Дон., 2003.- 51с.

56. Гримм O.A. О причине происхождения тупорылых и острорылых разновидностей стерляди // Вестник рыбопромышленности.- 1892.- №1.- С. 2024.

57. Данилевский Н.Я. 1862 Рыбные и звериные промыслы в Белом и Ледовитом морях: Исследования о состоянии рыболовства в России.- С.- Пб., Вып. 6.- 257 с.

58. Державин А.Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб.- Баку: Изд-во АН АзССР, 1947,- с.

59. Елеонский А.Н. Поездка в бассейн Оки для исследования нерестилищ стерляди // Вестник рыбопромышленности.- 1916.- №11.- С.

60. Есавкин. Ю.И., Панов В.П., Золотова A.B., Завьялов А.П. Рост радужной форели в зависимости от температуры воды и концентрации кислорода // Развитие аквакультуры в регионах: проблемы и возможности: Матер. Межд. конференции Москва ВНИИР 2011г.- М., 2011.- С. 84.

61. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях.-М.: Наука, 1984.- 182с.

62. Жигачев А.И. К проблеме оценки генотипа производителей с учетом адаптивных качеств: Сб. «Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве».- С-Пб., 2002.- С. 72-73.

63. Жигин A.B. Пути и методы интенсификации выращивания объектов аквакультуры в установках с замкнутым водоиспользования (УЗВ) : Дис. д-ра с.-х. наук: 06.02.04 Москва, 2002 331 с. РГБ ОД, 71:03-6/3-5.

64. Жигин A.B. Замкнутые системы в аквакультуре.- М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2011.- 665 с.

65. Житков Б.М. Возрастная изменчивость и эволюция. - М.: Психология и педагогика, 1922, 70с.

66. Захаров В.М. Асимметрия животных.- М.: Наука, 1987.-214 с.

67. Зограф Н.Ю. Материалы к познанию организации стерляди.- М.: Известия императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, 1887.- Т. LII, вып. 3.- с.

68. Иоганзен Б.Г. Стерлядь бассейна р. Оби // Труды Томского ун-та -1946,- Т. 97,-С. 151-179.

69. Капкаева Р.З. Влияние зарегулированного речного стока на рост и половое созревание стерляди // Сборник научных трудов ГосНИИОРХ - 1981.-Вып. 165.- С.63-70.

70. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов.- М.: Пищевая промышленность, 1975.- 432с.

71. Кашкаров Д.Н. Адаптивна ли эволюция и что такое видовые признаки // Зоологический журнал.- 1939.- Т. 18, Вып. 4,- С. 612-630.

72. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб.- JL: Наука, 1987.-520с.

73. Кисловский Д.А. Труды: Избранные сочинения.- М.: Колос, 1965.-535с.

74. Козлов В.И, Абрамович JI.C. «Справочник рыбовода».- М.: Россельхозиздат, 1980.-219с.

75. Кожин Н.И. Вернуть стерляди ее былую славу // Рыбоводство и рыболовство.- 1967.- №2.- С. 4.

76. Константинов A.C. Общая гидробиология.- М.: Высшая школа, 1986.- 470с.

77. Краюшкина JI.C. Солевая адаптация молоди двух экологически различных видов осетровых - стерляди (Acipenser ruthenus) и осетра (Acipenser guldenstadti), Сборник: Осетровые и проблемы осетрового хозяйства.- JL: Пищевая промышленность, 1972.- С. 205-212.

78. Крыжановский С.Г. О видообразовании // Зоологический журнал.-1953,- Т. 32, Вып. 6,- С. 1084-1094.

79. Крылова В.Д. Сравнительная морфологическая характеристика гибрида белуга х стерлядь первого и второго поколений // Труды молодых учёных ВНИРО -1970,- Вып. 4,- С 104-111.

80. Крылова В.Д. Диагностика гибридов белуги со стерлядью // Рыбное хозяйство.- 1980.- №5.- С. 41-44.

81. Крылова В.Д. Соколов Л.И. Морфологические исследования осетровых рыб и их гибридов: Методические рекомендации.- М.: ВНИРО, 1981.- 49с.

82. Кудерский Л.А. Об идентификации корюшки Сямозера (Южная Карелия) // Сб. трудов ГОСНИОРХ - 1981.- Вып. 165.- С.

83. Кузнецов. В.А. Размерно - возрастная структура, рост и половое созревание стерляди Acepenser ruthenus в Куйбышевском водохранилище // Вопросы ихтиологии.- 2000.- Т. 40, №2.- С. 219-22.

84. Кузнецов В.М. Перспективы генетической оценки сельскохозяйственных животных: Сб. Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве.- С-Пб.- 2002.- С. 63-64.

85. Кузьмина И. А. Рыбово дно-биологическая оценка вселения стерляди в Иваньковское водохранилище: Автореф. дис. канд. б. наук.- М., 2005.- 22с.

86. Кушниров В.И. В НИШ IPX. НИИР «Научное обеспечение

формирования и эксплуатации ремонтно-маточных стад на базе Можайского ОРЗ и Шатурского садкового хозяйства» 2005.

87. Лукин A.B. Стерлядь: Промысловые рыбы СССР.- М.: Пищепромиздат, 1949.- с.

88. Лукин A.B. По поводу статьи Остроумова и Огурцова «О двух формах стерляди» // Учён. зап. Казанского университета - 1956.- Т. 116, Кн. 14.-С.

89. Мамонтов Ю.П., Литвиненко А.И., Скляров В.Я. Рыбное хозяйство внутренних пресноводных водоемов России (Белая книга).-Тюмень.: Госрыбцентр, 2003.- 66 с.

90. Мамонтов Ю.П., Скляров В.Я., Стецко Н.В. Прудовое рыбоводство: Современное состояние и перспективы развития рыбоводства в Российской Федерации.- М.: ФГНУ Росинформагротех, 2010.- 216 с.

91. Мамонтов Ю.П., Захаров B.C. Развитие сельскохозяйственного рыбоводства в России // Рыбоводство.- 2011.- № 1.- С. 4-5.

92. Мартышев Ф.Г. Прудовое рыбоводство.- М.: Высшая школа, 1973.- 428с.

93. Мартышев Ф.Г. Интенсивные технологии в рыбоводстве.- М.: Высшая школа, 1980.- 35с.

94. Маслова Н.И. Биологические основы племенного дела в рыбоводстве и методы управления селекционным процессом.- М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2011.- 578с.

95. Матвеев Б.С. Развитие хрящевого черепа рыб.- М.: МОИП., 1923-С. 46.

96. Матвеев Б.С. Роль эмбриологии в изучении закономерностей эволюции // Зоол. журн,- 1947.- Т. 26, №5.- С. 389-402.

97. Матвеев Б.С. О задачах по изучению биологического развития осетровых рыб в условиях искусственного разведения // Труды института морфологии животных.- М.: АН СССР, 1951.- С. 98.

98. Матвеев Б.С, Раков В.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных: анатомия стерляди.- М.: Изд-во Московского университета, 1965,-4.2, Вып. 1.-169с.

99. Матишов Г.Г., Пономарева E.H. Перспективы создания индустриальных рыбоводных комплексов для осетровых рыб // Рыбные ресурсы.- 2006,- №3,- С. 32-33.

100. Меньшиков М.И., Букирев А.И. Рыбы и рыболовство верховьев р. Камы // Труды биол. научно исслед. ин-та при Пермском Гос. ун-те - 1934.- Т. 6, Вып. 1-2.-С. 1-99.

101. Меньшиков М.И. К биологии сибирского осетра и стерляди р. Иртыша // Ученые записки Пермского Гос. ун-та - 1936.- Т. 2, Вып. 1.- С. 41 -62.

102. Меньшиков М.И. К систематике сибирской стерляди (Acipeser ruthenus marssilu Br). // Известия Биологического научно исслед. ин-та - 1937.Т 11, Вып. 3-4.-С. 55-76.

103. Милыптейн В.В. Осетроводство. Для кадров массовых профессий.

- М.: Пищевая промышленность, 1972.- 129с.

104. Микулин Е.А Систематика, филогенез и зоогеография рыбообразных и рыб. - М.: 1997.-158с.

105. Мочалов Г.И. Об истреблении стерлядей в Волге и Оке. // Дневник отдела ихтиологии И.Р.О. акклиматизации животных и растений - 1900.- Вып. 2,- С. 38-41.

106. Мусатов А.П. Стерлядь реки Оки // Рыбоводство и рыболовство.-1964,-№5,-С. 22.

107. Мусатов А.П. О расах и росте стерляди р. Оки // Записки молодых учёных ВНИРО, 1964,- Т 78.- С. 58-64.

108. Мусатов А.П. Биология и промысловая характеристика некоторых рыб р. Оки // Вопросы ихтиологии.- 1966.- Т. 6, Вып. 1.- С. 26.

109. Мухачев И.С. Озерное рыбоводство.- М.: Агропромиздат, 1989.161 с.

110. Науменко Е.В., Попова Н.Х., Иванова Л.Г. Нейроэндокринные и нейрохимические механизмы доместикации животных // Генетика.- М.: Наука.-1987,- Т. 23, №6.-С. 1114-1125.

111. Никоноров И.В. Экология и рыбное хозяйство.- М.: Экспедитор, 1996.- 256с.

112. Никольский Г.В. Рыбы Таджикистана.- М.- JL: Изв. АН СССР, 1938.- 228с.

113. Никольский Г.В. О динамике численности стада рыб и о так называемой проблеме продуктивности водоёмов // Зоологический журнал.-1950.- Т. 29, Вып. 6.- С. 263-274.

114. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб.- М.: Наука, 1965.-382с.

115. Никольский Г.В. О параллельной внутривидовой изменчивости у рыб // Вопросы ихтиологии.- 1969.- Т.9, Вып. 1 (54).- С. 7-13.

116. Никольский Г.В. О причинах большего воздействия хищников на популяции мирных рыб в низких широтах // Журнал общей биологии.- 1974.- Т. 35, №3.-С. 346-352.

117. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб.- М.: Пищевая промышленность, 1974.- 447с.

118. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб.- Москва.: Пищевая промышленность, 1980.- 183с.

119. Овсянников Ф.В. Об искусственном разведении стерлядей // Труды второго съезда русских естествоиспытателей по отделам зоологии, анатомии и физиологии.- М., 1871,- С. 191-200.

120. Овсянников Ф.В. Первый опыт искусств, разведения стерляди // Труды Санкт -Петербургского общ-ва естествоиспытателей 1885.- Т. 4, Вып. 2.-С. 249-258.

121. Овсянников Ф.В. Об опытах искусственного разведения стерлядей: Избранные произведения.- М.: Медгиз., 1955.- С.333-338.

122. Остроумов A.A. и Огурцов В.М. О двух формах стерляди // Бюллетень МОИП, отд. Биол.- 1954.- Т 59, Вып.- С.

123. Павлов Д.С. Подходы к охране редких и исчезающих рыб // Консервация генетических ресурсов. Матер, конф. Пущино, 1993.- С.35.

124. Павлов П.И. О степени изменчивости стерляди Дуная и Днепра // Гидробиологический журнал.- 1968.- Т.4, №1.- С. 59-66.

125. Панов В.П., Есавкин Ю.И., Золотова A.B. Морфологические, физиолого-биохимические и рыбохозяйственные особенности двух форм радужной форели // Рациональное использование пресноводных экосистем -перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК»: Матер. Межд. научно-практической конф., 17-19 декабря 2007г., Москва, 2007.-С. 195-203.

126. Паронян И.А. Проблемы генетических ресурсов кур и пути их наиболее рационального использования сб: Теория и практика селекции яичных и мясных кур.- С-Пб.: Пушкино, 2002 - С. 56-77.

127. Первозванский В.Я. Морфологическая характеристика Палии Маслоозера // Сб. науч. трудов ГОСНИОРХ - 1986.- Вып. 253.- С. 68-74.

128. Петрушин А.Б., Лабенец A.B. Перспективный метод сравнительной оценки экстерьеров племенных карпов // Материалы межд. практ. конф. Рациональное использование пресноводных экосистем "Развитие АПК", ВНИИПРХ.- М., 2007.- С. 299.

129. Петрушин А.Б., Лабенец A.B. Экстерьерные профили в сравнительной оценке племенных карпов // Вестн. РАСХН.- 2008.- N 1.- С. 7880.

130. Плохинский H.A. Биометрия 2-е изд.- М.: Изд-во МГУ, 1970,-367с.

131. Подушка С.Б. Способ получения икры от самок осетровых рыб // Авторское свидетельство СССР № 1412035.- М.- 1986.- 24с.

132. Подушка С.Б. Периодичность размножения осетровых (Литературный обзор) // Экология и гистофизиология размножения гидробионтов. Межвузовский сборник,- Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1989.- С. 43-75.

133. Подушка С.Б., Шебанин В.И., Харитонов В.Ф., Пилаури А.Н. Загадка окской стерляди // Рыбоводство и рыболовство.- 1995.- № 1.- С. 8-9.

134. Подушка С.Б. Прижизненное получение икры у осетровых рыб // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири. Тез. докл. Всероссийской конференции.- Тюмень, 1996.- С. 115 -116.

135. Подушка С.Б., Шебанин В.М. Современная ихтиофауна р. Оки в районе г. Алексина// Бюллетень ИНЭНКО.- Вып. 1. -1999.-С. 31-35.

136. Попова A.A. Влияние инбридинга на выживаемость карпа // Сб. Селекция прудовых рыб.- М.: Колос, 1979.- С. 121-126.

137. Попова A.A., Илясов Ю.И. Основы формирования коллекций в сельском хозяйстве и пути организации коллекционного дела в карповодстве // Сб. Селекция рыб.- М.: Агропромиздат, 1989. -С.123-158

138. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб.- Л., 1939.- 68с.

139. Привезенцев Ю.А., Анисимова И.М., Тарасов Е.А. Прудовое рыбоводство.- Москва.: Колос, 1980.- 200с.

140. Привезенцев Ю.А., Пилиев С.А. Проблема сохранения генофонда в рыбоводстве // Сб. Селекция рыб.- М.: Агропромиздат, 1989.- С. 220-226.

141. Привезенцев Ю.А, Власов В.А. Рыбоводство,- М.: Издательство «МИР», 2004,- 455с.

142. Проскуренко И.В. Замкнутые рыбоводные установки.-М.: - Изд. ВНИРО, 2003.- 190с.

143. Романов А.Г. Годовой отчёт о деятельности ФГУ «Мосрыбвод» за 2001г. Раздел «воспроизводство и акклиматизация»., Мосрыбвод, 2001.- С. 5676.

144. Романов А.Г. Формирование генофондного хозяйства по воспроизводству редких видов рыб на примере Можайского экспериментального рыбоводного завода // Вопросы Рыболовства. Приложение 2.: Материалы совещания по вопросам воспроизводства рыбных запасов г. Ростов-на-Дону, 15-19 октября 2001 года.-М., 2002.- С. 177-189.

145. Романов А.Г. Исторический обзор рыбных запасов осетровых на территории Московской области и современное состояние воспроизводства стерляди в данном регионе // Состояние популяций стерляди в водоёмах России и пути их стабилизации. - М.: Федеральное Агентство по рыболовству, 2004. -С. 26-41.

146. Романов А.Г. Годовой отчёт о деятельности ФГУ «Мосрыбвод» за 2008-10гг. Раздел «воспроизводство и акклиматизация»., Мосрыбвод, 2010.- С. 61-83.

147. Рябова Г.Д., Политов Д.В., Офицеров М.В., Демкина Н.В., Шарт JI.A. Использование Биохимических маркёров для оценки генетического разнообразия стад стерляди. (Методические указания) // Сборник научно-технологической и методической документации по аквакультуре.-М.: Изд-во ВНИРО, 2001.- С.105-117.

148. Рябова Г.Д., Климонов В.О., Шишанова Е.И. Генетическая изменчивость в природных популяциях и доместицированных стадах осетровых рыб России // Атлас аллозимов.: Москва, 2008.- 92с.

149. Сабанеев Л.П. Жизнь и ловля пресноводных рыб. 4.2 - Издание «АКЦЕНТ», Ижевск; «АКВА».- С. Пб, 1994.- 512с.

150. Салманов A.B., Ростова Н.С., Чаплыгин В.М. Анализ изменчивости размерных показателей и индексов у стальноголового лосося и радужной форели // Сборник научных трудов ГОСНИОРХ.- Вып. 253.- 1986.-С.75-86.

151. Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных.- М- Л.: Изд-во АН СССР, 1941.- 315с.

152. Серветник Г.Е. Рыбохозяйственное использование водоёмов комплексного назначения (часть 1). — М.: Росинформагротех, 2001.- 208с.

153. Серебрякова Е.В. Некоторые данные о хромосомных комплексах осетровых рыб // Генетика, селекция, гибридизация рыб.- М.: Наука, 1969.-С.105-113.

154. Соколов Л.И., Цепкин. Е. А. Стерлядь в среднем и позднем голоцене Acepenser ruthenus // Бюллетень Московского общества Испытателей природы. Биологический отдел, 1971.- №3, Том LXXVL- С. 137-146.

155. Соколов Л.И., Соколова Е.Л. Голавль в Москве-реке // Вопросы ихтиологии.- Том 40, №1.- 2000.- С. 108-111.

156. Соловьёва Н.С., Зиновьев Е.А. Размерно-возрастная изменчивость некоторых морфологических признаков Голавля // Учёные записки пермского государственного университета имени A.M. Горького.- № 125.- 1965.- С. 63-67.

157. Спирин A.C. Проблема биосинтеза белков // Вестник АН СССР.-1965.-№4.- С. 51-64.

158. Строганов Н.С. Акклиматизация и выращивание осетровых рыб в прудах,- Изд-во Московского университета, 1968.-191с.

159. Сырбулов Д.Н. (Волгоградский осетровый завод) // Годовые отчёты ФГУП ВОРЗ, 2006-2008.- 128с.

160. Тимофеев А.А. Ихтиофауна реки Десны и некоторых её притоков в Ельницком уезде Смоленской губ // Отдельные оттиски из Трудов Общества Изучения Смоленской губернии.- Москва.- Вып. 2.- 1916.- С. 28-36.

161. Харитонов С.Н. Методика организации проверки и прогноза племенной ценности быков-производителей молочно-мясных пород по качеству СНПплем Р 11 -96.- Москва, 1996.- 24с.

162. Харитонов С.Н. Программа обучения студентов РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева по специальностям: «Разведение сельскохозяйственных животных» «Методы оценки племенной ценности животных» «Генетика, биотехнология и разведение с.-х. животных «Математические методы и модели в селекции животных» «Современные проблемы сертификации племенной продукции» «Анализ данных и моделирование селекционных процессов в животноводстве» «Селекционные программы в животноводстве» 2006-2012.

163. Ходоревская Р.П., Романов А.А. Состояние запасов осетровых рыб Каспийского моря и стратегия их восстановления // Рыбное хозяйство.- 2007.-Вып.- С. 50-52.

164. Чебанов М.С, Галич Е.В, Чмырь Ю.Н. Руководство по разведению и выращиванию осетровых рыб.- М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2004.-135с.

165. Шаскольский Д.В. О родственном разведении карпа в промышленных прудовых рыбхозах.- М.: ВНИИПРХ, 1954.- Т.7.- С. 147-152.

166. Шварц. С.С. Некоторые вопросы теории акклиматизации наземных позвоночных животных // Труды Института биологии Уральского филиала АН СССР.- 1959.- Вып. 18.- С.3-22.

167. Шишмарёв В.М. Особенности гибридов между сигом-пыжьяном и пелядью в бассейне реки северной Сосьвы // Труды института экологии растений и животных., Академия наук СССР., Уральский научный центр.-1976.- Вып. 99.-С. 23-26.

168. Шмальгаузен Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии.- M-JL: Изд-во АН СССР, 1938.- 144 с.

169. Шмидтов А.И. Стерлядь. Учёные записки Казанского госуниверситета.- 1939.- Т.99, Кн. 4-5.- 279с.

170. Brandt J.F. In: Brandt J.F., Ratzeburg J.T. Medizinische zoologie.Berlin.- 1833.- 2.- P. 11-13.

171. Eknath., A.E. Tayamen. M.M., Palada-de V., et al. 1993. Genetic improment of farmed tilapias: the growth performance of eightstrainsof niloticus tested in different farm environments // Aguaculture. 111.- P. 171-178.

172. Imogen A. Hurley 1, Rachel Lockridge Muellerl, Katherine A. Dunn2, Eric J. Schmidt 1, Matt Friedman4, Robert К. Ho 1,4, Victoria E. Prince 1,4, Ziheng Yang3, Mark G. Thomas3, and Michael I. Coatesl,4 /А new time-scale for ray-finned fish evolution/Electronic supplementary material. 1) Department of Organismal Biology and Anatomy, University of Chicago, IL 60637, USA. 2) Department of Biology, Dalhousie University, Halifax, NS, B3H 4J1, Canada. 3) Department of Biology, University College London, Gower Street, London WC1E

6ВТ, UK. 4) Committee on Evolutionary Biology, University of Chicago, IL 60637, USA, 2007.- P.- 98-112.

173. H. Rosenthal CT, G Arlati(3) and P. Williot(4)J. Appl. Ichthyol 15 (1999), 224-227© 1999 Blackwell Wissenschafts-Vcrlag, Berlin /А brief overview on the status and prospects of sturgeon farming in Western and Central Europe P. Bronzi(l), H. Rosenthal CT, G Arlati(3) and P. Williot(4) Appl. Ichthyol 15 (1999), © 1999.-P.- 224-227.

174. H. Jahnichen, K. Kohlmann and B. Rennert P. Bronzi(l)/Juvenile growth of Acipenser ruthenus and 4 different sturgeon hybrids/. Institute of Freshwater Ecology and Inland Fisheries, Miiggelseedamm 310. P. O. Box 850119. 12561 Berlin, Germany.- 2008.

175. Linnaeus, Edition of the Systema Naturae, 1758.

176. Magnin E/ Repartition actuele des Acipenserides Rev. Trav. Inst. Peches marit, 23 (3), 1959.

177. Magnin E. Reparation actuelle des Acipenseridae.- Rev. Trav. Inst. Peches marit., 1959,123, fasc. 3.

178. Nicole A.S. B.S /Feeding ecology and morphometric analisis of paddlefish, poliodon spatula, in the marmentau river/.., Louisiana State University, 2001. December 2004.

179. Перспективний метод пор1вняльно1 оцшки екстер'эру шпднпав канального сома Рекрут С.В., Дуда Т.О. 1нститут рибного господарства НААНУ, м. Ки1в, 2010, Р. - 43-45.

180. Pallas P.S. Zoographia rosso-asiatica. III. Petropoli.- 1814.- P- 428.

181. Reddy, P.V.G.R., Gjtrde, B.,Tripati, S.D. et al. // Growth and survival of six stocks rohu (Labeo rohita, Hamilton) in mono and polyculture production systems. Aguaculture 203.- 2004.- P. 239-250.

182. Theodor I.J. Smith // Culture of North American Sturgeons for Fishery Enhancement/2 South Carolina Wildlife and Marine Resources Department P. 0. Box 12559 Charleston, South Carolina 29412.-1999.

183. Vadim J. Birsteinl, Robert Hanner2 & Rob DeSalle. / Phylogeny of the Acipenseriformes: cytogenetic and molecular approaches // Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands. Environmental Biology of Fishes 48:, 1997.-P. 127-155.

184. William E. Bemisl & Boyd Kynardl, 2 /Sturgeon rivers: an introduction to acipenseriform biogeography and life History // Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands. Environmental Biology of Fishes 48: 1997.-P. 167-183.

185. Yoshizaki, A.G., Kiron, S. Satoh, S., & Takeuchi, T. Enhancement of EPA and DHA biosynthessi by over-expression of masu salmon 6-desaturase-like gene in zebrafish. Transgenic Research 14: 2005.- P. 159-165.