Эколого-гидрологическая характеристика залива Посьета как района культивирования моллюсков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Григорьева, Нина Ивановна

• Григорьева, Нина Ивановна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Григорьева, Нина Ивановна

Содержание

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Характеристика бухт, входящих в залив Посьета

2.2. Материалы и методы

2. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ВОДНОЙ СРЕДЫ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ

3. ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЗАЛИВА ПОСЬЕТА

3.1. Климатические и гидрологические особенности залива Посьета

3.2. Температура воды

3.3. Соленость

3.4. Содержание растворенного кислорода

3.5. Активная реакция среды (рН)

3.6. Щелочность

3.7. Биогенные элементы

3.8. Течения

4. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА КУЛЬТИВИРОВАНИЕ МОЛЛЮСКОВ

4.1. Краткая характеристика культивируемых видов

4.2. Влияние термохалинных условий на нерест и оседание личинок

4.3. Влияние абиотических факторов на вертикальное распределение личинок

5. ИЗМЕНЕНИЕ СРЕДЫ КУЛЬТИВИРУЕМЫМИ МОЛЛЮСКАМИ

5.1. Краткая характеристика биохимических и биологических изменений при культивировании моллюсков

5.2. Изменение активной реакции среды (рН) устрицами 105 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 110 ВЫВОДЫ 113 ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-гидрологическая характеристика залива Посьета как района культивирования моллюсков»

ВВЕДЕНИЕ

Качество морской воды и ее параметры определяют особенности биологических процессов и поведение живых организмов, которые, в свою очередь, влияют на среду, изменяя ее характеристики. К физико-химическим факторам, определяющим продуктивность вод океана, относятся температура, соленость и плотность воды, содержание химических элементов, горизонтальная и вертикальная циркуляция вод, процессы перемешивания, приливные явления, световые волны, гидростатическое давление. Воздействие этих факторов на организмы сказывается на их распределении, вертикальной и горизонтальной миграциях, переносе и активности. Кроме того, они непосредственно влияют на формирование кормовой базы. Именно факторы внешней среды создают ограничивающие условия для распространения тех или иных видов растений или животных, определяя их биогеографическую принадлежность, а вся совокупность абиотических условий позволяет отнести данную акваторию к тому или иному гидрологическому типу.

В районах выращивания объектов марикультуры наряду с традиционным исследованием гидрологического режима вод большое внимание уделяется вопросам общего экологического и санитарного состояния акваторий: мощные искусственные скопления организмов вызывают заметные изменения в среде обитания. Без этого комплексного и регулярного наблюдения невозможно представить экологическое состояние акваторий, оценить и предупредить возможные негативные последствия промышленной деятельности.

Зал. Посьета, входящий в состав зал. Петра Великого, является самым теплым заливом российского Дальнего Востока. Расположенный на стыке умеренной и

субтропической зон, этот залив представляет собой уникальный район. В нем отмечено большое разнообразие биотопов и физико-химических условий и, как следствие, большое многообразие населяющих его видов животных и растений — от субтропических до бореально-арктических. Кроме того, зал. Посьета своим шельфом близок к фронтальному разделу основных водных масс Японского моря, что определяет своеобразие его гидрологического режима.

Актуальность проблемы. Зал. Посьета - один из наиболее исследованных в зал. Петра Великого. Его животный и растительный мир изучен достаточно полно. Это нашло отражение в крупных обобщающих работах А.Н.Голикова и О.А.Скарлато с коллегами (1967, 1968), касающихся качественного и количественного распределения моллюсков. В то же время эколого-гидрологические наблюдения в заливе всегда носили эпизодический характер. До 1970 г. вышло лишь несколько работ, характеризующих условия среды в этом районе (Даричева и др., 1962; Бирюлин и др., 1970; Микулич, Бирюлина, 1970). Затем в 1979-1980 гг. появились статьи сотрудников Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (Скокленева, 1979, 1980; Щербак, 1979; Винокурова, Скокленева, 1980, 1981 и др.), проводивших исследования на акватории залива. Регулярный мониторинг гидрологических и гидрохимических условий, в которых принимал участие и автор данной работы, стал осуществляться с 1975 г. после создания базы марикультуры в п. Посьет и продолжался до 1990 г. Однако работы по выращиванию моллюсков продолжаются, поэтому обобщение материалов по условиям обитания животных является актуальным. Кроме того, в районах культивирования беспозвоночных необходимо уделять внимание санитарному состоянию акваторий. Без комплексных и регулярных исследований факторов среды

нельзя оценить и предупредить возможные последствия промышленного выращивания морских организмов.

Цели и задачи работы. Цель данной работы - дать эколого-гидрологическую характеристику зал. Посьета как района культивирования моллюсков. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Проанализировать накопленную информацию по климатическим условиям и дать гидрометеорологическую характеристику зал. Посьета.

2. Выявить эколого-гидрологические особенности прибрежных мелководий зал. Посьета и представить данные по основным факторам среды.

3. Исследовать влияние термохалинных условий на нерест культивируемых видов моллюсков и распределение в планктоне их личинок.

4. Изучить влияние выращиваемых моллюсков на водную среду, определить

«

степень и характер их воздействия на ее химические характеристики.

Научная новизна. Впервые на основе многолетних наблюдений дана полная гидрометерологическая характеристика зал. Посьета. Представлено его климато-гидрологическое описание, и для каждой бухты показано характерное распределение параметров среды с представлением среднемесячных и экстремальных величин.

Впервые для исследованного района получена схема основного переноса вод, установлены средние скорости суммарных течений, определены границы вертикальных зон. Выяснено, что воды на акватории западной мелководной части залива преимущественно переносятся в поверхностном слое от 0 до 5-7 м; в придонных горизонтах 10-15 м наблюдаются постоянные подтоки вод, отличающиеся низкими температурами и высокой соленостью.

Исследовано влияние термохалинных условий на нерест культивируемых моллюсков, распределение личинок в толще воды и их оседание. Установлено, что максимальное число (43-91%) личинок приморского гребешка и тихоокеанской мидии сосредоточено в горизонтах с температурой 11-13°С, соленостью 31-33%0, содержанием растворенного кислорода 5,7-6,2 мл/л (92-98% насыщения) с незначительными вертикальными градиентами: температуры в пределах 0-0,2°С/м, солености - 0-0,5%с/м, т.е. для личинок этих двух видов характерна избирательность по отношению к факторам среды. Личинки устрицы распределяются в толще воды более или менее равномерно.

Исследовано воздействие культивируемых моллюсков, в частности, гигантской устрицы, на водную среду при выращивании ее в подвесной культуре. Выявлено, что устрицы способны регулировать уровень рН в поселениях, что обусловливает их лучшую приспосабливаемость к изменениям окружающей среды: рост устриц на ранних стадиях выше в плотной культуре, где рН поддерживается стабильнее.

Практическая значимость. Многолетние эколого-гидрологические наблюдения за акваторией зал. Посьета могут быть использованы в практике выращивания моллюсков. Выявленная зависимость нереста моллюсков, концентрации личинок в определенных слоях от термохалинных условий позволяет изменять тактику биотехнологических работ, например, переносить сроки выставления коллекторов при получении спата в зависимости от гидрометеорологической ситуации конкретного года. Полученные сведения о воздействии культивируемых моллюсков на среду обитания позволяют предвидеть

возможные экологические изменения в водоеме и могут служить основой для организации правильного природопользования.

Защищаемые положения. 1. Воды мелководной части зал. Посьета относятся к типично морским - эугалинным, хотя и подвергающимся значительному опреснению. К эстуариям относятся только лагуны рек, впадающих в залив. Это означает, что для целей марикультуры Moiyr использоваться и мелководные бухты западной части зал. Посьета, по крайней мере их придонные горизонты.

2. Личинки приморского гребешка и тихоокеанской мидии дискретно размещаются в толще воды. Максимальное количество (43-91%) личинок гребешка и мидии предпочитает температуру воды от 11 до 13°С, соленость - от 31 до 33%о, содержание растворенного кислорода от 5,7 до 6,2 мл/л (92-98% насыщения), незначительные вертикальные градиенты: температуры в пределах 0-0,2°С/м, солености - 0-0,5%о/м. Это позволяет определить, в каких горизонтах и в какое время размещение коллекторов будет наиболее оптимальным.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на 4-ой региональной конференции молодых ученых и специалистов (Владивосток, 1989), Всесоюзной конференции по рациональному использованию биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991), на VII съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), 3-ей Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 1997), Региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), Всероссийском совещании по изучению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, 1998), а также на семинарах и конференциях Института биологии моря ДВО РАН (1995-1999) и Дальневосточного государственного университета (1999).

По теме диссертации опубликовано 12 работ, 3 приняты к печати.

Автор искренне благодарит научного руководителя д.б.н., проф. Н.К.Христофорову за неизменное внимание и требовательное отношение к работе, акад. А.В.Жирмунского за ценные советы и практическую помощь, всех коллег Лаборатории физиологической экологии к.б.н. Л.М.Ярославцеву, к.б.н. С. Д.Кашенко, кб.н. Э.П.Сергееву, к.б.н. Н.А.Айздайчер, к.б.н. В.М.Кавуна, к.б.н. Т.М.Малиновскую, А.В.Ащепкова, Ю.А.Певнову за помощь и моральную поддержку в процессе выполнения работы. Кроме того, автор выражает сердечную благодарность д.б.н. В.Г. Тарасову, к.б.н. В.А.Брыкову, к.б.н. Д.Д.Габаеву, к.г.н. Л.А.Гайко за критические замечания, позволившие существенно улучшить качество диссертации.

Особую признательность автор испытывает к тем людям, с которыми приходилось работать в разные периоды времени, и без помощи которых данный труд не был бы осуществлен. Это коллеги по Экспериментальной базе марикультуры - Л.А.Золотова, Г.В.Поликарпова, Н.Н.Коновалова и В.Н.Регулев, сотрудники ТИНРО-центра А.В.Кучерявенко, Н.А.Шепель, В.А.Раков и Е.А.Белогрудов, коллеги из ИБМ А.В.Новожилов (ныне покойный) и А.В.Мощенко. Основную благодарность автор высказывает своим родственникам - маме, А.А.Львовой, и мужу, В.Н.Григорьеву, за Всестороннюю помощь и материальную поддержку на трудном пути становления и подготовки диссертации.

1. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 1.1. Характеристика бухт, входящих в состав зал. Посьета Зал. Посьета расположен на юге Приморья между м. Суслова и м. Гамова от 42°ЗГ с. ш. 130°52' в.д. до 42°33' с. ш. 131°13' в.д. и вдается в сушу на 31 км. Берега залива представляют собой чередующиеся возвышенные учас тки и заболоченные низины. Значительная изрезанность берегов зал. Посьета способствовала образованию большого количества более мелких заливов и бухт, наиболее крупными из которых являются такие бухты, как Экспедиции, Новгородская, Постовая, Рейд Паллада, Троицы, Витязь, Халовей, Миноносок, Крейсерок, а также зал. Китовый. Западные мелководные бухты зал. Посьета (с глубинами меньше 20-25 м) подразделяются на внутренние и внешние. Внутренние бухты - Экспедиции, Новгородская, Постовая и Посьетский Рейд - сообщаются с открытой частью залива (б. Рейд Паллада) через узкий пролив, водообмен через который сильно ограничен (рис. 1). Внешние бухты - это небольшие бухты Халовей, Миноносок, Крейсерок и довольно крупная и глубокая б. Рейд Паллада.

Бухты Экспедиции, Постовая, Посьетский Рейд и Новгородская находятся в западной и северной частях зал. Посьета. Общая протяженность акватории с запада на восток составляет 17 км. Во внутренние бухты впадает множество речек и ручьев, а сами они очень мелководны (кроме б. Посьетский Рейд). Основные реки района -Гладкая, Цукановка, Камышевая, Тесная, Лебединка - впадают в б. Экспедиции. Эти реки имеют неустойчивый водный режим с паводками, приходящимися преимущественно на летний период. Расходы рек составляют от 2,5 м3 /ч зимой до 14400 м3/ч летом. Максимальная амплитуда колебаний уровня воды в реках во время прохождения тайфунов достигает 3,5 м (Даричева и др., 1962).

Рис. 1. Батиграфическая карта западной части зал. Посьета. 1 - бух. Постовая, 2 - бух. Посьетский рейд, 3 - о-в Черкавского.

Бухты Экспедиции и Новгородская - водоемы закрытого типа. Из них б. Экспедиции - наиболее обширная по акватории, ее площадь составляет 80,9-106 м2; она сплошь усеяна банками, очень мелководна, средняя глубина составляет 2,9 м. Б. Новгородская имеет площадь 30,7-106 м2, мелководна, кутовая часть отделена узким проливом от основной акватории и составляет около 50% всей площади бухты. Средняя глубина также 2,9 м (Вьппкварцев, 1984).

Б. Экспедиции относится к фациальному типу подводных дельт. Для нее характерен сглаженный, выположенный рельеф дна, преимущественно пелитовый состав осадков и повышенное содержание в них железа (до 6%). В б. Экспедиции осадки фации представлены пелитами, алевритовыми пелитами, пелитовыми алевритами, псаммитовыми миктитами и реже мелкозернистыми псаммитами. Пелиты и алевритовые пелиты серые и темно-серые с зеленоватым оттенком, с поверхности покрыты тонкой пленкой (0,5-2 см) окисленного слоя желтовато-серого цвета, однородные, неслоистые, иногда с обломками раковин, жидкие и полужидкие (Даричева и др., 1962; Лихт и др., 1983).

Б. Новгородская относится к фациальному типу малых заливов-ловушек. В геоморфологическом выражении он представляет собой корытообразную седиментационную форму со слабовогнутым днищем. К этому фациальному типу относятся спокойные, затишные участки бухт и заливов с полным или почти полным отсутствием придонных течений, осаждением практически всей взвеси и своеобразным составом макро- и микрофауны. Для данной фации характерен преимущественно пелитовый состав осадков, которые в б. Новгородская представлены алевритовыми миктитами. Пелиты темно-серые, реже серые, с

зеленоватым оттенком, с поверхности буровато-серые (окисленный слой), однородные, неслоистые, жидкие и полужидкие (Лихт и др., 1983).

Характерными элементами мелководных бухт являются также рифы, как биогенного происхождения, так и сложенные коренными породами. Они локально располагаются среди илистой равнины, образуя иногда в закрытых бухтах целые системы рифовых построек. Форма их различна, высота рифов бывает от 0,4 до 6,0 м. Особенно изобилует рифами б. Экспедиции (Вышкварцев, Пешеходько, 1984; Петренко, 1993).

Б. Постовая - бухта открытого типа, имеет небольшую площадь 0,5-106 м2, мелководна, средняя глубина 3,6 м (Григорьева, Кучерявенко, 1995).

Б. Посьетский Рейд находится в средней части описываемого района, является зоной смешения вод, приходящих из трех внутренних бухт, и бухтой ее можно назвать лишь условно. Глубины бухты превышают 10 м, в центре ее, ближе к о. Черкавского, расположен небольшой каньон-провал с глубиной, превьппающий 20 м.

Внешние бухты располагаются в более открытой части залива. Из них Халовей, Миноносок, Крейсерок являются вторичными бухтами. Наиболее глубоководная б. Рейд Паллада является переходной между внутренними бухтами и открытой частью залива.

Бухты Халовей и Крейсерок - это акватории открытого типа. Б. Халовей имеет площадь 0,9-10® м2, приглубая, со средней глубиной 10,8 м (Григорьева, Кучерявенко, 1995). Б. Крейсерок - маленькая, с глубинами 7-10 м.

Б. Миноносок - бухта полузакрытого типа площадью 1,0-106 м2, приглубая, со средней глубиной 8,6 м (Григорьева, Кучерявенко, 1995). Кутовая часть ее

замкнута и отделена узким проходом от остальной акватории бухты с глубинами 7-9 м.

Б. Рейд Паллада - наиболее открытая и глубокая бухта залива Посьета. С запада она отделена от б. Экспедиции узкой песчаной косой. Эта часть бухты мелководная, с глубинами около Юм, восточная - глубоководная, с глубинами 20-25 м. Б. Рейд Паллада имеет площадь 65,6-106 м2, средняя глубина 15,1 м (Вышкварцев, 1984).

Б. Рейд Паллада относится к фациальному типу малых заливов. Рельеф дна довольно сложный и представляет собой затопленную морем равнину, сохранившую реликты речных долин с террасами. Рассматриваемый фациальный тип, как и два предьщущих, входит в область поставки и распределения материала в виде тонкой взвеси. Для него характерны седиментогенные (аккумуляционные) течения с поставкой преимущественно тонкого материала в открытые части заливов с глубинами до 15 м. Осадки фации представлены в основном пелитовыми алевритами, реже алевритовыми пелитами и псаммитовыми алевритами. Пелитовые алевриты серые и темно-серые, с зеленоватым оттенком, иногда желтовато-серые, жидкие и мягкие, плохо сортированные, часто с крупными обломками раковин, иногда с единичным гравием в прибрежной части (Лихт др., 1983).

Преимущественная темно-серая и зеленоватая окраска верхнего слоя грунтов свидетельствует о большой количестве разлагающейся органики и преобладании восстановительных условий на дне водоема.

1.2. Материалы и методы

Гидрологический и гидрохимический материал для данной работы собирался на акватории зал. Посьета с апреля по октябрь с 1979 по 1990 гг. и дополнен круглогодичными наблюдениями ГМС "Посьет"в б. Новгородской. Наблюдения за сезонным ходом параметров были приурочены к следующим станциям: в б. Экспедиции - к точке между мысами Тироль и Шелеха (ст. 1), в б. Новгородской - у м. Горностай (ст. 2), в б. Постовой - между мысами Шелеха и Рязанова (ст. 3), в б. Халовей - ум. Кльпсова (ст. 4), в б. Миноносок - между мысами Федорова и Крейсерок (ст. 5) (рис. 2). По остальной сетке станций выполнялись эпизодические (фоновые) съемки параметров среды. В целом за полевой сезон проводилось от 500 до 1500 измерений.

Все исследования проводили по стандартным методикам (Руководство..., 1976; Методы..., 1978). Пробы воды отбирали батометром БМ-48 на стандартных горизонтах для мелководий: 0, 5, 10, 15, 20 и 25 м с периодичностью один раз в 3-5 сут примерно в одно и тоже дневное время (10-12 ч). Температуру воды измеряли глубоководными термометрами ТГ с точностью 0,02°С. Соленость воды определяли солемером ГМ-65. Водородный показатель (рН) определяли рН-метрами: рН - 340 и УС - 23, содержание растворенного кислорода - скляночным методом Винклера, общую щелочность - нейтрализацией соляной кислотой (Методы..., 1978).

Расчеты средних и их ошибок проведены при помощи пакета статистических программ 8ТАТ18Т1СА. V. 4.0. 1993. Графическая интерпретация распределений параметров осуществлена программой Би^Гег. V. 6.04. 1993-1996. На рисунках показаны осредненные распределения гидрологических и гидрохимических

Рис. 2. Район работ и схема расположения станций: а - в зал. Посьета, б - в б. Миноносок, а - станции регулярных сезонных наблюдений, • - станции фоновых наблюдений, ■ - пункт ГМС "Посьет".

параметров, наиболее характерные для указанного месяца или сезона года. Репрезентативность данных оценена при помощи стандартных статистических гипотез (Лакин, 1980), с учетом аналогичной оценки вертикальной стратификации верхнего слоя прибрежных вод зал. Петра Великого (Волвенко, Масленников, 1997).

Наблюдения за течениями также проводили с мая по ноябрь при помощи автономных измерителей течений БПВ-2 и БПВ-2Р продолжительностью от 1 до 16 сут по сетке станций (рис. 106). Дискретность наблюдений составляла от 5 до 60 мин. При установке приборов на мелководье для снижения волновых колебаний учитывали имеющиеся рекомендации (Беззаботное, 1971; Владимиров и др., 1974). Установку, обслуживание и подъем приборов осуществляли водолазным способом. Полученные временные ряды параметров течений использовали для расчетов вероятностей распределения направлений модулей скоростей течений по сторонам света (Белышев и др., 1983). На основании расчетов построены розы направлений течений, оценены процентные доли каждой градации скоростей, рассчитаны средние скорости суммарных течений.

Планктонные съемки выполнялись в течение 1983-1986 гг. в бухтах Новгородской, Постовой, Экспедиции и Миноносок с параллельными измерениями температуры воды и отборами проб для определения солености и содержания растворенного кислорода. Все измерения и отборы проводили через 2 м от нулевого горизонта до дна по схеме гидрологического разреза, включающего сеть станций, расположенных последовательно от кутовых частей бухт к выходам из них. Планктонные пробы отбирали 30-литровым батометром с фильтрирующим ситом из газа с размером ячеи 100 мкм, один раз в 3-5 сут в одно и то же дневное время, в дальнейшем их обрабатывали по общепринятым методикам (Инструкция по количественной обработке..., 1982; Современные методы..., 1983). Идентифицировали личинок по известным описаниям морфологии пелагических личинок двустворчатых моллюсков (Уатапк^о, 1964; Куликова и др., 1981; Касьянов и др., 1983).

Для каждого вида моллюсков рассчитывали встречаемость личинок в планктоне; объем выборок составлял для гребешка 103, для мидии 1255, для устрицы 96 проб. Встречаемость личинок в планктоне по горизонтам и в зависимости от факторов среды рассчитана с помощью двумерной функции распределения (Иванова и др., 1981) и представлена в относительных частотах вероятности, выраженных в процентах. Относительные частоты показывают, сколько раз личинки встречаются в планктоне при определенных условиях среды и на определенных горизонтах. Для вычисления вероятностей все значения параметров были разбиты на интервалы и представлены в виде вариационных рядов. При построении вариационных рядов температуры, солености, их градиентов и содержания растворенного кислорода использовали обычный способ разбивки (Лакин, 1980), а для вариационных рядов размерного состава личинок использовали градацию возрастных групп, описанную Уатато1:о (1964) и Касьяновым с коллегами (1983). Кроме того, для проверки правильности использованной гипотезы была рассчитана повторяемость гидрологических характеристик (обеспеченность) за исследованный период тех же интервалов величин (также выражена в процентах).

Исследования изменений параметров среды и изучение роста и развития гигантской устрицы проводили на устричной плантации в 1983-1985 гг. Здесь измеряли температуру, соленость, содержание растворенного кислорода, и активную реакцию среды (рН), контролем служили параллельные измерения фоновых значений этих же характеристик в 20-30 м от установок и плотов. Все измерения проводили через 1 м от нулевого горизонта до дна (4-6 м) один раз в 3-5 сут в первой половине дня в течение всего летнего периода. Все гидрохимические измерения проводили по стандартным методикам (Методы..., 1978), температуру измеряли согласно

Руководству...(1977) глубоководными термометрами марки ТГ с точностью до 0.02°С. Средние значения активной реакции среды (рН), температуры, солености и содержания растворенного кислорода подсчитывались по измерениям на трех горизонтах (1-3 м) как внутри плотов, так и на свободной акватории с учетом известных рекомендаций (1сЬуе, 1972; Федоров, 1976). Коэффициенты вариаций рассчитаны методом скользящей средней (Казакевич, 1977).

Наблюдения проводили за разновозрастными устрицами: сеголетками и годовиками. Устрицы находились на коллекторах в водной толще; коллекторами служили гребешковые раковины (0,12-0,15м), собранные в гирлянду на 2-метровый проволочный стержень с проволочными разделителями длиной около 0,15 м, либо без разделителей. Годовики располагались на подвешенных к плотам (3 х 5 м)

о

гирляндах в слое воды от 0,5 до 3 м, со средней плотностью 5 гирлянд на 1 м рабочей поверхности плота. Среднее количество устриц на гирлянде составляло 30

о

экз, в пересчете на 1м - 105 экз. Сеголетки находились на плотах и ярусных установках (50 х 50 м); на плотах со средней плотностью 7 гирлянд на 1 м2, на установках - 0,4 гирлянды на 1 м2. Средняя плотность осевших устриц на плотах с коллекторами без разделителей была 33 экз, с разделителями - 30 экз, на установках

о

- 7 экз. на коллектор, что в пересчете на 1 м это составляло 7623 экз, 1470 экз. и 20 экз. соответственно. Для определения размеров и скорости роста устриц отбирали безвыборочно по 100 экз. с каждого носителя.

2. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ВОДНОЙ СРЕДЫ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ

Среди абиотических факторов первое место по влиянию на водные организмы занимают физические и химические свойства воды. К ним относятся температура, соленость, содержание растворенного кислорода, водородный показатель (или активная реакция среды) - рН, щелочность, биогенные элементы и динамика вод. Особую значимость для бентоса имеют донные условия и характер грунтов. Все факторы среды в природных условиях действуют на животных в комплексе, однако из-за сложности характера взаимодействия этих факторов, их влияние обычно изучается раздельно. Это позволяет установить значение каждого экологического фактора в местах обитания организмов.

Температура воды оказывает многостороннее активизирующее или ограничивающее влияние на биологическую продуктивность океана и начинает проявляться с первого звена пищевой цепи в морских сообществах при передаче энергии с первого трофического уровня к последующим, т.е. от фитопланктона и фитобентоса к растительноядному зоопланктону, а затем к хищному планктону и нектону.

Известно, что в основе температурного воздействия на организмы лежит зависимость скорости химических реакций от температуры. Согласно закону Вант Гоффа, при повышении температуры на каждые 10°С скорости химических реакций возрастают в 2-3 раза. Этот закон имеет силу в определенных диапазонах температуры для скоростей таких жизненных функций, как дыхание, биение сердца, переваривание пищи, ферментация, созревание половых продуктов и т.д. (Та(1азЫ, 1970; Ваупе & а1., 1977 и др.).

Для каждого вида животных существует вполне определенный интервал температуры, в пределах которого он может нормально существовать. Все разнообразие возможных температур морской среды - от -2 до +40°С - можно разделить на зоны от смертельно низких до смертельно высоких температур (Tadashi, 1970; Галковская, Сущеня, 1978). В основе биогеографической зональности в расселении донных (бентических) организмов лежит ограничивающее воздействие температуры, оказывающее влияние на выживаемость животных (Зенкевич, 1948, 1951; Хатчинс, 1952; Hegpeth, 1957; Богоров, 1959; Moore, 1962), которая является следствием видовой приспособленности клеток к температурным условиям существования (Жирмунский, 1971). На формирование теплоустойчивости клеток оказывают влияние как условия среды, так и происхождение видов, однако ведущее значение имеют температурные условия, к которым вид становится тесно привязанным (Жирмунский, 1959; Жирмунский, Шляхтер, 1963). В основе вертикальных и широтных смещений вида, а иногда и в сохранении популяций, изолированных от основной части вида, лежат генетически закрепленные тепловые адаптации видов (Скарлато и др., 1967; Жирмунский, 1969, 1976 и др.). Эти данные получены на сублиторальных беспозвоночных зал. Посьета (Жирмунский, 1969), для которых установлена зависимость между теплоустойчивостью клеток и вертикальным распределением видов в верхней сублиторали.

Считается, что интервал оптимальных температур находится в таких пределах, при которых не проявляются физиологические нарушения жизненных функций организма из-за изменения температуры среды. Величины оптимальных температур для каждого вида оказываются строго специфичными, как и районы их обитания (Богоров, 1941; Зенкевич, 1956). Особенно велико влияние температурного режима

на процессы созревания половых продуктов и сроки нереста морских организмов. Эта зависимость отчетливо проявляется в умеренном поясе, где нерест происходит в периоды повышения температуры (с весны до лета) или в периоды ее максимальных значений (летом) (Милейковский, 1960; Александров, 1969; Богоров, 1974). Для моллюсков сроки наиболее активного нереста определяются временем установления оптимальных температур для развития личинок (Diaz, 1973). При значительных отклонениях температуры от оптимума нерест может вообще не состояться. Однако для успешного нереста нужны не только оптимальные температуры, но и определенная сумма градусо-дней тепла, необходимая для созревания гонад (Tadashi, 1970; Галковская, Сущеня, 1978; Брегман, Сидоренко, 1979, и др.).

Соленость. Экологическая роль солености чрезвычайно велика и проявляется через процессы осморегуляции морских организмов в ходе обмена продуктами жизнедеятельности с внешней средой, а также через ее влияние на растворимость газов, плотность, вязкость и другие физические свойства воды. Основным механизмом воздействия солености является осмотическое давление, которое определяет обмен через клеточные оболочки (Хлебович, 1965; Kinne, 1967, и др.).

Соленость влияет на свойства воды, характеризует динамику вод, является одним из показателей изменения распространения тех или иных вод, определяя наличие обитателей и их распределение. По величине минерализации выделяют воды пресные с общей массой солей менее 1 г/кг, солоноватые - 1-25 г/кг, соленые - 25-50 г/кг и рассолы - более 50 г/кг. Известно, что эвригалинность подавляющего большинства гидробионтов ограничена снизу барьером в 5-8 %о, который получил название критической солености. Этот солевой барьер является порогом распространения морских и пресноводных организмов. Поэтому колебания

солености в любом конкретном районе могут служить показателем не только изменения общих условий среды, но и показателем изменения видового состава организмов и их распределения.

Каждый вид характеризуется определенной нормой реакции, определенным диапазоном солености, в котором он может существовать (Хлебович (Khlebovich), 1969, 1974; Kinne, 1971; Ярославцева, Жирмунский, 1978; Akberali, Davenport, 1982). В прибрежных районах морей умеренной, субарктической и субтропической зон с четкими сезонными изменениями температуры воды на протяжении всего года и мало меняющейся соленостью, близкой к океанической, влияние солености на сезонность репродуктивных процессов донных беспозвоночных оказывается обычно второстепенным и замаскированным воздействием температуры воды (Милейковский, 1981). Для этих районов ведущей переменной в комплексе факторов внешней среды является температура. Именно она в первую очередь определяет характер сезонности размножения и роста моллюсков. В тех же зонах, где соленость значительно отличается от океанической, при одинаковых сезонных изменениях температуры влияние солености становится более заметным и в комбинации с температурой она контролирует ход протекания этих процессов (Жирмунский, 1962; Хлебович, 1965; Kinne, 1967).

Морские моллюски относятся к типичным пойкилоосмотическим организмам. При небольших отклонениях солености от нормы их внутренняя среда становится изоосмотичной морской воде. При более значительных изменениях этого фактора моллюски способны в той или иной степени изолироваться от внешней среды. Герметизация мантийной полости и связанное с ней подавление обмена водой и солями с внешней средой обеспечивают временное сохранение анизоосмотичности

внутренней среды. Эта способность достигает максимального развития у некоторых литоральных видов, отличающихся высокой устойчивостью к экстремальным изменениям солености. Эффективность изолирующей реакции варьирует в зависимости от экологических и морфофункциональных особенностей видов. Это может достигаться не только с помощью поведенческих реакций (избегание неблагоприятных условий, изолирующий рефлекс и т.д.), но и путем регуляции интенсивности и характера метаболических процессов в отдельных клетках и тканях (Ярославцева и др., 1981; Бергер и др., 1984).

Растворенный кислород является необходимым условием жизни в океане, определяет окислительно-восстановительный режим и степень развития окислительных процессов в морской воде. Участие кислорода в химических и биологических процессах обусловливает его высокую геохимическую и биохимическую активность и лежит в основе большой изменчивости его концентраций. Основными источниками поступления кислорода в морскую воду является атмосфера, материковый сток, осадки и фотосинтетическая деятельность водных растений. Растворимость кислорода в воде подчиняется закону Генри: она обратно пропорциональна величине температуры и солености (Алекин, 1970).

Наиболее насыщена кислородом поверхностная зона океана. В поверхностном слое, который является фотической зоной, где условия освещенности наиболее благоприятны для развития фитопланктона, содержание растворенного кислорода в вегетационный период превышает 100 % насыщения. В целом в фотической зоне образование кислорода при фотосинтезе превышает его потребление при окислении органических веществ и дыхании организмов. Глубина, на которой эти два процесса уравновешиваются, называется горизонтом кислородной компенсации. Он чаще

всего находится на глубинах 25-50 м и меняет свое положение в зависимости от сезонов года, интенсивности фотосинтеза и динамики деятельного слоя.

Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности создает периодические суточные колебания содержания кислорода. В течение дня кислород накапливается в воде, ночью - расходуется. В открытом океане суточный ход содержания кислорода затушевывается динамическими факторами и замедленной скоростью газового обмена через поверхность океана. Более заметен суточный ход в прибрежных районах и внутренних морях (Алекин, Ляхин, 1984).

Отношение организмов к содержанию растворенного кислорода различно. Количество потребляемого 02 не остается постоянным, а изменяется в связи с колебаниями других факторов. Известно, например, что моллюски летом - в наиболее активный период жизни - потребляют кислорода вдвое больше, чем зимой (Турпаева, 1962). На величину потребления кислорода моллюсками также оказывает влияние и состояние репродуктивных органов (Макарова, 1986а; Макарова, Брегман, 1986).

Потребление кислорода организмами зависит от солености среды. При отклонении минерализации морской воды от нормы интенсивность дыхания больше изменяется у стеногалинных форм. Так, снижение солености с 32 до 15%о вызывает угнетение потребления кислорода у морского гребешка Mizuhopecten jessoensis в 5,7 раза по сравнению с контролем (Бергер, Ковалева, 1974). Для более эвригалинных моллюсков снижение потребления Ог происходит при гораздо больших отклонениях солености. При одинаковых изменениях солености интенсивность дыхания эвригалинных форм подавляется в гораздо меньшей степени, чем у более стеногалинных видов. Степень угнетения активности зависит от экологических

потребностей организмов и величины внешнего воздействия (Солдатова, 1962; Турпаева, 1962; Карандеева, 1966; Бергер, 1986).

Почти все беспозвоночные обладают способностью резко снижать потребление кислорода при уменьшении его содержания в морской воде. Некоторые моллюски, особенно обитатели литорали, могут получать некоторое количество кислорода за счет гликолитического расщепления углеводов и жиров собственного тела (Davis, 1975). Обмен веществ в организме моллюсков в эти периоды анаэробиоза резко снижается (McDowell, Sasner, 1978). Такая способность дает моллюскам значительные преимущества перед другими животными.

Значения критических уровней растворенного кислорода, при которых происходит гибель животных, различаются в зависимости от вида и возраста организмов, района обитания, сезона года. Потребности в кислороде различны даже у особей одного вида. Животные, живущие в хорошо аэрируемой воде, менее толерантны к низким концентрациям кислорода, чем особи, периодически подвергающиеся этому стрессу (Davis, 1975).

pH. В составе природных вод ионы водорода занимают особое положение.

о Q

Абсолютное содержание их в воде ничтожно - от 2Т0" до 4,5-10" г-ион/л, но роль в природных растворах чрезвычайно велика. Величина pH коррелирует с содержанием угольной кислоты (в обратной зависимости) и кислорода (в прямой зависимости), поэтому служит показателем происходящих в воде окислительно-восстановительных процессов. Активная реакция среды контролирует также состояние равновесных химических систем в природных водах, форму, в которой присутствуют элементы в растворе, а также их устойчивость. Существуют определенные границы pH, в пределах которых наблюдается оптимальное развитие тех или иных организмов. По

мнению Кнудсена (Кпи^еп, 1981), кратковременное понижение рН на 0,1-1,0 не оказывает существенного негативного влияния на гидробионтов. Поскольку величина рН связана с процессами создания и распада органического вещества, она имеет для поверхностных вод закономерные изменения - уменьшение зимой и увеличение летом. Водородный показатель подвержен не только сезонным, но и суточным колебаниям, однако динамика вод часто выравнивает рН.

В современном океане пределы изменчивости рН незначительны и находятся в интервале 7,60-8,40. В поверхностных слоях океана рН воды достигает максимальных величин - 8,0-8,40. Этому способствует наиболее интенсивное потребление углекислого газа при фотосинтезе, а также легкость выравнивания содержания двуокиси углерода между океаном и атмосферой (Гершанович, Муромцев, 1982; Алекин, Ляхин, 1984).

Щелочность характеризует способность морской воды нейтрализовать добавляемую к ней сильную кислоту благодаря присутствию в растворе анионов слабых кислот, которые связывают протоны и переходят в недиссоциированное состояние. Она отражает процессы, меняющие состав воды: биологическое удаление или растворение карбоната кальция, поступление материковых вод с иным, чем в океане, соотношением главнейших ионов, а также с образованием и таянием льда. Щелочность зависит от солености воды, поскольку гидрокарбонатные и боратные ионы относятся к компонентам основного солевого состава. Пределы изменчивости общей щелочности в океане сравнительно узки - 2,20-2,50 мг-экв/л (Алекин, 1970).

Для исследовательских целей чаще используется отношение щелочности к солености - щелочной коэффициент, или к хлорности - щелочно-хлорный коэффициент. Щелочной коэффициент увеличивается при поступлении карбонатов с

речным стоком, растворении карбонатного детрита донных осадков, подъеме глубинных вод в поверхностные горизонты и восстановлении в анаэробных условиях 80до Н2Б; и уменьшается при извлечении карбонатов из воды, переходе карбонатсодержащего детрита в донные осадки, образовании и таянии льда, поступлении речных вод. Характерные для морских вод пределы щелочного коэффициента - 0,0670-0,0720 (Алекин, Ляхин, 1984). На практике щелочность или щелочные коэффициенты чаще всего используют для определения границ распространения речных вод в пределах морских акваторий.

Биогенные элементы. В природных водах к биогенным элементам относятся азот, фосфор и кремний. Они имеют особое значение в развитии жизни в водоемах. Азот и фосфор являются обязательными составными частями тканей каждого живого организма. Азот входит в состав белков, аминокислот, нуклеиновых кислот и многих других органических соединений, без которых невозможно существование живых клеток. При участии морских организмов осуществляются окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие круговорот азота в океане. Фосфор встречается во всех клеточных образованиях и регулирует важнейшие жизненные процессы: фотосинтез, дыхание и обмен веществ. Биологическая роль кремния в океане определяется тем, что он (наряду с кальцием и магнием) входит в состав скелетных форм морских организмов: створок диатомовых, игл радиоляриевых, спикул кремневых губок и др. (Иваненков, 1979).

Неорганические соединения азота содержатся в воде в виде аммонийных 1ЧН 4, нитритных ЫО'2 и нитратных Ж)'3 ионов. Они усваиваются растениями в процессе фотосинтеза и входят в состав их тканей. Органические соединения, содержащие

азот, присутствуют в воде в самых различных формах: в виде взвеси (остатков организмов), коллоидов и растворенных молекул, образовавшихся в ходе как прижизненной экскреции организмов, так и биохимического распада их остатков. Кроме того, повышенное количество нитритов указывает на разложение органических веществ при недостатке кислорода и задержку окисления. Обычно концентрация нитритов в поверхностных водах ничтожно мала - тысячные доли мгЫ/л. Нитраты присутствуют в сотых и десятых долях мгЫ/л (Алекин, Ляхин, 1984).

Фосфор в природных водах присутствует в виде взвесей неорганического (апатитов, фосфоритов) и органического (остатков организмов) происхождения. Неорганический фосфор находится преимущественно в виде производных ортофосфорной кислоты, т.е. фосфат-иона Р04 Органический фосфор присутствует в воде как в растворенном, так и в коллоидном состоянии. Наличие фосфатов в еще большей степени необходимо для развития водных растений, чем азота: при полном их исчезновении развитие растений прекращается. Регенерация фосфора протекает значительно быстрее, чем азота, так как фосфор в виде остатков фосфорной кислоты легко отщепляется от органических соединений при их распаде. Концентрация фосфатов в природных водах очень мала - сотые, реже десятые доли мгР/л (Алекин, Ляхин, 1984).

Кремний является постоянным компонентом природных вод. Формы соединений, в которых находится кремний в растворе, весьма многообразны и меняются в зависимости от минерализации, состава воды и рН. Часть кремния находится в истинно растворенном состоянии: в виде кремневой кислоты и поликремневых кислот. Кроме того, кремний содержится в природных водах в виде коллоидов. Кремний в больших количествах потребляется организмами, особенно

планктоном, так как используется для построения их скелета. Во время массового развития диатомовых водорослей содержание кремния в воде может падать до очень низких значений. Концентрация кремния в природных водах обычно составляет несколько миллиграммов на литр (Алекин, Ляхин, 1984).

Динамика вод. Динамические процессы в водоемах играют очень большую роль в формировании факторов среды, однако они часто не рассматриваются или не принимаются во внимание при обсуждении условий существования для водных животных (Giese, Pearse, 1974). Значительное влияние на гидробионтов оказывает не только водный перенос, но и колебательные процессы воды, а также взмучивание. Влияние волновых механических возмущений может приводить к снижению темпов роста животных (Agius et al, 1978). Взмучивание взвеси может быть как благоприятным для роста моллюсков (Grant et. al., 1990), так и отрицательным из-за интенсивного засорения жабр (Rowell, 1975), а сильное штормовое волнение может приводить к опустошению литоральных и сублиторальных участков (Abstract..., 1976).

В прибрежных районах необходимо учитывать интенсивность обменных процессов с открытой частью моря и направление основных потоков течений. Влияние течений особенно велико в периоды пелагического развития личинок и оседания спата моллюсков. Перенос течениями пелагических личинок может приводить к возникновению псевдопопуляций взрослых мидий за пределами их ареалов (Милейковский, 1979), иногда движение вод может решить судьбу целого поколения и даже популяции (Разин, 1934; Gonor, 1973; Mileikovsky, 1973; Галкин, 1986).

В прибрежной зоне основные движения вод связаны с приливо-отливными явлениями (Некрасов, 1990). Весь режим литоральной зоны определяется амплитудой и периодичностью приливов. Например, в береговой зоне, Особенно в местах обильного материкового стока приливы являются основным механизмом, регулирующим суточные и сезонные миграции животных (Abstract..., 1976; Quayle, 1978).

Грунт. К числу важнейших абиотических факторов среды относятся также качество грунта и физико-химические условия на границе раздела фаз: морская вода -грунт. Тип грунта, степень заиленности и покрытия дна растительностью относятся к главным условиям существования, определяющим расселение животных. Грунт может служить и местом обитания, и пищей, и убежищем. Чаще всего плотность поселений определяется качеством песка и степенью заиленности. Донная растительность для разных видов животных может играть как положительную, так и отрицательную роль. Зарастание мелководных участков увеличивает вероятность заиления грунта, так как способствует гашению волновых возмущений, идущих из открытого моря. Скопление детрита, необходимого для питания, способствует распространению одних видов животных, наличие чистого песка - других видов. Различное отношение организмов к характеру грунтов обусловливается особенностями биологии развития видов (Susumi et al., 1975; Mergner, 1977). Грунт является наиболее интегральной характеристикой условий среды, отражающей как физико-химические свойства воды, так и свойства биотического окружения. Характер грунта определяет тип сообществ с преобладанием тех или иных представителей фауны.

Распространение моллюсков в зал. Посьета. Как отмечали некоторые авторы (воШсоу, БкагЫо, 1968; Краснов, Сегизбаева, 1985; Кафанов, 1991), изучавшие зал. Посьета, шельф залива расположен в пределах Приморской подпровинции, Корейско-Приморской провинции, Япономаньчжурской подобласти, Северотихоокеанской бореальной биогеографической области. Южная граница Корейско-Приморской провинции проходит недалеко от зал. Посьета. Залив располагается вблизи границы с субтропической областью, что определяет распространение на шельфе залива как бореальных, арктических, так и субтропических видов бентоса.

В зал. Посьета одной из наиболее богатых по видовому составу, биомассе и численности группой животных являются моллюски. Они широко распространены по всему заливу и встречаются практически во всех биотопах, часто оказываясь доминирующими видами в биоценозах. Из 42 выделенных в заливе биоценозов, в 28 моллюски являются руководящими видами. В большинстве других биоценозов эти гидробионты занимают субдоминантное положение (Голиков, Скарлато, 1965, 1967).

Моллюски зал. Посьета представлены большим числом видов, что обусловлено обилием различных биотопов и наличием в его составе различающихся по биономическому характеру участков, а также значительной глубиной, достигающей к выходу из залива 50-60 м.

Из двустворчатых и брюхоногих моллюсков зал. Посьета 46% составляют низкобореальные виды, 36% - субтропические или субтропическо-бореальные виды, 14% - бореальные широко распространенные и амфибореальные виды и 4% -бореально-арктические виды. Среди двустворчатых моллюсков процент

субтропических по происхождению видов значительно выше, чем среди брюхоногих (44 и 29 % соответственно) (Голиков, Скарлато, 1967).

Количество видов моллюсков и их биогеографическая принадлежность значительно меняются в зависимости от глубины их мест обитания. Субтропические по происхождению виды в большинстве (76%) обитают на глубинах до 5 м, на глубине 10 м они составляют лишь 23% от общего числа видов, глубже 25 м -вообще не встречаются. Низкобореальные виды в наибольшем количестве также отмечены на глубинах до 5 м, затем их число равномерно снижается до глубины 120 м (Голиков, Скарлато, 1967; Golikov, Skarlato, 1968, 1970).

В отличие от субтропических широко распространенные бореальные и бореально-арктические виды имеют совершенно иной характер распределения по глубинам. Бореальных видов моллюсков в зал. Посьета больше всего на глубинах до 5м- 44%, на глубине около 60 м их остается всего 5% от общего числа, затем их число вновь увеличивается и на глубине около 100 м достигает 33%. Бореально-арктические виды начинают единично встречаться с глубины 25 м, к 55-60 м наблюдается резкое увеличение их числа, которое на глубинах 100-120 м возрастает до 90% (Голиков, Скарлато, 1967; Golikov, Skarlato, 1968, 1970).

Согласно А Н. Голикову и O.A. Скарлато, в зал. Посьета по вертикали моллюски распределяются следующим образом:

- литоральная зона в биогеографичесом отношении характеризуется равным количеством субтропических и нижнебореальных видов, а также относительно большой долей широко распространенных бореальных видов. В пределах литоральной зоны обнаружено примерно 17% от общего числа видов моллюсков. По

данным Гульбина и Семененко (1987), на литорали зал. Посьета обнаружено 38 видов брюхоногих моллюсков. В пределах сублиторали отмечены 4 зоны:

- первая зона, простирающаяся до глубины 5 м, характеризуется массовым развитием тепловодных субтропических, нижнебореальных видов и присутствием значительной доли широко распространенных бореальных видов;

- вторая зона, с более резкой нижней границей, занимает глубины от 5 до 25 м. Здесь происходит изменение качественного состава фауны моллюсков, выражающееся в полном исчезновении субтропических видов у нижней границы зоны и появлении единичных бореально-арктических видов;

- третья зона занимает горизонты от 25-30 до 55-60 м. Для нее характерно относительно небольшое количество широко распространенных бореальных видов, единичное присутствие бореально-арктических видов и значительное уменьшение нижнебореальных видов;

- четвертая зона простирается глубже 55-60 м. Этой зоне свойственно резкое увеличение числа бореально-арктических видов и некоторое увеличение количества широко распространенных бореальных видов.

Известно, что для бореальных вод типичен поясной характер распределения фауны и флоры, для тропических и субтропических - мозаичный. В зал. Посьета встречается как один, так и другой тип распределения организмов, что, однако, связано не только с тепловодностью или холодноводностью зон, но и с характером грунтов.

Для зал. Посьета характерно большое разнообразие грунтов. На глубине до 11,5 м в открытых участках залива грунт преимущественно каменисто-галечный, с

выходами скалистой плиты; у аккумулятивных песчаных пляжей он песчанистый, а в полузакрытых бухтах - гравийно-галечный с отдельными камнями или илисто-песчанистый с галькой. У открытых скалистых берегов на глубинах от 1-1,5 до 10-12 м грунт представляет собой скалистую плиту с отдельными крупными камнями; трещины в плите заполнены галькой и обломками скал. У аккумулятивных песчаных берегов песчанистый грунт простирается до глубины 4-6 м, затем замещается илистым песком с галькой, гравием и ракушей. В полузакрытых бухтах на глубине от 1 до 3-4 м грунт каменисто-галечный с песком или каменистый, в кутовых участках -илисто-песчанистый с галькой. Местами грунт образован мертвыми раковинами устриц с отдельными камнями и гравием. Начиная с 10-12 м глубины, в открытых участках залива преобладают илисто-песчанистые грунты с галькой, гравием и ракушей, которые на глубине 15-17 м постепенно сменяются песчанистым илом. В полузакрытых бухтах илистый песок наблюдается на глубине 4-5 м, затем быстро сменяется песчанистым илом, переходящеим на больших глубинах, не превышающих здесь 6-10 м, в мелкоалевритовый мягкий ил. Такие же илы характерны и для центральной частей б. Рейд Паллада до глубины 20 м. На выходе из зал. Посьета и в бухтах Витязь и Троицы до глубин 30-40 м простирается песчанисто-илистый грунт (Мануйлов, 1987, 1990).

По литературным данным (Вышкварцев, Кучерявенко, 1977), количество органического вещества, выносимого реками в мелководные бухты, недостаточно для образования органического детрита, поскольку значительное количество взвешенного вещества, выносимого с речным стоком, задерживается в полосах морских трав. Основная часть детрита в б. Экспедиции имеет автохтонное пр оисхождение.

В зал. Посьета в прибрежной зоне на глубине до 3-5 м биоценозы располагаются узкими лентами. Далее с глубин 3-5 м в зависимости от типа грунта биоценозы образуют прерывистые пояса, распадающиеся на отдельные пятна и характеризующиеся постепенным замещением одних руководящих форм другими по мере продвижения от закрытых участков залива к открытым. Расположение биоценозов зависит как от фаций, так и от глубины (Скарлато и др., 1967).

В то же время наблюдается выраженная приуроченность биоценозов к определенным экотопам, характеризующимся специфическим рельефом, грунтами и гидродинамическими условиями. В береговой зоне залива четко различаются экотопы биоценозов аккумулятивных, абразионных и абразионно-аккумулятивных участках морского дна (Мануйлов, 1987, 1990). Экотопы биоценозов аккумулятивных участков характеризуются преобладанием мелкозернистых донных осадков (песков, алевритов, пелитов), малопригодных для обитания прикрепленных форм водорослей и сессильных форм фауны. Для этих мест типичны заросли морских трав и закапывающихся в грунт форм животных. Данные биоценозы занимают крупные площади дна и располагаются чаще всего поясно вдоль берега (Мануйлов, Пешеходько, 1978; Вышкварцев, Пешеходько, 1987).

Биотопы биоценозов абразионных и абразионно-аккумулятивных участков морского дна отличаются разнообразием грунтов с преобладанием скальных и малоподвижных крупнообломочных материалов (глыб, валунов, гальки), которые благоприятны для прикрепления водорослей и сессильных форм животных. На этих участках наблюдается большое разнообразие небольших биоценозов с пестрым, мозаичным распределением (Вышкварцев, Пешеходько, 1987; Мануйлов, 1990).

На мягких песчанисто-илистых, илисто-песчанистых и илистых грунтах обитает до 46% видов, больше половины которых (двустворчатые моллюски и ряд брюхоногих) относятся к инфауне. Основу населения составляют долгоживущие виды с продолжительностью жизни 10-12 лет, по способу питания являющиеся фильтраторами, детритофагами, трупоедами и хищниками (Голиков, Скарлато, 1967; Москалец, 1990).

До глубины 2-4 м на илисто-песчанистых грунтах почти повсеместно в зал. Посьета преобладают морские травы, образующие более 90% биомассы, и двустворчатые моллюски. На большей глубине и на участках, лишенных морских трав, руководящую роль в биоценозах на илисто-песчанистых грунтах делят между собой полихеты и иглокожие. На глубине, превышающей 15-16 м, в биоценозах на песчанисто-илистых грунтах наибольшую роль играют красные водоросли и ламинарии, двустворчатые моллюски, иглокожие и полихеты (Скарлато и др., 1967).

На скалистых, каменистых и смешанных гравийных с камнями и песком грунтах зал. Посьета многие виды моллюсков обладают большой численностью и биомассой. Здесь обитает около 33% от общего числа видов моллюсков. Многие двустворчатые моллюски - Arca boucardi, Crenomytilus grayanus, Crassostrea gigas, Modiolus difficilis, Chlamys farreri nipponensis - образуют крупные агрегации. Продолжительность жизни у видов моллюсков, обитающих на твердых грунтах, весьма значительная и в некоторых случаях может достигать 20-25 лет (Голиков, Скарлато, 1967).

Температурный режим в зал. Посьета также является одним из основных факторов, определяющим распределение моллюсков. В зимний период температура воды в заливе падает до нулевых и отрицательных значений, а мелководные

полузакрытые бухты покрываются льдом. Вместе с тем фауна моллюсков полузакрытых бухт значительно более тепловодная, чем остальной части залива. Эти виды способны переживать максимальный диапазон температур: от отрицательных зимой (-1,7-1,8°С) до максимальных летом (30°С), хотя температурный оптимум для них составляет 14,0-20,0°С. Несколько меньший диапазон температур способны переносить низкобореальные виды - до 25°С, хотя оптимум для этой группы лежит в пределах от 9,0 до 13,0°С. Еще более ограниченный интервал температур имеют широко распространенные бореальные виды, не встречающиеся при температуре выше 23,0°С. Температурный оптимум представителей этой биогеографической категории существенно ниже, чем у двух предыдущих групп, и находится в пределах от 0 до 6,0°С (Голиков, Скарлато, 1972; Скарлато, 1981).

Эти факты подтверждают предположение о том, что зимнее охлаждение в бореальных водах само по себе не является препятствием для обитания многих тепловодных субтропических и низкобореальных видов. Определяющую роль в распределении моллюсков в зал. Посьета играет летняя температура, лимитирующая выживаемость видов (Голиков, Скарлато, 1972, Скарлато, 1981; Боийгоюос! еХ а1., 1974; Милейковский, 1981).

Репродуктивная тактика может меняться из-за многих факторов (Ьаск, 1954; ТМйю^ е! а1., 1976; 81еп5еА, 1978). По мнению некоторых авторов (Куликова, 1979; Касьянов, 1981; 1989), биогеографическая принадлежность вида не является ведущим фактором в сроках размножения, поскольку почти у всех видов они проходят в сходные месяцы - июнь-август, наиболее благоприятные для развития личинок. Основное влияние на распределение моллюсков оказывает, вероятно, абсолютное значение температуры или диапазон максимальных температур и его

продолжительность в течение определенного времени, которые способны поддерживать определенный уровень биохимических процессов в водоеме. В этих условиях имеет место оптимум обменных процессов и деятельности ферментов, а донные животные занимают те зоны моря, к температурным условиям которых приспособлены их белки (Жирмунский, 1976). Об этом свидетельствует характер распределения биоценозов и составляющих их видов: по мере снижения температуры с увеличением глубины меняется качественное разнообразие фауны и флоры. Помимо этого, состав и структура биоценозов оказывается разной на одинаковых глубинах, но в гидрологически различающихся участках акватории.

Подавляющее большинство видов двустворчатых моллюсков в зал. Посьета являются стеногалинными (Голиков, Скарлато, 1967; Golikov, Skarlato, 1968). Они обитают в диапазоне солености от 28-30 до 33-34%о. Эвригалинными оказываются лишь немногие широкораспространенные виды, способные существовать и в приустьевых зонах рек с соленостью 5-8%о, и в удаленных от устьев участках с соленостью 33-34%о. К таким видам относятся Mytilus írossulus, проникающий в эстуарные районы и образующий массовые поселения в литоральной зоне, а также Масота baítica, выносящая существенные опреснения. Многие моллюски в зал. Посьета способны выдерживать опреснение до 12-14%о (Baíillaria cumingii, Liítorina brevicula, Масота incongrua, Venerupis japónica,, Dosinia japónica, Spisula sachalinensis) (Голиков, Скарлато, 1967). Несколько меньший соленостный диапазон имеет эвригалинный моллюск Crassostrea gigas - до 24%0 (Ярославцева и др., 1990). Вместе с тем, по данным ряда авторов (Горин, 1975; Брыков, Селин, 1990), тихоокеанская мидия и приморский гребешок элиминируют (до 48-50% особей) с участков или горизонтов, подвергшихся длительному опреснению.

По литературным данным (Хлебович, 1962, 1971; Kinne, 1971; Бергер и др, 1995), соленость действует как фактор, ограничивающий распространение солоноватоводных видов лишь в устьевых участках рек (3-9%о являются пороговыми). В зал. Посьета к ним относятся Corbicula ßuminea, С. japónica, Fluviocingula nipponica, Assiminea lutea, A. possietica (Скарлато и др., 1967). Этот вывод подтверждается последними исследованиями по распределению корбикулы в опресненных лагунах рек Лебединки и Гладкой с соленостью от 1-3 до 14-21%о. Роль солености оказывается ведущей в распределении этого моллюска. Корбикула не имеет большого распространения в б. Экспедиции (Комендантов, 1986; Комендантов, Орлова, 1990).

Таким образом, разнообразие экотопов и биотопов в зал. Посьета создает условия для образования различных биоценозов. Фациальное распределение моллюсков определяется, по-видимому, с одной стороны, их морфо-физиологическими особенностями, выработавшимися как приспособление к жизни на определенных грунтах, с другой стороны, - биотическим окружением и биономическим характером места обитания, связанным с температурой, соленостью и гидродинамическим режимом. Многие виды моллюсков, обитающие на твердых, песчанистых или мягких грунтах в мелководных и хорошо прогреваемых летом полузакрытых бухтах, отсутствуют на сходных грунтах в открытых частях залива.

3. ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СРЕДЫ В ЗАЛ. ПОСЬЕТА

Исследователями Дальневосточного гидрометеорологического института (ДВНИГМИ) и Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО) были изучены некоторые особенности и закономерности пространственных и временных колебаний гидрометеорологических, а также ледовых характеристик зал. Посьета. Наблюдатели гидрометслужбы преимущественно изучали межгодовую изменчивость параметров в определенных стационарных точках залива, в ТИНРО больше внимания уделяли исследованию фонового режима и временной изменчивости термохалинных и биогенных элементов на всей акватории залива. При этом использовались материалы сезонных съемок, декадные и многосуточные наблюдения в отдельных пунктах, а также материалы траловых и биологических работ.

До 1980 г. предыдущими исследователями в наибольшей степени изучался термохалинный режим бухт Постовой, Рейд Паллада и Миноносок, в остальных бухтах были проведены лишь эпизодические съемки. Круглогодичные среднемесячные показатели температуры на поверхности воды были получены в 1974-1976 гг. для трех станций в бухтах Постовой, Миноносок и у о-ва Фуругельма. В дальнейшем такие измерения не проводились.

Необходимо отметить, что специалистами ТИНРО было положено начало изучению краткопериодных флуктуаций гидрологических характеристик в зал. Посьета, в частности, суточных колебаний температуры воды и их связи с приливо-отливными явлениями. Много времени было посвящено изучению вертикальных распределений гидрологических и гидрохимических параметров в отдельных частях

* , 'г

залива. Некоторые наблюдения были отражены в печатных работах (ссылки указаны в тексте), но в основном большая часть материалов осталась неопубликованной и хранится в архиве.

Течения в заливе были изучены очень слабо, самописцы устанавливались лишь в отдельных местах залива преимущественно ДВНИГМИ. Для интерпретации имевшихся данных применялись в основном расчетные методы, но даже эти материалы до настоящего времени остаются недоступными.

Поскольку гидрометеорологический режим был изучен недостаточно, и основные исследования на акватории залива были прекращены после 80-го г., возникла необходимость в их продолжении, а главное - в обеспечении полученными данными развивающегося марикультурного хозяйства, которое в значительной степени выполнялось автором.

3.1. Климатические и гидрологические особенности залива Посьета

Климатические условия зал. Посьета типичны для районов с муссонным климатом (Галеркин и др., 1982). По климатологической классификации (Алисов и др, 1954), Дальний Восток относится к муссонной области умеренного пояса. Атмосферная циркуляция является одним из климатообразующих факторов. Для данной области характерна сезонная смена воздушных течений, возникающих под влиянием термических контрастов между континентом и океаном, а также изменения в местоположении антициклонов, циклонов и тропосферных фронтов. Главными центрами, формирующими типы атмосферной циркуляции зимой, являются азиатский антициклон и алеутская депрессия. Между этими центрами формируется

мощная высотная фронтальная зона на границе Евразии и Тихого океана, с которой связана активная циклоническая деятельность над дальневосточными морями и северной частью Тихого океана. В течение всей зимы Приморский край находится под влиянием восточной периферии зимнего азиатского антициклона с господствующим сухим и холодным континентальным воздухом, с незначительным количеством осадков и преобладающими ветрами северных и северо-западных направлений (зимний муссон). Атмосферные процессы, характерные для зимы, преобладают с ноября по март. Нередко на побережье наблюдаются зимние муссонные штормы, сохраняющиеся 7-10 сут с ветрами более 15 м/сек (Есипова, Свинухов, 1978).

Летняя циркуляция воздушных масс обусловлена образованием дальневосточной депрессии над бассейном Амура и антициклонов над Охотским морем и северной частью Тихого океана. Их взаимодействие вызывает интенсивный перенос теплых и влажных масс воздуха с океана на континент, называемый летним муссоном. Вертикальная мощность летнего муссона значительно меньше, чем зимнего, а распространение ограничивается прибрежными районами. Летний муссон по времени имеет две стадии развития. Первая обычно наблюдается с мая до середины июля, для нее характерны вторжения холодного воздуха с Охотского моря с прохладной пасмурной погодой, туманами и моросящими осадками. Вторая длится с июля по сентябрь, когда термический контраст между окраинными морями и Тихим океаном несколько сглаживается. Над океаном устанавливается обширная область высокого давления, способствующая мощному выносу воздушных масс с океана, приносящих обильные обложные и ливневые осадки. Это время также характеризуется прохождением циклонов или тайфунов, возникающих над океаном к

востоку от Филиппинских островов и смещающихся в северо-восточном направлении. Повторяемость прохождения тайфунов над Приморским краем обычно невелика, но их разрушительное действие, связанное со штормовыми ветрами и огромным количеством осадков (150-300 мм за 1-2 сут) оказывается очень сильным.

Весна и осень являются переходными периодами от одного типа атмосферной циркуляции к другому. Весной наблюдаются ветры разных направлений, характерных для обоих типов циркуляции. Осенью преобладают зональные процессы с частым и быстрым перемещением западных антициклонов; в первой половине осени обычно стоит теплая, сухая и солнечная погода.

Вследствие географического положения в летний период в Приморье возникает бризовая циркуляция, или циркуляция прибрежных ветров, вызываемая неодинаковым нагревом подстилающей поверхности (суши и моря) и сопровождающаяся резким температурным контрастом. Прибрежные ветры направлены днем с моря на сушу, ночью - с суши на море. Развитие бризовой циркуляции чаще всего наблюдается во второй половине лета, приводит к суточным колебаниям атмосферных характеристик и способствует возникновению ветровых поверхностных течений в прибрежной зоне (Ластовецкий, Якунин, 1981).

Сложная орография побережья зал. Посьета искажает общий ветровой поток в приземном слое атмосферы и обусловливает местный ветер, отличающийся большой устойчивостью и строгой направленностью. Высокая повторяемость восточных ветров летом и западных в течение остальных сезонов года связана именно с орографией береговой черты. Наибольшие среднемесячные скорости ветра отмечены зимой, 4-6 м/с , наименьшие - летом, 3-4 м/с. За год на акватории зал. Посьета бывает 40-50 дней с сильным ветром (>15 м/с), из них 75% приходится на холодную

половину года. У м. Гамова скорость ветра может достигать 35-40 м/с. Средняя многолетняя годовая скорость ветра составляет 4,4-5,7 м/с (Справочник..., 1980).

Среднегодовая температура воздуха колеблется в пределах 5,2-5,6°С. Безморозный период достигает 8 месяцев. Самый холодный месяц - январь со средней температурой от -7,0 до -14,5°С, с понижениями до -28,0°С. Самый теплый месяц - август со средней температурой от 19,5 до 22,7°С, с повышениями до 38,0°С (Гидрометеорологические условия..., 1976).

Облачность также имеет четко выраженный годовой ход. Зимой низкие температуры, малое влагосодержание воздуха и устойчивая стратификация обусловливают малооблачную холодную погоду. Лишь периоды прохождения циклонов, сопровождающиеся оттепелями, приводят к увеличению облачности. В летнее время чаще наблюдается пасмурная погода с низкой облачностью и туманами, поскольку в атмосферной циркуляции преобладают ветры южного направления, несущие влажный воздух с океана. В среднем в году наблюдается 80 ясных и 110 пасмурных дней. Максимальная повторяемость ясных дней отмечена в январе - 63%, пасмурных - в июле - 80% (Гидрометеорологические условия..., 1976; Ластовецкий, Якунин, 1981).

Муссонный климат обусловливает своеобразие годового хода относительной влажности воздуха. В зимнее время влажность воздуха минимальна, среднемесячные значения составляют 53-54%. Летом она может превышать 90%. Средняя многолетняя суточная амплитуда зимой составляет 5-10%, летом - 3-7%. При прохождении мощных барических образований, особенно зимой, она может составлять 30% и более. Суточный ход влажности противоположен ходу температуры воздуха. В зимнее время максимум влажности приходится на утренние

часы, минимум - на вечерние. Летом максимум относительной влажности в суточном ходе наступает в предутренние часы, минимум - в середине дня (Ластовецкий, Якунин, 1981).

Среднегодовое количество осадков на акватории залива колеблется в пределах 600-800 мм, их подавляющее большинство приходится на теплую половину года с апреля по октябрь (580-750 мм). Наибольшее количество осадков выпадает в августе - 150-170 мм, наименьшее - в январе - 7-15 мм. В отдельные годы количество осадков может достригать 1000-1200 мм, в отдельные месяцы - 470-490 мм. Летом во время прохождения тайфунов за одни сутки может выпасть более 100 мм осадков (Гидрометеорологические условия..., 1976).

Гидрологические условия. Основными особенностями зал. Посьета, определяющими его гидрологический режим, являются сильная изрезанность береговой черты, значительная изолированность большинства бухт и существенный перепад глубин между восточной и западной частями залива. Эти черты определяют заметную разнородность бухт по гидрологическим условиям. Существенное влияние на формирование водных масс в заливе оказывают также сезонные вариации направления ветра, приливо-отливные явления и межгодовая изменчивость распределения струйных потоков холодного Приморского и теплого Восточно-Корейского течений (Баталин, 1960; Покудов, Тунеголовец, 1975; Яричин, 1980, 1985).

Изменения уровня воды в зал. Посьета обусловлены, в основном, приливными, сгонно-нагонными явлениями и сейшами. Приливы в зал. Посьета незначительны и имеют неправильный полусуточный период от 7-8 до 13-14 ч, лишь в моменты максимальных склонений Луны прилив на непродолжительное время становится

суточным. Средняя величина прилива составляет 0,2 м, квадратурного - 0,1 м, сизигийного - 0,3 м, с максимальной амплитудой до 0,7 м. За счет одного приливо-отливного движения в бухтах Экспедиции и Новгородская сменяется до 10% ее объема, в б. Рейд Паллада - 2% объема воды (Вышкварцев, 1984). При отливе в б.

Рейд Паллада поступает из внутренних бухт 33,5* 10 м воды, что составляет 3,3% ее объема (Вышкварцев, 1984). По другим данным, приливо-отливные явления оказывают более существенное влияние: за приливной цикл только в б. Экспедиции обновляется до 10-14% воды, в более глубоководной б. Рейд Паллады - 5-7% (Скокленева, Щербак, 1980). В б. Миноносок за счет приливо-отливных течений за сутки заменяется около 10% воды (Кучерявенко и др., 1986).

Сгонно-нагонные колебания уровня связаны, в основном, с муссонами и носят сезонный характер. Под действием сильных сгонно-нагонных ветров уровень воды может подниматься на 1,0-1,5 м выше среднего значения. В период зимнего муссона, когда преобладают ветры с материка, уровень воды понижается, в период летнего муссона, напротив, повышается (Гидрометеорологические условия..., 1976). Сгонно-нагонные явления наблюдаются и при прохождении глубоких циклонов или тайфунов, тогда колебание уровня воды может достигать 1,5-1,7 м (Калашников, 1984).

Сейшеобразные колебания уровня вызываются резкими перепадами атмосферного давления при прохождении глубоких циклонов. Амплитуда таких колебаний составляет 0,2-0,5 м, возрастая иногда до 0,7 м. Период сейш может быть различным - от нескольких минут до нескольких часов (Гидрометеорологические условия..., 1976).

На акватории зал. Посьета наблюдается преимущественно ветровое волнение. Зимой максимальную повторяемость имеет западное направление волнения - 66%, летом - южное и юго-восточное, 35-40%), составляя в сумме с волнами восточного направления 70%. В течение всего года наблюдается преимущественно слабое волнение. В западной части залива максимальную повторяемость до 97% имеют волны высотой 0,25-0,75 м. В восточной открытой части залива повторяемость небольших волн снижается до 34% и возрастает доля волн высотой 0,75-1,25 м - до 29%. Здесь в максимальном развитии волны достигают 3,5-6,0 м (Гидрометеорологические условия..., 1976).

Прозрачность и цвет воды заметно меняются от открытой части залива к внутренним бухтам. Летом прозрачность вод в открытой части колеблется в пределах 7,0-16,0 м, в б. Рейд Паллада - 2,5-10,0 м, в закрытых мелководных бухтах - 1,5-4,0 м. Во время таяния льда, увеличения материкового стока и интенсивного перемешивания при усилении волнения прозрачность даже во внешних бухтах может снижаться до 1,5 м. Цвет воды меняется в зависимости от района - от зеленовато-желтого в предустьях рек до зеленовато-голубого в открытых водах, достигая насыщенного аквамаринового цвета у о. Фуругельма (Гидрометеорологические условия..., 1976).

Ледовые условия. В зал. Посьета лишь мелководные бухты полностью покрываются льдом, остальные же характеризуются развитием припая и тонкого дрейфующего льда. Первый лед в бухтах обычно появляется в ноябре, окончательное очищение наблюдается в апреле. Толщина льда в мелководных бухтах достигает 0,20-0,80 м, в открытых районах - 0,15-0,20 м. Во внутренних бухтах устойчивый лед сохраняется в течение 2-3 мес. Внешние бухты характеризуются тонким

дрейфующим льдом, очень подвижным из-за действия ветра. Иногда при прижимном восточном ветре поле льда уплотняется до 10 баллов (см. Наставления..., 1984). При западном ветре лед часто выносится из бухт и они временно очищаются. В полузакрытой б. Миноносок в 25% случаев припай может занимать всю бухту, имея, среднюю толщину 0,30-0,45 м, достигая в отдельные холодные зимы 1,0-1,1 м (по данным ГМС "Посьет").

3.2. Температура воды

Зал. Посьета является самым теплым в шельфовой зоне Приморья (Покудов, Власов, 1980). По данным ГМС "Посьет", годовой ход температуры на поверхности воды описывается кривой с максимумом в августе и минимумом в январе-феврале. Во внутренних бухтах минимум опускается до -1,7 4- -1,8°С, во внешних - до -1,3 н- -1,8°С. Годовые амплитуды составляют 20,9-31,9°С. В среднем отрицательные значения температуры воды сохраняются во внутренних бухтах в течение 106 сут, во внешних - 85-92 сут в году. Период с высокими температурами (>15°С) продолжается в мелководных бухтах около 120 сут (Супранович, Якунин, 1976). Ежесуточные колебания на поверхности моря составляют от 0,1 до 1,0°С. Повышение температуры воды во всех бухтах начинается в конце третьей декады февраля и переходит через 0°С во второй-третьей декадах марта. Наиболее интенсивное увеличение температуры наблюдается в мае.

Нами было подтверждено, что мелководные бухты прогреваются быстрее, в них не отмечается резких перепадов температур между поверхностными и придонными слоями воды (Бирюлин и др., 1970) (рис. 3). Как видно в табл. 1 и 2,

Рис. 3. Распределение температуры у поверхности воды и у дна в бухтах Рейд Паллада (а,б), Новгородская (в,г) и Миноносок (д,е) в весенний период.

Заключение диссертации по теме «Экология», Григорьева, Нина Ивановна

выводы

1. Показано, что прежние представления (Бирюлин и др, 1970) о том, что в летнее время воды внутренних бухт зал. Посьета относятся к эстуарному типу, не подтверждаются новыми данными. Воды мелководной части залива можно отнести к типично морским - эугалинным., хотя и подвергающимся значительному опреснению. К эстуариям относятся только лагуны рек, впадающих в залив.

2. Установлено, что в весенний период в бухтах залива вертикальное распределение растворенного кислорода имеет обратный ход: концентрации 02 увеличиваются ко дну, что обусловлено подтоком глубинных вод. В летний период, однако, содержание растворенного кислорода на мелководье у дна может снижаться до критических значений для водных животных (2-3 мл/л, 40-60% насыщения).

Динамика активной реакции среды (рН) и щелочности также отличается от их значений в открытых водах. В летний период в мелководных бухтах водородный показатель не увеличивается с повышением температуры как это обычно происходит, а, напротив, уменьшается к августу, что очевидно, вызвано деструкцией созданного за лето органического вещества; сезонный ход щелочности, свидетельствующий о распространении пресных вод, имеет несколько минимумов и максимумов.

3. Изучение характера циркуляции вод в западной части залива показало, что основной поток, попадающий в систему внутренних бухт, проникает с северо-востока, воды на всей акватории преимущественно переносятся в поверхностном слое от 0 до 5-7 м; в летнее время в горизонтах 10-12 м и глубже существуют подтоки вод из открытой части залива, отличающиеся температурой, соленостью и содержанием растворенного кислорода.

4. Выяснено, что за последнее десятилетие произошло изменение термического режима вод зал. Посьета. Сместившийся на более раннее время прогрев вод сместил и время нереста моллюсков на более ранние сроки: личинки гребешка, например, стали появляться не в первой-второй декадах июня, а в третьей декаде мая.

5. Показано, что термохалинные условия являются определяющими факторами в нересте культивируемых моллюсков, в распределении личинок в толще воды и их оседании. Подтверждена гипотеза об избирательности личинками положения в толще воды в зависимости от условий среды. Максимальное число (43-91%) личинок приморского гребешка и тихоокеанской мидии сосредоточено в горизонтах с температурой 11-13°С, соленостью 31-33%о, содержанием растворенного кислорода 5,7-6,2 мл/л (92-98% насыщения) с незначительными вертикальными градиентами: температуры в пределах 0-0,2°С/м, солености - 0-0,5%с/м. Личинки устрицы распределяются в толще воды более или менее равномерно.

6. Выявлено, что среди изменений водной среды, возникающих при культивировании, важным фактором является водородный показатель рН. Установлено, что устрицы поддерживают определенный уровень рН в поселениях, который позволяет им лучше приспосабливаться к изменениям окружающей среды: рост устриц на ранних стадиях выше в плотной культуре, где рН поддерживается стабильнее.

7. Показано, что водородный показатель (наряду с температурой и соленостью) может быть рекомендован для мониторинга условий среды на плантациях марикультуры и выполнять роль индикатора при катастрофических отклонениях от нормы биохимического состава воды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, проведенные исследования показали, что мелководные бухты зал. Посьета различаются по эколого-гидрологическим характеристикам как по вертикали, так и по горизонтали. Установлено, что вертикальная термохалинная структура вод обусловлена, в основном, интенсивным перемешиванием, имеющим приливную и ветроволновую природу, и постоянным подтоком в залив вод открытого моря (глубинных шельфовых или донных шельфовых вод. Воды залива разделяются не по типам вод, как представлялось ранее, на эстуарные, прибрежные поверхностные и подповерхностные (Бирюлин и др., 1970), а по вертикальным слоям, обусловленными различными гидрологическими характеристиками. По нашему мнению, воды зал. Посьета относятся к одному "прибрежныму поверхностному" типу вод.

Изучение изменчивости содержания растворенного кислорода, активной реакции среды (рН) и щелочности существенно изменило представление о гидрохимических условиях в зал. Посьета. Выявлено, что в весенний период в .мелководных зонах (на глубинах 10-15 м) вертикальное распределение растворенного кислорода обратное - концентрации увеличиваются ко дну, в летний период, напротив, снижаются до критических значений, что важно учитывать при выборе мест для выращивания гидробионтов. Сезонный ход колебаний рН в мелководных бухтах также отличаетсяот его значений в открытых водах. В летнее время водородный показатель не увеличивается, а, напротив, имеет второй минимум в августе; по вертикали наблюдается обратное распределение: максимум - на поверхности, минимум - у дна. Сезонный ход щелочности во внутренних бухтах размывается, в летний период чаще всего бывает несколько минимумов и максимумов.

Несмотря на то, что зал. Посьета имеет нестабильный гидрологический режим, из всех акваторий зал. Петра Великого он является наиболее подходящим для ведения марикультуры. Залив удален от промышленных предприятий, и воды его бухт сравнительно чисты. При использовании подвесных плантаций оптимальными акваториями для роста и развития гребешка и мидии являются более открытые мористые участки внешних бухт, для донного выращивания гребешка пригодны и более мелководные участки с соответствующими термохалинными условиями, в частности, б. Экспедиции - у косы Назимова, б. Новгородская - у мысов Астафьева и Горностай. Для разведения устриц наиболее подходящими являются внутренние бухты зал. Посьета, отличающиеся высоким летним прогревом воды. Кроме того, при сборе личинок моллюсков коллекторы необходимо размещать на участках с интенсивным водообменом, снижающим влияние опреснения, и учитывать диапазон максимальных температур, характерный для данного участка. Необходимо также принимать во внимание влияние глобального потепления, аналогичное тому, которое проявилось в 80-х гг. и сдвинуло время нереста моллюсков на более ранние сроки.

Оказалось, что активная реакция среды (рН) является существенной химико-экологической характеристикой локальной водной массы в месте размещения марихозяйства. Для успешного воспроизводства и выращивания устриц необходима определенная плотность животных в единице объема воды, позволяющая изменять и поддерживать в поселении постоянный уровень рН. Возможно, это важно и для гребешка, и для мидии, но для подтверждения этого предположения необходимы дальнейшие исследования. По-нашему мнению, водородный показатель (наря с температурой и соленостью) может служить параметром для регулярного слежения за изменением условий среды на плантациях марикультуры и выполнять роль индикатора при катастрофических изменениях биохимического состава воды.

В последние годы перед марихозяйствами в зал. Посьета встал вопрос об эвтрофировании бухт, используемых для культивирования беспозвоночных. Заиление грунта, повышение содержания органических веществ в толще воды и в грунте, заморные явления и накопление вредных веществ в настоящее время являются основными проблемами монокультурного выращивания моллюсков. По нашему мнению, необходим поиск экологических принципов регулирования продукционного процесса, разработка новых биотехнологий, устраняющих данные недостатки. Кроме того, очень важно дальнейшее изучение многолетних изменений в составе, структуре и функционировании экосистем. Без теоретической разработки экологических основ формирования биологической продуктивности дальнейшее стихийное развитие марикультуры просто недопустимо. Особое значение должна приобрести санитарная аквакультура.

113

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Григорьева, Нина Ивановна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Авдеева Н.В., Коваленко Л.М., Матросов В.В. Эпизоотическая ситуация на промышленных плантациях культивируемых моллюсков в заливе Петра Великого // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 175-177.

Алекин O.A.. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат. 1970. 444 с.

Алекин O.A., Ляхин Ю.И. Химия океана. Л.: Гидрометеоиздат. 1984. 344 с.

Александров В.Я. Молекулярные аспекты генотипического приспособления организмов к температуре среды // Успехи современной биологии. 1969. Т. 67. № 3. С. 383399.

Алимов А.Ф. Фукнкциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л. :Наука. 1981. 248 с.

Алисов Б.П., Берлин И.А., Михель В.М. Курс климатологии. Л.: Гидрометеоиздат. 1954. Ч. 3. 320 с.

Андреева H.H., Агатова А.И. Органическое вещество в донных осадках залива Посьета (Японское море) // Биол. моря. 1981. № 2. С. 40-49.

Базикалова А.Я. Некоторые данные о размножении гребешка (Pecten yessoensis Jay) II Изв. ТИНРО. 1950. T.32.

Бардач Дж., Ритер Дж., Макларни У. Аквакультура (Разведение и выращивание пресноводных и морских организмов). М.: Пищевая промышленность. 1978. 294 с.

Баталин A.M. Течения // Гидрометеорологический справочник морей СССР. Л: Гидрометеоиздат. 1958. Т.5. Вып.2. С.307-389.

Беззаботнов B.C. Сравнительная запись течения самописцами БПВ-2Р в различных вариантах постановок// Тр. Ленингр. гидромет. ин-та. 1971. Вып. 44. С. 54-67.

Бек Т.А. Биотопическая основа распределения прибрежного макробентоса Белого моря // Океанология. 1997. Т. 37. № 6. С. 881-886.

Белогрудов Е.А. О характере оседания и особенностях роста морского гребешка на различных субстратах.// Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1973. Вып. 4. С. 87-90.

Белогрудов Е.А. Экология личинок приморского гребешка в связи с его культивированием в зал. Посьета // Научно-технические проблемы развития марикультуры: Тез докл. 3 Всес. совещ. Владивосток: ЦПКТБ Дальрыбы. 1980. Вып. 1. С. 25-26.

Белогрудов Е.А. Биологические основы культивирования приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) (Mollusca, Bivalvia) в заливе Посьета (Японское море). Автореф. дис.... канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. 23 с.

Белогрудов Е.А. К экологии личинок приморского гребешка в заливе Посьета (Японское море) // Тез. докл. 2 Всес. съезда океанологов, Ялта, 10-17 дек. 1982 г. Севастополь. 1982. Вып. 6. С. 96-97.

Белогрудов Е.А., Мокрецова Н.Д., Бочкарева H.A., Раков В.А. Экологические и биотехнические основы разведения некоторых видов беспозвоночных в заливе Петра Великого (Японское море). // 2 советско-японский симп. по аквакультуре, ноябрь 1973. М.: 1977. С. 185-198.

Белогрудов Е.А., Раков В.А., Шепель H.A. Многолетние изменения в динамике численности личинок промысловых двустворчатых моллюсков в мелководных бухтах залива Петра Великого, // Тезисы докладов 4 Всесоюзной конф. по промысловым беспозвоночным. Ч 2. М.: ВНИРО. 1986. С.179-180.

Белышев А.П., Клеванцов Ю.П., Рожков В.А. Вероятностный анализ морских течений. Л.: Гидрометеоиздат. 1983. 264 с.

Бергер В.Я. Влияние среды и происхождения видов на формирование соленостных адаптаций морских моллюсков // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. 2 Всес. конф. по морской биологии. Владивосток. 1982. С. 4-6.

Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. Л.: Наука. 1986. 214 с.

Бергер В.Я., Жирмунский A.B., Наточин Ю.В., Харазова А.Д., Ярославцева Л.М. Механизмы адаптаций морских моллюсков к изменениям солености. Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР. Препринт. 1984. 68 с.

Бергер В.Я., Ковалева Н.М. Исследование адаптаций литорин Японского моря к изменениям солености среды в связи с эволюцией рода Littorina // Зоол. ж. 1974. Т.53. № 10. С. 1459-1465.

Бергер В.Я., Наумов А.Д., Бабков А.И. Зависимость обилия и разнообразия морского бентоса от солености среды // Биол. моря. 1995. Т. 21. №. 1., С. 45-50.

Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Т., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Океанология и морская метеорология. Тр. ДВНИГМИ. 1970. Вып. 30. С.. 286-299.

Богоров В.Г. Биологические сезоны в планктоне различных морей // Докл. АН СССР. 1941. Т. 31. № 4. С. 403-406.

Богоров В.Г. Биологическая структура океана // Докл. АН СССР. 1959. Т. 128. Вып. 4. С. 819-822.

Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука. 1974. 320 с.

Брайко В.Д. О метаболизме мидий и влияние их на другие организмы ценоза обрастаний // Промысловые двустворчатые моллюски - мидии и их роль в экосистемах. Тез. докл. Л.: ЗИН АН СССР. 1979. С. 57-60.

Бредшоу П., Вудс Д. Геофизическая турбулентность и течения с силами плавучести // Турбулентность. М.: Наука. 1980. С. 178-199.

Брегман Ю.Э., Гуйда Г.М. Экология и развитие личинок приморского гребешка в лабораторной культуре // Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения: Тез. докл. Л.: ЗИН АН СССР. 1983. С. 191-192.

Брегман Ю.Э., Рассошко И.Ф., Тибилова Т.Х. Изучение продуктивности залива Посьета (Японское море) в связи с проблемой воспроизводства запасов приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis // 2 советско-японский симп. по аквакультуре, ноябрь 1973. М. 1977. С. 165-183.

Брегман Ю.Э., Сидоренко С.И. Влияние некоторых факторов среды на рост двустворчатого моллюска Mytilus edulis L. // Промысловые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: ЗИН АН СССР. 1979. С. 24-26.

Брыков В.А., Колотухина Н.К., Семенихина О.Я. Региональные различия роста тихоокеанской мидии Mytilus trosssulus в подвесной культуре в связи с особенностями гидрологического режима акваторий // Тез. докл. 7 съезда Гидробиол. общества. Казань. 1996. Т. 1.С. 104-106.

Брыков В.А., Селин Н.И. Воздействие опреснения морской воды на популяцию приморского гребешка//Биол. моря. 1990. № 4. С. 70-72.

Буяновский А.И. Возрастная структура поселений и рост тихоокеанской мидии у юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Биология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С.53-59.

Винокурова Т.Т. О сезонной и краткопериодной изменчивости гидрологических характеристик в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1977. Т. 101. С. 7-12.

Винокурова Т.Т., Рачков В.И. Некоторые черты пространственно-временной изменчивости термических условий в прибрежных водах Приморья. Владивосток: ТИНРО. 1983. 101 с. Деп. В ЦНИИТЭИРХ, № 11 (145), № 503. РХ-Д83.

Винокурова Т.Т., Скокленева Н.М. Временная изменчивость гидрологических явлений в заливе Посьета//Изв. ТИНРО. 1980. Т. 104. С. 29-36.

Винокурова Т.Т., Скокленева Н.М. Внутримесячная изменчивость гидрометеорологических характеристик прибрежных районов залива Посьета // Изв. ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 26-33.

Владимиров O.A., Зыков И.Д., Нагурный А.П., Савченко В.Г. К вопросу об использовании измерителя течений БПВ-2Р при океанографических наблюдениях//Тр. ААНИИ. 1974. Т. 312. С. 110-117.

Вышкварцев Д.И. Физико-географическая и гидрохимическая характеристики мелководных бухт залива Посьета // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 4-11.

Вышкварцев Д.И., Кучерявенко A.B. Роль терригенных взвешенных веществ в осадконакоплении мелководных бухт залива Посьета (Японское море) // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1977. Вып. 8. С. 26-34.

Вышкварцев Д.И., Лебедев Е.Б., Калашников В.З. Последствия тайфуна "Вера": выброс беспозвоночных на песчаную косу в заливе Посьета (Японское море) // Биол. моря. 1990. № 5. С. 78-80.

Вышкварцев Д.И., Мокрин Н.М., Лебедев Е.Б. Выбросы на берег (явление "ёри") тихоокеанского кальмара Todarodespacificus Steenstrup в мелководной бухте залива Посьета Японского моря//Ruthenica. 1996. № 6(2). С. 161-166.

Вышкварцев Д.И., Пешеходько В.М. Картирование доминирующих видов водной растительности и анализ их роли в экосистеме мелководных бухт залива Посьета Японского моря // Подводные гидробиологические исследования. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1982. С. 120-130.

Вышкварцев Д.И., Пешеходько В.М. Продукционный потенциал доминирующих видов водной растительности в мелководных бухтах залива Посьета (Японское море) // Биологические науки. 1987. № 11. С. 90-95.

Габаев Д.Д. Оседание личинок двустворчатых моллюсков и морских звезд на коллекторы в зал. Посьета (Японское море) // Биол. моря. 1981. № 4. С. 59-65.

Габаев Д.Д. закономерности оседания на коллекторы некоторых беспозвоночных в зал. Посьета // Бол. Шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1982. С. 16-17.

Габаев Д.Д. Изменения межвидовых отношений беспозвоночных в результате воздействия марикультуры // 5 Всес. конф. по промысл, беспозвоночным, Минск, 9-13 окт. 1990: Тез. докл. М. 1990. С.7-8.

Габаев Д.Д. О некоторых особенностях воспроизводства промысловых двустворчатых моллюсков в Приморье // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 182-183.

Габаев Д.Д., Кучерявенко A.B., Шепель H.A. Антропогенное эвтрофирование залива Посьета Японского моря установками марикультуры//Биол. моря. 1998. Т. 24, № 1. С. 5362.

Галеркин Л.И., Бараш М.Б., Сапожников В.В., Пастернак Ф.А. Тихий океан. М.: Мысль, 1982. 316 с.

Галкин Ю.И. Роль переноса личинок в распространении морских моллюсков // Биотопическая основа распределения морских организмов. М.: Наука. 1986. С. 50-56.

Галкина В.Н. Роль метаболитов мидий в развитии прибрежного планктона Баренцева моря // Промысловые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: ЗИН АН СССР. 1979. С.38-40.

Галкина В.Н. Метаболиты мидий Mytilus edulis в составе растворенного вещества морской воды // Океанология. 1982. Т. 22. № 1. С. 125-130.

Галкина В.Н., Кулаковский Э.К., Кунин Б.Л. Влияние аквакультуры мидий в Белом море на окружающую среду // Океанология. 1982. Т. 22. № 2. С.321-324.

Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника. 1978. 144 с.

Гершанович Д.Е., Муромцев A.M. Океанологические основы биологической продуктивности Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат. 1982. 320 с.

Гидрометеорологические условия шельфовой зоны Японского моря // Тр. ДВНИИГМИ. 1976. Вып. 27. 794 с.

Говорин И.А., Шацилло Е.И. Санитарно-бактериологическая оценка черноморских мидий // Гигиена и санитария. 1989. № 4. С.81-83.

Голиков А.Н., Скарлато O.A. Гидробиологические исследования в зал. Посьета с применением водолазной техники // Исследование фауны морей. 1965. Т.3(11). С.5-21.

Голиков АН., Скарлато O.A. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология // Моллюски, их роль в биоценозах и формировании фаун. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967. Т.42. С.5-154.

Голиков А.Н., Скарлато O.A. Об определении оптимальных температур обитания морских пойкилотермных животных путем анализа температурных условий на краях их ареалов // Докл. АН СССР. 1972. Т.203. № 5. С. 1190-1192.

Голиков А.Н., Скарлато O.A., Бужинская Г.Н., Василенко C.B., Голиков A.A., Перестенко Л.П., Сиренко Б.И. Изменения бентоса залива Посьета (Японское море) за последние 20 лет как результат накопления органического вещества в донных отложениях // Океанология. 1986. Т.26. Вып. 1. С. 131-135.

Горин А.Н. Зависимость распределения основных организмов-обрастателей Японского моря от некоторых факторов среды обитания // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1975. С. 21-44.

Григорьева Н.И. Распределение личинок гигантской устрицы и дальневосточного трепанга в естественных условиях (зал. Посьета, Японское море) // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. 4 регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока, 23-25 октября 1989 г. Владивосток: ДВНЦ-ТИНРО. 1989. С.23-24.

Григорьева Н.И., Золотова Л.А. Влияние гидрологических показателей на выращивание устриц в бухте Новгородская залива Посьета // Рыб. хоз-во. 1987. N 2. С. 2830.

Григорьева Н.И., Вышкварцев Д.И., Кучерявенко A.B., Новожилов A.B. Течения в мелководных бухтах залива Посьета. Владивосток. 1997. Деп. в ВИНИТИ 21.01.97 г. № 156-В97. 23 с.

Григорьева Н.И., Золотова Л.А. Изменение активной реакции среды гигантскими устрицами на искусственной плантации // Биол. моря. 1988. № 2. С.24-28.

Григорьева Н.И, Кучерявенко A.B. Краткая гидрологическая характеристика залива Посьета. Владивосток. 1995. Деп. в ВИНИТИ 21.08.95 г., № 2466-В95. 35 с.

Григорьева Н.И., Кучерявенко A.B., Новожилов A.B., Вышкварцев Д.И. Скорость потоков определяющих размещение плантаций на акватории мелководных бухт залива Посьета (Японское море) // Тез. докл. 7 съезда Гидробиол. общества РАН, 14-20 октября 1996 г. Казань. 1996. С. 110-111.

Григорьева Н.И., Регулев В.Н. Вертикальное распределение личинок приморского гребешка и тихоокеанской мидии в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря 1991. № 2. С. 64-70.

Даричева JI.B., Петрова Е.И., Соколова И.Ф. Гидрологическая характеристика порта Посьег. Владивосток: ДВНИГМИ. 1962. 78 с.

Доброклонский C.B., Контобойцева Н.В. Эксперименты по определению толщины турбулентного слоя в волнах монохроматического типа // Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. 1973. Т.9. № 2. С. 210-212.

Ерохин В.Е. Использование растворенных в морской воде органических веществ беспозвоночными // Экология моря. 1980. №2. С. 3-15.

Есипова E.H., Свинухов Г.В. Генетические особенности атмосферной циркуляции // Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат. 1978. С. 12-21.

Жирмунский А. В. Теплоустойчивость актиний и их мерцательного эпителия в естественных условиях и при экспериментальном изменении температуры среды // Цитология. 1959. Т. 1. № 3. С. 270-276.

Жирмунский А. В. Реакция мерцательного эпителия мидий и актиний на повышение солености // Ж. общей биологии. 1962. Т. 23. № 2. С. 119-126.

Жирмунский А В. Теплоустойчивость клеток морских беспозвоночных в связи с вертикальным распределением видов в верхней сублиторали залива Посьета Японского моря'//Реферат научн. работ ИБМ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1969. Вып. 1. С.65-67.

Жирмунский A.B. Теплоустойчивость клеток и распределение донных животных в верхних зонах моря. Доклад на соискание уч. ст. доктора биол. наук. Л.: Институт цитологии АН СССР. 1971. 70 с.

Жирмунский A.B. Адаптации морских беспозвоночных к температурным условиям среды // Экспериментальная экология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 19766. С. 70-72.

Жирмунский A.B., Брыков В.А., Блинов C.B. Экологические исследования мидии обыкновенной в северо-западной части Японского моря в связи с проблемами марикультуры // Морфология, систематика, филогения и экогенез двустворчатых моллюсков: Тез. докл. Всес. совещ., 26-28 нояб. 1984. М.. 1984. С. 28-29.

Жирмунский A.B., Шляхтер ТА. Исследования теплоустойчивости холоднокровных животных и их клеток при экспериментальном изменении температуры среды // Узловые вопросы цитологии. Л.: Наука. 1959. С. 57-58.

Зац В.И. Волнение моря и процессы перемешивания в прибрежной зоне Черного моря // Океанографические исследования Черного моря. Киев: Наукова думка. 1967. С. 7484.

Звягинцев А.Ю., Ивин В.В., Масленников С.И., Фадеев В.И. Влияние обрастания гидробиотехнических установок на марикультуру водорослей и моллюсков //Международный симпозиум по марикультуре: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1995. С. 87-88.

Звягинцев А.Ю., Козьменко В.Б. Обрастание установок марикультуры и эпифитон грацилярии в зал. Посьета (Японское море) // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 189-190.

Звягинцев А.Ю., Козьменко В.Б. Обрастание установок марикультуры и эпифитон грацилярии в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 1995. Т. 21. № 1. С. 16-20.

Зенкевич JI.A. Биологическая структура океана // Зоол. ж. 1948. Т.27. Вып. 2. С. 113124.

Зенкевич J1.A. Фауна и биологическая продуктивность моря. Мировой океан. Вып. 1. М.: Наука. 1951. Г..

Зенкевич JI.A. Моря СССР, их фауна и флора. М.: Наука. 1956.

Зернов С.А. Общая гидробиология. M.-JL: Наука. 1934. 587 с.

Золотницкий А. П. Влияние марикультуры мидий (Mytilus galloprovincialis lam.) на вторичное загрязнение районов культивирования // Сырьевые ресурсы и биологические основы рационального использования промысловых беспозвоночных: Тез. докл. Всес. совещ. 1988 г. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 102-103.

Зуенко Ю.И. Сезонная и короткопериодная изменчивость температуры воды в зонах приливного перемешивания на шельфе Японского моря // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 37-39.

Зуенко Ю.И. Термическая структура вод на шельфе Приморья // Географические исследования шельфа Дальневосточных морей. Владивосток: Изд. ДВГУ. 1993. С. 62-71.

Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: ТИНРО. 1994. С. 20-39.

Иваненков В.Н. Общие сведения об азоте, фосфоре и кремнии // Химия океана. Т. 1. Химия вод океана. М.: Наука. 1979. С. 176-184.

Иванов В.Н., Холодов В.И., Сеничева М.И., Пиркова A.B., Булатов К В. Биология культивируемых мидий. Киев: Наукова думка. 1989. 100 с.

Иванова В.М., Калинина В.H., Нешумова Л.А. Математическая статистика. М.: Высшая школа. 1981. 371 с.

Иванова М.Б. К распространению и распределению Mytilus edulis L. на литорали дальневосточных морей СССР // Промысловые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л: ЗИН АН СССР. 1979. С.58-60.

Иващенко Э. А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1993. С. 31-61.

Израэль Ю.А., Цыбань A.B. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат. 1989. 528 с.

Ильевская О.В., Михеева Е.К., Свиридова Л.О., Раков В.А. Численность и распределение личинок промысловых и культивируемых видов моллюсков и иглокожих в бухте Новгородской залива Посьета // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всес. конф. 8-10.10.91 г. Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 191-193.

Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. Владивосток: ТИНРО. 1982. 29 с.

Ито С. Промысел морского гребешка у охотоморского побережья о. Хоккайдо. Пер. с яп. № 54598. Изд. "Нихон Суйсан Хого Кекай", 1966. 48 с.

Казакевич Д.И. Основы теории случайных функций и ее использование в гидрометеорологии. Л.: Гидрометеоиздат. 1977. 320 с.

Калашников В.З. Влияние ветрового нагона тайфуна "Эллис" на популяцию приморского гребешка Patinopecten yessoensis в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 1984. № 1. С. 55-59.

Калашников В.З. Облик поселений приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) в северо-западной части Японского моря // Биологические исследования бентоса и обрастания в Японском море. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С. 40-53.

Карандеева О.Г. Процессы, обеспечивающие осморегуляцию у водных беспозвоночных // Физиология морских организмов. М.: Наука. 1966. С. 176-232.

Карпевич А.Ф. Причины изменений в структуре продуктивности водных экосистем // 4 съезд ВГБО. Тез. докл. Киев: Наукова думка. 1981. Ч. 1. С. 75-76.

Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия и репродуктивные циклы двустворчатых моллюсков и иглокожих Японского моря // Генетика и размножение морских животных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 166-171.

Касьянов В.Л. Развитие // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 131-143.

Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука. 1989. 179 с.

Касьянов В.Л., Кукин А.Ф., Медведева Л.А., Хомулло Н.П. Сроки размножения массовых видов двустворчатых моллюсков Японского моря // Биология морских моллюсков и иглокожих. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1974. С. 66-69.

Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука. 1983. 216 с.

Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых и моллюсков. М.: Наука. 1980. 206 с.

Кафанов А.И., Лысенко В.Н. О трофических ресурсах сообщества зостеры залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1988. № 6. С. 24-30.

Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски и фаунистическая биогеография северной Пацифики. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. 196 с.

Кашин И.А., Масленников С.И. Обрастание сооружений для выращивания приморского гребешка//Биол. моря. 1993. № 4. С. 90-97.

Кинне О. Реализм в аквакультуре - точка зрения эколога // Биол. моря. 1983. № 6. С.

3-11.

Климова В.Л. Некоторые особенности вертикальной зональности макробентоса шельфа зал. Петра Великого Японского моря // 2 Всес. конф. по биологии шельфа: Тез. докл. Севастополь: Наукова думка. 1978. 4.2. С.52-53.

Климова В.Л. Состав и распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) и его многолетние изменения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 1981. 21 с.

Комендантов A.C. Макрозообентос эстуария реки Гладкой (залив Посьета Японского моря)//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. № 141. С. 114-126.

Комендантов A.C., Орлова М.И. Некоторые особенности экологии двустворчатого моллюска Corbicula japónica и количественные характеристики его поселений в водоемах Южного Приморья // 5 Всес. конф. по промысл, беспозвоночным: Тез. докл. М.::ВНИРО. 1990. С. 117-118.

Коновалова H.H., Поликарпова Г.В. Промышленный сбор спата приморского гребешка // Рыбное хоз-во. 1983. № 9. С. 27.

Кочиков В.Н. Океанологическое обеспечение морских хозяйств по выращиванию беспозвоночных. М.: ЦНИИТЭИРХ. 1979. Вып. 4. 56 с.

Краснов Е.В., Сегизбаева JI.A. Методологические основы рационального природопользования. Владивосток: ДВГУ. 1985. 100 с.

Кудинский О.Ю., Холодковская Е.В. Биотестирование акваторий марихозяйства // Рыбное хозяйство. 1988. № 9. С. 20-21.

Кулаковский Э.Е. Проблемы регуляции в морских экосистемах в связи с развитием марикультуры // Международный симпозиум по марикультуре: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1995. С. 26-28.

Куликова В.А. Особенности размножения двустворчатых моллюсков в лагуне Буссе в связи с температурными условиями водоема // Биол. моря. 1979. № 1. С. 34-38.

Куликова В.А., Медведева JI.A., Гуйда Г.М. Морфология пелагических личинок трех видов двустворчатых моллюсков семейства Pectinidae залива Петра Великого (Японское море) //Биол. моря. 1981. № 4. С. 75-77.

Кучерявенко A.B. Изменение биохимических параметров среды под влиянием культивируемых моллюсков // Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. М.: ВНИРО. 1986. С. 142-148.

Кучерявенко A.B. Влияние культивируемых моллюсков на количество и состав органического вещества в районах марикультуры // 3-я Всес. конф. по морской биологии. Киев: ИНБЮМ АН СССР. 1988. 4.2. С. 251.

Кучерявенко A.B., Брегман Ю.Э. Изменение биохимического состава воды и параметров течения в зал. Посьета (Японское море) промышленным культивированием моллюсков // Международный симпозиум по марикультуре: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1995. С.ЗО.

Кучерявенко A.B., Макарова Л.Г., Коновалова H.H., Поликарпова Г.В. Состояние и перспективы культивирования моллюсков в бухте Миноносок (залив Посьета) // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 57-64.

Кучерявенко A.B., Раков В.А. Скорость накопления биоотложений культивируемой тихоокеанской устрицы в бухте Новгородской (залив Посьета, Японское море) // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. 1983. С. 14-19.

Кучерявенко A.B., Седова Л.Г. Методические рекомендации по оценке трофической базы и возможного количества выращиваемых в бухтах моллюсков. Владивосток: ТИНРО. 1988. Юс.

ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 293 с.

Ластовецкий Е.И., Якунин Л.П. Гидрометеорологическая характеристика Дальневосточного Государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВНЦАН СССР. 1981. С. 18-33.

Ластовецкий Е.И. Климатические особенности омывающих морей //Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат. 1978. С. 155-162.

Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат. 1960. Ч. 1. 766 с.

Лихт Ф.Р., Астахов А.С., Боцул А.И., Деркачев А.Н., Дударев О.В., Марков Ю.Д., Уткин И.В. Структура осадков и фации Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983. 286 с.

Лихт Ф.Р., Дударев О.В. Изучение распределения взвешенного вещества в водах залива Петра Великого и закономерности осадконакопления для оценки экологических условий объектов марикультуры // 6-ое Всес. совещ. по научно-техническим проблемам марикультуры: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1983. С. 180-181.

Луканин В В., Наумов А.Д., Федяков В.В. Динамика размерной структуры поселений беломорских мидий (Mytilus edulis L.) II Экологические исследования донных организмов. Л.: Наука. 1986. С.50-63.

Лукас С. Экологическое значение метаболитов, выделяемых во внешнюю среду // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир. 1964. С. 242-262.

Макарова Л.Г. Влияние температуры на интенсивность обмена у приморских гребешков // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. 1986а. С. 64-67.

Макарова Л.Г. Продукционные характеристики приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) как объекта марикультуры. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР. 19866. 20 с.

Макарова Л.Г., Брегман Ю.Э. Дыхание // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 107-109.

Мануйлов В.А., Пешеходько В.М. Выявление пространственной локализации определенных типов сообществ макрофитобентоса в зависимости от факторов внешней среды (на примере дальневосточных морей) // Теоретические и методологические основы комплексного изучения и освоения шельфов: Тез. докл. Л. 1978. С. 171-172.

Мануйлов В.А. Структура донных ландшафтов береговой зоны залива Петра Великого //Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С. 22-43.

Мануйлов В.А. Подводные ландшафты залива Петра Великого. Владивосток: ДВГУ. 1990. 168 с.

Масленников С.И. К оценке влияния плантаций моллюсков на природные экосистемы // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 201-203.

Методы гидрохимических исследований океана. М.: Наука. 1978. 272 с.

Микулич J1.B., Бирюлина М.Г. Некоторые вопросы гидрологии и донная фауна залива Посьега // Тр. ДВНИГМИ. 1970. Вып. 30. С. 300-316.

Милейковский С.А. О связи между температурными границами нереста вида и его зоогеографической принадлежности у морских беспозвоночных // Зоол. журнал. 1960. Т. 39. № 5. С. 666-669.

Милейковский С.А. Экология и поведение личинок мидий во время их пребывания в планктоне // Промысловые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. JL: ЗИН АН СССР. 1979. С. 86-88.

Милейковский С.А. Сезонность размножения морских прибрежных и эстуарных донных беспозвоночных и соленость воды // Генетика и размножение морских животных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 187-195.

Милейковский С.А. Экология размножения морского бентоса. М.: Наука. 1981. 92 с.

Миронов О.Г. Мидии как элемент гидробиологической системы очистки загрязненных морских вод // Водные ресурсы. 1988. № 5. С. 104-111.

Моисеев П.А., Карпевич А.Ф., Романычева О.Д. Блинова Е.И., Сальников Н.Е. Морская аквакультура. М.: Агропромиздат. 1985. 253 с.

Москалец И.П. Зонально-географический состав и распределение двустворчатых моллюсков на мягких грунтах в сублиторали Дальневосточного морского заповедника // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 124-130.

Мороз И.Ф., Скокленева Н.М., Гоголева Н.М. Химизм вод залива Петра Великого в районах обитания и воспроизводства промысловых объектов // Исследование и рациональное использование биоресурсов дальн. и сев. морей СССР и перспективы создания технических средств для освоения неиспользованных биоресурсов открытого океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1985. С. 126-127.

Мощенко A.B., Новожилов A.B. Форма роста гидроида Solanderia misakinensis как адаптация к изменению гидродинамического режима в заливе Петра Великого Японского

моря // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 44-57.

Наставления гидрометеорологическим станциям и постам. - Л.: Гидрометеоиздат. 1984. Вып. 9.4. 1. 100 с.

Некрасов A.B. Энергия океанских приливов. Л.: Гидрометеоиздат. 1990. 288 с. Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа Южного Приморья // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С. 95-113.

Павлютин А.П. Пищевая ценность детрита для водных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука. 1979. С. 106-113.

Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1982. 432 с.

Паутова Л.А. Структура планктонного фитоценоза в районе промышленной плантации приморского гребешка (бухта Алексеева, Японское море) // Биология морского планктона. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 46-52.

Переладов М.В., Сергиева З.М. Предварительная оценка влияния мидийной фермы на окружающую среду // Тезисы докладов Международного симпозиума по современным проблемам марикультуры в социалистических странах. М.: ВНИРО. 1989. С.43-45. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука. 1980. 232 с. Петров K.M. Основные черты физико-географического процесса в Мировом океане // Теоретические вопросы физической и экономической географии Мирового океана. Л.: Изд-во Геогр. общества СССР. 1979. С. 24-36.

Петренко B.C. Геоморфология прибрежной части шельфа залива Петра Великого // Географические исследования шельфа Дальневосточных морей. Владивосток: ДВГУ. 1993. С. 3-10.

Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН СССР. 1989.201 с.

Покудов В.В., Тунеголовец В.П. Новая схема течений Японского моря для зимнего периода // Вопросы океанографии дальневосточных морей и северной части Тихого океана. Тр. ДВНИИГМИ. 1975. Вып. 50. С. 24-32.

Покудов В.В., Власов H.A. Температурный режим прибрежных вод Приморья и о. Сахалин по данным ГМС // Тр. ДВНИИ 1981. Вып. 86. С. 109-118.

Пученкова С.Г., Безменова В.М., Лебедева С.К. Микробиологическое обследование мидий // Рыбное хозяйство. 1988. № 9. С.30-31.

Разин А.И. Морские промысловые моллюски Южного Приморья // Изв. ТИРХа. 1934. Т. 8. 110 с.

Раков В. А. Динамика численности и распределение личинок тихоокеанской устрицы в заливе Посьета // Исслед. по биол. рыб и промысл, океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1975а. Вып. 6. С. 11-115.

Раков В.А. Изменение активной реакции (pH) среды тихоокеанаской устрицей // Изв. ТИНРО. 19756. Т.28. С. 239-243.

Раков В.А. Биологические основы культивирования тихоокеанской устрицы Crassostrea Gigas (Thunberg) в зал. Петра Великого. Автореф. дис...канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. 24 с.

Раков В.А. Экология промысловых донных беспозвоночных в морских лагунах, эстуариях и мелководных бухтах залива Петра Великого // Биология океана: Тез. докл. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. Ч.З. С. 49-51.

Раков В.А., Золотова Л.А. Рост и продуктивность тихоокеанской устрицы, культивируемой в зал. Посьета II Науч.-техн. проблемы развития марикультуры: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1980. С.32-33.

Раков В.А., Золотова Л.А. Многолетние изменения в динамике численности личинок тихоокеанской устрицы в заливе Посьета // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 48-57.

Руководство по гидрологическим работам в океанах и морях. Л.: Гидрометеоиздат. .1977. 726 с.

Седова Л.Г., Кучерявенко A.B. Влияние культивирования моллюсков на экологию двух бухт залива Петра Великого (Японское море) // Международный симпозиум по марикультуре: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1995. С. 38-39.

Силина A.B. Распространение и место обитания // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 114-144.

Силина A.B., Позднякова Л.А. Рост // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 144-165.

Скарлато O.A. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л: Наука. 1981. 480 с.

Скарлато O.A., Голиков А.Н., Василенко C.B., Цветкова H.JI., Грузов E.H., Несис К.Н. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах зал. Посьета (Японское море) // Исслед. фауны морей. Биоценозы залива Посьет. JL: Наука. 1967. Т. 5 (13). С.5-61.

Скокленева Н.М. Гидрохимические условия северо-западной части залива Посьета // Изв. ТИНРО. 1979. Т. 103. С. 137-140.

Скокленева Н.М. Сезонная изменчивость гидрохимического режима вод бухт залива Посьета // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1980. С. 9-14.

Скокленева Н.М., Щербак В.А. Влияние режимоформирующих факторов на гидрохимические условия бухт залива Посьета // Тр. ДВНИГМИ. 1980. № 91. С.71-77.

Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука. 1983. 280 с.

Солдатова И.Н. Об отношении к изменению солености среды черноморских двустворчатых моллюсков семейства Teredinnidae II Вопр. экологии. 1962. Т.5. С. 205-206.

Соловьева A.A., Галкина В.Н., Гарковская Г.П. Экспериментальное изучение влияния растворенного органического вещества метаболитов мидии на природное сообщество фитопланктона Белого моря// Океанология. 1977. Т. 17. № 3. С. 449-458.

Справочник по гидрологическому режиму морей и устьев рек СССР. Основные гидрологические характеристики. Японское море. 1971. Владивосток: ДВНИИГМИ. 1980. Т. 8.4. 1. 536 с.

Супранович Т.И., Якунин Л.П. Гидрология залива Петра Великого // Тр. ДВНИИГМИ. 1976. Вып. 22. 200 с.

Супрунович A.B. Аквакультура беспозвоночных. Киев: Наукова думка. 1988. 156 с.

Сурьянинова Е.И. О бактериальной флоре мидий // Микробиология. 1962. V. 31, № 4. С. 713-715.

Таможняя В.А. Обмен метаболитами с окружающей средой в популяции Mytilus galloprovincialis II Биол. моря. 1991. № 3. С. 85-93.

Тетерин А.И. Изменчивость гидрологических условий залива Петра Великого // Исследование и рациональное использование биоресурсов дальневосточных и северных морей СССР и перспективы создания технических средств для освоения неиспользуемых биоресурсов открытого океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1985. С. 134.

Тетерятникова Б.П., Ефремова Н.Ф. Потепление 80-х годов и проблемы долгосрочного прогнозирования//Тр. ДВНИГМИ. 1992. № 137. С.3-24.

Тибилова Т.Х., Брегман Ю.Э. Рост двустворчатого моллюска Mizyhopecten yessoensis в бухте Троицы (залив Посьета, Японское море) // Экология. 1975. № 2. С.65-72.

Турпаева Е.П. Эколого-физиологические особенности некоторых беспозвоночных солоноватоводной фауны//Вопр. экологии. 1962. Т.5. С. 223-225.

Федоров К.Н. Тонкая термохалинная структура вод океана. Л.: Гидрометеоиздат. 1976 с. 184 с.

Хатчинс Л.У. Географическое распределение // Морское обрастание и борьба с ним. М. .Наука. 1957. С. 130-147.

Хидака К. Японское море // Океанографическая энциклопедия. М.: Гидрометеоиздат. 1974. С. 626-631.

Хлебович В.В. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды//Журн. общ. биол.. 1962. Т.23. № 2. С.90-97.

Хлебович В.В. К физиологии эвригалинности: критическая соленость внешней и внутренней среды // Вопросы гидробиологии. М.: 1965. 4.1. С.440-441.

Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. 1974.

236 с.

Хлебович В.В. Концепция критической солености в зоологии. Автореф. дисс.... до кг. биол. наук. Л. 1971.

Хорн Р. Морская химия. М.: Мир. 1972. 400 с.

Христофорова Н.К., Шулькин В.М., Кавун В.Я., Чернова E.H. Тяжелые металлы в промысловых и культивируемых моллюсках залива Петра Великого. Владивосток: Дальнаука. 1993. 296 с.

Чистяков В.Ф. Физические вариации Солнца и его активность // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 40-71.

Шадрин И.Ф. Течения береговой зоны бесприливного моря. М.: Наука. 1972. 128 с. Шепель H.A. Материалы к разработке методики прогнозирования сроков и районов выставления коллекторов для сбора спата мидии обыкновенной. Владивосток: ТИНРО. 1978. 18 с.

Шепель H.A. Экология мидии Mytilus edulis в связи с ее культивированием в заливе Посьета (Японское море) // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: Зоол. институт. 1979. С.126-127.

Шепель H.A. Биологические основы культивирования съедобной мидии в Южном Приморье // Биол. моря. 1986. № 4. С. 14-21.

Шепель H.A. Роль искусственных популяций тихоокеанской мидии Mytilus trossulus в увеличении численности личинок в планктоне // 5 Всес. конф. по промысл, беспозвоночным: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1990. С. 157.

Щербак В.А. Изменение гидрохимических условий в мелководных бухтах после выпадения осадков //Изв. ТИНРО. 1979. Т. 103. С. 133-136.

Юрасов Г.И., Лричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток.: ДВО АН СССР. 1991.176 с.

Яковлев Ю.М., Раков В.А., Долгов JI.B. Размножение и развитие тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas Thunberg II Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С.79-93.

Ямамото Г. Разведение приморского гребешка в заливе Муцу. Пер. с яп. Изд. "Нихон Суйсан Хого Кекай". 1970. 27 с.

Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 80. С.46-61.

Яричин В.Г. Течения Японского моря (Обобщение инструментальных данных) // Тр. ДВНИИГМИ. 1980. 352 с.

Ярославцева Л.М., Жирмунский A.B. Приспособления морских беспозвоночных к изменениям солености // Биол. моря. 1978. № 2. С. 3-21.

Ярославцева Л.М., Павленко В.А., Федосеева C.B. О соотношении клеточной устойчивости к опреснению и способности к соленостной акклимации у некоторых морских моллюсков//Биол. моря. 1981. № 1. С. 54-60.

Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П., Кашенко С.Д. Изменение чувствительности к опреснению в онтогенезе гигантской устрицы // Биол. моря. 1990. № 6. С. 36-42.

Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П., Чан Г.М. Влияние краткосрочного понижения солености на адаптивные возможности личинок приморского гребешка // Биол. моря. 1991. № 5. С. 63-67.

Abstract of lectures to be presented at the Fifth Japan-Soviet joint symposium on aquaculture of the Pacific region 14-18 September, 1976, Tokyo and Sapporo. Preprints. Facilty of Mar. Sci. and Technol., Tokai Univ., Japan. 1976. 58 p.

Agius C., Jaccarini V., Rittz D.A. Growth trials of Crassostrea Gigas and Ostrea edulis in inshore water of Malta (Central Mediterranean) // Aquaculture. 1978. V. 15, № 3. P. 195-198.

Akberali H.B., Davenport J. The detection of salinity changes by the marine bivalve molluscs Scrobicularia plana (da Costa) and Mytilus edulis L. II J. Exp. Mar. Biol. And Ecol. 1982. V. 58, №1. P. 59-71.

Assaf G., Gerard R., Gordon H. Some mechanisms of oceanic mixing revealed in aerial photographs // J. Geophys. Res. 1971. V. 76. № 27. P. 6550-6572.

Bayne B.L., Scullard C. Rates of nitrogen by species of Mutilus (Bivalvia: Mollusca) II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1977. V. 57. №. 2. P. 355-369.

Bayne B.L., Widdows J., Worrall C. Some temperature relationships in the physiology of two ecologically distinct bivalve population // Physiologic, responses of mar. biota to pollutants. 1977. P. 379-400.

Calabrese A., Davis H.C. The pH toleranse of embryos and larvae of Mercenaria mercenaria and Crassostrea virginica II Biol. Bull. 1966. V.131. № 3. P. 427-436.

Calabrese A., Davis H.C. Spawning of the American oyster, Crassostrea virginica, at extreme pH levels // Venger. 1969. V. 11. № 3. P.235-240.

Couch J. A. Aquatic animals as indicators of environmental exposures // J. Environ. Sci. and Health. 1982. A17. № 4. P. 473-476.

Davis J.C. Minimal dissolves oxyden requirements of aquatic life with emphasis on Canadian species: a review // J. Fish. Res. Board Canada. 1975. V. 32, № 12. P. 2295-2332.

Diaz R.J. Effect of brief temperature increases on larvae of the American oyster Crassostrea virginica II J. Fish. Res. Board Canada. 1973. V. 3, № 7. P. 991-993.

Florence T.M. Trace dement spesiation and aquatic toxicoly // Trends Anal. Chem. 1983. V. 2. № 7. P. 162-166.

Furfari S.A. Shellfication purification a review of current technology. Preprint. Kyoto. 1976

35 p.

Golikov A.N., Skarlato O.A. Vertical and horisontal distribution of the upper zones of the Japan and Okhotsk Seas and their dependence on the hydrological system // Sarsia. 1968. V. 34. P. 109-116.

Golikov A.N., Skarlato O. A. Abudance, dynamics production properties of populations of edible bivalves Mizuhopecten yessoensis and Spisula sachalinensis related to the problem of organisation of controlable submarine farms at the Western shores of the Sea of Japan // Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1970. V. 20. P. 498-513.

Giese A.C., Pearse J.S. Introduction: general principles // Reproduction of marine invertebrates. N.Y. Acad. Press. 1974. V. 1. P. 1-49.

Gonor J.J. The reproductive cycle in Oregon population of the echinoid, Strongylocentrotus purpuratus. 1. Annual gonad growth and ovarian gametogenic cycle // J. Exp. Mar. Biol. Ecjl. 1973. V. 12. P. 45-64.

Grant J., Euright C.T., Criswold A. Resuspension and growth of Ostrea edulis: a field experiment //Mar. Biol. 1990. V. 104. № 1. P. 51-59.

Haven D. S., Morales-Alano R. Aspects of biodeposition by oysters and other invertebrate filter feeders // Limnology and Ocean. 1966. V. 11, № 4. P. 487-498.

Hedgpeth J.W. Marine biogeography // Treatise on marine ecol. and paleoecol. 1957. V. 1. P. 359-382.

Hempel G., Weikert H. The neuston of the subropical and boreal North-Eastern Atlantic Ocean. A review//Mar. Biol. 1972. № 13. P. 70-80.

Hutchins L.W. The basis for temperature zonation in geographical distribution // Ecol. monogr. 1947. T. 47. V. 3. P. 325-335.

Ichye T. Power spectra of temperature and salinity fluctuations in the slope water off Cape Hatteras // Pure and Appl. Geophys. 1972. V.96. № 4. P. 205-216.

Ito S., Kanno H., Takahashi K. Some problems on culture of the scallop in Mutsu Bay // Bull. Mar. Biol. 1975. V. 5. № 2. P. 89-102.

Jorgensen C.B. Patterns of uptake of dissolved amino acids in mussels (Mytilus edulis) // Mar. Biol. 1983. V.73. № 2. P. 177-182.

Khlebovich V.V. Aspects of animal evolution related to critical salinity and internal state // Mar. Biol. 1969. Y.2, № 4. P.338-345.

Kinne O. Physiology of estuarine organisms with special reference to salinity and temperature: general aspects//Estuaries. Amer. Assoc. Advanc. Sci. Publ. 1967. № 83. P. 525-540.

Kinne O. Salinity. Animals invertebrates // Marine Ecology. 1971. V. 1, Pt. 2. P. 821-995.

Knutzen J. Effects of decreased pH on marine organisms // Mar. Pollut. Bull. 1981. V. 12. № l.P. 25-29.

Kusuki Y. Fundamental studies on the deterioration of oyster growing grounds // Bull. Jap. Soc. Fish. 1977. V. 43, № 2. P. 163-171.

Lack D. The evolution of reproductive rates. Evolution as a process. L.: Allen and Unwin, 1954. P. 143-156.

Livingstone D.R., Widdows J., Fieth P. Aspects of nitrogen metabolism of the common mussel Myiilus edulis: adaptation to abrupt and fluctuatiating changes in salinity // Mar. Biol. 1979. V. 53. №. 1. P. 41-55.

LoosanofF V.L. The American or eastern oyster // USDJ., Fish. Wildl., Circ. 1965. № 205. P. 23-34.

Loosanoff V.L., Tommers F.D. Effect of low pH upon rate of water pumping of oysters, Ostrea virginica II Anal. Rec. 1947. № 99. P. 112-113.

Manahan D.T. The uptake and metabolism of dissolved amino acids by bivalve larvae // Biol. Bull. 1983. V. 164. №. 2. P. 236-250.

McDowell C.J., Sasner J. Jr. The effect of chromium on filtration rates and metabolic activity ofMytilus edulis L. andMya arenaria L. II Contrib. Mar. Sci. 1978. V. 21. P. 20-25.

Mergner H. Hydroids as indicator species for ecological parameters in Caribbean and Red sea reefs corals // Proc. 3-rd Int. Coral Reef Symp.Miami. 1977. V.l. P.119-125.

Mileikovsky S.A. Speed of active movement of pelagic larvae of marine bottom invertebrates and their ability to regulate their vertical position // Mar. Biol. 1973. V. 23, № l.P. 1117.

Moore H.B. Marine ecology. N.-Y. 1962.

Motoda S. Biology and artificial propagation of Japanese scallop (general review): Presented at the 2th Sov.-Jap.Joint Symp.Aquaculture.Moscow.1973. P.75-120.

Nichols J.D., Conley W., Batt B., Tipton A.P. Temporally dynamic reproductive strategies and the concept of R- and K-selection // Amer. Nat. 1976. V. 110, № 976. P. 995-1005.

Quayle D.B. A preliminary report on the possibilities of mussel culture in British Columbia // Fish. Mar. Serv. Tech. Rep. Canada. 1978. 37 p.

Redeke H.C. Uber den jetzigen stand unserer kenntnise der Flora und Fauna des Brackwassers // Verh. Vereining. Limnol. 1933. V. 6. P. 46-61.

Rice M.A., Stephens G.C. Influx and transepithelial flux of aminoacids in the mussel Mytilus edulis // Exp. Biol. 1988. V. 135. p. 275-287.

Rowell T.W. A strategy for commercial utilisation of the oyster (iCrassostrea virginica) seed production of the Maritimes 11 ICES. 1975. 49 p.

Sandifer P. A. Retention of invertebrate larvae in estuaries: a perspective // Estuaries. 1981. V. 4. № 3. P. 240.

Shigieno K. Problems of prawn culture in Japan // Coast. Aquaqult. Indo-Pacif. Reg. L. 1972. P. 282-312.

Southwood T. R, May R.M., Hassel M.P., Conway G.R. Ecological strategies and population parameters // Amer. Nat. 1974. V.108, № 964. P. 791-804.

Stavn R.H. The horisontal-vertical distribution hypothesis: Langmuir circulation and Daphrtia distributions II Limnol. Oceanogr. 1971. № 16. P. 453-466.

Stenseth N.C. Demografic strategies in fluctuating populations of small rodents //Oecologia. 1978. V. 33, №2. P. 149-172.

Stephens G.C. Epidermal uptake of amino acids in marine invertebrates: mechanism(s) and studies of specificity// Oceanis. 1988. V. 14. №. 2. P. 365-368.

Susumi I., Hiroki K., Katsunari T. Some problems on culture of the scallop in Mutsu bay // Bull.Mar. Biol. 1975. V. 15, № 2. P.89-100.

Tadashi T. Ecological factors in the coastel waters. Tokyo. 1970. 166 p. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. rev. Cambridge philos. soc. 1950. T. 25. V. 1. P. 1-45.

Valikangas I. Uber die Biologie der Ostsee als Brackwasergebiet // Verh. Intern. Vereining Limnol. V. 6. P. 62-112.

Wainwright S.A., Koehl M.A. The nature of flow and the reaction of benthic Cnidaria to it // Coelenterata Ecology and Behaviour. N.-Y.; L. Plenum Press. 1976. P.5-22.

Wickins J.E. Prawn biology and culture // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1976. V. 14. P. 435-507.

Wood P.C. The effect of water temperature on the salinity quality of Ostrea edulis and Crassostrea angulata held in polluted waters // Pollutions marines microorganismes et prod. Petrol. Monaco. 1964. P. 307-316.

Yamamoto G. Syudies on the propagation of the scallop, Patinopecten yessoensis (Jay) in

Mutsu Bay // Nixon Suisanhigen Hogokyokai Suisan Zoshoku Sosho/ 1964. № 6. P. 1-77.