Эколого-биологические особенности внутривидового разнообразия Hordeum vulgare L. и его использование для создания новых форм тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Тетянников Николай Валерьевич

• Тетянников Николай Валерьевич
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Тетянников Николай Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЗНАЧЕНИЕ И ПРИМЕНЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ЯЧМЕНЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Систематика и биологические особенности вида Hordeum vulgare L

1.2. Основные признаки ботанических разновидностей ячменя

1.3. Значимость изучения и сохранения исходного материала

1.4. Химический мутагенез, как метод расширения биоразнообразия

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

2.1. Объекты и методы исследования

2.2. Агроклиматическая характеристика Тюменской области

2.3. Метеорологические условия в годы проведения полевых опытов

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ HORDEUM VULGARE L. ПО КОМПЛЕКСУ СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

3.1. Полевая всхожесть семян, биологическая устойчивость и выживаемость растений ячменя как показатели адаптации к меняющимся условиям среды

3.2. Высота и устойчивость растений ячменя к полеганию

3.3. Длина главного колоса

3.4. Ассимиляционная поверхность листьев

3.5. Оценка устойчивости ячменя к грибным болезням

3.6. Число продуктивных стеблей

3.7. Масса зерна с растения

3.8. Масса 1000 зёрен

3.9. Урожайность

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНА ФОСФЕМИДА НА ЯЧМЕНЕ

4.1. Изменчивость количественных признаков ячменя под влиянием фосфемида

4.2. Действие химического мутагена на частоту и разнообразие измененных форм растений ячменя

ГЛАВА 5. РОЛЬ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В ФОРМИРОВАНИИ

СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯЧМЕНЯ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности внутривидового разнообразия Hordeum vulgare L. и его использование для создания новых форм»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Климатические условия Тюменской области отличаются резкой контрастностью. Часто, возделываемые культуры подвергаются воздействию весенних заморозков, повышенных или пониженных температур, а также избытка или недостатка влаги как в раннем онтогенезе, так и в течение всего вегетационного периода (Агроклиматические ресурсы..., 1972). Вследствие чего снижается как качество, так и количество получаемой продукции (Боме, 2014).

Несмотря на такую контрастность, на юге Тюменской области успешно воз-делываются многие сельскохозяйственные культуры, за счёт создания и внедрения в производство сортов, обладающих высоким адаптивным потенциалом к неблагоприятным воздействиям среды, что позволяет, в конечном счёте, получать относительно высокие урожаи (Ячмень в Тюменской..., 1972).

При этом становится очевидным, что для селекции ячменя остаются актуальными вопросы создания и подбора новых сортов, адаптированных к конкретным условиям среды и проявляющих высокие показатели по хозяйственно-ценным признакам (Заушинцена, 2009; Сурин, 2011). Основополагающим для этих целей является изучение исходного материала. По мнению Н.И. Вавилова, успех селекционной работы во многом определяется правильно подобранным и использованным исходным материалом (Вавилов, 1966). Оценка исходного материала по селекционно-ценным признакам позволяет выделить из большого количества образцов, наиболее перспективные, которые характеризуются большей степенью адаптации к конкретным условиям (Логинов и др., 2014; Беляев и др., 2014; Сурин и др., 2015; Герасимов, 2018).

Яровой ячмень занимает одно из лидирующих мест среди зерновых культур в Тюменской области. За последние годы его посевы составили около 130 тыс. га, а урожайность в среднем - 24,0 ц/га (ЕМИСС, Государственная статистика, 2017). Зерно ячменя используется в качестве фуража, а также в пищевой и пивоваренной промышленности (Берзин, Сурин, 1972; Опанасюк, 2013).

Степень разработанности темы. Вопросам изучения и сохранения генетических ресурсов растений, выделения источников ценных признаков посвящен ряд научных работ (Сурин, Ляхова, 1993; Таранухо, 2009; Ковригина, Заушинце-на, 2010; Ерешко и др., 2015; Сурин и др., 2015; Аниськов и др., 2016; Герасимов, 2018). Для северных регионов с низким биоклиматическим потенциалом необходимы методы создания и оценки форм растений, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессам. Для решения этих задач широко и успешно применяют метод экспериментального мутагенеза (Прийлинн, Шнайдер, 1984; Шевцов и др., 1984; Володин и др., 1989; Дудин, Балахонцева, 2013; Raina et al., 2016; Лаштабо-ва и др., 2017), но дальнейшее развитие мутационной селекции связано с поиском новых мутагенных факторов. В решение вопросов оптимального экологического размещения сортов культурных растений существенный вклад вносят работы А.А. Жученко (1988, 2004), но требуется агроэкологическое обоснование для конкретных почвенно-климатических условий.

Цель исследования - комплексная эколого-биологическая оценка коллекции ярового ячменя (Hordeum vulgare L.), выделение ценного исходного материала для адаптивной селекции Северного Зауралья и обоснование применения химического мутагена фосфемида для создания новых форм.

Задачи исследования:

- изучить особенности роста и развития образцов различного эколого-географического происхождения из мировой коллекции ФГБНУ ФИЦ «Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова» (ВИР) по фенотипическому проявлению ценных селекционных признаков и биологических свойств;

- на основании комплексной оценки выделить генотипы с высоким адаптивным потенциалом;

- определить реакцию трёх коллекционных образцов ячменя на действие химического мутагена фосфемида по чувствительности, мутабильности и изменчивости количественных признаков;

- изучить влияние агроэкологических условий сельскохозяйственной территории Тюменской области на формирование адаптивных и продуктивных свойств сортов ячменя;

- сформировать коллекцию исходного материала ячменя, адаптированного к условиям северных широт для селекционного использования.

Научная новизна. Впервые в условиях Северного Зауралья оценено внутривидовое разнообразие H. vulgare на примере 146 коллекционных образцов, относящихся к подвидам двурядного и многорядного ячменя, 40 разновидностям. Для селекционных программ выделены новые ценные источники по показателям всхожести семян, выживаемости растений, устойчивости к полеганию и тёмно-бурой пятнистости, элементов продуктивности. Впервые обоснована возможность применения химического мутагена фосфемида для получения новых форм с целью увеличения генетического и морфологического разнообразия ячменя. Установлены оптимальные концентрации фосфемида (0,002%; 0,01%) для обработки семян и получения мутантных популяций, различающихся по частоте и спектру мутаций. Выявлены особенности формирования урожайности сортов ячменя, выращенных из семян разных агроэкологических зон сельскохозяйственной территории Тюменской области. Изучен адаптивный потенциал культуры в меняющихся условиях внешней среды, на примере Государственных сортоиспытательных участков Тюменской области. Установлено, что реализация продуктивности сортов зависит от агроэкологического происхождения посевного материала.

Теоретическая значимость. Данная работа вносит вклад в совершенствование теоретических основ и методов изучения исходного материала H. vulgare, определения реакции генотипов на агроклиматические факторы среды. Изучены закономерности формирования признаков продуктивности ячменя в различных условиях выращивания. По вкладу средовой, генотипической изменчивости и их взаимодействия в общее фенотипическое варьирование получены значимые различия по изученным признакам. Выявлены наиболее информативные признаки с высокими корреляционными связями, определяющими адаптивный потенциал культуры. Предложена экспресс-диагностика содержания хлорофилла в листьях с

использованием оптического счетчика SPAD 502 (Minolta Camera Co, Ltd, Токио, Япония). Показана эффективность применения мутагена фосфемида в концентрациях 0,002 и 0,01% для получения форм ячменя с улучшенными признаками. Установлены различия по изменчивости количественных признаков сортов ячменя при посеве семенами разных репродукций с шести государственных сортоиспытательных участков Тюменской области.

Практическая значимость. Выделенные из коллекции источники ценных признаков и полученные методом химического мутагенеза изменённые формы рекомендуются в качестве исходного материала и переданы для внедрения в селекционный процесс других научно-исследовательских учреждений: ФГБОУ ВО «ГАУ Северного Зауралья» (Россия, г. Тюмень); ТОО «НПЦ ЗХ им. А.И. Бараева» (Казахстан, п. Шортанды-1); УО «БГСХА» (Беларусь, г. Горки). Доля влияния факторов, корреляционные связи, характер изменчивости селекционных признаков растений ячменя могут быть использованы при составлении программ адаптивной селекции, разработке модели сорта для конкретных почвенно-климатических условий. Генетическое и морфологическое разнообразие H. vulgare, индуцированное фосфемидом, расширяет генофонд Института биологии Тюменского государственного университета (ТюмГУ). Методы полевых исследований, статистической обработки экспериментальных данных используются в учебном процессе ТюмГУ по направлениям: 06.04.01 Биология (магистерская программа «Биотехнология»), 06.03.01 Биология (бакалавриат).

Методология и методы исследований основаны на комплексном подходе и общепризнанных методиках. В работе применялись аналитические, экспериментальные (лабораторные и полевые опыты), статистические (математическая обработка полученных дынных) методы исследований.

Положения, выносимые на защиту:

1. По реакции на абиотические и биотические факторы окружающей среды у коллекционных образцов ячменя наблюдается значительная генетическая гетерогенность.

2. Применение химического мутагена фосфемида в оптимальных концентрациях водного раствора эффективно для увеличения генетической изменчивости ячменя и отбора селекционно-ценных форм.

3. Агробиологическое обоснование подбора сортов ячменя по изменчивости биологических свойств семян и зерновой продуктивности.

Степень достоверности и апробация результатов работы. Работа выполнена автором самостоятельно с применением современных методов, оборудования и статистической обработки экспериментального материала. Степень достоверности результатов обеспечивается постановкой необходимого количества опытов, значительным объёмом фактического материала, воспроизводимостью.

Основные результаты исследования апробированы на: V Международной конференции «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов» (Тюмень, 2014); Всероссийском конкурсе фонда содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере «УМНИК-2014» (Тюмень, 2014); Международной дистанционной научно-практической конференции «Актуальные и новые направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» (Владикавказ, 2017); IV Всероссийской научно-практической дистанционной конференции с международным участием «Роль молодых учёных в инновационном развитии сельского хозяйства» (Москва, 2017); Международной научно-практической конференции «Проблемы экологии и сельское хозяйство в XXI веке», посвященной 130-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Москва, 2017); XIV Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции «Тобольск научный - 2017» (Тобольск, 2017); Национальной научно-практической конференции, посвященной 130-летию со дня рождения Н.И. Вавилова «Наследие Н.И. Вавилова в современной науке» (Новосибирск, 2017); VII Международной научной конференции «Селекционно-генетическая наука и образование (Парийские чтения)» (Умань, Украина, 2018); Международный форум BIOTECH «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 2018); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные подходы и методы в защите растений» (Екатеринбург, 2018).

Личный вклад автора заключается в проведении лабораторных и полевых экспериментов, обобщении и анализе полученных данных, написании и оформлении отчётов, статей и текста диссертации.

Автор выражает глубокую и икрениюю признательность научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору Н.А. Боме за непрерывную поддержку и оказанную помощь в выполнении исследований и подготовке диссертации.

Автор благодарит кандидата биологических наук, доцента кафедры ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Н.Н. Колоколову за помощь в идентификации фитопатогенных грибов; научный состав кафедры за своевременные замечания и ценные указания, а также всех причастных в проведении полевых исследований.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 4 в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ, в том числе 1 статья в международной базе данных Web of Science, 10 - в других изданиях. Общий объём публикаций 6,3 печатных листа.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 166 страницах печатного текста с 29 приложениями, иллюстрирована 38 таблицами и 30 рисунками; состоит из введения, 5 глав, заключения, практических рекомендаций. Список литературы включает 264 источников, в том числе 33 на иностранном языке.

ГЛАВА 1. ЗНАЧЕНИЕ И ПРИМЕНЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ

ЯЧМЕНЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 1.1. Систематика и биологические особенности вида Hordeum vulgare L.

Ячмень является одной из ведущих зерновых культур в мире по площадям посева (46,9 млн. га), уступая лишь пшенице, рису и кукурузе, при общем объёме производства - 134 млн. тонн (за период 1994-2014 гг.) (FAOSTAT, 2017). К основным производителям зерна в Европе относят Францию, Германию, Австрию, Испанию, Великобританию, также значительные площади заняты в Канаде, среди стран СНГ - России и Украине. Высокую урожайность получают в Дании, Голландии, Бельгии, Швеции (Алабушев, 2013; Водянников и др., 2013; Репко и др., 2015; Тихонов, Авдеев, 2015).

По данным единой межведомственной информационно-статистической системы за последние годы (2014-2017) в Российской Федерации ячмень занимал 8042,9 тыс. га, опережая такие культуры как овёс (3010,5 тыс. га), кукуруза (2845,0 тыс. га), рожь (1402,7 тыс. га), но уступая по данному показателю пшенице (13385,9 тыс. га). Статистические данные продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН, демонстрируют что за 20 лет объём производства ячменя в Российской Федерации составил порядка 16,8 млн. тонн зерна (FAO, 2017).

Такая значимость и практически повсеместная распространённость ячменя, прежде всего, обуславливается универсальностью его использования. В зерне содержится достаточное количество белка и крахмала, что делает его хорошей фуражной культурой, способной обеспечить животноводство зелёным и грубым кормом (в размолотом и дроблёном виде) (Берзин, Сурин, 1972; Машкевич, 1974; Verstegen, Köneke, et al., 2014; Сурин, Ляхова, 2017).

В пищевой промышленности зерно ячменя с высоким содержанием белка используются в производстве перловой и ячневой крупы. Особенно ценятся голозёрные формы, которые не редко характеризуются высокими значениями таких признаков как натура зерна, масса 1000 зёрен, а также отличаются большей питательной ценностью, и повышенным содержанием проантоцианидов (антоциани-

динов) являющихся биологическими антиоксидантами (Нейштадт, 1954; Косты-лев, 1972; Жуковский, 1974; Грязнов, 2014; Белкина и др., 2015). Отмечается, что по содержанию клетчатки, а также ценности белка, перловая крупа превосходит пшеницу (Типсина, Пуляева, 2013). В хлебопечении мука пигментированного голозёрного ячменя может быть использована в смеси с пшеничной мукой, при оптимальном соотношении не более 10% (Летяго и др., 2018).

В пивоварении, как правило, ячмень применяют в качестве солода, беря во внимание содержание белка и крахмала в зерне используемых сортов. Считается, что ячмень с высоким содержанием белков, малопригоден для пивоварения, поскольку он трудно перерабатывается в солод, а также характеризуется меньшим содержанием крахмала, который определяет экстрактивность сусла. В зерне пивоваренного ячменя содержание белка не должно превышать 12% (Голикова,1981; Сурин, Вчерашний, 1997; Борисова, 2013; Ерошенко и др., 2015; Меледина и др., 2017; Белкина и др., 2017). Согласно сведениям Е.Г. Филиппова (2016), ген Vrn-Н2 оказывает влияние на изменчивость признака содержания белка в зерне, рецессивное состояние которого обуславливает меньшее накопление белка, доминантное - большее, что может быть использовано в селекции, при создании сортов фуражного, крупяного или пивоваренного направления.

Начало введения ячменя в культуру, по мнению И.И. Белякова (1985), датируется Х и даже XV тысячелетием до нашей эры, уже тогда зерно ячменя шло на приготовления хлеба и выработки спиртосодержащих и освежающих напитков.

Возделывание ячменя в нашей стране началось также давно, отмечены случаи обнаружения зерна ячменя при раскопках, датирующиеся 3-2 вв. до н.э. (Ко-стылев, 1972).

Первая, дошедшая до наших дней классификация ячменя, была отмечена ещё в трудах древнегреческого естествоиспытателя и философа Теофраста. В основе принципа его классификации, лежит число рядов, образуемых зерновками в колосе (двурядные, трёхрядные, четырёхрядные, пятирядные, шестирядные). Подразделение на двурядные и шестирядные ячмени сохранилось и в современной классификации (Культурная флора..., 1990).

Род Hordeum L. состоит из одного вида культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) и множества видов дикорастущего ячменя (подрод Hordeastrum (Doell) Rouy, объединяющий ячменные травы и представлен секциями: Stenostachys Nevskiemend. Trof. - многолетних трав и Hordeastrum Nevski - однолетних трав. Считается, что предшественником ячменя культурного была группа сорно-полевых ячменей (H. spontaneum C. Koch) (Verstegen, Köneke, et al., 2014; Сухи-нина и др., 2016).

В своих экспедициях Н.И. Вавилов отмечал, что наиболее близкая группа диких ячменей (H. spontaneum C. Koch) максимально приблизилась к условиям возделываемого поля, что способствовало облегчению введения неломких форм, с ней связанных, в культуру (Вавилов, 1987). По результатам исследования О.В. Яковлевой (2009), вид H. spontaneum C. Koch. характеризуется более высокой устойчивостью к действию токсичных ионов алюминия, чем вид H. vulgare L. В целом дикорастущие формы ячменя характеризуются высокой устойчивостью к абиотическим стрессам (засоленности, повышенной кислотности почвы, засухе).

В настоящее время вид ячменя культурного насчитывает 218 ботанических разновидностей (varietas, сокращенно - var.). Принадлежность ячменя к конкретной разновидности определяется отношением к одному из подвидов - многорядного или двурядного ячменя, а также изменению морфологических признаков колоса (плёнчатость зерна, плотность колоса, ширина колосковых чешуй, остистость и характер остей, окраска колоса). Внутри отдельных разновидностей создаются сорта, отличающиеся своими хозяйственно-биологическими особенностями (Культурная флора..., 1990).

Среди культурного ячменя выделяют несколько подвидов: двурядный, многорядный и промежуточный (Посыпанов, 2007). Данный признак является важным для данной культуры, определяющий количество зёрен в колосе, а также способный оказывать влияние на кустистость растений, массу 1000 зёрен, содержание белка в зерне, длину стеблей и др. (Кобылянский, Фадеева, 1986).

У двурядного ячменя на каждом выступе колосового стержня образуется только один плодущий колосок, два боковых бесплодны. У многорядного ячменя

на каждом выступе все три колоска являются плодущими, при этом зерновки располагаются в три ряда с каждой стороны. У ячменя промежуточного (H. intermedium Vav. et. Orl.,) на членике стержня могут нормально развиваться от одного до трёх зёрен, не только у разных колосьев одного растения, но и на разных уступах одного колоса (Кобылянский, Лукьянова, 1990; Вавилов, 1981). По мнению А.А. Грязнова (2007) промежуточные формы весьма незначительны в общем объёме генофонда ячменя культурного и не имеют существенного значения.

Опираясь на записи, представленные в Культурной флоре (1990), а также на таксономическую систему классификации цветковых растений (2009), представленной группой филогении покрытосеменных, классификацию ячменя культурного можно представить следующим образом:

Класс (classis) - Однодольные (Liliopsida, Monocotyledones)

Порядок (ordo) - Злакоцветные, или Мятликоцветные (Poales)

Семейство (familia) - Мятликовые (злаки) - Poaceae;

Подсемейство - Мятликовые (злаковые) - Pooideae

Род (genus) - Ячмень - Hordeum L.

Подрод (subgenus) Ячмень - Hordeum

Вид (species) - Ячмень культурный - Hordeum vulgare L.

Подвид (subspecies) - Двурядный - H. distichon (L.) Körn.

Convarietas distichon - группа плёнчатых разновидностей Convar. nudum (L.) A. Trof - группа голозёрных разновидностей. Подвид (subspecies) - Многорядный - H. vulgare L.

Convar. vulgare - группа плёнчатых разновидностей Convar. coeleste (L.) A. Trof. - группа голозёрных разновидностей (Культурная флора..., 1990; The Angiosperm Phylogeny Group, 2009). Культурный ячмень - однолетнее растение ярового и озимого типа, в основном, самоопыляющиеся диплоиды (2n=2x=14). Среди дикорастущих ячменей встречаются диплоиды, тетраплоиды (2n=4x=28) или гексаплоиды (2n=6x=42) (Singh, Jauhar, 2005; Blattner, 2018).

Среди яровых зерновых культур, ячмень - самое скороспелое растение, с вегетационным периодом 80-110 суток (Боме, 2002). По биологическому развитию ячмень различают яровой, озимый, двуручка. В соавторской работе Г.Е. Филиппова (2016) отмечается, что гены Ppd и Vrn влияют на длину периода всходы-колошение, а также яровизацию. Некоторые сорта двуручки, с доминантным геном Ppd-H1, могут быть использованы в селекции ячменя в качестве доноров раннеспелости.

Уборка растений, как правило, проводится в стадии полной спелости, при долгом перестое в зерне ячменя отмечается снижение количества крахмала вследствие усиленного дыхания (Долгачева, 1999).

В разные стадии развития, отношение ячменя к теплу различается. Прорастание семян может проходить при температуре 1-2°С, однако оптимумом для дружных, своевременных всходов является 15-20°С. В дальнейшие фазы роста растений благоприятной температурой является 20-22°С, при созревании -23-24°С (Посыпанов, 2007).

Как известно, ячмень является более жаровыносливой и засухоустойчивой культурой, переносящей высокие летние температуры легче, чем пшеница, овёс и рожь, тем самым позволяя обеспечивать более высокие урожаи в засушливых условиях в южных и юго-восточных районах. Установлено, что в раннем онтогенезе недостаток влаги (менее 30%) может привести к угнетению деления клеток и прорастания семян, из-за начинающихся процессов гидролиза белков, накапливания промежуточных соединений и аммиака. Дефицит влаги в фазу выхода в трубку или колошения также способен привести к снижению продуктивности растений (Демина, Никитенко, 1973; Никляев, 2000; Полевой, 2001; Родина, 2006; Филиппов, Алабушев, 2014).

В зависимости от вида, сорта и условий произрастания высота стебля ячменя варьирует от 15 до 160 см. Довольно часто на посевах ячменя наблюдается полегание растений, высокий уровень которого может быть связан с морфологическими характеристками соломины или нарушениями технологии выращивания (увеличение дозы минеральных удобрений по площади и в пахотном горизонте,

несоответствие норм высева семян) (Неттевич, 1974; Баташаева, 2011; Ерешко и др., 2015). Если растения ячменя обладают низкой устойчивостью к полеганию, иногда для решения данной проблемы применяются морфорегуляторы, способные приспособить посевы ячменя к полеганию (Ващенко, 2012, 2013). Однако эффективным решением данной проблемы остаётся создание устойчивых сортов.

К числу основных факторов, влияющих на химический состав ячменя, относят генотипические особенностей сортов, уровнь плодородия почв в районе возделывания, климатические условия вегетационных периодов (Коданев, 1964). В своей работе Н.Н. Типсина и О.С. Пуляева (2013) приводят данные о том, что зерно ячменя на 80-88% состоит из сухого вещества (СВ), и на 12-10% из воды, цветковая плёнка занимает от 6 до 17% от массы зерна. В свою очередь, сухое вещество содержит, как органические соединения (углеводы, белки, жиры, полифенолы, органические кислоты, витамины и др.), так и неорганические вещества (йод, фосфор, цинк, калий, натрий, магний, кальций, железо и др.). Немаловажная роль в жизненных процессах клеток, а также всего растительного организма, принадлежит белкам, которые, как правило, имеют сложный химический состав. В среднем в ячмене содержится от 7 до 28% белка, который в своём составе содержит такие ценные аминокислоты, как лизин и триптофан. Среди углеводов (65-73% на СВ) выделяются крахмал, целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества и др. Содержание растворимых в эфире жиров (липидов) в среднем составляет 2% от СВ, клетчатки - 2,4-3,5%, золы - 2-3%. В состав ячменя входят витамины Д, А, РР, В1, В2 (Голикова, 1981; Боме, Логинов, 2002; Типсина, Пуляева, 2013; Фаты-хов и др., 2016).

1.2. Основные признаки ботанических разновидностей ячменя

В основе определения конкретной ботанической разновидности культурного ячменя лежат внешние морфологические признаки колоса. На первом этапе идентификации разновидности, необходимо определить принадлежность к одному из подвидов - многорядного или двурядного ячменя. Число плодущих колосков на каждом выступе колосового стержня позволяет отнести исследуемую фор-

му к подвиду двурядного или многорядного ячменя (Кобылянский, Лукьянова, 1990; Грязнов, 2007). Считается, что в ячмене главным геном контролирующим рядность колоса является Vrs1. В нормальном, функционирующем состоянии, данный ген обеспечивает проявление фенотипа с двурядным колосом. В случае, когда в работе гена происходит мутация, можно наблюдать формы с шестиряд-ным колосом fAlqudah et al., 2016).

Согласно определителю внутривидовых таксонов ячменя А.А. Грязнова (2007), среди двурядных ячменей выделяются две основные группы разновидностей: 1. тип нутация (nutantes), с наличием колосковой, цветковой чешуи и пыльников, без завязи; 2. тип дефициенция (deficientes) - колосок представлен лишь колосковыми чешуями. Цветковые чешуи, пыльники, завязи отсутствуют. В основе данного распределения на группы лежит признак редукции боковых бесплодных колосков.

К числу признаков, по которым многорядный и двурядный ячмень можно отличить друг от друга, является выравненность зерна. При этом, если зёрна дву-рядного ячменя имеют симметричное строение, и по размерам они незначительно различаются по всей длине колоса, что обусловлено свободным расположением их на уступе колосового стержня, то для многорядных форм характерна невырав-ненность зерна. У многорядного ячменя симметричными и более крупными являются зёрна, находящиеся в середине каждой тройки колосков, а боковые зёрна обычно значительно мельче и не симметричны, поскольку искривлены в своем основании. Несимметричных зёрен обычно больше. Описанное явление используют для определения подвида ячменя у обмолоченного зерна: образец ячменя, в котором все зёрна симметричные, определяется как двурядный; образец, в котором 40% и меньше симметричных зёрен относится к многорядному ячменю; образец ячменя, в котором более 40% симметричных зёрен, представляет смесь двурядного и многорядного подвидов (Боме, Логинов, 2002).

Плёнчатость зерна, также является одним из главных признаков при определении разновидности. Выделяют разновидности с плёнчатым и голым зерном. В культуре преобладают формы с плёнчатым зерном, у которых цветковые чешуи

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тетянников Николай Валерьевич, 2019 год

- 66 с.

130. Методические указания по изучению и сохранению мировой коллекции ячменя и овса (издание четвертое, дополненное и переработанное) / Под ред. И.Г. Лоскутова. - ГНУ ВИР Россельхозакадемии, 2012. - 63 с.

131. Михайлов, Н.И. Сибирь / Н.И. Михайлов. - Москва: Государственное издательство географической литературы, 1951. - 288 с.

132. Моргун, В.В. Использование новых стереоизомеров нитрозоалкилмо-чевины в селекции озимой пшеницы / В.В. Моргун, А.М. Катеринчук, Т.В. Чугун-кова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013.

- №15 (3/5). - С. 1666-1669.

133. Мухамадьяров, Ф.Ф. Особенности влияния почвенных условий в пределах агромикроландшафтов на формирование урожайности сельскохозяйственных культур / Ф.Ф Мухамадьяров, С.Л. Коробицын, Н.Е. Рубцова, В.П. Ашихмин, Ю.П. Савельев, В.Н. Вологжанин, Д.В. Кайсин // Аграрная наука Евро-Североро-Востока,. - 2013. - №6 (37). - С. 4-8.

134. Назарова, Н.Н. Влияние влажности зерна при уборке на урожайность и посевные качества семян ячменя / Н.Н. Назарова, И.Н. Щенникова // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - №4. - С. 46-47.

135. Нейштадт, М.И. Определитель растений / М.И. Нейштадт. - 4-е изд. -М: УЧПЕДГИЗ, 1954. - 465 с.

136. Неттевич, Э.Д. Короткостебельность и селекция ячменя на устойчивость к полеганию / Э.Д. Неттевич, А.В. Сергеев // Селекция зерновых и зернобобовых культур для НЧЗ. - М., 1974. - №32. ч. 1. - С. 66-69.

137. Никифорова, И.Л. К вопросу о наследовании безостости при скрещивании безостых и остистых сортов ячменя / И.Л. Никифорова // Исследования по генетике. - 1976. - №6. - С. 147-153.

138. Никляев, В.С. Основы технологии сельскохозяйственного производства. Земледелие и растениеводство / В.С. Никляев, В.С. Косинский, В.В. Ткачёв,

A.А. Сучилина; под. ред. В.С. Никляева. - М: Былина, 2000. - 555 с.

139. Николай Иванович Вавилов: Научное наследие в письмах: Международная переписка, Т.2. - М: Наука, 1997. - 638 с.

140. Никулина, Н.К. Мучнистая роса и другие грибные болезни злаков / Н.К. Никулина, М.А. Элбакян, Р.И. Щекочихина // Распространение вредителей и болезней с.-х. культур в РСФСР в 1966 г. и прогноз их появления в 1967 г. - 1967. - С. 78-79.

141. Новохатин, В.В. Биоклиматические ресурсы Северного Зауралья /

B.В. Новохатин // Аграрный вестник Урала. - 2015. - №8 (138). - С. 22-28.

142. Опанасюк, И.В. Качество зерна сортов ячменя и факторы определяющие его в условиях Северного Зауралья / И.В. Опанасюк, Р.И. Белкина // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2012. - №3. -

C. 63-66.

143. Опанасюк, И.В. Роль сорта в получении зерна ячменя разного целевого назначения в агроклиматических зонах Тюменской области: монография / И.В. Опанасюк. - Тюмень: ТюмГНГУ, 2013. - 80 с.

144. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР / В.С. Великань, В.Б. Голуб, Е.Л. Гурьева и др.; сост. Л.М Копанева. - Л: Колос, 1982. - 272 с.

145. Орлова, Е.А. Изучение расового состава возбудителей заболеваний ячменя Ustilago hordei и Ustilago nuda на территории Западной Сибири / Е.А. Орлова, Н.П. Теличкина // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. - 2011. - №2 (18). - С. 23-26.

146. Официальный портал органов государственной власти Тюменской области [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://admtyumen.ru/ogv_ru/about/region_territory.htm.

147. Пакуль, В.Н. Полевая всхожесть семян ячменя / В.Н. Пакуль // Вестник Российский академии сельскохозяйственных наук. - 2007. - №1. - С. 54-55.

148. Пасечнюк, Л.Е. Агроклиматическая оценка суховеев и продуктивность яровой пшеницы / Л.Е. Пасечнюк, В.А. Сенников. - Л: Гидрометеоиздат, 1983. - 128 с.

149. Пересыпкин, В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пере-сыпкин. - М: Колос, 1974. - 560 с.

150. Помелов, А.В. Изучение мутантов ярового ячменя по комплексу признаков / А.В. Помелов, Н.Л. Зелененко // Вестник Алатйского государственного аграрного университета. - 2010. - №2 (64). - С. 31-34.

151. Понько, В.А. Агроклиматическое районирование юга Западной Сибири / В.А. Понько // Рациональное использование агроклиматических и водных ресурсов юга Западной Сибири. - 1986. - №17. - С. 3-20.

152. Полевой, В.В. Практикум по росту и устойчивости растений / В.В. Полевой, Т.В. Чиркова, Л.А. Лутова и др.; под ред. В.В. Полевого, Т.В. Лутовой. -СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. - 212 с.

153. Поползухина, Н.А. О генетической природе мутаций у растений яровой мягкой пшеницы / Н.А. Поползухина // Сельскохозяйственная биология. -2003. - Т. 38, №3. - С. 108-111.

154. Поползухина, Н.А. Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации: автореф. докт. дис. / Поползухина Нина Алексеевна. - Тюмень, 2004. - 31 с.

155. Поползухина, Н.А. Использование мутационной и аллоцитоплазмоти-ческой изменчивости в селекции яровой мягкой пшеницы на адаптивность / Н.А. Поползухина, П.В. Поползухин, Н.А. Якунина, М.С. Супонин // Биотехнология: состояние и перспективы развития. - 2017. - С. 97-100.

156. Посыпанов, Г.С. Растениеводство / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодво-ров, Б.Х. Жеруков и др.; под ред. Г.С. Посыпанова. - М: КолосС, 2007. - 612 с.

157. Петров, Д.Ф. Основные преимущества методов селекции, основанных на новейших достижениях генетики / Д.Ф. Петров // Индуцированный мутагенез и апомиксис. - 1980. - С. 3-26.

158. Прийлинн, О.Я. Подбор исходного материала для обработки химическими мутагенами / О.Я. Прийлинн, Т.М. Шнайдер // Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. - 1984. - С. 81-84.

159. Пыльнев, В.В. Частная селекция полевых культур / В.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария и др.; под ред. В.В. Пыльнева. - М: КолосС, 2005. - 552 с.

160. Размещение и специализация государственных сортоиспытательных станций, государственных сортоиспытательных участков, лабораторий и филиалов, перечень. - М., 2014. - 55 с.

161. Рапопорт, И.А. Действие генетически активных веществ на фенотип и чистота генетического состояния / И.А. Рапопорт // Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. М: Наука. -1984. -С. 3-56.

162. Рапопорт, И.А. Генетическая дискретность и механизм мутаций / И.А. Рапопорт // Химический мутагенез и проблемы селекции. - 1991. - С. 3-62.

163. Рапопорт, И.А. Открытие химического мутагенеза: Избранные труды. - М: Наука, 1993. - 304 с.

164. Рапопорт, И.А. Гены, эволюция, селекция: Избранные труды. - М.: Наука, 1996. - 250 с.

165. Растениеводство в Тюменской области (2010-2015): Стат. сборник / Территориальный орган Федеральной службы государственной статистики по Тюменской области. - Тюмень, 2015. - 317 с.

166. Репко, Н.В. Статистические исследования мирового производства зерна ячменя / Н.В. Репко, К.В. Подоляк, Е.В. Смирнова, Ю.В. Острожная // Научный журнал КубГАУ. - 2015. - №106 (2). - С. 1-9.

167. Репко, Н.В. Высота растений и устойчивость к полеганию коллекционных сортов озимого ячменя / Н.В. Репко, А.С. Кобылянский, Е.В. Хронюк // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2017. - №133. - С. 160-172.

168. Рипбергер, Е.И. Использование химического мутагенеза в расширении границ отбора ценных генотипов мягкой яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) / Е.И. Рипбергер, Н.А. Боме // Фундаментальные исследования. - 2014. - №9. -С. 90-95.

169. Ритус, И.Г. Растениеводство / И.Г. Ритус - М: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1952. - 465 с.

170. Родина, Н.А. Селекция ячменя на Северо-Востоке Нечерноземья / Н.А. Родина. - Киров: Зональный НИИСХ Северо-Востока, 2006. - 488 с.

171. Рутц, Р.И. Химический мутагенез в селекции яровой пшеницы / Р.И. Рутц, Л.А. Кротова // Селекция зерновых культур в Западной Сибири. - 1992. -С. 14-22.

172. Рутц, Р.И. Экспериментальный мутагенез в селекции сельскохозяйственных культур: итоги и перспективы / Р.И. Рутц, Н.А. Поползухина, Е.В. Ве-рёвкин, Е.Г. Мухордов, И.А. Нейман // Сборник научных работ, посвящённых 170-летию Сибирской аграрной науки. - 1998. - С. 90-96.

173. Рыжкова, Т.А. Гены wx и реологические свойства шрота мягкой пшеницы / Т.А. Рыжкова, М.Ю. Третьяков, В.П. Нецветаев, О.А. Сорокопудова, О.В. Акиншина, А.В. Аркадьева // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. - 2012. - №15 (134). - вып. 20. - С. 46-50.

174. Сапега, В.А. Характеристика сортового районирования яровой пшеницы в Тюменской области / В.А. Сапега // Зерновое хозяйство России. - 2012. -№2. - С. 37-47.

175. Сапожникова, С.А. Об уточнении оценки сельскохозяйственного бонитета климата / С.А. Сапожникова // Агроклиматические ресурсы природных зон СССР и их использование. - 1970. - С. 80-91.

176. Селянинов, Г.Т. К методике сельскохозяйственной климатографии / Г.Т. Селянинов // Труды по сельскохозяйственной метеорологии. - 1930. - №2. вып. 22. - С. 45-91.

177. Селянинов, Г.Т. Агроклиматическая карта мира / Г.Т. Селянинов: под. ред. И.А. Гольцберг. - Л: Гидрометеоиздат, 1966. - 11 с.

178. Семенова, А.Г. Злаковые мухи / А.Г. Семенова // Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. Методическое пособие. - 2008. - С. 196-213.

179. Сенников, В.А. Агроклиматические ресурсы юго-востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур / В.А. Сенников, А.П. Сляднев. - Л: Гидрометеоиздат, 1972. - 149 с.

180. Синельщиков, В.В. Агроклиматические ресурсы произрастания зерновых культур и меры по подъёму их урожайности / В.В. Синельщиков, Л.А. Раз-умова, С.А. Сапожникова, Ю.И. Чирков // Агроклиматические ресурсы природных зон СССР и их использование. - 1970. - С.7-16.

181. Скибина, Ю.С. Об актуальности изучения патосистемы ячмень-тёмно-бурая пятнистость / Ю.С. Скибина // Агротехнологический метод защиты растений от вредных организмов. - 2017. - С. 376-378.

182. Современные методы и международный опыт сохранения генофонда дикорастущих растений (на примере диких плодовых) / Коллективная монография. Алматы: Программа развития ООН в Казахстане, - 2011. - 188 с.

183. Справочник по климату СССР. Выпуск 17. Тюменская и Омская области, Ч.2. Температура воздуха и почвы. - Л: Гидрометеорологическое издательство, 1965. - 275 с.

184. Станчева, Й. Атлас болезней сельскохозяйственных культур (перевод с болгарского) / Й. Станчева. - С: ПЕНСОФТ, 2003. - 175 с.

185. Сумина, А.В. Показатель содержания воды в зерне и его значимость от условий выращивания и генотипа ячменя / А.В. Сумина, В.И. Полонский // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2013. - №6 (81). - С. 121-126.

186. Сурин, Н.А. Ячмень Восточной Сибири / Н.А. Сурин. - Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1977. - 110 с.

187. Сурин, Н.А. Селекция ячменя в Сибири / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова. -Новосибирск: РАСХН (Новосибирск), 1993. - 290 с.

188. Сурин, Н.А. Пивоваренный ячмень в Восточной Сибири / Н.А. Сурин, М.Б. Вчерашний // Земледелие. - 1997. - №6. - С. 34-35.

189. Сурин, Н.А. Селекция адаптивных сортов ячменя / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова // Селекция и семеноводство. - 2001. - №3. - С. 24-27.

190. Сурин, Н.А. Совершенствование адаптивных свойств ячменя в процессе селекции / Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2007. - №6 (174). - С. 18-24.

191. Сурин, Н.А. Характеристика различных форм ячменя в связи с устойчивостью к полеганию / Н.А. Сурин, Л.Н. Ковригина // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - №5 (209). - С. 25-32

192. Сурин, Н.А. Адаптивный потенциал сортов зерновых культур Сибирской селекции и пути его совершенствования (пшеница, ячмень, овёс) / Н.А. Сурин. - Новосибирск: ИЦ ГНУ СибНСХБ Россельхозакадемии, 2011. - 708 с.

193. Сурин, Н.А. Генетический потенциал и селекционная значимость ячменя Сибири / Н.А. Сурин, Н.В. Зобова, Н.Е. Ляхова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2014. - Т. 18, №2. - С. 378-386.

194. Сурин, Н.А. Элементы продуктивности селекционных линий ярового ячменя / Н.А. Сурин, Р.Р. Ламажап // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2015. - №5 (246). - С. 32-39.

195. Сурин, Н.А. Комплексная оценка селекционного материала в селекции ячменя на адаптивность в Восточносибирском регионе / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова, С.А. Герасимов // Вестник Кемеровского государственного университета. -2015. - №4-3 (64). - С. 98-103.

196. Сурин, Н.А. Культура ячменя в Восточной Сибири / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. -2017. - №4 (127). - С. 52-65.

197. Сухинина, К.В. Ботаническая классификация ячменя и её использование в селекции новых сортов / К.В. Сухинина, Н.В. Репко, В.В. Ковалев // Современные научные исследования и разработки. - 2016. - № 6 (6) - С. 105-108.

198. Схема размещения, использования и охраны охотничьих угодий на территории Тюменской области (без автономных округов). - 2013. - Т.1. - 217 с.

199. Таранухо, Г.И. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур / Г.И. Таранухо. - Минск: ИВЦ Минфина, 2009. - 420 с.

200. Тимошенкова, Т.А. Влияние морфологических признаков на урожайность сортов ярового ячменя в условиях степи Оренбурского предуралья / Т.А. Тимошенкова, Ф.Д. Самуилов // Вестник Казанского государственного аграрного унивеситета. - 2016. - Т. 11, №3. - С. 46-50.

201. Типсина, Н.Н. Биологическая ценность продуктов переработки ячменя / Н.Н. Типсина, О.С. Пуляева // Вестник КрасГАУ. 2013. - №8. - С. 226-229.

202. Тихонов, Н.И. Современное состояние производства ячменя / Н.И. Тихонов, А.А. Авдеев // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: Наука и Высшее профессиональное образование. - 2015. - №1 (37). -С. 61-66.

203. Токарева, А.Ю. Морфологические и химические характеристики почв Тобольского района Тюменской области / А.Ю. Токарева, Г.С. Алимова, Е.И. Попова // Успехи современного естествознания. - 2017. - № 11. - С. 129-134.

204. Тырышкин, Л.Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения автореф. дис. ... д. с.-х. наук. / Тырышкин Лев Генадьевич. - Санкт-Петербург, 2007. - 251 с.

205. Тырышкин, Л.Г. Устойчивость ячменя к тёмно-бурой листовой пятнистости / Л.Г. Тырышкин // Развитие земледелия в нечерноземье: Проблемы и их решение. - 2016. - С. 107-111.

206. Тырышкин, Л.Г. Ювенильная устойчивость сортов зерновых культур к болезням / Л.Г. Тырышкин // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2018. - С. 37-41.

207. Тюнин, В.А. Селекционная ценность остистости колоса мягкой яровой пшеницы на южном Урале / В.А. Тюнин // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2014. - Т. 3, №3-1. - С. 50-52.

208. Тяглый, С.В. Источники продуктивности голозёрного ячменя из коллекции ВИР для условий северо-запада России / С.В. Тяглый, О.Н. Ковалева, И.Г. Лоскутов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2009. - Т.165. - С. 77-83.

209. Удобрения и урожай сельскохозяйственных культур Тюменской области: рекомендации НИИСХ Северного Зауралья. / под ред. В.В. Бурлака. - Тюмень, 1973. -77 с.

210. Фатыхов, И.Ш. Сравнительный элементный состав зерновок зерновых культур / И.Ш. Фатыхов, В.Н. Гореева, Е.В. Корепанова, О.С. Тихонова, Б.Б. Борисов, Р.Р. Галиев // Вестник Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - №3 (48). - С. 11-17.

211. Фахрутенова, И.Б. Влияние погодных условий на полевую всхожесть и выживаемость растений твёрдой яровой пшеницы в разных почвенно-климатических условиях северного Казахстана / И.Б. Фахрутенова, Г.А. Лоскуто-ва // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2011. -№12 (86) - С. 39-41.

212. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. - М: Колос, 2005. - 639 с.

213. Филатов, В.И. Агробиологические основы производства, хранения и переработки продукции растениеводства / В.И. Филатов, Г.И. Баздырев, М.Г. Объедков и др.; под ред. В.И. Филатова. - М: Колос, 2004. - 724 с.

214. Филиппов, Е.Г. Селекция ярового ячменя / Е.Г. Филиппов, А.В. Ала-бушев. - Ростов-на-Дону: Книга, 2014. - 207 с.

215. Филиппов, Е.Г. Перспективные направления в селекции ячменя / Е.Г. Филиппов, А.А. Донцова, Д.П. Донцов // Таврический вестник аграрной науки. -2016. - №2 (6). - С. 129-137.

216. Ходьков, Л. Е. Голозерные и безостые ячмени / Л. Е. Ходьков; под ред. М. Г. Агаева. - Л: ЛГУ, 1985. - 135 с.

217. Цильке, Р.А. Сравнительная оценка казахстанстких и сибирский сортов мягкой яровой пшеницы по массе 1000 зёрен / Р.А. Цильке, В.М. Москаленко // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. - 2006. -№2 (5). - С. 23-27.

218. Шашко, Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР / Д.И. Шашко. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1985. - 247 с.

219. Шевцов, В.М. Эффективность химического мутагенеза в селекции ячменя / В.М. Шевцов, П.П. Васюков. Т.В. Кириченко. // Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. М: Наука. - 1984. -С. 56-59.

220. Шевцов, В.М. Экологическая пластичность ячменя и химический мутагенез / В.М. Шевцов, В.Х. Мухсинов, Н.В. Серкин, Т.В. Павельева, Т.Т. Каля-дина, С.А. Аблов // Химический мутагенез и задачи сельскохозяйственного производства. М: Наука. - 1993. - С. 47-49.

221. Шешегова, Т.К. Зависимость развития корневой гнили зерновых культур от погодных условий и сорта / Т.К. Шешегова, Л.М. Щеклеина // Защита и карантин растений. - 2016. - №10. - С. 17-19.

222. Шоева, О.Ю. Гены, контролирующие синтез флавоноидных и мела-ниновых пигментов ячменя / О.Ю. Шоева, К.В. Стрыгина, Е.К. Хлёсткнина // Ва-виловский журнал генетики и селекции. - 2018. - №22 (3). - С. 333-342.

223. Шукене, Ю.Ю. Изучение селекционно-ценных мутантов ярового ячменя, индуцированных химическими мутагенами / Ю.Ю. Шукене, Н.И. Ширму-лите // Химический мутагенез и иммунитет. М: Наука. - 1980. - С. 155-157.

224. Щенникова, И.Н. Изменение пигментного комплекса флаговых листьев ячменя под действием эдафического стресса / И.Н. Щенникова, Е.М. Лисицын, Л.П. Кокина // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2010. - №1 (16). - С. 24-28.

225. Щенникова, И.Н. Оценка генофонда ячменя по крупности зерна в условиях Волго-Вятского региона / И.Н. Щенникова, Л.П. Кокина, О.И. Бутакова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2011. - №1 (20). - С. 12-16.

226. Щенникова, И.Н. Источники хозяйственно ценных признаков для селекции многорядного ячменя в Волго-Вятстком регионе / И.Н. Щенникова, Л.П. Кокина, А.В. Кунилова // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2013. - №2. - С. 8-10.

227. Эйгес, Н.С. Историческая роль Иосифа Абрамовича Рапопорта в генетике. Продолжение исследований с использованием метода химического мутагенеза / Н.С. Эйгес // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17, №1.- С. 162-172.

228. Эйгес, Н.С. «Химический мутагенез» и «фенотипическая активация ферментов» - крупнейшние открытия ХХ века. Ко дню рождения И.А. Рапопорта / Н.С. Эйгес, Г.А. Волченко, С.Г. Волченко // История и педагогика естествознания. - 2014. - №1. - С. 55-60.

229. Юсов, В.С. Исходный материал для селекции яровой твёрдой пшеницы на устойчивость к полеганию в южной лесостепи Западной Сибири / В.С. Юсов // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2010. -№6 (68). - С. 5-8.

230. Яковлева, О.В. Устойчивость культурного и дикого ячменя к действию токсичных ионов алюминия / О.В. Яковлева, А.М. Капешинский, О.Н. Ковалева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2009. - Т. 165. -С. 51-53.

231. Ячмень в Тюменской области: рекомендации / под ред. В.В. Бурлака -Тюмень, 1972. 26 с.

232. Ahloowalia, B.S. Global impact of mutation-derived varieties / B.S. Ahloowalia, M. Maluszynski, K. Nichterlein // Euphytica. - 2004. - №135. (2) -P. 187-204.

233. Alqudah, A.M. The Genetic Architecture of Barley Plant Stature / A.M. Alqudah, R. Koppolu, G.M. Wolde, A. Graner, T. Schnurbusch // Frontiers in Genetics. - 2016. - №7 (399) - P. 1-15.

234. Baalbaki, R. Seed vigor testing handbook / R. Baalbaki, S. Elias, J. Mar-cos-Filho, M.B. McDonald // AOSA, Ithaca, NY, USA. (Contribution to the Handbook on Seed Testing), 2009. - 341 р.

235. Blattner, F.R. Taxonomy of the Genus Hordeum and Barley (Hordeum vul-gare) / R.F. Blattner // The Barley Genome. - 2018. - P. 11-23.

236. Buschmann, C. Excitation kinetics of chlorophyll fluorescence during light-induced greening and establishment of photosynthetic activity of barley seedlings / C. Buschmann, S. Konanz, M. Zhou, S. Lenk, L. Kocsanyi, A. Baroc-si / Photosynthetica. - 2013. - №51 (2) - P. 221-230.

237. Country report on the state of plant genetic resources for food and agriculture: Russian Federation, 2007. - 66 p.

238. Damour, G. Long-term drought modifies the fundamental relationships between light exposure, leaf nitrogen content and photosynthetic capacity in leaves of the lychee tree (Litchi chinensis) / G. Damour, M. Vandame, L. Urban // Journal of Plant Physiology - 2008. - №165. - P. 1370-1378.

239. FAO. Seed Security Assessment: A Practitioner's Guide. - 2016. - 63 p.

240. FAOSTAT. Food and agriculture data. - 2017 [Электронный ресурс]. Режим доступа: http ://www. fao. org/faostat/en/#data

241. FAO/IAEA Mutant variety database. - 2015. [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://mvd.iaea. org/#!Search

242. FAO/IAEA Mutant variety database. - 2018. [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://mvd.iaea. org/#!Search

243. Field, A. Discovering statistics using R. / A. Field, J. Mieles, Z. Field -London: SAGE Publication LTD, 2012. - 992 p.

244. Kendal, E. Relationship between Chlorophyll and other Features in Durum Wheat (Triticum turgidum L. var. durum) Using SPAD and Biplot Analyses / E. Kendal // Journal of Agricultural Science and Technology. - 2015. - №17 (6). - P. 1873-1886.

245. Kolodinska Brantestam, A. A century of breeding - is genetic erosion a reality? Temporal diversity changes in Nordic and Baltic barley. Doctoral dissertation. - 2004. - 30 p.

246. Kolodinska Brantestam, A. Генетическая эрозия ячменя - Сто лет селекции в северном регионе Европы / A. Kolodinska Brantestam, R. von Bothmer, J. Weibull, I. Rashal // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы эко-люции и систематики культурных растений. - 2009. - С.76-80.

247. Martin, B. A high-density collection of EMS-induced mutations for TILLING in Landsberg erecta genetic background of Arabidopsis / B. Martin, M. Ramiro, J. M. Martinez-Zapater, C. Alonso-Blanco // BMC Plant biology. - 2009. - №9 (1). -P. 147.

248. Mba, C. Induced mutations unleash the potentials of plant genetic resources for food and agriculture / C. Mba // Agronomy. - 2013. - №3 (1). - P. 200-231.

249. McCouch, S. Agriculture: feeding the future / S. McCouch, G.J. Baute, J. Bradeen, P. Bramel, P.K. Bretting, E. Buckler / Nature. - 2013. - №499. - P. 23-24

250. Pecio, A. Grain yield and yield components of spring barley genotypes as the indicators of their tolerance to temporal drought stress / A. Pecio, D. Wach // Polish Journal of Agronomy. - 2015. - №21. - P. 19-27.

251. Porter, J.P. Crop responses to climatic variation / J.R. Porter, M.A. Se-menov // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2005. - Vol. 360. - №1463. - P. 2021-2035.

252. Pournosrat, R. Geographical and environmental determinants of the genetic structure of wild barley in southeastern Anatolia / R. Pournosrat, S. Kaya, S. Shaaf, B. Kilian, H. Ozkan // PloS One. - 2018. - №13 (2). [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://doi.org/10.1371/iournal.pone.0192386.

253. Raina, A. Role of Mutation Breeding in Crop Improvement-Past, Present and Future / Aamir Raina, Rafiul Amin Laskar, Shahnawaz Khursheed, Rahul Amin, Younas Rasheed Tantray, Kouser Parveen, Samiulaah Khan // Asian Research Journal of Agriculture. - 2016. - №2 (2) - P. 1-13.

254. Sato, K. Genetic Diversity and Germplasm Management: Wild Barley, Landraces, Breeding Materials / K. Sato, A. Flavell, J. Russell, A. Bo'rner, J. Valkoun // Biotechnological Approaches to Barley Improvement. - 2014. - P. 21-36.

255. Singh, R.J. Utilization of Genetic Resources for Barley Improvement / R.J. Singh, P.P. Jauhar // Chromosome Mapping in Barley (Hordeum vulgare L.): Genetic Resources, Chromosome Engineering, and Crop Improvement Series. Cereals. - 2005. -№. 2. - P. 233-255.

256. Thalmann, M. Starch as a determinant of plant ftness under abiotic stress / M. Thalmann, D. Santelia // New Phytologist. - 2017. - №214. - P. 943-951.

257. The Angiosperm Phylogeny Group. Anupdate of the Angiosperm Phyloge-ny Group classification for the order sand families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2009. - №.161 (2) - P. 105-121.

258. Uddling, J. Evaluating the relationship between leaf chlorophyll concentration and SPAD-502 chlorophyll meter readings / J. Uddling, J. Gelang-Alfredson, K. Piikki, H. Pleijel // Photosynth. Res. - 2007. - №91. - P. 37-46.

259. Verstegen, H. The World Importance of Barley and Challenges to Further Improvements / H.Verstegen, O.Koneke, V.Korzun, R. von Broock // Biotechnological Approaches of Barley Improvement. - 2014. - P. 3-19.

260. Van de Wouw, M. Genetic erosion in crops: concept, research results and challenges / M. van de Wouw, C. Kik, T. van Hintum, R. van Treuren, B. Visser // Plant Genetic Resources. - 2010. - № 8 (01). - P. 1-15.

261. Villadsen, D. Osmotic stress changes carbohydrate partitioning and fruc-tose-2,6-bisphosphate metabolism in barley leaves / D. Villadsen, J.H. Rung, T.H. Nielsen // Functional Plant Biology. - 2005. - №32 (11). - P. 1033-1043.

262. Wang, Q. Nondestructive and rapid estimation of leaf chlorophyll and nitrogen status of peace lily using chlorophyll meter / Q. Wang, J. Chen, Y. Li. // J. Plant Nutr. - 2004. - №27. - P. 557-569.

263. Wiesler, F. The crop as indicator for sidedress nitrogen demand in sugar beet productionlimitations and perspectives / F. Wiesler. M. Bauer, M. Kamh, T. Engels, S. Reusch // J. Plant Nutr. Soil Sci. - 2002. - №165. - P. 93-99.

264. Zhu, J. Comparing SPAD and atLEAF values for chlorophyll assessment in crop species / J. Zhu, N. Tremblay, Y. Liang // Canadian Journal of Soil Science. -2012. - №92 (4). - P. 645-648.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Описание районированных по Тюменской области сортов Сорт Ача включён в реестр допущенных сортов в 1997 году. Код сорта: 9401490. Родословная: (Парагон х Кристина) х [(Джет х Обской) х (Новосибирский 1 х Винер)]. Включён в Госреестр по Западно-Сибирскому (10), ВосточноСибирскому (11) и Дальневосточному (12) регионам. Районирован по Тюменской области с 2001 года.

Петентообладатель: ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН». Авторы патента: А.В. Бахарев, Ж.А. Бахарева. Оригинаторами являются ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН», ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сои».

Принадлежит к разновидности двурядных ячменей nutans. По направлению использования является пивоваренным, а также ценным по качеству сортом. Куст прямостоячий. Влагалища нижних листьев без опушения. Антоциановая окраска ушек флагового листа отсутствует, восковой налет на влагалище сильный. Растение среднерослое. Колос полупрямостоячий, цилиндрический, рыхлый, со слабым восковым налетом. Ости длиннее колоса, зазубренные, кончики без антоциановой окраски. Первый сегмент колосового стержня короткий со средним изгибом, без горбинки. Стерильный колосок отклоненный с округлым кончиком и средне-длинной нижней цветковой чешуей. Колосковая чешуя с остью среднего колоска по длине короче зерновки. Зазубренность внутренних боковых нервов наружной цветковой чешуи отсутствует. Зерновка с неопушенной бороздкой.

Масса 1000 зёрен 34-56 г. Урожайность в зависимости от погодных условий и зон выращивания в Западно-Сибирском регионе варьирует в пределах 10,3-47,0 ц/га, в Восточно-Сибирском - 8,7-53,5 ц/га и Дальневосточном - 15,9-26,9 ц/га. Прибавка к стандарту Одесский 115 в Красноярском крае колеблется от 2,3 до 13,8 ц/га. Максимальная урожайность 67,7 ц/га получена в Кемеровской области в 1995 г. В Тюменской области за период 2013-2015 гг. средняя урожайность сорта

варьировала от 28,4 ц/га (Бердюжский ГСУ) до 52,2 ц/га (Нижнетавдинский ГСУ). Среднеспелый. Вегетационный период 70-85 суток. Устойчивость к полеганию высокая. Засухоустойчивость средняя. Среднеустойчив к твердой головне; восприимчив к гельминтоспориозным пятнистостям и стеблевой ржавчине; сильновосприимчив к пыльной головне. Требуется обязательное протравливание семян (Логинов и др., 2014; Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://reestr.gossort.com/reestr/sort/9401490).

Сорт Абалак в 2013 году включён в реестр селекционных достижений допущенных к использованию. Код сорта: 8954264. Родословная: У - 53-8515 х Са 46925. Включен в Госреестр по Восточно-Сибирскому (11) региону. Рекомендован для возделывания в зонах Подтайги предгорий, Лесостепи Причулымья, Южной лесостепи, Степи предгорий на обыкновенных и южных черноземах Красноярского края, в Республике Хакасия и Забайкальском крае. Рекомендован для возделывания по Тюменской области с 2015 года.

Петентообладатель: ФГБНУ «Федеральный Исследовательский центр «Красноярский научный центр СО РАН», ФГБУН Федеральный исследовательский центр «Тюменский научный центр СО РАН». Авторами патента являются М.Н. Фомина, Р.Г. Незамутдинова, Г.Л. Петров, Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова. Ориги-наторы: ФГБУН Федеральный исследовательский центр «Тюменский научный центр СО РАН», ФГБНУ «Федеральный Исследовательский центр «Красноярский научный центр СО РАН», Филиал ФГБУ «Госсорткомиссия» по Красноярскому краю, Республике Хакасия и Республике Тыва, ООО «Ермак».

Разновидность nutans. Ценный по качеству. Куст полупрямостоячий. Влагалища нижних листьев без опушения. Антоциановая окраска ушек флагового листа сильная - очень сильная, восковой налет на влагалище очень сильный. Растение среднерослое. Колос пирамидальный, рыхлый, со средним восковым налетом. Ости длиннее колоса, зазубренные, с очень сильной антоциановой окраской кончиков. Первый сегмент колосового стержня средней длины, со средним изгибом.

Стерильный колосок от параллельного до слегка отклоненного. Опушение основной щетинки зерновки короткое. Антоциановая окраска нервов наружной цветковой чешуи средняя, зазубренность внутренних боковых нервов наружной цветковой чешуи отсутствует или очень слабая. Зерновка очень крупная, с неопушенной брюшной бороздкой и охватывающей лодикулой.

Масса 1000 зёрен 45,2-53,2 г. Средняя урожайность в регионе допуска составила 26,8 ц/га, превысив средний стандарт на 2,2 ц/га. В Забайкальском крае прибавка к стандарту Ача составила 2,2 ц/га, в рекомендуемых для возделывания зонах Красноярского края и Республике Хакасия прибавка к стандарту Биом - 2,8 и 3,5 ц/га, при средней урожайности 30,4; 26,8 и 26,9 ц/га соответственно. Максимальная урожайность 62,6 ц/га получена в Красноярском крае в 2011 г. Средняя урожайность в Тюменской области в годы испытания составила 44 ц/га, на 1,4 ц/га больше стандарта Ача, при максимальной урожайности 70,5 ц/га на Ишим-ском ГСУ в 2014 году. Среднеранний, вегетационный период 72-89 дней, созревает на 2-3 дня раньше сорта Ача и на 2-3 дня позднее сорта Биом. По устойчивости к полеганию в год проявления признака уступает стандартным сортам Биом и Ача на 1,0-1,5 балла. Среднезасухоустойчив. Содержание крахмала 57,85-60,78%. Содержание белка 9,1-14,5%. Умеренно восприимчив к каменной и пыльной головне, полосатой пятнистости; восприимчив к гельминтоспориозу; сильновосприимчив к корневым гнилям (Выдрин, Федорук, 2015; Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://reestr.gossort.com/reestr/sort/8954264).

Приложение 2 Разновидности ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) Подвид: двурядный - H. vulgare L. ssp. distichon (L.) Körn.

Var. colonicum Vav. et Orl., к-25529, Nackte aus Erytrea.

Колос остистый, окраска колоса жёлтая, колос рыхлый, колосковые чешуи широкие. Ости длинные, зазубренные. Зерновки голые, жёлтые, могут быть буровато-жёлтыми.

Распространение: Редкий эндем Эфиопии.

Var. compositum Körn., к-23452, H.2682 Coll. Gembloux.

Колосья жёлтые, рыхлые, разветвлённые. Вместо средних колосков образуются боковые ветви (колосья). Ости длинные, зазубренные. Колосковые чешуи узкие.

Распространение: Получена в питомниках в единичных экземплярах.

Var. dupliatrum Körn., к-25008, Местный.

Колос чёрный, рыхлый. Ости отсутствуют. Боковые колоски бесплодные. Колосковые чешуи узкие. Зерновки голые, буро-чёрные.

Распространение: Получена от скрещивания. Недостаточно устойчива (расщепляется).

Var. erectum Rode ex Schubl., к-24805, Eiser.

Окраска колоса жёлтая, колос широкий, плотный. Колосковые чешуи узкие. Ости длинные, как правило, идут параллельно колосу, зазубренные.

Распространение: Все европейские страны, Закавказье, Иран, республики Средней Азии, Сибирь, Япония, США.

Уаг. griseinudiinerme Giess., к-22308, Н.2198 иЬатег Васо.

Колос безостый, рыхлый, окраска серая до коричневой. Колосковые чешуи узкие. Колоски без остей или только с короткими заострениями цветковых чешуй. Зерновки голые, коричневато-чёрные.

Распространение: Эфиопия.

Var. macrolepis (A. Br.) Körn., к-20024, L.AHOR 2542/63.

Колосья чёрные, рыхлые. Боковые колоски в колосе редуцированы и представлены только широкими колосковыми чешуями. Ости чёрные, зазубренные, длинные.

Распространение: Эндем Эфиопии.

Var. medicum Körn., к-003, Целинный 30.

Колос рыхлый, окраска колоса жёлтая. Колосковые чешуи узкие. Ости длинные, гладкие.

Распространение: Встречается во всех частях света как примесь в разной степени. Реже в чистых посевах.

Var. neogenes Körn., к-26595, Местный.

Колосья жёлтые, плотные. Боковые колоски бесплодные. Колосковые чешуи узкие. Ости зазубренные, длинные. Зерновки голые, жёлтые, могут быть буровато-жёлтыми.

Распространение: Встречается в Эфиопии в виде примеси. Эндемичная форма.

Var. nigricans (Ser.) Körn., к-25854, Noire a Ballas Panachees.

Колос чёрный, рыхлый. Колосковые чешуи узкие. Ости зазубренные, длинные, чёрной окраски.

Распространение: Азия, Африка, в виде примеси; В Сирии, Малой Азии и Эфиопии.

Уаг. nigrinudum Уау., к-25855, Ra 6.

Колосья чёрные, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Ости чёрные, зазубренные, длинные. Голозёрный, зерновки чёрные.

Распространене: Эндем Эфиопии (район Джиммы).

Var. nudum (L.) Hook.f., к-23491, De pribterm-pe.

Окраска колоса жёлтая. Колос рыхлый. Колосковые чешуи узкие. Ости зазубренные, длинные. Зерновки голые жёлтые или буровато-жёлтые.

Распространение: Встречается во всех зонах возделывания как примесь, реже в чистом виде.

Var. nutans (Schubl.) Alef., к-30243, Ача.

Колосья жёлтые, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Ости длинные, зазубренные.

Распространение: Возделывается во всех частях света. Самая распространённая разновидность из двурядных ячменей.

Var. rehmii Körn., к-24826, Ботаническая форма.

Колосья жёлтые, рыхлые. Колосковые чешуи средних колосков широкие, длинно-стистые, похожие на цветковые чешуи. Ости цветковых чешуй длинные, зазубренные.

Распространение: Найдена среди возделываемых ячменей в Европе.

Уаг. птраш Wittm., к-24823, Ботаническая форма.

Колос чёрный, рыхлый. Колосковые чешуи узкие. Средние колоски вместо остей имеют трёхлопастные придатки - фурки.

Распространение: получена при скрещивании.

Var. rubrum Giess., к-23454, H.3235 Wondo III.

Колос серовато-коричневый, перед созреванием красный, среднеплотный. Колосковые чешуи широкие. Ости желтоватые, перед созреванием светло-красные. Длинные, зазубренные. Зерновки серовато-коричнево-голубоватые.

Распространение: Эфиопия, как редкая примесь.

Var. subinerme Körn., к-20045, L. AHOR 2553/66.

Колос безостый, жёлтый, рыхлый. Боковые колоски в колосе редуцированы и представлены только одними колосковыми чешуями. Колосковые чешуи узкие.

Распространение: Получена при скрещивании.

Var. steudelii Körn., к-22961, DZ02-404.

Колосья чёрные, рыхлые. Боковые колоски в колосе редуцированы, представлены только одними колосковыми чешуями. Колосковые чешуи узкие. Ости чёрные, зазубренные, длинные.

Распространение: Эфиопия

Var. tetranutans A. Trof. et Luk., к-23460, Харьковский 410.

По всем признакам относится к var. nutans, отличается по числу хромосом - является тетраплоидом 2n=28. Имеет более крупную зерновку, чем исходная разновидность.

Распространение: Встречается во многих генетических коллекциях.

Подвид: многорядный - H. vulgare L. ssp. vulgare

Var. acachicum Giess., к-23444, H.3786 Jim-ma7.

Колос серо-голубоватый, рыхлый, перед созревание окрашен в красный цвет. Колосковые чешуи узкие, опушены. Ости светло-серые, желтоватые, зазубренные, длинные. Зерновки голые, коричневато-чёрные.

Распространение: Встречается как примесь в Эфиопии и Эритрее.

Уаг. afghanicum Уау., к-24644, Местный.

Колосья жёлтые, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Ости зазубренные, длинные. При основании средних колосков имеется хорошо развитые прилистники, в 2-3 мм шириной, являющимися характерным признаком данной разновидности.

Распространение: Редкий эндем Афганистана.

Var. atrispicatum Körn., к-23441, H.3735 Amba Ras.

Колос чёрный, рыхлый. Колосковые чешуи в колосе широкие. Ости, как правило, чёрные, сильно зазубренные, длинные. Распространение: Эндем Эфиопии.

Var. brachyatherum Körn., к-10986, Rokkaku-yabane (Tochigi-ken).

Колосья жёлтые, плотные. Колосья пирамидальной формы. Колосковые чешуи узкие. Все колоски в колосе с укороченными остями. Ости зазубренные, эластичные. Встречаются яровые и полуозимые растения.

Распространение: Возделывается в Японии и Китае.

Уаг. твШв Ь., к-30624, С.1.10975.

Колосья жёлтые, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Ости зазубренные, длинные. Зерновки голые, жёлтые или буровато-жёлтые.

Распространение: Встречается почти во всех районах возделывания, чаще в Китае, Японии, горах Средней Азии и Эфиопии.

Уаг. cornutiforme А. Е. АЬе^, к-22306, Н.3949 Sulo СоП^^гиЬег.

Колос жёлтый, рыхлый. Колосковые чешуи узкие. Фуркатный, боковые колоски безостые или с остевидными придатками. Фурки оканчиваются короткой остью. Зерновки голые. Распространение: Описан с Тибета.

Var. duplinigrum Körn., к-25804, Abyssinian 1139.

Колос рыхлый, окраска колоса чёрная. Колосковые чешуи узкие. Ости длинные, зазубренные, чёрные. Голозёрный, зерновки чёрные.

Распространение: Возделывается в Эфиопии, эндемичная форма.

Уаг. harlani Уау. е1 Ог1., к-24820, Ботаническая форма.

Колосья жёлтые, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Средние колоски имеют короткие ости, боковые - безостые или с зачатками остей. Ости зазубренные.

Распространение: Япония, Китай.

Var. himalayense (Schult.) Körn., к-30663, C.I. 11073.

Колосья жёлтые, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Ости зазубренные, длинные. Голозёрный, зерновки зелёные.

Распространение: Встречается во всех зонах возделывания, преимущественно в виде примеси.

Уаг. hypatherum Уау. et Ог1., к-30629, С.1. 10993.

Колосья жёлтые, плотные. Колосковые чешуи узкие. Ости зазубренные, тонкие, эластичные, укороченные. Колоски в колосе располагаются правильными параллельными рядами.

Распространение: Китай, Япония.

Var. nigrum (Willd.) Peterm., к-22964, DZ02-415.

Колосья в период полной спелости чёрные или серые, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Ости, как правило, чёрные, зазубренные, длинные.

Распространение: Встречается преимущественно в южных районах возделываний бывшего СССР, чаще в виде примесей.

Var. nigripallidum R. E. Regel, к-22934, DZ02-129.

Колосья чёрные или серые, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Ости жёлтые, зазубренные, длинные. Встречаются яровые, озимые и полуозимые формы.

Распространение: Возделывается во всех частях света, чаще в виде примеси.

Var. pallidum Ser., к-14933, Местный.

Колос жёлтый, рыхлый. Колосковые чешуи узкие, менее 1мм ширины. Ости зазубренные, длинные.

Яровые, озимые и полуозимые растений.

Распространение: Широко распространённая разновидность во всех зонах возделывания, особенно озимого ячменя.

Var. parallelum Körn., к-24653, Mariout.

Колосья жёлтые, среднеплотные. Колосковые чешуи узкие. Ости сильно зазубренные, длинные. Колоски расположены правильными рядами.

Распространение: Распространена повсеместно, во всех районах возделывания в виде примеси.

Var. platilepis Körn., к-22305, H.2652 Stirpe 1967.

Колосья чёрные, среднеплотные. Все колосковые чешуи в колосе широкие, более 12 мм шириной. Ости чёрные, зазубренные, длинные. Колоски расположены правильными параллельными рядами.

Распространение: Эфиопия, встречается в Англии.

Var. revelatum Körn., к-25666, C.I.2253.

Колос жёлтый, плотный. Колосковые чешуи узкие. Ости зазубренные, длинные, превышающие длину колоса в 1,5-2 раза. Голозёрный. Зерновки жёлтые. Яровые и озимые растения.

Распространение: Азия (Туркестан, Афганистан, Памир, Китай, Монголия, Япония), Эфиопия в виде примеси.

Var. rikotense R. E. Regel, к-23493, Wisconsin x 691-1 C.I.10513.

Колосья жёлтые, рыхлые. Ости гладкие или очень слабозазубренные только в верхней части, длинные. Возделывается яровые, полуозимые и озимые формы.

Распространение: Встречается в виде примеси во всех зонах возделывания ячменя.

Var. schimperianum Körn., к-24818, Ботаническая форма.

Окраска колоса чёрная. Колос очень плотный, пирамидальной формы (при основании колосья расширенные, кверху постепенно сужаются). Колосковые чешуи узкие. Ости чёрные, зазубренные, длинные.

Распространение: Эндем Эфиопии.

Var. sinicum Vav. et. Orl., к-30630, C.I. 10995.

Колос фуркатный, рыхлый. Окраска колоса жёлтая, Колосковые чешуи узкие. Фурки расположены на удлинённых ножках, в среднем более 1см длины. Яровая или полуозимая поздняя форма.

Распространение: Китай.

Уаг. tibetanum Уау. е1 Ог1., к-24817, Н-3869 Gidole 2.

Колосья серовато-чёрные, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Ости грубые, зазубренные, широкие, длинные. Зерновки голые, тёмно-коричневые. Растения яровые и озимые.

Распространение: Эндем Тибета.

Var. trifurcatum (Schltdl.) Alef., к-24656, Nepal b14-7.

Колос жёлтый, рыхлый, голозёрный. Колосковые чешуи узкие. Все колоски имеют вместо остей трёхлопастные придатки - фурки. Фурки сидячие или на короткой ножке, длиной менее 1 см. Зерновки жёлтые.

Распространение: Китай, Монголия, Передняя Индия, в виде редкой примеси.

Var. violaceum Körn., к-25788, Schwаrzе №ск!е Krаftbоm.

Колосья жёлтые, рыхлые. Колосковые чешуи узкие. Ости зазубренные, длинные. Зерновки голые, фиолетовые. Встречаются яровые и полуозимые формы.

Распространение: Встречается в виде незначительной примеси в Туркестане, Индии, Китае, Монголии, Японии.

Примечание: Описание разновидностей проведено согласно Определителю внутривидовых таксонов ячменя культурного (2007), и Культурной флоре..., (1990).

Фотографии, представленные в прил. 2 диссертационной работы выполнены лично автором Н.В. Тетянниковым.

Приложение 3

Коллекционные образцы ячменя (Hordeum vulgare L.) включённые в исследование_

№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Разновидность № по каталогу ВИР Образец Происхождение Разновидность

1 2 3 4 5 6 7 8

30662 С. I. 11070 Перу pallidum 24823 Ботаническая форма Германия rimpaui

30661 С. I. 11069 Перу schimperianum 24826 Ботаническая форма Германия rehmii

30656 С. I. 11061 Перу pallidum 24818 Ботаническая форма Германия schimperianum

30663 С. I. 11073 Перу himalayense 20227 Mutant 4551 Германия breve

30624 С. I. 10975 Перу coeleste 24820 Ботаническая форма Германия harlani

30629 С. I. 10993 Перу hypatherum 25788 Schwаrzе №ск!е КгайЬот Германия violaceum

30630 С. I. 10995 Перу sinicum 25804 Abyssinian 1139 Германия duplinigrum

30664 С. I. 11074 Перу trifurcatum 26620 Местный Эфиопия steudelii

30711 С. I. 11071 Перу parallelum 22942 Dz02-163 Эфиопия pallidum

30666 С. I. 11086 Перу pyramidatum 20045 LAHOR 2553/66 Эфиопия subinerme

30683 С. I. 11120 Перу nigrum 25013 DZ02-3 Эфиопия deficiens

30687 С. I. 11126 Перу nigripallidum 25022 DZO 02-146 Эфиопия pallidum

14965 Местный Таджикистан pallidum 20024 LAHOR 2542/63 Эфиопия macrolepis

29894 Liguleless Таджикистан himalayense 23052 II-96b Эфиопия erectum

14950 Местный Таджикистан pallidum 23456 H.2629 Grannen Los Эфиопия subdupliatrum

14933 Местный Таджикистан pallidum 25529 Nackte aus Erytrea Эфиопия colonicum

14941 Местный Таджикистан pallidum 26595 Местный Эфиопия neogenes

15519 - Казахстан, Восточно-Казахстанская обл. pallidum 22929 Dz02-102 Эфиопия nigrum

30149 Карабалыкский 150 Казахстан medicum 22934 Dz02-129 Эфиопия nigripallidum

696" Астана 2000 Д31/4-09 Казахстан nutans 22990 Dz02-622 Эфиопия nigripallidum

698" Целинный 2005 Д8/5-07 Казахстан nutans 23444 H. 3786 Jimma7 Эфиопия acachicum

004" Целинный 91 Д23/2-09 Казахстан medicum 22308 H.2198 Ubamer Baco Эфиопия griseinudiinerme

003" Целинный 30 Казахстан medicum 22961 Dz02-404 Эфиопия steudelii

001" Целинный 5 Д9/2-08 Казахстан medicum 23450 H.2866 Coli .Halle EP80 Эфиопия griseinudiinerme

738" Арна Казахстан nutans 23454 H.3235 Wondo III Эфиопия rubrum

1 2 3 4 5 6 7 8

16026 - Казахстан pallidum 25008 Местный Эфиопия dupliatrum

30244 Камышинский 23 Россия, Волгородская обл. medicum 22955 Dz02-321 Эфиопия nigripallidum

24735 Винницкий 7 Россия, Архангельская обл. parallelum 22964 Dz02-415 Эфиопия nigrum

28119 Кедр Россия, Красноярский край nutans 23441 H.3735 Amba Ras Эфиопия atrispicatum

30829 Анна Россия, Оренбургская обл. nutans 24913 H-11-615 Чехословакия nutans

30820 Нур Россия, Московская обл. nutans 25490 Liunn Чехословакия pallidum

30448 Сонет Россия, Свердловская обл. nutans 22226 U-568/72 Чехословакия nutans

30449 Белогорский 95 Россия, Ленинградская обл. pallidum 22236 4-300/72 Чехословакия nutans

30436 Нутанс 2419 Россия, Самарская обл. nutans 24860 Saran Чехословакия nutans

30453 Зерноградский 813 Россия, Ростовская обл. erectum 24013 Spartan Чехословакия nutans

15233 - АРЕ medicum 24877 Weihenstephan 1 Чехословакия nutans

10986 Rokkaku-yabane Япония, Киото brachyatherum 24979 KMA-3569 Чехословакия nutans

30367 Местный Сирия, Аллепо pallidum 22199 М-702/70 Чехословакия nutans

30370 - Ирак nigripallidum 24805 Eiser Чехословакия erectum

30398 PFC-8275 Бразилия, Пассо-Фундо nutans 23891 Armelle Франция nutans

22733 Msg 2 alb"e (chromosome 2) США nutans 21967 Cosmos Франция nutans

23326 C.I. 1243 США pallidum 24922 Rehmii K-15 Франция rehmii

22759 Ms9 Vantage США rikotense 23976 Aurea Франция nutans

24662 Montcalm T30-10 США rikotense 23978 Ode Франция nutans

23216 C. I.5798 США nutans 23491 De printermpe Франция nudum

23357 Algerian x 414 Man (R) США pallidum 25850 Messidor Франция erectum

24972 Orange lemma США pallidum 26481 Pygne Франция erectum

25279 C.I. DO-1637 США nutans 25854 Noire a Ballas Panachees Франция nigricans

25666 C. I. 2253 США revelatum 25855 Ra 6 Франция nigrinudum

23493 Wisconsin x 691-1 C.I.10513 США rikotense 22050 Днепропетровский 425 Украина, Днепропетровская обл. nutans

24644 Местный США afghanicum 23459 Европеум 353/133 Украина, Харьковская обл. tetranutans

1 2 3 4 5 6 7 8

24648 Himalaya США coeleste 23460 Харьковский 410 Украина, Харьковская обл. tetranutans

24650 Haykiso 2 США nipponicum 23683 Харьковский 70 Украина, Харьковская обл. nutans

24656 Nepal b14-7 США trifurcatum 24722 Свитязь Украина, Волынская обл. nutans

24659 Montcalm США rikotense 25932 Паллидум 90 Украина, Одесская обл. pallidum

24678 Comfort f8 США breviaristatum 24741 Днепровский 427 Украина, Днепропетровская обл. nutans

24653 Mariout США paralellum 24740 Носовский 9 Украина nutans

25746 Haarer Isdania Германия nutans 22176 L - 2048/63/2Lageiewnik Польша nutans

25783 Arni 7 Германия pallidum 25478 B 26/72 Польша nutans

22728 Galina Германия nutans 25977 Cosmos 34 Польша nutans

24813 Ботаническая форма Германия haxtoni 23504 Abyssinian 14 Нидерланды pallidum

24857 Mutant 4541 Германия nutans 23961 Kraai 65-283 Нидерланды nutans

25737 Wikinger Германия nutans 24799 Mansholts Fletument D Нидерланды pallidum

25752 Minister Ruys Германия erectum 25682 Meta Нидерланды nutans

25170 Gitte Германия nutans 22315 VZR 73-195 Нидерланды erectum

24852 Mutante der Isaria Германия nutans 22809 Knezsa 65 Венгрия pallidum

22307 H/2666 Hansen 462 Kapure Германия latispicatum 22807 Ingav 1104 Венгрия nutans

25760 Kuan C.I. 101 Германия pallidum 22808 Knezsa 126 Венгрия pallidum

21985 Äthiopien AB. 1105 Германия nigrinudum 22813 Phines Horde Венгрия pallidum

23339 - Германия glabrideficiens 22816 Ruma 4/2 Венгрия pallidum

24824 Ботаническая форма Германия triceros 23452 H.2682 Coll. Gembloux Бельгия (из Германии) compositum

22305 H.2652 Stirpe 1967 Германия platilepis 24899 Ingrid 2 (Germbloux) Бельгия nutans

22306 H.3949 Sulo Coll.v.gruber Германия cornutiforme 24817 H-3869 Gidole 2 Ботсвана tibetanum

Примечание: ~ - номер по каталогу НПЦЗХ им. А.И. Бараева (образцы поступили в 2010 г.)

Месяц Декады о Средняя t С за месяц Средняя многолетняя Отклонение от нормы Декады Сумма за месяц Средняя многолетняя Отношение к норме, %

I II III I II III

Май 10,9 13,9 15,3 13,4 11,3 +2,1 40,3 6,3 2,7 49,3 45,0 110

Июнь 19,5 17,9 22,6 20,0 17,1 +2,9 49,8 8,0 28,0 85,8 55,0 156

Июль 13,9 17,5 17,7 16,4 18,8 -2,4 37,1 25,9 18,1 81,1 89,0 91

Август 14,7 15,2 9,5 13,1 15,8 -2,7 18,6 9,3 37,7 65,6 60,0 109

мм Май Июнь Июль Август ^С

Кол-во осадков за месяц, мм Среднее многолетнее кол-во осадков, мм Средняя температура воздуха за месяц, °С Средняя многолетняя температура воздуха, °С

Месяц Декады о Средняя t С за месяц Средняя многолетняя Отклонение от нормы Декады Сумма за месяц Средняя многолетняя Отношение к норме, %

I II III I II III

Май 7,6 10,9 17,4 12,2 11,3 +0,9 2,8 1,4 1,6 5,8 45,0 13

Июнь 16,0 17,7 17,8 17,2 17,1 +0,1 9,0 30,3 18,4 57,7 55,0 105

Июль 20,1 19,8 19,5 19,8 18,8 +1,0 4,7 67,4 0,4 72,5 89,0 82

Август 22,7 23,2 18,0 21,2 15,8 +5,4 4,0 4,0 5,8 13,8 60,0 23

200

150

100

50

мм

Май

Июнь

Июль

Август

Количество осадков за месяц, мм Среднее многолетнее кол-во осадков, мм Средняя температура воздуха за месяц, °С Средняя многолетняя температура воздуха, °С

24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

ГС

0

Месяц Декады Средняя Л за месяц Средняя многолетняя Отклонение от нормы Декады Сумма за месяц Средняя многолетняя Отношение к норме, %

I II III I II III

Май 10,2 9,8 10,7 10,2 11,3 -1,1 7,5 20,1 37,6 65,2 45,0 144

Июнь 13,6 18,4 18,7 16,9 17,1 -0,2 9,0 80,0 18,0 107,0 55,0 195

Июль 15,9 17,6 19,4 17,7 18,8 -1,1 48,0 6,7 9,7 64,4 89,0 72

Август 17,1 15,2 18,5 17,0 15,8 +1,2 34,8 7,4 2,8 45,0 60,0 75

200

150

100

50

мм

Май

Июнь Июль

Количество осадков за месяц, мм Среднее многолетнее кол-во осадков, мм Средняя температура воздуха за месяц, °С Средняя многолетняя температура воздуха, °С

Август

20 I- 18 16 I- 14 12 10 8 6

I- 4 2 0 ГС