Эколого-биологические особенности и репродуктивная биология видов и сортов Citrus в условиях лимонария (г. Уфа) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Билалова Эльвира Гизаровна

• Билалова Эльвира Гизаровна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Билалова Эльвира Гизаровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА

CITRUS . Ю

1.1 Происхождение цитрусовых культур

1.2 Современная систематика и генетический анализ происхождения цитрусовых

1.3 Морфологическое описание и применение основных видов цитрусовых

1.4 Способы размножения, культура in vitro видов рода Citrus

1.5 Центры размножения и селекции цитрусовых в РФ 28 Заключение

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 32 2.1 Почвенно-климатические условия теплицы учебно-опытного

хозяйства ГБПОУ «Уфимский лесотехнический техникум» (Лимонария)

2.2. Объекты исследования

2.3. Коллекция цитрусовых культур Уфимского лимонария

2.4. Материалы и методы исследования

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ CITRUS LIMON (L.) OSBECK. И CITRUS MEDICA L. УЗБЕКСКИХ И БАШКИРСКИХ СОРТОВ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В УСЛОВИЯХ ЗАКРЫТОГО ГРУНТА (Г. УФА)

3.1. Фенологические характеристики Citrus limon узбекской и башкирской селекции

3.2. Морфологические характеристики интродуцированных растений Citrus limon

3.3. Жизнеспособность пыльцы

3.4. Семенная продуктивность представителей рода Citrus

Заключение

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ПЛОДОВ CITRUS LIMON

И CITRUS MEDICA

4.1. Морфометрические характеристики плодов

4.2. Механический состав плодов

4.3. Содержание витамина С 85 Заключение

ГЛАВА 5. ЭПИДЕРМ А ЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ЛИСТА ВИДОВ РОДА

CITRUS

5.1. Характеристика эпидермы листа видов рода Citrus

5.2. Оценка филогенетического родства видов и сортов рода Citrus по анатомическим признакам листа 102 Заключение

ГЛАВА 6. РАЗРАБОТКА ПРОТОКОЛОВ КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЕНИЯ СОРТОВ CITRUS LIMON И CITRUS MEDICA БАШКИРСКОЙ И УЗБЕКСКОЙ СЕЛЕКЦИИ IN VITRO

6.1. Эксплантирование

6.2. Собственно микроразмножение

6.3. Микропрививки in vitro

6.4. Сравнительная характеристика роста и развития прегенеративных сеянцев различных сортов Citrus limon и Citrus medica в условиях in vitro

win vivo

6.5. Перевод растений-регенерантов в почвенные условия культивирования ex vitro

з

Заключение

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности и репродуктивная биология видов и сортов Citrus в условиях лимонария (г. Уфа)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Цитрусовые культуры, виды рода Citrus L. широко используются как пищевые и лекарственные растения, благодаря высокому содержанию биологически активных веществ, аскорбиновой кислоты и фитонцидов, а также как декоративные растения в дизайне интерьеров и экстерьеров (Метлицкий, 1955; Покровский, 2005; Воронцов, Улейская, 2008).

Растения рода Citrus не холодостойки. их родиной считают Юго-Восточную Азию, Индокитай, возделываются в Азербайджане, Дагестане, южных областях Украины, Молдавии, Узбекистане, Туркменистане и Таджикистане, но при наличии достаточного количества тепла, влаги и света цитрусовые могут успешно выращиваться в других регионах различных климатических поясов (Фогель, 2001; Кулян, 2008). Климатические условия России в большей степени являются непригодными для развития цитрусоводства и лимоноводства. В открытом грунте цитрусовые культуры можно выращивать только на территориях побережья Черного моря (Чануквадзе, Персесова, 1985; Фогель, 2004). Так, например, на базе ВНИИЦиСК (г. Сочи) ведется активная работа по выращиванию, поддержанию жизнеспособности и адаптации субтропических культур. К настоящему времени ими собрана коллекция, разработана агротехника выращивания в условиях открытого и закрытого грунта, ведутся селекционные работы с некоторыми видами рода Citrus. Довольно крупная коллекция цитрусовых создана в Саратовском лимонарии, питомнике «Павловский лимон».

Самой северной точкой плантационного возделывания лимонов в закрытом грунте России является теплица учебно-опытного хозяйства (УОХ) Государственного бюджетного профессионального образовательного учреждения (ГБПОУ) «Уфимский лесотехнический техникум» (Уфимский лимонарий), где более 30 лет ведутся работы по выращиванию и изучению тропических и субтропических культур. Основной культурой хозяйства является Citrus limon (L.) Osbeck (Садыкова, 2016).

К настоящему времени актуальным является изучение особенностей биологии Citrus limon (L.) Osbeck и Citrus medica L. на северном пределе возделывания, разработка способов сохранения и размножения сортов C. limon и C. medica в условиях ex situ: in vitro и в условиях закрытого грунта.

Цель исследования. Изучить особенности биологии сортов C. limon и C. medica в условиях закрытого грунта г. Уфы, разработать биотехнологические способы размножения в условиях in vitro.

Задачи исследования.

1. Изучить фенологические характеристики и особенности онтогенеза C. limon и C. medica узбекских и башкирских сортов при выращивании в условиях закрытого грунта (г. Уфа).

2. Изучить семенную продуктивность плодов и жизнеспособность пыльцы видов рода Citrus.

3. Провести сравнительную характеристику эпидермальных признаков листа видов рода Citrus и оценить их таксономическое значение.

4. Разработать протоколы клонального микроразмножения in vitro сортов C. limon и C. medica башкирской и узбекской селекции.

5. Провести сравнительную характеристику роста и развития, особенностей онтогенеза прегенеративных растений различных сортов C. limon и C. medica в условиях in vitro и in vivo, а также растений-регенерантов в условиях ex vitro.

6. Провести оценку сортов C. limon и C. medica башкирской селекции коллекционного фонда рода Citrus УОХ ГБПОУ «Уфимский лесотехнический техникум» (Уфимский лимонарий).

Научная новизна. Впервые описаны феноритмы развития сортов C. limon в условиях закрытого грунта (г. Уфа), исследованы особенности роста и развития C. limon и C. medica в культуре in vitro и in vivo. Впервые разработаны приемы размножения и протоколы клонального микроразмножения in vitro C. limon и C. medica узбекских и башкирских сортов. Впервые дана характеристика видов и

сортов по эпидермальным признакам листа (длина, ширина, индекс эпидермальных клеток и устьиц). Амфистоматный тип листа у C. medica сорт Зиля. Единичные устьица на адаксиальной и многочисленные устьица на абаксиальной стороне листа встречаются у Citrus limon сорта Юбилейный, Салават, Урман, С. medica сорт Уралтау, C. sinensis и C. maxima, что также позволяет отнести их к группе с амфистоматным типом листа. Гипостоматный тип листа описан у C. limon сорта Лейсан, Павловский, Ташкентский, С. medica сорт Павловский, C. aurantifolia, C. reticulata и Citrus paradise. Проведенный кластерный анализ на основе анатомических признаков эпидермы листа показывает, что С. maxima, C. aurantifolia и Citrus paradise представляют самостоятельные группы и имеют отдаленное сходство с остальными видами рода. Тесная связь между C. medica, C. reticulata, C. sinensis и Citrus limon есть результат гибридизации в мандариново-цитроновой группе с интрогрессией генов С. maxima.

Теоретическая и практическая значимость.

Стоматографические характеристики листа видов рода Citrus (размеры (длина, ширина), число и форма эпидермальных клеток, длина, ширина и индекс устьичных клеток, устьичный показатель), тип листа по расположению устьиц на адаксиальной и абаксиальной сторонах листа являются видо- и сортоспецифичными признаками и могут быть использованы для таксономической дифференциации близкородственных видов и сортов.

Разработаные протоколы клонального микроразмножения в условиях in vitro могут использоваться для дальнейшего размножения (методами мультипликации и микропрививок) и селекции C. limon и C. medica узбекских и башкирских сортов.

Созданная коллекция видов рода Citrus используется для проведения учебных и практических занятий в профильных учебных заведениях. Результаты исследований используются для чтения спецкурсов по ботанике, цветоводству,

дендрологии, декоративному древоводству в Башкирском государственном университете и Уфимском лесотехническом техникуме.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сорта C. limon и C. medica в Республике Башкортостан в условиях закрытого грунта проходят полный цикл развития, характеризуются сортоспецифичными феноритмами, по содержанию витамина С не уступают плодам, выращенным в условиях открытого грунта.

2. Сохранение и размножение сортов C. limon и C. medica вместе с традиционными методами черенкования и прививки возможно и при помощи метода культуры in vitro (клональное микроразмножение и микропрививки).

3. Для таксономической дифференциации близкородственных видов и сортов рода Citrus можно использовать стоматографические характеристики: размеры (длина, ширина), число и форму эпидермальных клеток, устьичный показатель, тип листа по расположению устьиц.

Методология и методы исследования. Методологическую основу работы составил системный подход в изучении особенностей биологии, выращиваемых в условиях закрытого грунта, и особенностей культивирования in vitro некоторых сортов рода Citrus. В работе использованы следующие методы: онтогенетический, интродукционный (родового комплекса), анатомо-морфологический, биотехнологический (культивирования in vitro), химический, статистический. Для достоверности результатов научного исследования собран значительный объем выборки данных, которые были получены с использованием научно-обоснованных методик. Стандартными методами, в том числе задействуя дисперсионный анализ, в пакете программ Statistica 6.0 выполнена статистическая обработка результатов.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на Всероссийской научной конференции с международным участием «Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений» (Саранск, 2016); I Международной научно-практической конференции (Санкт-Петербург, 2016); IX

Всероссийской научно-практической конференции «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 24-26 мая 2018); Международная научная конференция «Растения и микроорганизмы: биотехнология будущего» PLAMIC 2018 (Уфа, 2018); II Всероссийской научной конференции с международным участием «Современные проблемы биохимии, генетики и биотехнологии» (Уфа, 2018); VII Международной научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2019); Республиканской научной конференции «Современные проблемы генетики, геномики и биотехнологии» (Ташкент, 2019); Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию основания ВНИИЦиСК и 85-летию основания ботанического сада "Дерево Дружбы" «Научное обеспечение устойчивого развития плодоводства и декоративного садоводства» (Сочи, 2019); III Международном симпозиуме «Инженерные науки и науки о Земле: прикладные и фундаментальные исследования» (Грозный, 2020) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК РФ, 1 в журнале, индексируемом в БД Scopus.

ГЛАВА 1. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ

РОДА CITRUS

1.1. Происхождение цитрусовых культур

Для рода Citrus предполагается субтропический очаг происхождения.

Окаменелые листья, обнаруженные в китайской провинции Юньнань в 2009 и 2011 годах, свидетельствуют о том, что цитрусовые существовали с поздней эпохи Миоцена, т.е. семь миллионов лет назад (https: //www.nationalgeographic).

П.М. Жуковский (1971) считает, что род Citrus возник и эволюционировал в Гималаях, Индостане, Юго-Восточной Азии, Центральном и Южном Китае. Многочисленные переопыления привели к формированию сложных культигенных гибридов. Генетическая изменчивость цитрусовых считается результатом многих факторов, таких как гибридизация, мутация и тип размножения (Usun, Yesiloglu, 2012).

По мнению других авторов (Тахтаджян, 1981; Даньков 2014; Tanaka, 1929; Swingl, Reece 1967; Nicolosi, 2007), цитрусы могли возникнуть на северо -востоке Индии и Бирмы. S. Tolkowsky (1938) также же считает, что центром происхождения цитрусов мог являться и южный Китай. Предположительно мандарин имеет три центра происхождения: Китай, Японию, Индию; лайм, помело - Малазийский архипелаг; грейпфрут - Вест-Индию или Барбадос; цитрон и апельсин - Индию. Первым в Европу попал цитрон, затем апельсин и лимон, мандарин попал в Европу в начале XIX в (Кузнецов, 1989; Даньков, 2014 Ollitrault; Navarro, 2012).

По результатам последних генетических исследований рода Citrus G. A. Wu с соавт. (2018) считают центром происхождения цитрусовых регион, включающий в себя восточную часть Ассама, северную Мьянму и западный Юньнань (рис. 1).

Вероятнее всего (Wu et а1., 2018), что цитрусовые расселялись по линии Уоллеса из юго-восточной Азии в Австралию, после чего постепенно адаптировались к разнообразному климату и вводились в культуру.

Рис. 1. Предполагаемое происхождение цитрусовых, древний маршрут их

расселения (по: G. A. Wu et al., 2018)

D. Stone е! а1. (2017) также считают, что цитроны, помело и мандарины, являются выходцами из Южной и Восточной Азии, а перемещаться на запад (Флориду, Калифорнию и Бразилию) они стали позже.

1.2. Современная систематика и генетический анализ происхождения

цитрусовых

Род Citrus включает 2 подрода: Papeda Swingl (являющаяся наиболее примитивной группой) и Citrus. Подрод Citrus объединяет 10 видов. Опираясь на систему, предложенную W. Swingl в подсемействе Aurantioideae около 250 видов (рис. 2).

Разными авторами была предложена систематика рода Citrus. Наибольшее

значение приобрели классификации рода Citrus, принадлежащие W. Swingl и Т. Tanaka (Жуковский, 1971; Даньков, 2014; Ollitrault, Navarro, 2012). Таксономистами показано от 16 установленных видов (W. Swingl) до 156 описанных (T. Tanaka) видов рода Citrus (по: П.М. Жуковский, 1971). Позже цитрологом R.W. Hodgson (1961) были добавлены дополнительно еще 20 видов. В настоящее время, по информации базы данных The Plant List (http://www.theplantlist.org/), род включает 33 вида. Статус ещё 141 видов не определён (по: П.М. Жуковский, 1971).

Рис. 2. Подсемейство померанцевые Aurantioideae (по: П.М. Жуковский, 1971)

Согласно П.М. Жуковскому (1971) подсемейство Aurantioideae включает 33

рода, охватывающих 203 вида, подтриба СЫттае включает 3 секции: примитивные цитрусовые, близкие родичи цитрусовых, настоящие цитрусовые (наиболее ценные).

Цитрусовые культуры отличаются сложным гибридогенным происхожденим, в котором играли роль как мутации, случайные переопыления растений, так и селекционные действия (рис. 3).

Рис. 3. Селекционное поведение цитрусовых (Cameron and Soost, 1979; по

Витковский, 2003)

Происхождение лимона культурного, по мнению ряда авторов, представляет собой сложные культигенные комплексы, возникшие в результате

многовековой селекции исходных дикорастущих, ныне не сохранившихся в природе видов (рис. 2) (Жуковский, 1971; Тахтаджян,1981; Витковский, 2003; Nicolosi E. et al., 2000). Согласно формалогическому, генетическому и фитохимическому анализу, все остальные виды рода являются гибридными комбинациями указанных трех основных видов и производных от них.

По мнению D. Stone et. al., (2017), лимон произошел при скрещивании цитрона и кислого апельсина, который в свою очередь произошел при скрещивании мандарина и помело (рис. 4).

Сладкий апельсин, мандарин и цитрон стали родительскими формами лимона Мейер. При участии лимона и мексиканского лайма образовался персидский лайм. Грейпфрут произошел при гибридизации мандарина и помело, после чего при скрещивании с мандарином образовался гибрид танжело.

Рис. 4. Семейное древо цитрусовых (по: D.Stone et. al., 2017)

Исследования G. A. Wu с соавт. (2018) подтверждают происхождение грейпфрута, как гибрида помело и сладкого апельсина; лимона, как гибрида

кислого апельсина и цитрона; оранжевого апельсина как гибрида мандарина, сладкого апельсина с клементином (рис. 5).

Рис. 5. Пропорция примесей и генеалогия цитрусовых (по: О. А. Wu е1 а1., 2018)

Из рис. 5 (а) видно, что помело и цитроны представляют собой чистые виды цитрусовых, тогда как в гетерогенном наборе мандаринов степень интрогрессии помело подразделяет группу на чистые (тип-1) и смешанные (тип-2 и -3) мандарины. Пять видов-предшественников показаны синими линиями и представляют собой простые скрещивания между двумя родительскими генотипами, тогда как красные линии представляют собой более сложные процессы с участием нескольких индивидуумов, поколений.

По рис. 5 видно, что в происхождении некоторых видов рода Citrus мужскими родительскими формами большей частью являются мандарин, цитрон и сладкий апельсин. При гибридизации цитронов с кислым апельсином образованы лимоны, кислый апельсин, в свою очередь получен при гибридизации женских форм помело и мужских форм мандарина. Лаймы образованы при скрещивании с материнскими формами микранты, кумквата и мандарина. При образовании грейпфрута произошло смешение свойств женских форм помело и мужских форм сладкого апельсина.

Мандарины типа 1 представляют собой чистые виды, мандарины типа 2 (ранние примеси) содержат небольшую долю примеси помело. Позже дополнительные гибризизации помело с мандаринами 2-го типа дали начало как мандаринам 3-го типа (поздней примеси), так и сладким апельсинам. При разделении трех основных видов цитрусовых - цитронов (C. medica), мандаринов (C. reticulata) и помело (C. maxima), лимоны, лаймы, апельсины и грейпфруты являются их гибридами (Витковский, 2003; Stone. et.al., 2017; Wu et al, 2018).

Таким образом, почти все цитрусовые совместимы и склонны к мутации, что стало причиной редких генетических комбинаций и возникшего на протяжении тысяч лет их многообразия. Кроме того, вклад в разнообразие вносит и свойственный для цитрусовых апомиксис (Mabberley, 1997). В последние десятилетия отмечается тенденция придания таксономического статуса ранга вида сложным гибридам цитрусовых. Например, гибриды (группы сортов) с доминированием признаков мандарина (C. reticulata) описаны как виды С. unshiu Marcov. (например, сорт Абхазский раннеспелый), C. deliciosa Ten., C. reshni Hort. ex Tan. Сложный лимонно-апельсиново-мандариновый гибрид «лимон Мейера» описан как вид C. meyeri Tan. Гибридные формы от возвратного скрещивания лимона и цитрона описаны как вид C. limonimedica Lush. Разнообразие групп сортов лимонов отражается на уровне видов, так и вариантов. Все это усложняет таксономическую структуру семейства цитрусовых

и оправдано с точки зрения систематики только в случаях известного происхождения - родительских видов.

1.3. Морфологическое описание и применение основных видов

цитрусовых

Род Citrus и близкие к нему роды относятся к подсемейству померанцевые -Aurantioideae Engl., семейству рутовые - Rutaceae Juss. Рутовые -преимущественно вечнозеленые деревья или кустарники, иногда лианы, редко многолетние и однолетние травы (Тахтаджян, 1981; Витковский, 2003; Андреева, Родман, 2005; Webber, 1967; Nicolosi, et al, 2000; http://www. theplantlist; http://idtools.org).

Род Citrus представлен вечнозелеными деревьями с плодами округлой, овальной, овально-цилиндрической, грушевидной или яйцевидной формы, содержащие 6-20 отгороженных тонкой пленкой долек, заполненных соковыми мешочками, содержащими белый, кремовый, желтый или оранжевый сок и капли эфирного масла (Витковский, 2003). У представителей рода листья простые, цельные, пластинка листа имеет сочленение с черешком. По размерам листья варьируют, но иногда достигают до 2,5 м. Характерной особенностью является наличие мелких железок, в которых образуются эфирные масла, обуславливающие специфический аромат (Тахтаджян, 1981; Сааков, 1983).

В плодах цитрусовых содержатся флавоноиды (гесперидин, цитрин, кверцитин, рутин и т.д.), эфирные масла, кислоты, сахара, витамины дубильные вещества, органические кислоты (лимонная, яблочная, щавелевая и т. д.), сахара (фруктоза, глюкоза, сахароза) (Метлицкий, 1955; Скипина, 1975; Нога, 1976; Кузнецов, 1989; Семенин, 2001; Витковский, 2003; Покровский, 2005; Маркелова, 2006; Неумывакин, 2007; Войкат, Галле и др., 2008).

Плоды содержат специфичные глюкозиды, которые учитываются как систематические признаки (Жуковский, 1971). В лимоне и сладком апельсине

содержатся гесперидин, эриодиктиол; в кислом апельсине (С. aurantium) -аурантамарин, нарингин и гесперидин; мандарине (С. reticulata) - танжерин.

Цитрусовые растения очень многообразны. Они представлены многочисленными культурами, среди которых основными являются: Лимон (Citrus limon (L.) Osbeck)

Лимон является популярной плодовой культурой, которую возделывают более чем в 70 странах мира. Одними из самых известных производителей лимонов, на территории которых насчитывается около 100 сортов, являются США, Мексика, Куба, Италия, Испания, Греция, Португалия, Индия, Турция, Китай, Египет и т.д. (Садыкова, 2016). Ранее, в связи с благоприятными климатическими условиями, в Грузии, Азербайджане, Таджикистане и Узбекистане возделывание данной плодовой культуры происходило в промышленном масштабе. Именно из этих республик в более северные районы страны поступал основной поток цитрусовых. На сегодняшний день выращивание лимонов в открытом грунте сохранилось в основном в Абхазии и Западной Грузии.

Лимон представляет собой ценную субтропическую плодовую культуру, которая достигает высоты от 3 до 7 м (Мурри, 1937; Сааков, 1983; Греков, 2002; Ракитин, 2003). Растение ремонтантное, в течение года на деревьях появляются как листья, цветки, завязи, так плоды разной степени зрелости (Жуковский, 1971; Садыкова, 2009).

Семена имеют прямой или изогнутый зародыш, с эндоспермом или без него. Лимону свойственна полиэмбриония (Жуковский, 1971; Тахтаджян, 1981). У лимона встречаются и бессемянные плоды. По качеству семена бывают полноценные и щуплые, соответственно жизнеспособные и нежизнеспособные. Лимону свойственна партенокарпия.

В пределах вида различают такие разновидности лимона, как С. limon var. limon, С. limon var. jambhiri, С. limon var. limonia, C. limon var. bergamia (Самоладас,1978; Витковский, 2003), а также С. limon var. pompia, С. limon var.

18

eureka. На сегодняшний день широкое распространение получили многие сорта лимонов: Павловский, Новогорузинский, Пандероза, Lisbon и др. (Мурри, 1937; Фогель, 2001; Левашов, 2002; Маркелова, 2006; Воронцов, Улейская, 2008). Одним из старейших сортов является выведенный в США на рубеже 19-20 веков сорт Пандероза, являщийся гибридом лимона и цитрона (Гетко и др., 2018; Киселева и др., 2018), на что указывает большой вес (до 500 гр.), толстая и бугорчатая кора. Сорт стал родоначальником многих более поздних сортов крупных лимонов, например, сорта Павловский.

Сорт Павловский - результат длительного отбора. Центром распространения стал г. Павлово-на-Оке Нижегородской области. Деревья высотой 1-1,5 м, с округлой кроной. Сорт ремонтантный. Плоды душистые с отличными вкусовыми качествами. Кожура плодов - 2-5 мм толщиной.Форма плода овальная, с ярко выраженным сосочком. Содержание витамина С 25-57 мг на 100 г мякоти.

Сорт Новогрузинский - сорт отечественного происхождения. В высоту достигает до 2 м. Сорт ремонтантный. Форма плода овальная, с небольшим тупым соском. Кожура средней толщины, гладкая. Содержание витамина С более 58 мг на 100г мякоти.

Пандероза - считается гибридом лимона и помело, либо лимона и цитрона. Завезен из США. Дерево низкорослое. Плоды круглые или грушевидные с толстой бугристой кожурой. Витамина С содержится более 36 г на 100 г мякоти.

Сорт Lisbon - португальского происхождения, ремонтантный. Дерево сильнорослое. Плоды тонкокожие, удлиненные с небольшим морщинистым соском с желобком. Мякоть плодов ароматная, сочная. Содержит 78 % витамина С.

Сорт Мейер (=Citrus х meyeri Yu. Tanaka) - интродуцирован из США. Фрэнк Мейер обнаружил это садовое растение в Пекине в 1908 году. Считается либо апельсиново-лимонным, либо мандариново-лимонным гибридом, либо лимонно-апельсиново-мандариновым гибридом. Низкорослое дерево высотой

около 1,5 м с компактной кроной. Сорт ремонтантный. Плоды округлые, от ярко-желтые до оранжевого цвета с очень тонкой кожурой. Содержит 40 % витамина С.

Цитрон (Citrus medica L.)

Несмотря на то, что цитрон не был обнаружен в диком состоянии, он является самостоятельным ботаническим видом рода Citrus (Жуковский, 1971; Сааков, 1983; Воронцов, Улейская, 2008). Его выращивают в некоторых странах, но на малых площадях, так как деревья сильно обмерзают при температуре -3, -4 °С.

Цитрон представляет собой кустарник или дерево, достигающее высоты не более 3-4 м. Ветви, как правило, имеют одиночные пазушные колючки размером 3-5 см. Листья крупные, продолговато-овальной формы, плотные, с короткими крылатыми черешками. На растущих побегах верхние листья пурпурного цвета, на вызревших - тёмно-зелёные. Цветки крупные, одиночные или в соцветиях, преимущественно обоеполые или функционально мужские. Плоды довольно крупные, продолговатые, ярко-желтого или оранжевого цвета. Кожура плодов толстая 2,5-5 см. Мякоть на вкус кислая, реже кисло-сладкая, горьковатая и малосочная. Из плодов цитрона готовят цукаты, мармелад, варенье. Из кожуры плодов получают эфирное масло. Наиболее популярной является разновидность цитрона с плодами, напоминающими кисть руки с пальцами. Вследствие чего возникло его название «пальчатый цитрон» или «рука Будды».

Апельсин сладкий или китайский (Citrus sinensis (L) Osbeck)

Апельсин является основной плодовой культурой Южной Америки, Индии, Южного Китая и других субтропических и тропических областей земного шара. В дикорастущем состоянии неизвестен. Апельсин сладкий представляет собой вечнозеленые деревья высотой около 7-9 м. Листья растения овально-удлиненные, у черешков небольшие крыловидные придатки. Цветки чаще собраны в кисти по 5-6 штук, белые, обоеполые, душистые. Плоды округлые, желто-оранжевого цвета. По своим вкусовым качествам апельсин превосходит многие цитрусовые плоды (Леонидов, 1974). Известно несколько десятков сортов

20

апельсина, родиной которого, предположительно, являются Южный Китай или Южный Вьетнам (Жуковский, 1971; Сааков, 1983).

Померанец кислый, горький апельсин, севильский апельсин, бигарадия (Citrus х aurantium L. (pro sp.) (maxima x reticulata)) (http: //www.theplantlist .org/).

Померанец представляет собой дерево высотой от 2 до 10 м, с большим количеством длинных и острых колючек на ветвях. Листья кожистые, блестящие, плотные с довольно длинными черешками. Цветки крупные, чаще собраны в пазушные пучки по 2-7 цветков. Плоды померанца округлые, оранжево-красные, с кисло-горькой мякотью. Используются для приготовления сока и мармелада. Из цветков получают эфирное масло (Тахтаджян, 1981; Фахритдинов, 1974).

Бергамот (Citrus bergamia или Citrus х bergamia Risso & Poit.) (http: //www.theplantlist.org/)

Это растение считают гибридом кислого апельсина (померанца, C. aurantium L.) и лимона или же лимона и мексиканского лайма (C. aurantiifolia (Christm. & Panzer) Swingle) (Federici et al. 2000). Разводят в основном как эфиромасличную культуру (Тахтаджян, 1981). Из кожуры его грушевидных золотисто-желтых плодов, а также из цветков, листьев и молодых побегов получают бергамотное масло, используемое в парфюмерии (Нога, 1976; Гродзинский, 1988). Масло бергамота обладает приятным свежим ароматом и считается лучшим эфирным маселом, получаемого из цитрусовых (Тахтаджян, 1981).

Мандарин или цитрус сетчатый (Citrus reticulata Blanko) Мандарин представляет собой дерево или кустарник, в высоту достигает около 4 м. Родиной вида считается Китай, в Европу попал сравнительно недавно. Плоды небольшие, слегка сплюснуты, округлой формы, примерно 3-6 см в диаметре. Цвет плодов от светлого жёлто-оранжевого до темно-оранжевого (Гродзинский, 1988; Воронцов, Улейская, 2008). Кожура чаще тонкая и легко

отделяется от нежной и сладкой мякоти. Мякоть составляет большую часть массы плода (Кузнецов, 1989). Отличительная особенность мандарина - сильный аромат, который появляется в воздухе при снятии кожуры. Так распространяются эфирные масла, содержащиеся в кожуре. В дикорастущем состоянии мандарин неизвестен. Мандарин считается самой распространенной культурой цитрусовых в тропической Азии, Китае и Японии (Тахтаджян, 1981; Сааков, 1983).

Настоящий или кислый, или мексиканский лайм (Citrus aurantifolia Swingl)

Растения 3-5 м высотой (Воронцов, Улейская, 2008). Побеги и ветви имеют многочисленные колючки. Плоды мелкие, яйцевидные, округлые или шаровидные с маленьким соском. Кожура плодов гладкая, тонкая, плотная, светло-желто-лимонная. Мякоть сочная, кислая, нежная. Плоды используются для получения лимонной кислоты и напитков (Тахтаджян, 1981).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Билалова Эльвира Гизаровна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроправила цитрусовых культур. Тбилиси: Сектор, 1937. 148с.

2. Александров А.Д. Лимон и его требования в период формирования завязей и плодов // Бюл. Института чая и субтропических культур. 1945. № 3-4. С.11-16.

3. Александров А.Д. Кадочная культура лимона. Краснодар: 1948. 24 с.

4. Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. 3-е, перераб. и доп. М.: Колос, 2005. 528 с.

5. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 155 с.

6. Борисов В.И., Соколова Т.И. История борьбы И.В. Мичурина против менделизма и ее влияние на состояние генетики в России и СССР // Фундаментальные исследования. 2014. № 5-2. С. 406-410.

7. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. Акад. наук СССР. Ин-т физиологии растений им. К. А. Тимирязева. М.: Наука, 1964. 272 с.

8. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе: Учеб. пособие. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160 с.

9. Витковский В.Л. Плодовые растения мира. СПб.: Лань, 2003. 592 с.

10. Войкат X., Галле М., Хоффман С., Виттманн К., Капель А. Фрукты и овощи. Мюнхен: TEUBNER, 2008. 318 с.

11. Волова Т.Г. Биотехнология. Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения Российской Академии наук, 1999. 252 с.

12. Воронцов В.В., Улейская Л.И. Лимон и другие цитрусовые растения в доме. М.: Фитон+, 2008. 144 с.

13. Воронцов В.В., Улейская Л.И. Цитрусовые растения в доме. Секреты ухода. М.: Фитон+, 2011. 32 с.

14. Гетко H. В. и др. Химический состав летучих компонентов в листьях цитрусовых растений, культивируемых в условиях оранжереи // Доклады Национальной академии наук Беларуси. 2018. Т. 62. №. 4. С. 439-446.

15. Глухов А. 3., Стрельников И. И. Фитонцидная эффективность и морфометрическая изменчивость видов рода Ficus L. Проблеми екологи та охорони природи техногенного регюну. Донецк. 201.1. № 1 (11).

16. Головкин Б.Н., Китаева J1.A. Декоративные растения. М.: «Мысль», 1986. 320 с.

17. Голубинский И.Н. Исследования прорастания, пыльцевых зерен на искуственных средах // Автореф.дис. канд. биол. наук. 1962. 20 с.

18. ГОСТ 34307-2017 Плоды цитрусовых культур. Технические условия. 2018. 14 с.

19. Григорцевич JI.H., Сурма М.А., Алехна А.И., Телеш А.Д. Агротехнические особенности выращивания цитрусовых культур в оранжерейных условиях // Труды БГТУ. 2015. С. 223-226.

20. Греков С.П. Субтропические в средних широтах. М.: ООО Издательство АСТ. Донецк: Сталкер, 2002. 93 с.

21. Гулов С.М., Махмадбеков С. Научные основы возделывания лимона в условиях Центрального Таджикистана. Душанбе: Прогресс, 2011. 151 с.

22. Дадыкин В.В. Цитрусовый сад на вашем окне. М.: Аст-Пресс книга, 2006. 304 с.

23. Даньков В. В., Скрипниченко M. М., Горбачёва H. Н. Субтропические культуры. Лань, 2014. 160 с.

24. Даулбаева Г.С. Наблюдения за характером цитрусовых растений в закрытом грунте г. Алматы // Вестник КАЗНУ. 2010. №2 (28). С 53-57.

25. Елисеев И.П. Павловский лимон. Горький: ВолгоВятское издательство, 1974.64 с.

26. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Ленинград: Колос, 1971. 579 с.

27. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1963. 256 с.

28. Заключение о физико-химическом составе почвогрунта теплицы (Лимонарий) Учебно-опытного хозяйства ГБПОУ «Уфимский лесотехнический техникум». Лесная почвенно-химическая лаборатория. Уфа, 2018. 6 с.

29. Ишмуратова М.М. Биологические и химические особенности, культура тканей Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss. и возможность их интродукции в Башкортостане (на примере г. Уфы): Дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 1996. 260 с.

30. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на южном Урале. УНЦ РАН.

М.: Наука. 2006. 252 с.

31. Ишмуратова М.М., Ткаченко К.Г. Семена травянистых растений: особенности латентного периода, использование в интродукции и размножении in vitro. Уфа: Гилем, 2009. 115 с.

32. Калинин Ф.Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений / Ф.Л. Калинин, В.В. Сарнацкая, В.Е. Полищук: Киев: Наукова думка, 1980. 320 с.

33. Калинин Ф.Л. Технология микроклонального размножения растений / Ф.Л. Калинин. Киев: «Наукова думка», 1992. С. 137-190.

34. Капницель М.А. Выращивание цитрусовых культур в Ростовской области. Ростов на Дону: Ростовское книжное издательство, 1953 г. 76 с.

35. Катаева Н.В., Аветисов В.А. Клональное микроразмножение растений в культуре клеток растений. М.: Наука, 1981. С. 137-139.

36. Киселева Н. С., Николаева А. В., Луценко А. А. Изучение семенного размножения двух культиваров рода Citrus L. в условиях оранжерейного комплекса ГУ «Донецкий ботанический сад» // Донецкие чтения 2018: образование, наука. 2018. С. 183.

37. Коломиец Т.М., Маляровская В.И., Гвасалия М.В., Самарина Л.С., Соколов Р.Н. Микроразмножение in vitro субтропических, декоративных культур

и эндемиков западного Кавказа: оригинальные и оптимизированные протоколы // Сельскохозяйственная биология. 2014. №3. С. 49-58.

38. Кузнецов В.В. Субтропические плодовые культуры в Узбекистане. Ташкент: Изд. АН УЗССР, 1989. 86 с.

39. Кулян Р.В. Цитрусовые культуры в декоративном цветоводстве // Субтропическое и декоратвное садоводство. 2008. Т.. 41. С.397-402.

40. Кулян Р.В. Цитрусовые культуры как объект для селекции // Субтропические и декоративное садоводство. 2012. №46. С. 71-74.

41. Кулян Р.В. Оценка генофонда цитрусовых во влажных субтропиках России для создания новых форм мандарина. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2014. 24 с.

42. Кулян Р.В., Самарина J1.C., Рахмангулов P.C., Кикавский И.В., Алехна А.И. Генетические ресурсы цитрусовых культур в России, Украине и Беларуси: хранение и использование // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Том 21. №5. С.506-514.

43. Левашов К.С. Цитрусы в вашем доме. Ростов н/Д: Феникс, 2002. 96 с.

44. Леонидов Л.П. Выращивание лимона из черенка и способы ухода за ним //Садоводство. 1974. №12. 22 с.

45. Майер Ганс-Петер. Цитрусовые растения / пер. с нем. Н.В. Ветров. М.: ОЛМА Медиа Групп, 2012. 128 с.

46. Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений. М.: Мир, 1987. 192 с.

47. Маркелова И.В. Лимоны. Уход и выращивание. М.: Авеонт, 2006. 96 с.

48. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс), принятый Семнадцатым международным ботаническим конгрессом, Вена, Австрия, июль 2005 г. / Пер. на рус. яз. Т. В. Егоровой и др. на основании письм. разрешения проф. Т. Ф. Стьюсси, секретаря Межд. асс. по таксономии растений; Учреждение РАН Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова РАН. 2006.

49. Метлицкий Л.В. Цитрусовые плоды. М.: Пищепромиздат, 1955. 196 с.

50. Мирзалиев Д.В. Влияние интенсивности освещения в зимнее время на содержание пластических веществ в листьях и урожайность лимона в траншейной культуре // Проблемы развития субтропического плодоводства в Узбекистане. Ташкент: Мехнат, 1985. С. 93-100.

51. МУК 4.2.3016-12 Санитарно-паразитологические исследования плодоовощной, плодово-ягодной и растительной продукции.

52. Мурри Н.М. Лимон (предварительные итоги интродукции). Труды Интродукционного питомника субтропических культур. Вып. 6. Сухими, 1937. 57 с.

53. Неумывакин И.П. Лимон. Мифы и реальность. СПб.: Изд-во «Диля», 2007. 128 с.

54. Нетрусов А.И. Введение в биотехнологию. М.: Академия, 2014. 288 с.

55. Нехайченко Д.В., Кокшеева И.М., Кислов Д.Е. Изменчивость эпидермальных структур листа Hydrangea Paniculata (Hydrangeaceae) в условиях культуры. Вестник КрасГАУ. 2014. №12. С. 52-57.

56. Нога Г.С. Опыты и наблюдения над растениями. М.: Просвещение, 1976.

119 с.

57. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. 4-е изд. перераб. И доп. М.: Агропромиздат, 1988. 271 с.

58. Персесова Н.П., Чануквадзе А.Ш. Результаты научно-исследовательских работ по выращиванию лимонов в условиях защищенного грунта в Тбилисской пригородной зоне // Субтропические культуры. №1.1985. С. 81-86.

59. Покровский Б.Н. Лимон - против всех болезней. М.: АСС-Центр: ИКТЦ Лада, 2005. 61 с.

60. Полякова Н.В. Жизнеспособность пыльцы видов рода Syringa L. При интродукции // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2009. N 17. 3 с. URL: https://cyberleninka.ru/.

61. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950. Вып.З. С.7-204.

62. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений // Бюл.ГБС АН СССР. 1950. Вып.7.С. 27-36.

63. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и егодальнейшее развитие / Ф.Н. Русанов // Бюл. Гд.ботан.сада АН СССР. 1971. Вып.81.С. 15-20.

64. Ракитин А.Ю. Выращивание плодовых и ягодных культур. М.: ООО «Издательство ACT»: «Издательство Астрель»: ООО «Транзиткнига», 2003. 334 с.

65. Рамишвили Г.Г., Барбакадзе Т.П. Выращивание лимона в комнатных условиях // Субтропические культуры. №3.1990. с. 96-99.

66. Рындин A.B., Горшков В.М. Агроклиматические условия формирования урожая цитрусовых (на примере Citrus unshiu Marc.) в субтропической зоне России // Садоводство и виноградарство, 2010. №6. С. 25-27.

67. Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. JL: Наука. 1983. 621 с.

68. Садыкова Ф. В. Экологические аспекты выращивания лимонов в Уфимском лимонарии // Лесной вестник. №3, 2000 а. С. 101-104.

69. Садыкова Ф. В. Уфимский лимонарий // Цветоводство. №1. 2000 б. С.

34.

70. Садыкова Ф.В. Опыт выращивания цитрусовых в учебно-опытном хозяйстве Уфимского лесхоза-техникума // Сборник «Лесное образование. Наука и хозяйство (к 125-летию УЛХТ). Уфа, 2003. С. 26-30.

71. Садыкова Ф.В. Лимон (Citrus limon) Практические рекомендации по выращиванию в комнатных условиях. Уфа: РИО РУМНЦ МО РБ, 2008. 16 с.

72. Садыкова Ф.В. Опыт выращивания лимонов в условиях Башкортостана. Уфа, 2009. 64 с.

73. Садыкова Ф.В. «Опыт выращивания цитрусовых культур в условиях Уфимского лимонария» // Садоводство и виноградарство. № 4. 2012. С. 31-37.

74. Садыкова Ф. В. Тропические и субтропические плодовые растения лимонария Республики Башкортостан. Уфа: Китап, 2016. 128 с.

75. Садыкова, Чурагулова, Билалова, Рахмангулов, Шайхиева. Уфимский лимонарий. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Уфа: АН РБ Гилем, 2011. С. 126-133.

76. Самарина Л.С., Коломиец Т.М., Налбантова Н.С. Разработка приемов культивирования цитрусовых in vitro. Субтропическое и декоративное садоводство. ВНИИЦиСК. Сочи, 2012. С. 175-179.

77. Самарина Л.С. Оптимизация приемов микроразмножения и сохранения in vitro: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 2013 а. 23 с.

78. Самарина Л.С., Потокина Е.К. Идентификация размноженных in vitro сортов лимона и регенерантов-семядолей с помощью ISSR маркеров // М.: Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2013 б. № 1. С. 39-41.

79. Самоладас Т.Х. Выращивание лимона в условиях закрытого грунта. Культура лимона в СССР. Тбилиси, 1978. 242 с.

80. Семенин А.Ф. Плодовый сад в комнате. Екатеринбург: У-Фактория, 2001.432 с.

81. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М: Сов. Наука. 1952.390 с.

82. Скипина К.П. Биохимический состав плодов цитрусовых в субтропиках Краснодарского края // Интенсификация субтропического садоводства в горной зоне Черноморского побережья. Научные труды. Вып. 22. Сочи, 1975. С. 134-142.

83. Сорта растений, включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, http://reestr.gossort.com/reestr/.

84. Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Т 5 (2). М.: Просвещение, 1981. 512 с.

85. Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Том 6. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1982. 543 с.

86. ТР/ТС 021/2011 Технический регламент Таможенного союза о безопасности пищевой продукции.

87. Трубачев В.В. Биологические особенности цитрусовых и их хозяйственная оценка в оранжереях Прикубанской зоны садоводства: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2004. 25 с.

88. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1960. Т.65. Вып. 3. С. 77-92.

89. Фахритдинов 3. Обыкновенное чудо. Ташкент: 1974. 107 с.

90. Фахритдинов М.З. Особенности выращивания цитрусов в Узбекистане. Ташкент: Государственное научное издательство «Ozbekiston milliy ensiklopediyasi», 2016. 248 с.

91.Фогель В.А. Выращивание лимонов в домашних условиях. Сочи: СочиПолиграф, 2001. 114 с.

92. Фогель В.А. Морозоустойчивость и урожайность лимона обыкновенного и некоторых близких ему видов, выращиваемых в неотапливаемых теплицах в Российских субтропиках // Субтропическое и декоративное садоводство, 2004. Т. 39, № 2. С. 440-454.

93.Ходачек Е.А. Популяционные и ценотические аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики // В кн.: Эмбриология цветковых растений (терминология концепции). СПб.: Изд-во «Мир и Семья», 2000. Т. III. С. 432-439.

94.Черевченко Т.М. и др. Тропические и субтропические растения закрытого грунта. Справочник. Киев: Наукова думка, 1988. 412 с.

95.Черевченко Т.М., Лаврентьева А.Н., Иванников Р.В. Биотехнология тропических и субтропических растений in vitro. Киев: Наукова думка, 2008. 560 с.

96.Чурагулова З.С. Почвенные условия выращивания сеянцев и саженцев древесных растений: основы минерального питания. Уфа: Гилем. Энциклопедия, 2014. 392 с.

97.Чхотуа Е.С., Худайбердиев М.Р. Культура цитрусовых в Узбекистане. Ташкент: Госсудат, 1952. 76 с.

98.Шарипов 3. LLL, Гулов С.М. Интродукция и селекция субтропических культур в Таджикистане. Душанбе, 2003. 114 с.

99.Юсуфи Г.И., Гулов С.М. Интродукция цитрусовых культур в Таджикистане. Душанбе: 2004. 80 с.

100. Юсуфи Г.И., Махмадбеков С. Водный режим лимона Мейера в зависимости от влагообеспеченности почвы // Субтропические культуры, № 4. 1982. С. 70-78.

101. Bordon Y., Guardiola J. L., Garcia-Luis A. Genotype Affects the Morphogenic Response in vitro of Epicotyl Segments of Citrus Rootstocks. Annals of Botany 86: 2000. P. 159-166.

102. Carimi F., De Pasquale F., Crescimanno F. Somatic embryogenesis in Citrus from style culture // Plant Science. 105(1). 1995. P 81-86.

103. Carimi F. D'Onghia A.M. (éd.), Menini U. (éd.), Martelli G.P. (ed.). Somatic embryogenesis and organogenesis in citrus for sanitatio and in vitro conservation. Improvement of the citrus sector by the setting up of the common conservation strategies for the free exchange of healthy citrus genetic resources. Options Méditerranéennes: Série В. Etudes et Recherches; п. 33. Bari: CIHEAM, 2001 a. P. 115-128.

104. Carimi F., De Pasquale F., D'Onghia A.M. Conservation strategies of citrus germplasm: in vitro and in vivo. Improvement of the citrus sector by the setting up of the common conservation strategies for the free exchange of healthy citrus genetic resources. Options Méditerranéennes: Série В. Etudes et Recherches; п. 33. Bari: CIHEAM, 2001 б. P. 67-72.

105. Curk, F., Ollitrault F., Garcia-Lor A., Luro F., Navarro L. and Ollitraul P. Phylogenetic origin of limes and lemons revealed by cytoplasmic and nuclear markers /Annals of Botany, 2016. 117(4). P. 565-583.

106. Dutt M., Vasconcellos M., Song K. J., Gmitter F. G. Jr., Grosser J. W. In vitro production of autotetraploid Ponkan mandarin {Citrus reticulata Blanco) using cell suspension cultures. Euphytica, 2010. P. 235-242.

107. Federici C. T., Fang D. Q., Scora, R. W., and Roose M. L. Phylogenetic relationships within the genus Citrus (Rutaceae) and related genera as revealed by RFLP and RAPD analysis. Theor. Appl. Genet. 96., 1998. P. 812-822.

108. Goswami K., Sharma R., Singh P., Singh G. Micropropagation of seedless lemon (Citrus limon L. cv. Kaghzi Kalan) and assessment of genetic fidelity of micropropagated plants using RAPD markers // Physiology and Molecular Biology of Plants. 19(1). 2013. P 137-145.

109. Gulsen O., Roose M. L. Lemons: diversity and relationships with selected Citrus genotypes as measured with nuclear genome markers //Journal of the American Society for Horticultural Science, 126(3). 2001. P. 309-317.

110. Hodgson R.W. Taxonomy and nomenclature in Citrus. Proceed // 2-nd Conf.Intern. Organiz. Virology, 1961. P. 317-341.

111. Inyama C.N., Osuoha V.U.N., Mbagwu F.N., Duru C.M. Comparative Morfology of the leaf Epidermis in six Citrus species and its biosistematic importance. Med Aromat Plants. Vol. 4 (194). 2015. 2167-0412.

112. Kasprzyk-Pawelec A., Pietrusiewicz J., Szczuka E., Curie-Sklodowska M. In vitro regeneration induced in leaf explants of Citrus limon L. Burm cv. «Primofiore» //ActaScientiarumPolonorum. HortorumCultus. 14(4). 2015. P. 143-153.

113. Kour K., Singh B. In vitro multiplication of rough lemon (Citrus jambhiri Lush.) // Journal of Agriculture and Veterinary Science. India. Vol.1. №4. 2012. P. 5-9.

114. Kriedermann P.E., Barrs H.D. Citrus orchards. Water deficits and plant growth. Kozlowski T.T. Academic press. Vol. 6. 1981. 325-418 pp.

115. McNeill J., Barrie F. R., Buck W. R., Demoulin V., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Marhold K., Prado J., Prud'homme van Reine W. F., Smith G. F., Wiersema J. H., Turland N. J. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Konigstein: Koeltz Scientifi c Books on behalf of the International Association for Plant Taxonomy. 2012. 232 p. (Regnum Vegetabile, vol. 154).

116. Mabberley D. J. A classification for edible Citrus (Rutaceae) // Telopea. 7(2). 1997. P. 167-172.

117. Marin M.L., Duran-Vila N. Conservation of Citrus germplasm in vitro. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 116(4). 1991. P. 740-746.

118. Mehmood A., Jaskani M.J., Sajjad Y., Ahmad I., Hussain Z. In vitro germination of hybrid embryos from interploidal crosses of citrus. Pakistan Journal of Botany. 43(4). 2011. P. 2045-2049.

119. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 15(13). 1962. P 437-497.

120. Navarro L. Citrus Shoot Tip Grafting in Vitro. In: Bajaj Y.P.S. (eds) High-Tech and Micropropagation II. Biotechnology in Agriculture and Forestry, Vol. 18. Springer, Berlin, Heidelberg. 1992. P. 327-338.

121. Navarro L., Roistacher C. N., and Murashige T. Improvement of Shoot-tip Grafting in vitro for Virus-free Citrus.J. Amer. Soc. Hort. Sci. 100(5). 1975. P. 471-479.

122. Nicolosi E., Deng Z. N. et al. Citrus phylogeny and genetic origin of important species as investigated by molecular markers. Theoretical and Applied Genetics. 100(8), 2000. P. 1155-1166.

123. Nicolosi E. Origin and taxonomy. Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology, 2007. P. 19-43.

124. Obiremi E.O., Oladele F.A. Water cjnserving stomatal systems in selected Citrus species. South African Iournal of Botany, 2001. 258-260 pp.

125. Ogundare C.S. and Saheed S.A., Foliar epidermal characters and petiole anatomy of four species of Citrus L. (Rutaceae) from South-Western Nigeria. Bangladesh J. Plat Taxon, 19(1). 2012. P. 25-31.

126. Ollitrault P., Navarro L. Citrus II Fruit Breeding, 2012. P. 623-662.

127. Pessina D. et al. DNA content, morphometric and molecular marker analyses of Citrus limonimedica, C. limon and C. medica for the determination of their variability and genetic relationships within the genus Citrus II Scientia Horticulturae, 129. 201 l.P. 663-673.

128. Reed H.S. The density of stomata in citrus leaves. Journal of Agricultural Research, Washington, D.C. 43(3), 1931. P. 209-222.

129. Sarma C., Borthakur A., Singh S., Modi M. K. and Sen P. Efficient in vitro plant regeneration from cotyledonary explants of Citrus reticulata L. Blanco // Annals of Biological Research. 2011, 2 (6). P. 341-348.

130. Singh B., Sharma S., Rani G., Zaidi A.A., Hallan V., Virk G.S. and Nagpal A., In vitro production of Indian citrus ringspot virus-free Plants of Kinnow Mandarin (Citrus nobilis LourxC. deliciosa Tenora) by Nucellar Embryo Culture. Plant Pathology Journal, 5. 2006. P. 274-282.

131. Stone D., Serrano M., Karp D. The Citrus Family Tree. National Geographic. 2017. http://www.nationalgeographic.com.

132. Sohi S, Shri R. Comparative Pharmacognostic Evaluation of Leaves of Citrus sinensis Var. Jaffa and Citrus paradise var. Redblush. Pharmacognosy Communications, 8(1). 2018. P. 43-48.

133. Swingle W.T., Reece P.C. The botany of citrus and its wild relatives. In: Reuther, W., Webber, H.J., Batchelor, L.D. (Eds.). The Citrus Industry. University of California Press, Berkeley, CA. USA, 1967. P. 389-390.

134. Tanaka T. Remarks on citrus and citrus relatives in China. Lingnan Science Journal 7. 1929. P. 337-348.

135. Tanaka T. Fundamental discussion of Citrus classification. Stud. Citrol. 14: 1977. P. 1-6.

136. Tolkowsky S. Hesperides: A History of the Culture and Use of Citrus Fruits. London: J. Bale, Sons and Curnow, Ltd., 1938. 371 p.

137. Uzun A, Yesiloglu T. Genetic Diversity in Citrus. Genetic Diversity in Plants, Prof. Mahmut Caliskan (Ed.) 2012. P. 213-230.

138. Webber H.J. History and development of the Citrus industry. In: Reuther, W., Webber, H.J., Batchelor, L.D. (Eds.). The Citrus Industry, vol. 1. University of California Press, Berkeley, 1967. P. 1-39.

139. Wu G. A. et al. Genomics of the origin and evolution of Citrus. Nature 554, 2018. P. 311-316.

140. Citrus ID. Fact Sheet Index. Информационный бюллетень http://idtools.org/id/citrus/citrusid/factsheet_index.php.

141. Агрономический портал. Анатомическая характеристика Померанцевых. http://agro-portal.su/citrusovye-kultury/2893-anatomicheskaya-harakteristika-pomerancevyh.html

142. Геолого-геоморфологические условия и рельеф г. Уфы. http://gossmi.ru/page/gosl_97.htm.

143. Госреестр селекционных достижений РФ. http://reestr.gossort.com/reestr

144. Уфа: климат, информация о климатических условия в Уфе (Россия, Республика Башкортостан) от Метео ТВ. http://www.meteo-tv.ru/rossiya/respublika-bashkortostan/ufa/weather/climate/

145. The Plant List (2013). Version 1.1. Published on the Internet. http://www.theplantlist.Org/l. 1/browse/A/Rutaceae/Citrus/

146. "WFO (2021): World Flora Online. Published on the Internet. http://www.worldfloraonline.org.

147. National Geographic magazine. https://www.nationalgeographic.com/magazine/2017/02/explore-food-citrus-genetics/

148. Коллекция древесных растений в культуре in vitro в лаборатории биотехнологии физиологии и биохимии растений ВНИИЦиСК. https://vniisubtrop.ru/novosti/1068-kollektsiya-drevesnykh-rastenij-v-kulture-in-vitro-v-laboratorii-biotekhnologii-fiziologii-i-biokhimii-rastenij-vniitsisk.html

Результаты дисперсионного анализа различий длительности фенологических фаз сортов в различные сезоны года

Сезон Длительности, значение р Фенофазы Временные рамки, значение р

Фенофазы Kmskal-WaШs ANOVA Медианный тест Kruskal-Wallis ANOVA Медианный тест

Зимне-весенние Бутонизация 0,0468 0,15 Начало бутонизации 0,0005 0,0042

Цветение от начала до массового 0,109 0,21 Конец бутонизации 0,0007 0,017

Цветение от начала до конца 0,079 0,27 Начало цветения 0,0008 0,0004

Плодообразование от начала до массового созревания 0,1 0,12 Конец цветения 0,0005 0,011

Весь цикл 0,67 0,67 Начало плодообразования 0 0025 0 02

Конец плодообразования 0,0178 0,11

Летние Бутонизация 0,0404 0,23 Начало бутонизации 0,003 0,032

Цветение от начала до массового 0,0457 0,12 Конец бутонизации 0,043 0,08

Цветение от начала до конца 0,8 0,95 Начало цветения 0,075 0,2

Плодообразование от начала до массового созревания 0,89 0,63 Конец цветения 0,075 0,2

Весь цикл 0,85 0,65 Начало плодообразования 0,03 0,11

Конец плодообразования 0,7 0,6

Осенние Бутонизация 0,17 0,13 Начало бутонизации 0,4 0,11

Цветение от начала до массового 0,3 0,24 Конец бутонизации 0,4 0,6

Цветение от начала до конца 0,23 0,08 Начало цветения 0,23 0,21

Плодообразование от начала до массового созревания 0,037 0,15 Конец цветения 0,15 0,38

Весь цикл 0,038 0,12 Начало плодообразования 0,12 0,42

Конец плодообразования 0,0015 0,12

Примечание. Различия достоверны при р<0,05

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Результаты факторного дисперсионного анализа зависимости прорастания пыльцы Citrus limon от сезонности, концентрации сахарозы, наличия бора

Фактор F Р

Ташкентский

Сезон 47,2042 0,000000

Концентрация сахарозы 25,6597 0,000000

Наличие бора 8,7353 0,004826

Сезон и концентрация сахарозы 9,1111 0,000001

Сезон и наличие бора 4,7612 0,012993

Концентрация сахарозы и бор 53,3884 0,000000

Сезон и концентрация сахарозы и наличие бора 6,7559 0,000031

Юбилейный

Сезон 65,496 0,000000

Концентрация сахарозы 40,025 0,000000

Наличие бора 4,812 0,033142

Сезон и концентрация сахарозы 3,562 0,005346

Сезон и наличие бора 1,540 0,224854

Концентрация сахарозы и наличие бора 139,469 0,000000

Сезон и концентрация сахарозы и наличие бора 6,243 0,000067

Салават

Сезон 17,6052 0,000201

Концентрация сахарозы 9,3135 0,000142

Наличие бора 56,6392 0,000000

Сезон и концентрация сахарозы 0,3711 0,774357

Сезон и наличие бора 0,4145 0,524287

Концентрация сахарозы и наличие бора 11,4952 0,000028

Сезон и концентрация сахарозы и наличие бора 1,7275 0,181082

Лейсан

Сезон 70,277 0,000000

Концентрация сахарозы 46,410 0,000000

Наличие бора 32,221 0,000003

Сезон и концентрация сахарозы 52,276 0,000000

Сезон и наличие бора 4,644 0,038798

Концентрация сахарозы и наличие бора 20,944 0,000000

Сезон и концентрация сахарозы и наличие бора 28,277 0,000000

Урман

Концентрация сахарозы 1,0372 0,382187

Наличие бора 1,5769 0,213771

Концентрация сахарозы и наличие бора 1,2084 0,313891

Примечание. Различия достоверны при р<0,05

Воздействие сезона, концентрации сахарозы и наличия бора на прорастание пыльцевых

зерен сорта "Ташкентский" Эффекты : Р(6, 48)=6,7559, р=,00003 Вертикальные отрезки обозначают 95 % доверительные интервалы

110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10 -20

н

е р

е з

ш с

о р

о р

Cезон Oсень Cезон Oсень

Bесна 3има Bесна

Бор - Бор +

3има

5% сахарозы 10% сахарозы 15% сахарозы 20% сахарозы

Воздействие сезона, концентрации сахарозы и наличия бора на прорастание пыльцевых

зерен сорта "Юбилейный" Эффекты : Р(6, 48)=6,2433, р=,00007 Вертикальные отрезки обозначают 95% доверительные интервалы

110 100 90

н 80

Э

70 60 50 40 30 20 10 0 -10 -20

Оезон Oсень Бесна

Бор : -

Зима

Сезон Бесна

Осень

Бор: +

Зима

Сахароза 5% Сахароза 10% Сахароза 15% Сахароза 20%

Воздействие сезона, концентрации сахарозы и наличия бора на прорастание пыльцевых

зерен сорта "Салават" Эффекты : F(3, 32)=1,7275, p=,18108 Вертикальные отрезки обозначают 95% доверительные интервалы

70

60

н

е р

е з х ы в

е ц

ь л ы п х и

Э

с

о р

о р

п о лс

50 40 30 20 10 0 -10

Сезон:

Весна

Бор: -

Осень

Сезон:

Весна

Осень

Бор: +

Сахароза 5% Сахароза 10% Сахароза 15% Сахароза 20%

Воздействие сезона, концентрации сахарозы и наличия бора на прорастание пыльцевых

зерен сорта "Лейсан" Эффекты : Р(3, 32)=28,277, р=,00000 Вертикальные отрезки обозначают 95% доверительные интервалы

140

120 100 80 60 40 20 0 -20 -40

Сезон:

Осень

Бор: -

Зима

Сезон: Зима

Осень

Бор: +

Сахароза 5% Сахароза 10% Сахароза 15% Сахароза 20%

Воздействие концентрации сахарозы и наличия бора на прорастание пыльцевых зерен

сорта "Урман Эффекты : Б(3, 64)=1,2084, р=,31389 Вертикальные отрезки обозначают 95% доверительные интервалы

140 г

130

н

120

,н

е

р е 110

з

х ы 100

в

е

ц ь 90

л

ы п 80

х

и

Ч 70

с

о

р о 60

р

п

о 50

лс

и

Т 40

30

Бор

Сахароза 5% Сахароза 10% Сахароза 15% Сахароза 20%

+

ПРИЛОЖЕНИЕ 6

Результаты факторного дисперсионного анализа зависимости прорастания пыльцы Citrus medica от сезонности, концентрации сахарозы, наличия бора

Фактор F Р

Зиля

Сезон 57,972 0,000000

Концентрация сахарозы 15,426 0,000002

Наличие бора 213,634 0,000000

Сезон и концентрация сахарозы 12,229 0,000017

Сезон и наличие бора 4,904 0,034032

Концентрация сахарозы и бор 33,123 0,000000

Сезон и концентрация сахарозы и наличие бора 17,691 0,000001

Уралтау

Сезон 56,709 0,000000

Концентрация сахарозы 36,633 0,000000

Наличие бора 461,221 0,000000

Сезон и концентрация сахарозы 9,969 0,000086

Сезон и наличие бора 121,373 0,000000

Концентрация сахарозы и бор 10,120 0,000077

Сезон и концентрация сахарозы и наличие бора 6,651 0,001284

Примечание. Различия достоверны при р<0,05

120

i

О)

8 ioo

х

Э

о о

CL О CL С

80

60 40

20

-20

-40

Воздействие сезона, концентрации сахарозы и наличия бора на прорастание пыльцевых зерен

сорта "Зиля" Эффекты: F(3, 32)=17,691, p=,00000 Вертикальные отрезки обозначают 95% доверительные интервалы

200 180 160 Ь 140

Cезон:

3има

Cезон:

3има

Oсень Бор: ■

Oсень

Бор: +

Сахароза 5% Сахароза 10% Сахароза 15% Сахароза 20%

0

Воздействие сезона, концентрации сахарозы и наличия бора на прорастание пыльцевых зерен

сорта "Уралтау" Эффекты: F(3, 32)=6,6514, p=,00128 Вертикальные отрезки обозначают 95% доверительные интервалы

180

160

т

3 140 н е

® 120 з х ы в

вце

100

3

с

о р

о р

о л с

80

60

40

20

-20

-40

у

у л

г -1-

Лр

> \

т т Vх

11-L

Cезон:

3има

Oсень Бор:

Cезон: 3има

Oсень

Сахароза 5% Сахароза 10% Сахароза 15% Сахароза 20%

0