Экология репродукции некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Южного Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Кривошеев, Михаил Михайлович

• Кривошеев, Михаил Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кривошеев, Михаил Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНТЭКОЛОГИЯ И РЕПРОДУКЦИЯ ОРХИДЕЙ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Экология репродукции и антэкология орхидных.

1.2. Адаптации орхидных к опылению.

1.3. Изученность репродукции орхидей на территории России.

1.2. Жизненные формы орхидных и особенности их репродукции.

1.2. Биология семян и семенная продуктивность орхидных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования и категориальный аппарат.

2.2.1. Полевые исследования.

2.2.2. Лабораторные исследования.

2.2.3. Разработка методики подсчета мелких семян.

2.3. Краткая характеристика природных условий Южного Урала.

ГЛАВА 3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕСТООБИТАНИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ СЕМ. ОЯСНЮАСЕАЕ.

ГЛАВА 4. КОНСОРТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ И ГРУППЫ КОНСОРЦИИ

4.1. Группа консортов НН.

4.2. Группа консортов НР.

4.3. Группа консортов НУ.

4.4. Группа консортов НР.

4.5. Группа консортов БМ.

4.6. Группа консортов ЬЯ.

4.7. Группа консортов ЬР.

4.8. Группа консортов ЬМ.

4.9. Группа консортов СР.

4.10. Группа консортов СБ.

4.11. Паукообразные консорты орхидных.

4.12. Анализ сходства групп консортов.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА КО АДАПТИВНЫХ КОМПЛЕКСОВ.

С УЧАСТИЕМ ОРХИДНЫХ.

5.1. Комплекс болотных орхидей.

5.2. Комплекс лесных орхидей.

5.3. Комплекс луговых орхидей.

5.4. Дифференциация экологических ниш.

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ.

6.1. Особенности цветения.

6.2. Мужской репродуктивный успех.

6.3. Женский репродуктивный успех.

6.4. Семенная продуктивность.

6.5. Разнокачественность семян.

6.6. Биоморфологические характеристики семян.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология репродукции некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Южного Урала»

Актуальность проблемы. Все представители крупнейшего по числу видов (от 17 до 35 тыс., Dressler, 1993) семейства цветковых растений - Ог-chidaceae, по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения (Аверьянов, 2000; Варлыгина, 2007, 2011; Larsen et al., 2008, Охрана и культивирование 1980-2011). Несмотря на то, что орхидные являются наиболее интересными и изучаемыми представителями мировой флоры (Darwin, 1859-1877; Dressler, 1981, 1993; Dafhi, 1987; Nilsson, 1992 и мн. др.), лишь немногие исследования проводятся в широком контексте экологических зависимостей и посвящены наземным видам умеренной зоны. Не установлены связи между особенностями аттрактации и составом консортов орхидей, влиянием конкуренции за опылителей и уровнем репродуктивного успеха конкретных видов орхидных в конкретных местах их обитания. Изучение взаимоотношений насекомых (опылителей) и растений в экосистеме - одно из условий выявления закономерностей структуры растительных сообществ (Работнов, 1978, 1998; Мир-кин, Наумова, 1998). Успешность конкуренции за опылителей во многом определяет состав и состояние складывающих растительное сообщество популяций.

Совпадение спектров опылителей растений, обитающих в том или ином фитоценозе, должно приводить к дифференциации экологических ниш конкурирующих видов (Одум, 1982; Розенберг, 1999). Результатом такой дифференциации ниш являются складывающиеся вокруг ядра консорции -вида растения - коадаптивные комплексы, под которыми подразумеваются совокупности популяций разных видов, обитающих на одной территории и связанных между собой конкурентными отношениями (Длусский и др., 2002). На сегодняшний день известны лишь единичные работы по выделению коадаптивных комплексов цветковых растений (Длусский и'др., 2002) и орхидных в частности (Ишмуратова и др., 2005).

Цель н задачи исследования. Цель работы - изучение конкурентных отношений за опылителей растений в фитоценозах, с участием некоторых видов сем. Orchidaceae Южного Урала.

Задачи исследования:

1. Дать фитоценотическую характеристику местообитаний исследованных видов сем. Orchidaceae;

2. Определить видовой состав консортов орхидных;

3. Выявить группы насекомых-опылителей орхидных;

4. Выделить коадаптивные комплексы с участием орхидных;

5. Изучить структуру коадаптивных комплексов (уровень специализации опыления орхидных, система аттрактации, сроки цветения);

6. Изучить репродуктивные характеристики исследованных видов (мужской и женский репродуктивный успех, семенная продуктивность, раз-нокачественность семян).

Научная новизна. Впервые на Южном Урале определен состав консортов и выявлены группы опылителей Cypripedium macranthos Sw., Epipactis helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br.), Orchis militaris L., Dactylorchiza incarnata (L.) Soo., D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. russowii (Klinge) Holub и D. ochrolenca (Wüstn. ex Boll) Holub), а так же дополнены данные о составе консортов С. calceolits L. и С. giittatum Sw. Впервые выделены коадаптивные комплексы с участием 12 видов орхидных, определена структура этих комплексов; показана зависимость между жизненной формой (ЖФ) вида, наличием/отсутствием нектара в цветке и составом опылителей. Впервые приводятся данные о мужском и женском репродуктивном успехе изучаемых орхидных, их семенной продуктивности на Южном Урале. Представлены сведения о морфологии семян, индексах семян и зародышей 16 видов орхидей умеренной зоны, определена зависимость между ЖФ вида и строением его диаспор. Описано уникальное местообитание С. macranthos в болотном фитоценозе.

Практическая значимость работы. Разработана методика подсчета мелких семян. Для 12 видов орхидных составлены паспорта, включающие информацию о сроках цветения, системе аттрактации, составе консортов, синдроме опыления, коадаптивном комплексе с участием вида, эффективности плодообразования, семенной продуктивности и разнокачественности семян. Эти данные могут быть использованы при разработке методов охраны и сохранения популяций орхидных на Южном Урале, ведении Красной книги РБ. Результаты исследования применяются на практических и лекционных занятиях кафедр ботаники БашГУ и Си (филиал) БГУ.

Публикации и апробация работы. По материалам исследований опубликовано 16 работ, в т.ч. 3 - в изданиях, включенных в перечень ВАК РФ.

Очная апробация результатов исследований проведена на Международной научной молодежной конференции «Интеллектуальное возрождение» (Санкт-Петербург, 2007), на XIII Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2008), на Всероссийской научной конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008), на Региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), на Всероссийской молодежной конференции ИЭРиЖ РАН (Екатеринбург, 2010, 2011, 2012), на IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011).

Благодарности. Автор благодарит коллектив преподавателей, лаборантов и учащихся кафедр ботаники БашГУ и СиБГУ за поддержку; научного руководителя М. М. Ишмуратову (д.б.н., профессор), а так же И. В. Суюндукова (к.б.н., доцент), А. Р. Ишбирдина (д.б.н., профессор) за помощь в сборе и обработке материала и поддержание инициативы; Г. Р. Юмагулову (к.б.н., доцент кафедры зоологии БашГУ) за помощь в определении насекомых и составлении коадаптивных комплексов орхидей. Отдельная благодарность выражается родственникам и близким, среди которых особо - матери автора -Г.А. Поповой.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Кривошеев, Михаил Михайлович

выводы

1. Изученные популяции орхидных приурочены к трем классам растительности: Molinio-Arrhenatheretea (G. conopsea, О. militaris, D. incarnata, D. hebridensis); Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae (C. calceolus, C. guttatum, C. macranthos, E. helleborine); Scheuchzerio-Caricetea fuscae (C. macranthos, E. palustris, G. conopsea, D. russowii, D. ochroleuca, D. incarnata, H. monorchis). Два вида (G. conopsea и D. incarnata) обитают как в луговых, так и в болотных фитоценозах. Популяции С. macranthos приурочены к лесным и болотным сообществам.

2. На Южном Урале у 12 видов орхидных выявлено около 70 таксонов консортов, относящихся к 39 семействам отр. Lepidoptera, Hymenoptera, Coleóptera, Díptera, Hemiptera, Thysanoptera, Homoptera, Araneae, а так же типу Mollusca класса Gastropoda.

3. Выявлено 10 групп консортов орхидей: DM - (Díptera, Muscoidae) двукрылые: Musca corvina, M. assimilis, Hylemyia antiqua Mg., род Chlorops Mg., представители сем. Simuliidae, Tabanidae, Curculiolidae; LR - (Lepidoptera, Rhopalocera) дневные бабочки сем. Lycaenidae, Pieridae, Papilionidae; HF -(Hemenoptera: Formicidae) муравьи: Teti'amorium caespitum, Lasius fuliginosas, Formica picea, F. cinerea, Formica sp; CP — жесткокрылые палинофаги (12 таксонов сем. Scarabaeidae, Nitidulidae, Cantharidae и Oedemeriadae) и CF (9 видов жуков фитофагов из сем. Chrysomilidae, Curculionidae, Buprestidae и Ceramby-cidae); HH - (Hemenoptera: Halictidae) - одиночные пчелы (Anthophora borealis, Andrena cineraria и Andrena sp.); HP - осы-наездники (Hemenoptera, Parasitica сем. Braconidae и Chrisididae); HV - складчатокрылые осы (роды Vespa и Po-listes); LP - низшие ночные бабочки (Lepidoptera: Protoheterocera. Сем. Zigae-nidae); LM — высшие ночные бабочки (Lepidoptera, Metaheterocara: Discestra trifollii, Catacola nupta, Smerinthus caecus). Наибольшие различия групп опылителей проявляются у орхидей, обитающих в сходных фитоценозах. Орхидные, разделенные пространственными и/или временными сроками цветения, близки друг другу по спектрам опылителей (D. russowii и С. calceolus; С. giitta-tum и Е. helleborine).

4. Выделено три коадаптивных комплекса с участием орхидных, пересекающихся спектрами опылителей, обитающих в сходных фитоценозах и совпадающих по ритмам цветения: 1. Комплекс болотных среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae, с широким кругом опылителей (D. russowii, D. ochroleuca, D. incarnata, G. conopsea) 2. Комплекс лесных среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Brachypodio pinnati-Betidetea pendidae (С. calceolus, С. macranthos, С. guttatum) 3. Кантарофильный комплекс луговых раннелетних и среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Molinia-Arrhenatiheretea (D. hebridensis и О. militaris).

5. Широкая специализация опыления характерна всем безнектарным видам, большинство из которых являются вегетативно неподвижными (исключение С. calceolus и С. macranthos). Узкая специализация опыления характерна большинству вегетативно подвижным видам, содержащим нектар (исключение G. conopsea).

6. Импорт пыльцы у исследованных видов варьирует в широких пределах (от 23 до 92 %), зависит от фитоценотического окружения популяции и от наличия мест обитания опылителей. Плодообразование составляет от 50 до 100 %; в большинстве случаев оно определяется длительностью цветения и морфолого-функциональными адаптациями орхидных. Доля семян с зародышем составляет от 68 до 100 %.

7. Размеры семян и зародышей, их индексы и относительный размер зародыша варьируют в широких пределах. Размеры семян связанны с жизненной формой: у стеблекорневых видов семена относительно мелкие с крупным зародышем, у корневищных видов семена относительно крупные с мелким зародышем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время представители крупнейшего по числу видов семейства цветковых растений - Orchidaceaae, по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения (Аверьянов, 2000; Swatts and Dixon, 2003; Cribb et al., 2003; Spielman et al., 2004; Jacquemyn et al., 2005; Варлыгина, 2007, 2011; Larsen et al., 2008; Охрана и культивирование., 1987 - 2011). В России обитает около 140 таксонов орхидей (Черепанов, 1995; Аверьянов, 2000; Маевский, 2006), 66 из них включены в Красную книгу РФ (2008). Из 37 таксонов, встречающихся в Башкортостане (Суюндуков, 2006), 31 вид внесен в новую региональную Красную Книгу (Красная книга РБ, 2011). Уязвимость орхидных во многом объясняется особенностями их биологии и в т.ч. репродукции (Corlett, 2004; Bateman et al., 2008; Ramirez, 2007; Swarts, Dixon, 2009; Vale at al., 2010 и мн. др.). Так, если следовать критериям Международного союза охраны природы (IUCN, 2010) и приложения к приказу МПР РФ (от 06.04.2004 № 323) «Об утверждении стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов» все виды сем. Orchidaceae относятся к числу «естественно редких, потенциально уязвимых, в силу своих биологических особенностей» (пункт 3.1. приложения). Все представители семейства включены в Приложение II Конвенции о международной торговле CITES (2009).

Семейству Orchidaceae присуще несколько индивидуальных черт, в совокупности не характерных более ни какому другому семейству цветковых растений. В первую очередь это «суперэнтомофильность» цветка орхидных, обуславливающая появление множества негенетических механизмов репродуктивной изоляции разных видов. Огромное число семян их микроскопические размеры обеспечивают материал для естественного отбора. Известно (Gandawijaja, Arditti, 1983; Partomihardjo, 2003), что мелкие семена орхидных могут преодолевать значительные расстояния (до нескольких десятков километров). Эти особенности, вероятно, провоцирует появление множества генетически близких, но экологически изолированных полиморфных форм орхидей, и, в конечном итоге, возникновение огромного числа видов этого семейства.

В то же время высокая специализация опыления часто приводит к недостатку опылителей. Дефицит последних обуславливает развитие у некоторых орхидей способности к автогамии и самосовместимости, а так же к снижению уровня специализации опыления. Особенно явно такие адаптации проявляются в экстремальных условиях - на краю ареалов видов, что практически подтверждается недавними исследования (Шибанова, 1996, 2006; Блинова, 2008, 2009; Хомутовский, 2011).

Фактически большинство орхидных использующих обманную аттрак-тацию испытывают недостаток опылителей (Vale et al., 2011). Вероятно, что в связи с этим у продвинутых таксонов сем. Orchidaceae автогамия в эволюционном плане сочетается с высокоспециализированной энтомофилии (Аверьянов, 1991). Нами показано что, безнектарным орхидным, использующим обманную аттрактацию (большинство из них относятся к стеблекорневым жизненным формам), характерна широкоспециализированнное опыление (см. глава 5). Орхидеи, производящие нектар, имеют меньший уровень самосовместимости (это могут подтверждать данные по качеству семян) и обычно их женский репродуктивный успех выше, чем у безнектарных видов (Tremblay et al., 2005), а специализация опыления значительно уже.

Предполагается, что автогамия в жизни многих видов орхидей, обитающих в средней полосе, играет значительную роль (Блинова, 2008). В первую очередь это касается безнектарных орхидных стеблекорневых жизненных форм (роды Dactylorhiza и Orchis), но вполне вероятно, что такие тенденции характерны и другим видам орхидных, например представителям рода Cypripedium (высокая степень самосовместимости характерна С. macranthos (Tremblay et al., 2005), а так же С. shawciense (Аверьянов, 1999), и уклоняющимся формам С. calceolus (Андронова, Филиппов, 2007). Одновременно с этим у некоторых безнектарных таксонов семейства происходит уменьшение числа цветков в соцветии, часто до одного (Аверьянов, 1991), что так же является фактором повышающим вероятность перекрестного опыления.

Адаптации к самоопылению могут проходить у орхидных в очень короткие эволюционные сроки: фактически даже незначительная часть выживших и доживших до генеративного состояния инбредных диаспор уже в следующем поколении могут дать потомство способное к самосовместимости. При недостатке опылителей отбор в этом направлении должен идти очень быстро. И, наоборот - при достаточности опылителей и повышении уровня аутбридинга отбор будет направлен на исключение инбредных, более слабых особей. Такие тенденции проявляются в конкретных условиях, в конкретных местах обитания той или иной популяции, и именно этим обусловлена высокая генетическая разнородность проявляющаяся как в пределах всего семейства орхидных, так и в определенных родах и видах орхидей.

Множественные негенетические механизмы репродуктивной изоляции являются факторами толерантности орхидей, которые проявляются в определенных условиях за короткие (в эволюционном смысле) сроки. Четкая дифференциация экологических ниш орхидных во многом обеспечивает их экологическую репродуктивную изоляцию, что с одной стороны сохраняет возможность естественной гибридизации, а с другой, обеспечивает высокий полиморфизм видов этого семейства.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кривошеев, Михаил Михайлович, 2012 год

1. Аверьянов Л. В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae 1. Бот. журн. 1991. Т. 76. N 7. С. 921-935.

2. Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) средней полосы России // Turczaninowia, 2000, 3 (1), с. 30-53.

3. Аверьянов Л.В. Род башмачок Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 1999. № 2 (2): 5. С. 5-40.

4. Андронова Е.В. Новые аспекты семенного размножения северных видов орхидей //Биологический вестник, 2003а. Т. 7, № 1-2. С. 67-69.

5. Андронова Е.В. Прорастание семян Dactylorhiza macidata S.L. (Orchidaceae) in situ // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 5. С. 63-71.

6. Андронова Е.В. Сохранение биологического разнообразия орхидных: проблемы и перспективы // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб. Ботанический институт им. Комарова, 2007. С. 99-101

7. Андронова Е.В., Батыгина Т.Е., Васильева В.Е. Протокорм // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. С. 329-334.

8. Андронова Е.В., Федорова Н.Е., Ивасенко Ж.В. Развитие проростков Dactylorchiza maclata S.L. (Orchidaceae) в симбиотической культуре in vitro II Тез. Докл. II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений (14-18 октября 2002, г. СПб). 2002. С.121.

9. Андронова Е.В., Филиппов Е.Г. Морфологические особенности цветков у самоопыляющихся растений Cypripedium calceolus и Cypripedium shan-xiense (Orchidaceae) //Бот. журн., 2007. Т. 92, № 3. С. 360-364.

10. Ю.Андронова, Е.В. О биологическом разнообразии, семенном размножении in vitro и репатриации орхидных // Вестник тверского ун-та. 2007. № 7 (35). С. 8-11.

11. П.Антипина В.А., Коломейцева Г.Л., Рябченко A.C., Бабоша A.B. Микроморфология семян тропических орхидей из трибы Vandeae (Orchidaceae Juss.) II Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 26-30.

12. Артюшенко З.Т. Атлас описательной морфологии высших растений // Семя. Л. Наука. 1990. 204 с.

13. Баранчиков Ю.Н., Ермолаев И.В. Факторы динамики популяций насекомых-минеров // Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 1. Красноярск: КФ РЭО, 1998. С. 4-32.

14. Баталов М.А. Биоморфологические и экологические характеристики популяции и вопросы охраны орхидей Архангельской области // Автореферат диссертации канд. биол. наук. М. 1998. С. 14.

15. Батыгина Т.Б. Некоторые аспекты системы репродукции у орхидей // Бюллетень ботанического сада им. Коссенко, 1998. № 7. С. 4-7.

16. Батыгина Т.Б. О некоторых закономерностях морфогенеза при регенерации растений in vitro в природных условиях // Тез. докл. регион, науч. конф. «Теоретические вопросы регенерации растений». Махачкала, 1978. С. 13-14.

17. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А. Теория репродукции и сохранения естественного генофонда орхидных с позиции системы надежности // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 55-62.

18. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений // СПб., Санкт-Петербургский Гос. университет. 2002. С. 16 19, С. 221- 223.

19. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. 156 с.

20. Блинова И. В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным Кругом // Вестник ТвГУ. 2009. Вып. 12. № 6. С. 76-83.

21. Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: 1995. 24 с.

22. Блинова И.В. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып.1. С. 39-47.

23. Брагина Е.А. Особенности репродуктивной биологии Hammarbyapaludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в условиях Ленинградской области // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1990. С. 4-5.

24. Буюн Л.И. Особенности репродукции Guarianthe bowringiana (J.H. Veith ex Obrien) Dressier and W.E. Higging (Orchidaceae Juss.) в условиях оранжерейной культуры. Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 71-75.

25. Буюн Л.И. Особенности строения семенной кожуры тропических орхидных (Orchidaceae Juss.). // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб. Ботанический институт им. Комарова, 2007. С. 434-435

26. Быченко Т.М. Методы популяционного мониторинга редких и исчезающих растений Прибайкалья. Учебное пособие. Иркутск, ИГПУ. 2008. 164 с.

27. Быченко Т.М. Методика изучения ценопопуляций редких и исчезающих видов растений Прибайкалья: учебное пособие. Иркутск: ИГПУ, 2002. 91 с.

28. Быченко Т.М. Особенности некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья с вопросами их охраны // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: МГУ, 1992.

29. Быченко Т.М., Загульский М.Н. Состояноие ценопопуляций некоторых лесных орхидей в условиях антропогенного влияния // Актуальные проблемыизучения лесных фитоценозов западных регионов Украины. Львов, 1991. С. 18-21.

30. Варлыгина, Т.И. Охрана орхидных (Orchidaceae) в России // Вестник ТвГУ 2007. - № 7 (35). - С. 70-74.

31. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шо-рина Н.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М.: Просвящение, 1988. 480 с.

32. Вахрамеева М.Г., Длусский Г. М. Строение цветков трех видов Campanula как адаптация к ценотическому окружению // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55, №3. С. 271-284.

33. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Орхидеи нашей страны.//М.: 1991.256 с.

34. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Ятрышник шлемо-носный //Биол. флора Московской области. М.: 1995. Вып. 10. С. 64-74.

35. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евроазиатских орхидных // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1994. Вып. 4. С. 75-82.

36. Виноградова Т.Н., Пегова А.Н. Гетероспермия у орхидных (Orchidaceae) на примере Corallorhiza trifida Chatel. // Тез. Докл. II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений (14-18 октября 2002, г. СПб). 2002. С. 132.

37. Виноградова Т.Н., Рябчевская Е.М., Бойко Л.А. Оценка потенциальной всхожести семян трех видов башмачков (Cypripedium, Orchidaceae) в культуре // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 110-111.

38. Виноградова, Т.В. А.Н. Пегова Характеристики семян в природных условиях двух бореальных видов орхидных // Вестник ТвГУ. 2007. № 7 (35). С. 95-100.

39. Герасимов A.M. Гусеницы // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые M.-JL: Издательство АН СССР, 1952. - Т. 1. Вып. 2. - 342 с. - (Новая серия № 56).

40. Гиляров М.С. Исследование почвенной фауны и некоторые наблюдения над насекомыми при геоботанических исследованиях. М.;Л.,: Полевая геоботаника. 1964. Т. 3. С. 501-519.

41. Глазунова Е.Д. Фертильность пыльцы некоторых видов орхидных Мурманской области. Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 135139.

42. Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae, Триба Ctenicerini // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые Л.: Наука, 1989. - Т. 12. Вып. 3. - 295 с. - (Новая серия № 136).

43. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми // Дарвин Ч. Собр. соч. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. 696 с.

44. Демьянова Е.И. О постановке антэкологических наблюдений в условиях интродукции // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 8. С. 1127-1134.

45. Длусский Г. М. Муравьи рода Формика. М.: Наука. 1967. - 236 с.

46. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. 230 с.

47. Длусский Г.М., Лаврова Н.В., Глазунова К.П. Структура коадаптивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей. ЖОБ. 2002. Т. 63, № 2. с. 122-136.

48. Длуссский Г.М., Н.В. Лаврова, Е.А., Ерофеева Е.А. Механизмы ограничения круга опылителей у иван-чая {Chamaenerion angiistifoliiim) и двух видов гераней (Geranium palustre и G. pratense). ЖОБ. Т. 61, № 2. 2000, с. 181-197.

49. Дубовик Д. В., Скуратович А. Н., Третьяков Д. И. О некоторых редких видах орхидных (Orchidaceae Juss.) во флоре Беларуси // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 153-158.

50. Жизнь растений // Под ред.А.Л. Тахтаджян. М.: 1982. Т.б. С. 248-275.

51. Зимин Л.С. Сем. Muscidae. Настоящие мухи (трибы Muscini, Sto-moxydini) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые М.-Л.: Издательство АН СССР, 1951. - Т. 18. Вып. 4. - 287 с. - (Новая серия №45).

52. Иванов С.П., Холодов В.В. Антэкология опыления орхидеи Orchis picta (Orchidaceae) в Крыму // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений Санкт-Петербург, 2002. - С. 147-148.

53. Ильинский А.И. Определитель яйцекладок личинок и куколок насекомых, вредных в лесном хозяйстве. Государственное лесотехническое изд-во, М., Л., 1948. 336 с.

54. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Муллабаева Э.З., Ильина И.В., Барышникова Н.И. О состоянии и перспективах изучения редких видов Республики Башкортостан // Проблемы Красных книг регионов

55. России: Материалы межрегион, научн.-практ. конф. (30 ноября 1 декабря 2006 г., Пермь). - Пермь. Перм. ун-т. 2006. С. 142-144.

56. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Набиуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 18-37.

57. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковые виды // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 38-41.

58. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р., Жирнова Т. В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 1-17.

59. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Жирнова Т.В., Магафуров A.M. Антэкология и консорты Cypripedium calceolus L. // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2003. С. 181-182.

60. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи в Башкортостане: состояние и вопросы охраны // Вестник АН РБ. 2006. Том 11. № 2. С. 18-23.

61. Ишмуратова М.М., Ткаченко К.Г. Семена травянистых растений. Особенности латентного периуда, использование в интродукции и размножение in vitro II Уфа: Гилем. 2009. 116 с.

62. Каспарян Д.Р. Наездники-ихневмониды (Ichneumonidae). Подсемейство Tryphoninae. Триба Tryphonini // Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые JL: Наука, 1973. - Т. 3. Вып. 1. - 320 с. - (Новая серия № 106).

63. Кириллова И.А. Некоторые характеристики семян орхидных, произрастающих на северной границе распространения (Республика Коми) // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 210-214.

64. Кириллова И.А. Орхидные Печеро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с.

65. Киселева Т.Г., Тимонин А.К. Эффективность опыления Orchis militaris в юго-восточной Мордовии // Бот. журн., 2001, т. 86, № 4. С.72-75.

66. Князев М.С, Князева О.И. Особенности развития и возможности интродукции гнездовки настоящей на Урале // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: изд-во Куйбышевского ГУ. 1988. С. 80-83.

67. Коломейцева Г.Л., Цавкелова Е.А., Гусев Е.М., Малина Н.Е. О симбиозе некоторых орхидных и активного штамма бактерии Bacillus pumilus в культуре in vitro //Бюлл. ГБС. 2002. Вып. 183. С. 117-126.

68. Коломийцева Г. Л. Орхидеи и их опылители // Наука и Жизнь №8, 2002. С. 46-51.

69. Конвенция о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 5 июня 1992 г.), подписана Россией 13 июня 1992 г., ратифицирована Федеральным законом от 17 февраля 1995 г. № 16-ФЗ.

70. Корженевский В.В., Иванов С.П., Фатырыга A.B., Квитницкая A.A. Виды рода Cephalanthera во флоре Крыма и их антэкологические особенности // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 204-210.

71. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 264 с.

72. Красная Книга Республики Башкортостан. Том 1: Растения и грибы (Второе издание). Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.

73. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань, 2006.

74. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М.: Тов. науч. изд. КМК. 2008. 854 с.

75. Кривошеев М.М. Антэкология Orchis militaris на Южном Урале // Аграрная Россия научно-производственный журнал, спец.выпуск. Москва. 2009. С. 40-41.

76. Кривошеев М.М., Суюндуков И.В., Шамигулова A.C. Некоторые особенности репродуктивной биологии Orchis militaris L. на Южном Урале // Вестник Оренбургского ГУ. 2009. № 6 (100). С. 168-171.

77. Куликов П.В. Семенное и микроклональное размножение представителей рода Cypripedium L. в культуре in vitro II Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета. Краснодар. 1998. № 7. С. 85-87.

78. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro // Бюл. Глав, ботан. сада. 1998. Вып. 176. С. 125-131.

79. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О реликтовом характере фитоценозов известковых болот Южного Урала и распространении некоторых характерных для них редких видов // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1997. Т. 102. Вып.З. С.54-57.

80. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности микоризобразования в онтогенезе орхидных умеренной зоны в природе и в культуре in vitro. Бюлл. МОИП. Отдел биологический. 2003. Т. 108. Вып. 1. С. 51-60.

81. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология № 6 (отдельный выпуск). М.: РАН. 2001. С. 442-446

82. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск: УрО АН СССР. 1991. С. 39-43.

83. Кучер E.H. Интенсивность семенной продуктивности у некоторых крымских орхидей в связи со степенью их микотрофности // Матер1али М1ж-нар. наук. конф. "Охороно и культивування орхщей" (вересень 1999 року, Ки1в). К.: Наук, думка. 1999. С. 58-59.

84. Кучер E.H. Потенциальная семенная продуктивность крымских орхидей из рода Dactylorhiza Nevski. и Platanthera Rich, и метод оценки эффективности их опыления // Ученые записки Симферопольского государственного университета. 1998. № 5 (44). С. 18-24.

85. Кучер E.H. Репродуктивное и фотосинтетическое усилие у орхидных // Питания бюшдикацп та екологи. Запор1жжя: Ельбор. 200. - Вип. 5. - № 1. — С. 79-85.

86. Лаврентьева, А.Л. B.C. Вахрушкин, Л.А. Ковальская. Особенности семенного и клонального размножения видов рода Paphiopedilum Pfit. (Orchidaceae Juss.) в культуре in vitro II Биол. вестник. Харьков. 2003. Т.7. № 1-2. С. 39-42.

87. Лагутова О.И., Назаров В.В. Экология опыления Dactylorchiza romana Soó // Укр. ботан. журн. 1993. Т. 50. № 1. С. 107-110.

88. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц. Места обитания. Физические характеристики. Поведение. Размножение. Под.ред. Быховца А.И. Мн.: Хар-вест, 2003. 736 с.

89. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. НМ.\ Наука. 1981. 96 с.

90. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России. 10-е изд. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 600 с.

91. Мазинг В. В. Кого ловит венерин башмачок? // Охрана и культивирование орхидей. Тез. всесоюз. совещ. Таллинн. 1980. С. 56.

92. Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых. М. Наука. 1965. С. 3336.

93. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В. Опыт культуры венериных башмачков в Ботаническом саду УрО РАН // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина: Тез. докл. II Российск, конф. Красноярск. 1996. С. 263-264.

94. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана // Екатеринбург. 2004. 124 с.

95. Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых европейской части СССР. М., 1976. С.66 81.

96. Миркин Б.М. «Что такое растительные сообщества». М.: Наука, 1986. 164 с.

97. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. 128-155 с.

98. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1979. 212 с.

99. Набиуллин М.И. Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Пермь. 2008, 16 с.

100. Ш.Назаров В.В. Ефетов К. А. Участие пестрянок (Lepidoptera, Zygaenidae) Крыма в опылении орхидеи Anacamtis pyramidalis (Orchidaceae) II Зоологический журн. 1993. Т. 72. Вып. 2. С.54-67.

101. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) // Бот.журн. 1989. Т. 74. № 8. С. 1194-1196.

102. Назаров B.B. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza готапа и D. incarnate (Orchidaceae) II Бот. журн. 1988. Т.73. №5. С.231-233.

103. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 1995. 26 с.

104. Найда Н.М. Антэкологический анализ видов бурачниковых в условиях северо-западного региона России // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2009. № 12. С. 15-20

105. Никишина, Т.В. Криоконсервация семян орхидей Т.В. Никишина, A.C. Попов, М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, А.И. Широков, Г.Л. Коломейцева // Вестник ТвГУ. 2007. № 8 (36). С. 38-43.

106. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян // СПб, РАН, Ботанический институт им. Комарова. 1999. 356 с.

107. Оглоблин Д.А. и Знойко Д.В. Пыльцееды (Сем. Alleculidae) Ч. 2. Под-сем. Omophlinae // Фауна СССР. Жесткокрылые М.-Л.: Издательство АН СССР, 1950. - Т. 18. вып. 8. - 144 с. - (Новая серия № 44).

108. Оглоблин Д.А. Листоеды, Galerucinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые М.-Л.: Издательство АН СССР, 1936. - Т. 26. Вып.1. - 457 с. -(Новая серия № 8).

109. Одум Ю. Экология: В 2-х т. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т.1. -328 с. Т.2. 376 с.

110. Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1999.

111. Охрана и культивирование орхидей. М., 1987.

112. Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов II Всесоюзного совещания. Киев: Наук Думка, 1983.

113. Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов III Всесоюзного совещания. М., 1987.

114. Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Талин: АН ЭССР, 1980.

115. Пестов С.Н., Тетерюк Л.В.Состав консортов Cypripedium calceolus L.

116. Orchidaceae) на северной границе ареала // Вестник Тверского государственного университета, 2007. №8 (36). С.66-68.

117. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки (Cerambycidae). Ч. 1 // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые M.-JL: Издательство АН СССР, 1936. - Т. 21. - 240 с. - (Новая серия № 7).

118. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. Ч. 2 // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые M.-JI.: Издательство АН СССР, 1940. - Т. 22. - 784 с. - (Новая серия № 22).

119. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых. М., 1994. 544 с.

120. Пономарев, А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960 Т. 2. - С. 9-19.

121. Пономарев, А. Н. Некоторые аспекты антэкологическиъх исследований // Уч. зап. Ульяновск, пед. ин-т. 1968. Т. 23, №3 Вопросы биологии семенного размножения. - С. 7-13.