Экологические группы и жизненные формы пресноводных рыб водоемов Татарстана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Андреева, Татьяна Викторовна

• Андреева, Татьяна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Андреева, Татьяна Викторовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1.Обзор литературных источников

1.1. Эволюция понятия жизненная форма и современное состояние проблемы

1.2. Принципы классификации и типы систем жизненных

форм

1.3. Эволюция и современное состояние проблемы жизненных форм в гидробиологии

1.3.1.Состояние проблемы экологических групп и жизненных

форм в ихтиологии

Глава 2. Материал и методы исследований

Глава 3. Характеристика районов исследований

Глава 4.Состав и экологическая структура сообществ рыб пресноводных водоемов Татарстана

4.1. Состав и экологическая структура сообществ рыб по типу питания

4.2. Состав и экологическая структура сообществ рыб по срокам нереста

4.3. Состав и экологическая структура сообществ рыб по характеру использования нерестового субстрата

Глава 5. Система жизненных форм рыб пресноводных водоемов

Татарстана

5.1. Принципы построения иерархической системы жизненных форм рыб

5.2. Система жизненных форм рыб пресноводных водоемов

5.3. Соотношение системы жизненных форм рыб с фаунистиче скими комплексами

Глава 6. Спектры жизненных форм рыб водоемов Республики

Татарстан

6.1. Спектры жизненных форм рыб разнотипных водоемов Татарстана

6.2. Закономерности распределения жизненных форм рыб водоемов

Республики Татарстан

Заключение

Выводы

Библиографический список использованной литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические группы и жизненные формы пресноводных рыб водоемов Татарстана»

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время в Республике Татарстан, когда ее экономика практически превышает экологическую емкость, когда экономический рост посредством ускорения потока природных ресурсов через экономику приближает возможное разрушение регенеративных возможностей ее естественно-исторического потенциала от которого во многом зависит благосостожше общества и в конечном счете его выживание, Щ5йорйтетной становится концепция его экологически безопасного, устойчивого развития, зафиксированная в частности, в таком важном документе, как «концепция перехода РФ на модель устойчивого развития...» (Гоедоклад о состоя»® окружающей природной среды Республики Татарстан в 1994 году. Издательство «Природа», 1995, с.5), соответствующая концепции устойчивого развития объявленной на конференции ООН по окружающей среде и развитию в РЙО-де Жанейро в 1992 году в качестве базовой для всего человеческого сообщества (Коптюг. 1992).

Представляется, что в сложившихся природных условиях и в соответствии с вышеуказанными важными документами далеко не последнее место должны занимать вопросы касающиеся рационального использования рыбных ресурсов и их воспроизводство.

В системе пресноводных водоемов рыбы являются заключительным звеном и состояние ихтиоценозов отражает уровень устойчивости всей экосистемы.

Основными рыбохозяйственными водоемами Республики Татарстан являются. Куйбышевское и Нижнекамское водохранилища, а также другие крупные реки. Если объем добычи озерно-речной рыбы в 80-х годах составлял в среднем 2,4 тыс.т/год, при этом основу лова составляли лещ (0,83 тыс.тонн), судак (0,228 тыс.тонн), щука (0,207 тыс.тонн) и значительную часть уловов (около 1,0 тыс.тонн) составляли мелкочаетиковьш виды рыб (синец, плотва, густера, чехонь, берш и др.), то с 1989 года наметилась тевдевдна к значительному сокращению уловов как крупно так и мелкочастиковых видов ршх Наименьший объем добычи рыбы приходится на 1994 год и составляет 1,4 тыс.тонн. Происходит падение вылова отдельных промысловых видов рыб. Так в Куйбышевском водохранилище падение вылова леща наблюдается е 1989 года и сократилось почти вдвое (1145т,- 1980г. и 666,7т,- 1996г.) за счет нерационального отлова. По сравнению с воеьмвдесятыми годами' уменьшился' вылов судака в 3 раза-и составляет в настоящее время 84т./год (доля в общем улове - 5,9%). Доля щуки в уловах незначительна и составляла в 1996 году 2,7% от общего улова. В Нижнекамском водохранилище в рыбном промысле

доминирует лещ, который составляет 47,7% от общего улова. На втором месте в промысле занимает щука (32,3% - 1996г.). Доля таких видов рыб как стерлядь, сом, сазан и другие виды составляет в водохранилищах незначительный процент от вылова («О состоянии окружающей природной среды РТ в 1996г. Госдоклад. 1997)

Рациональное и эффективное использование запасов рыб невозможно без серьезного биологического обоснования. Промысел рыб, как любой промысел основан на знании особенностей поведения и характера раеиределшйя. Поэтому в этом отношешш наиболее актуальны исследования, касающиеся вопросов экологии и функциональной морфологии рыб.

Настоящее исследование посвящено изучению экологических групп и жизненных форм пресноводных рыб в среднем Поволжье с целью решения ряда биоценотических задач.

Метод экологических групп и жизненных форм широко применяется в экологии. Особенно эффективны работы по применению спектров экологических групп и жизненных форм животных в области почвенной зоологии (Стебаев, 1970: Стебаева, 1970; Правдин, 1971; Шарова, 1981), морской зоологии (Свешников, 1983).

В работах по экологии рыб имеются лишь некоторые подхода к этой проблеме. Наиболее ранними работами по выделению экологических групп по типу питания являются работы В.Г.Никольского (1953. 1963), по нересту у С.Г. Крыжановского (1948). Некоторые наброски о существовании жизненных форм у рыб имеются у С.Г.Зернова (1934). Ы.П. Наумов и Н.Н.Каргашов (1979) выделяют жизненные формы рыб по ярусному распределению и трофической специализации. Однако, уже известные экологические группы и экотипы не использовались для составления экологической структуры спектров ихтиощшозов.

Поэтому в данной работе мы решили развить проблему экологической классификации пресноводных рыб на экологические группы и жизиеннные формы с тем, чтобы впервые построить экологические спектры населения пресноводных рыб в разных типах водоемов в условиях Татарстана и выявить основные экологические тенденции, протекающих в них сукцессионных процессов.

Цель работы: Выявить основные экологические группы и разработать морфоэкологические принципы для построения системы жизненных форм пресноводных рыб и применить ее для характерйсттш экологической структуры ихтиощшозов в условиях Татарстана. В связи с поставленной целью были определены основные задачи исследований:

1. Изучить состав и экологическую структуру ихтиоценозов водоемов Республики Татарстан с использованием оригинальной классификации экологических групп.

2. Разработать принципы выделения жизненных форм пресноводных рыб на основе анализа экологических, морфологических и функциональных адаптации рыб.

3. Составить морфоэкологическую систему пресноводных рыб на примере водоемов Татарстана.

4. Применить систему жизненных форм рыб для экологической характеристики сообществ и выявления основных закономерностей сукцессионных процессов в пресноводных ихтиоцинозах Татарстана .

Научная новизна: На основании типа питания, способа добычи пищи, среды обитания и комплекса морфологических адаптации выделены жизненные формы пресноводных рыб, определены принципы построения иерархической системы жизненных форм. Впервые в экологической морфологии животных разработана система жизненных форм пресноводных рыб, учитывающая онтогенетические, морфологические, функциональные, экологические аспекты формообразования. Выявлены специфические и универсальные типы габитусов для рыб с разной снещ юлизацией. Для дифференциации жизненных форм в системе использованы особенности ротоглоточного аппарата.

Дополнительно использованы экологические классификации рыб по времени нереста (Кузнецов, 1978; Попов, 1988), по избирательности к нерестовым субстратам (Крыжановский, 1948; Соин, 1981).

Составленные спектры экологических групп и жизненных форм ихтиоценозов подтвердили экологическую направленность в процессах формирования биоразнообразщ ихтиоценозов в старых водохранилищах, незавершенность формирования ихтиофауны в новых водохранилищах и критическое состояние в озерах, где биоразноообразие рыб снижается, а механизмы устойчивости часто не срабатывают.

Теоретическая и практическая значимость: Разработанная система жизненных форм пресноводных рыб имеет важное значение для развитая ряда направлений в биологии, таких как экология, морфология, фаунистика, проблема онтогенеза, палеонтология, биогеография, биоценология, гидробиология, бионика, эволюция.

Основным результатом, который может быть использован на практике является то, что разработанная классификация жизненных форм позволяет дать качественную оценку

состояния рыбного населения водоемов Татарстана, что очень важно при организации промысла, а также разработке мероприятий по охране и востфоизводству рыбных запасов, аклиматт анионных и мелиоративных работах.

Построенные на основе жизненных форм экологические спектры ихтиоценозов в разных типах водоемов являются хорошими биоиндикаторами состояния населения рыб и могут быть применены для экологического мониторинга и прогноза за состоянием рыбных ресурсов.

ГЛАВА 1, ОБЗОР ЛИТЕРАТУРШ1Х ИСТОЧНИКОВ 1.1.ЭВОЛЮЦИЯ ПОНЯТИЯ ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЫ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Экоморфология как наука сформировалась в XX веке к в настоящее время приобретает все большее значение в связи с резко изменяющимися условиями среды.

Первые попытки научного обоснования понятия жизненной формы принадлежат А,Гумбольдту (1936), который на «сновании физиономических особенностей выделяет 19 «основных форм» растений и использует их для характеристики растительности различных ландшафтных зон. Учение о жизненных формах первоначально распространяется при изучении растительности. Впервые термин «жизненная форма» введен в 1884 году датским ботаником Е.Вармингом (1902).

В XIX начале XX веков начшает развиваться шскольке «аправлений в изучении жизненных форм. Физиономическое или морфологическое направление А.Гумбольдта предусматривало изучение жизненных форм растешш только по морфологическим признакам, без учета экологических особенностей.

Экологическое или эфармоничеекое направление в изучении жизненных форм начинает формироваться в начале XX века. За основу выделения жизненной формы взяты экологические факторы и некоторые морфологические особенности. Возглавляет это направление в изучении жизненных форм С.Раункиер (Rautikier, 1905. 1907, 1909, 1918, 1922, 1928, 1934, 1937), который объединяет группы растений, сходные по форме приспособлений в «биологические типы». Среди факторов внешней среды он особое значение придает климатическому фактору.

Экологоморфологическое направление в изучении жизненных форм развивается с 20-х годов XX века. Основными работами этого направления являются работы И.Г.Серебрякова (Серебряков, 1962, 1964; Серебряков, Серебрякова, 1972; Серебрякова, 1972).

В зоологии учение о жизненных формах начинает развиваться только в начале XX века и несет ботаническую направленность. Впервые термин жизненная форма применительно к животным использует Гаме (Gams, 1918) и предлагает систему жизненных форм для животных и растений. Жизненную форму он выделял по обитанию в определенной среда, типу движения и питания. В дальнейшем К.Фридерикс (Frideriks, 1930) и Д.Н.Кашкаров (1933, 1938, 1945) вводят понятие жизненная форма в зооэкологию.

Как в ботанике, так и в зоологии существуют многочисленные определения жизненных форм. Так Е.Варминг (1902), впервые предложивший термин «жизненная форма», понимал под жизненной формой «форму», в которой растение находится в гармонии с внешней средой. При этом он подчеркивал приспособительный характер габитуса растений на различных стадиях онтогенеза и рассматривал жизненные формы с позиций исторического развития в условиях меняющейся среды. Именно, благодаря работам Е.Варминга (Warmmg, 1909, 1918а,б, 1923, 1925, 1929, 1932; Варминг, 1902) учение о жизненных формах приобретает экологоморфологическую трактовку и быстро распространяется, а данное им определение явилось фундаментальной основой для большинства определений в ботанике.

Классическим определением жизненной формы в ботанике является определение данное И.Г.Серебряковым. По И.Г. Серебрякову (1964) жизненная форма высших растений - это общий облик (габитус) определенной группы растений , возникающие в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Ценно то, что И.Г,Серебряков (1962. 1964) указывает на смену жизненных форм в онтогенезе.

В зоологии одна из наиболее ранних концепций жизненных форм принадлежит КФридериксу (Frideriks, 1930). К данной жизненной форме он относит живые существа (виды, поколения или стадии развития), которые живут в сходных местах обитания и ведут сходный образ жизни. А.Ремане (Remane, 1943) к одной жизненной форме относит «организмы, имеющие в одинаковых условиях жизни комплекс аналогичных особенностей строения». Оба автора признают смену жизненных форм в онтогенезе.

Среди русских зоологов Д.Н.Кашкаров (1933, 1938) рассмотрел вопрос о жизненных формах позвоночных животных. Он считал, что при установленш экологических типов от

жизненных форм следует отталкиваться от признаков адаптивных, приспособительных, к факторами среды.

В дальнейшем развитие концепции жизненных форм в зоологии шло в направлении предложенном Д.Н.Кашкаровым (Акимов, 1954, 1955; Арнольда, 1937; Бей-Биенко, 1950; Бей-Биеяко, Мищенко, 1951; Виноградов, 1995; Калабухов, 1955; Криволуцкий, 1971; Наумов, 1955; Стебаев, 1970; Стебаева, 1969, 1970: Шульшш, 1939, 1940).

Из перечисленных работ интерес представляет трактование жизненной формы М.П.Акимова (1954, 1955), Н.П.Наумовым (1955), Д.А.Криволуцкого (1971). Н.П.Наумов (1955) определил жизненную форму как экологическую характеристику вида или любой другой и [стоматической группы.

Несомненно большое значение для развития эволюционного понимания жизненной формы имеет определение жизненной формы данное М.П.Акимовым (1954). По М.П. Акимову жизненная форма является результатом естественного отбора, а возникающие при этом адаптации охватывают вею организацию и образ жизни животных. Он выделяет 4 категории приспособлений: морфологические, физиологические, биологические, ценотические.

А.Г.Банников (1947) под жизненной формой (биологической группой) млекопитающих понимает группу' животных объединенных по морфо-биологическим адаптациям, исторически возникших у видов, сходных по характеру питания.

Д. А. Криволуцкий (1971) ограничивает жизненные формы рамками конкретных таксонов не выше класса, выделяет главную роль в формировании жизненных форм дивергентным процессам и недооценивает роли конвергентных процессов. Кроме того, недостатком является то, что он отрицает, смену жизненных форм в онтогенезе, объясняя это тем, что онтогенез эволюционирует в целом, а отдельные ею фазы не могут рассматриваться как самостоятельные жизненные формы.

Общим для всех перечисленных работ является непризнание смены жизненных форм онтогенезе.

В целом, в работах зарубежных и отечественных исследователей, как в прошлом, так и в настоящее время нет, единого подхода к пониманию жизненной формы. Понятие жизненной формы смешивается некоторыми авторами с экологической группой, морфотипом, видом, экологической нишей. Ряд авторов предлагает применять термин «жизненная форма» прежде всего к филогенетически близким грушам, так как в этом случае организмы одной

жизненной формы имеют реальные морфологические сходства (Криволуцкий, 1971; Крыжаиовский. 1996, Серебряков, 1962),

На разграничение понятий «жизненная форма» и «экологическая группа» указано в ряде работ (Правдин, 1971; Шарова, 1987; Шенников,1950). По мнению авторов жизненная форма отражает в морфологических структурах общую приспособленность организмов к комплексу факторов среды, а экологические группы обьеденяют организмы по отношению к определенным факторам среда!, по сходству их биологии.

Н.П.Наумов (1955) отождествляет понятие «вид» и «жизненная форма». Такое понимание жизненной формы исключает возможность объединения животных разных систематических групп, недооценивает роль параллельной и конвергентной эволюции, приводит к отрицанию смены жизненных форм в онтогенезе и в жизненном цикле видов и отрицанию морфологических систем вообще.

Ю.Г.Алеев (1986) указывает на несостоятельность отождествления понятия вид и жизненная форма (экоморфа). Если вид по Ю.Г. Алееву представлен конкретной экоморфой, то экоморфа никогда не бывает ограничена конкретным видом, а представляет собою экологически обусловленный обобщенный вариант общей конструкции тела многих видов из различных систематических групп.

Различия между понятиями «экологическая ниша» и «жизненная форма» дают Ю.Г.Алеев

(1986). Ю.Одум (1986), И.Х.Шарова (1987), Так экологическая ниша по И.Х.Шаровой

(1987) - это категория биоценотическая, характеризующаяся совокупностью факторов среда, в которых находится организм, и ее функциональным местом в биоценозе, а жизненная форма отражает сходство занимаемых ими экологических ниш.

По Ю.Г. Алееву (1986) различия между экологической нишей и жизненной формой заключается в том, что экологическая ниша « отражает функцию организма в пищевой цепи», а экоморфа (жизненная форма) «характеризует экологически обоснованную, конструкцию» тела, соответствующей этой функции.

Ю.Г.Алеев (1980, 1986); И.Х.Шарова (1973, 1981) рассматривают понятие «жизненная форма» как общебиологическое понятие, применяемое в любой области биологии.

Так Ю.Г.Алеев (1980) трактует жизненную форму (экоморфу), как целостную систему взаимообусловленных эколого-морфологических адаптации, определяющую общую конструкцию тела организма в соответствии с конкретным направлением эволюция вида в условиях конкретного биотопа. Такая формулировка жизненной формы позволяет говорить

об экоморфе как о целостной системе взаимообусловленных эколого-морфологическнх адаптаций, как о иерархической организации взаимозависимых и упорядоченно взаимодействуюпцк адаптаций. Ето понимание адаптации схоже с высказыванием И. И.Шмальгаузена (1983) о том, что адаптации являются только частью адаптивной нормы организма, представляющей целостную систему адаптаций.

И.Х.Шарова (1987) трактует термин «жизненная форма» как сходную морфоэколошческую организацию (габитус) группы органюмов на любой фазе жизненного цикла с различной степенью родства, отражающую характерные черты ж образа жизни в определенной экосистеме и возникающую в результате параллельной и конвергентной эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора. Достоинством такой трактовки жизненной формы является то, что она, с одной стороны, позволяет рассмотреть ее как морфоэкологаческую категоршо. для которой характерны определенный морфологический облик и сходные экологические условия, с другой, жизненная форма рассматривается как целостная система морфоэкологических адаптаций. Кроме того, жизненная форма не ограничена определенными таксонами и включает организмы с близким и дальним филотенетическим родством, а также отдельные фазы онтогенеза, жизненных циклов видов. Из определения видно, что жизненная форма категория полифилетическая, возникшая путем параллельной и конвергентной эволюции.

Анализ, накопившегося в литературе материала, позволил И.Х.Шаровой (1987) выделить в настоящее время несколько направлений в развитии учения о жизненных формах в зоологии: 1)в биологической систематике понятие «жизненная форма» используется для характеристики морфологического разнообразия живых организмов. Создаются филогенетические, фенетические, экологические, биогеографические, морфологические системы организмов, которые дополняют друг друга; 2) в онтогенезе изучение жизненных форм позволяет изучать морфологические адаптации в жизненном цикле видов ( Свешников, 1982а, б; Шарова, 1981); 3) в филогенептке и теории эволюции морфологически© ряда жизненных форм, позволяют судить о степени филогенетической продвинутости таксонов (Нарзикулов, 1970; Шарова, 1981); 4) в палеэкологии изучение мофологии ископаемых организмов дает представление о жизненной форме (Красилов, 1972); 5) в функциональной морфологии и физиологии животных жизненная форма рассматривается как система адаптации целостного организма (Алеев, 1976, 1980, 1986); 6) в экологии учение о жизненных формах является центральным понятием. М.П.Акимовым (1954) впервые составлены спектры жизненных форм животных Преднепровья. Ю.И. Чернов (1968),

И.Х.Шарова (1981) применяют жизненные формы при выяснении закономерностей ландшафтно-зошльното распределения животных; 7) в биогеографии используют метод жизненных форм для характеристики структуры животного мира в различных экологическихзонах, регионах (Чернов, 1968; Ходашова, 1953).

Таким образом, в указанных выше работах разные исследователи используют понятие «жизненная форма», «биологическая группа», «биоморфа» (то есть нет единой терминологии) и вкладывают в эти шнятня разное содержание.

1.2. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ И ТИПЫ СИСТЕМ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

Первые системы жизненных форм появились в конце 19 начале 20 веков и принадлежат К.Раункиеру (Raunkier,1907), Гамсу (Gams, 1918), Л.Н.Формозову (1929, 1964, 1975), КФридериксу (Frideriks, 1930), АХумбольду (1936), Д,НКанжарову (1938), Л.М. Шульгшиу (1939), М.С.Гилярову (1949), С.А.Зернову (1949) и носят, как правило, одностороннюю направленность: экологическую или морфологическую, не до оценивая другую сторону.

Одна из наиболее ранних систем жизненных форм для растений К.Раункиера (Raunkier, 1907) построена на одном лишь морфологическом признаке - положение почек возобновления или верхушек побегов в неблагоприятный период времени года относительно поверхности почвы-.

Система Гамса (Gams, 1918) разработана для растений и животных и носит топологический характер. Он выделяет в системе следующие таксоны: тип, класс, подкласс. Система К.Фридерикеа (Frideriks. 1930) в основном имеет зоологическое направление, хотя по его мнению система должна охватывать животных и растения. За основу построения системы К.Фридерикс принял систему Гамса (Gams, 1918). Его система топологическая и состоит из типов, отделов, классов, подклассов.

Среди русских зоологов Н.А.Северцов (1855) один из первых, кто проводил исследования по выделению групп животных при экологическом анализе фауны. За основу классификации он принял «образ жизни животных» и их «органические потребности». Подобную классификацию он предлагает использовать при зоогеографических исследованиях, обьясняя это тем, что зоогеографическое распространение видов обуславливается «органическими потребностями» и местными изменениями внешних условий среды, в которой они живут.

А.Н.Формозов ( 1929, 1964, 1975) выделяет биологические группы млекопитающих , принимая за основу трофические связи и ярус обитания - подземный, наземный, древесный и т. д. Его система включает классы, которые в свою очередь подразделены на биологические формы по способам добывания корма, особенностям движения, строению убежищ и приспособлениям к перенесению неблагоприятных сезонов года. Впервые

A.Н.Формозов (1929) опробывает свою классификацию при изучении млекогштающих Монголии. Его классифжацим носит в основном экологачесйш характер, хотя указывает на морфологическое сходство животных обитающих в сходных экологических условиях и возникающих путем конвергенции. Система А.Н.Формозова не потеряла значения и в настоящее время. В целом, классификация А.Н. Формозова носит экологическую направленность.

Классификация жизненных форм позвоночных животных Д.Н.Кашкарова (1938) носит экологический характер. При классификации жизненных форм он предложил учитывать местообитание, способ передвижения, род пищи животного.

Заслуживает внимания классификация жизненных форм Л. М. Шульгина (1939). Он выделяет «адаптивные типы» при характеристике птиц Северного Тянь-Шаня. За основу классификации он принимает характер движения птиц, способ и место поисков пшци. Важнейшие локомоторные приспособления вида и его габитус определяются именно способом добывания пищи. Другие адаптивные черты вида, по Л.М. Шульгашу, как правило, находятся в зависимости от кормовой специализации. С такими выводами соглашается А.Н. Формозов (1975) и считает, что они могут быть применены к млекопитающим. Классификация «адаптивных типов» Л.М.Шульпина (1940) состоит из 3 категорий: типа, класса, формы, различающихся по рангу и обьему. В низшую категорию - «биологическую форму» он относил группы видов и родов птиц, сходных по внешнему облику, движениям и способам добывания корма.

Более поздние разработки систем жизненных форм принадлежат Г,,Я. Бей-Биенко, Л.Д.Мшценко (1951) для саранчовых, М.П. Акимову (1954) для позвоночных животных, Н.И.Калабухову (1955) для грызунов, И.В. Стебаеву (1970) для саранчевых и ногохвосток, Д.А.Криволуцкому (1971) для панцирных клещей, И.Х.Шаровой (1981) для жуков-жужелиц,

B.А. Свешникову (1982а,в) для полихет, К.Н.Несису (1985) для головоногих моллюсков, Ю.Г.Алееву (1986) для пяти царств организмов, О.Л. Крыжановскому (1996) для жуков-карапузиков.

Разнообразие толкований понятия жизненных форм растений и животных привело к различию в подходах в построении систем жизненных форм, в принщтах классификации (Акимов, 1954; Алеев, 1986; Арнольди, 1937; Банников, 1947; Бей-Биснко, Мищенко, 1951; Гиляров (1949); Зернов, 1949; Крыжановский, 1996; Рустамов, 1955; Свешников, 1982а,б; Свешников, Алигаджиев, 1986; Стебаев, 1970; Стебаева, 1969; Успенский, 1964; Формозов 1929, 1964. 1975; Шарова, 1981) Многочисленные системы жизненных форм различаются по типу" построения: жшейгаие, параллельные, иерархические системы. Линейные системы построены по одному экологическому принципу. Так по ярусному распределению в биоценозах построена система жизненных форм для саранчевых (Бей-Биенко, Мищенко, 1951).

Параллельные системы включают несколько линейных систем, созданных по экологическому принципу. Д.Н.Кашкаров (1938) выделяет 5 параллельных систем жизненных форм животных по отношению к климату, влажности, пище, по типу передвижения и местам размножения. М.П. Акимов (1954) выделяет 3 параллельные системы биоморф животных: топоморфы - по отношению к местообитанию, к химизму воды; климоморфы - по отношеншо к климату; трофоморфы - по способу питаний. Внутри порядков он выделяет более мелкие группы.

Иерархические системы построены по принципу соподчиненных категорий , в которых учитываются эволюционная значимость морфоадаптаций. Высшие категории жизненных форм в этих системах выделяются по ведущему экологическому принципу, определяющему тип морфологических адаптаций у группы организмов, низшие соподчиненные категории жизненных форм выделены по более частным морфоадаптациям (Алеев, 1986; Зернов, 1949; Крыжановский, 1996; Серебряков, 1962; Свешников, 1982а,б; Свешников, Алигаджиев, 1986; Шарова, 1981;), Одной из распространенных и принятых до настоящего времени является система жизненных форм И.Г.Серебрякова (1962) для покрытосеменных растений. В своей системе жизненных форм к высшим категориям он относит деревья, кустарники, травы, различающиеся по габитусу и морфогенезу, а к низшим категориям - стелющиеся, лиановидные, суккулентные формы.

С.А.Зернов (1949) предлагает иерархическую систему жизненных форм морских животных различных таксономических категорий, включая следующие категории: тип -водные организмы, классы - бентос, планктон, нейстон, пагон, выделенные по ярусам

распределения в морских биоценозах и соподчиненные категории жизненных форм по типам движения.

Большой интерес представляет система жизненных форм таксономической группы жуков - жужелиц И.Х. Шаровой (1981). Система жизненных форм жужелиц состоит из следующих соподчиненных категорий: классы, подклассы, группы. Классы в этой системе выделены по Типу питания, а соподчиненные подклассы и группы по ярусу обитания и характеру движения.

К одной из последних заслуживающих внимания иерархических экологоморфо логических систем можно отнести систему жизненных форм О. Л. Крыжановского (1996) для жуков-карапузиков. Система состоит из соподчиненных категорий: подклассов, серий, групп.

Рассмотренные в литературе системы жизненных форм различны по масштабам. Более широко представлены системы жизненных форм для одной систематической группы (класс, семейство): например, для млекопитающих (Огнев, 1951; Формозов, 1964; Ходашова, 1953), для птиц (Шульгин, 1939), для различных отрядов насекомых (Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Крыжановский, 1996; Стебаев, 1970; Шарова, 1981) для морских беспозвоночных (Несис, 1985; Свешников, 1982а,б).

Разработаны классификации жизненных форм для определенной среды обитания. Так С.А.Зернов (1949) приводит жизненные формы морских организмов, в которую вошли организмы различных систематических групп. М.С.Гиляров (1949) описал основные морфологические типы почвенных беспозвоночных.

Имеются публикации по классификации жизненных форм для определенных регионов: М.П.Акимов (1954) для позвоночных животных Приднепровья. В.А. Свешников, Алигаджиев (1986) для беспозвоночных мезобентоса Каспийского моря.

Первая попытка создания единой системы жизненных форм организмов принадлежит Гамсу (Gams, 1918). Его система состоит из соподчиненных категорий: высшие категории -типы: эфаптоменон, ризуменон, планоменон; низшие категории - классы, подклассы.

Единая система жизненных форм К.Фридерикса (Frideriks, 1930) построена по принципу системы Гамса. Однако, несмотря на утверждение, что система должна охватывать как растительный, так и животный мир она является в большей степени зоологической. За основу построения системы жизненных форм К. Фрид ерике берет не экоморфологическую характеристику организма, а его местообитание.

Несомненно большой интерес представляет едгшая система жизненных форм ЮТ. Алеева, В,Д,Бурдака,( 1984), Ю,Г,Алеева (1986), Авторы предлагают систему жизненных форм, основанную на общебиологической концепции для организмов всех пяти царств: вирусов, бактерий, грибов, растений, животных. В системе иерархическое соподчинение выглядит следующим образом: 2 царства - автобион и анавтобион, 4 отдела - автокриптон, автофанерон, анавтокршпон, анавтофанерон; 8 типов - адсон, фагон, гетерон, изон, вирон, провйрон, галлон, синтон, затем следуют классы, кагорты, порядки, еекщш, ветви, рядах. Таксоны различного ранга в морфоэкологической системе Ю.Г.Алеева образуют три иерархические соподаинетшх яруса, разтечаюпшхся морфозкояогаческими ад ишрмн. Такая система построена на морфоэкологических принципах с учетом физиологических характеристик. Однако система Ю.Г. Алеева (1986) неудобна в использовании, так как в названии таксонов содержит большое количество сложных многокорневых названий зкоморф, основанных на древнегреческих и отчасти латинских корнях. Кроме того система содержит еще и цифровые индексации, с помощью которых автор определяет место таксонов в системе. Подобные системы позволяют судить об экологическом разнообразии организмов, об их распределении в биосфере. Недостатком для таких систем является то, что они показывают только самые основные экологические группы организмов и не выявляют многообразие морфоэкологических адаптации. Поэтому, наряду с общебиологическими едиными системами жизнешшх форм большое значение имеют системы жизненных форм для отдельных систематических групп или отдельных биотопов.

1.3. ЭВОЛЮЦИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ В ГИДРОБИОЛОГИИ

Проблемой изучения жизненных форм щдробионтш занимались С.А.Зернов, (1949); Г.В.Никольский (1963); Ю.Г.Алеев (1963, 1986); Ю.Г.Алеев, Б.Д.Бурдак (1981);

A.С.Константинов (1967); Б.В.Преображенский ( 1982); В. А. Свешников, (1982а,б);

B.А.Свешников; М.М.Алигаджиев (1986); О.Е.Каменская (1984); К.Н. Несис (1985); В.А.Свешников, Ю.И.Кантор (1985), Ю.Г. В.Я. Павлов (1992); Г.М. Виноградов (1995), В.Т.Комаров (1996).

Одна из первых работ, посвященных изучению жизненных форм в гидробиологии принадлежит С.А.Зернову (1934,1949). Система жизненных форм С.А.ЗерноБа является, с одной стороны, единой для растений и животных различных систематических групп с различной степенью родства, а с другой - биотопической, включающей растения и животных одной водной среды обитания. В целом же, система жизненных форм С.А.Зернова носит в большей степени зоологический характер и построена по морфоэкологическому принципу. Система жизненных форм включает: тип- водиьге организмы, обьедашенные да ирйнвщу обитания организмов в одном биотопе - в водной среде, классы - по приуроченности к определенным биотопам, т.е. но ярусам: бентос, планктон,, нейстон, пагон, далее следуют группы форм организмов по типу движения. Система жизненных форм щцробионтов С.А. Зернова не утратила своего значение и сегодня .

Ю.Одум (1975) классифицирует жизненные формы по образу жизни: бентосные, перефитонные, планктонные, нектонные, нейстонные.

В дальнейшем учение о жизненных формах гщюобионтов велось применительно для одной систематической группы. Так К.Н.Несис (1985) разрабатывает классификацию жизненных форм для головоногих моллюсков. Классификация основана на 3 признаках: характере биотопа, степени подвижности и основному движителю, способу добывания пищи. Автор выделяет 5 основных типов жизненных форм: нектонные, бентосные , нектобентосные, планктические и бентопелагические.

Б.В.Преображенский (1982) предлагает классификацию жизненных форм табулятоморфных кораллов. А.А.Кубаншт и А.М.Мурахве;ш (1986) строят систему жизненных форм для мшанок. Для полихет и их личинок разработаны иерархические системы жизненных форм В.А.Свешниковым (1982а,б). О.В.Каменская (1984) предлагает экологическую классификацию жизненных форм глубоководных бокоилавов. Систему жизненных форм двустворчатых моллюсков разработали В.А.Свешников и Ю.И.Кантор (1985). В.В.Яхонтов (1969) при классификации жизненных форм насекомых" выделяет группы жизненных форм водных насекомых: супранектон, субнектон, планктон.

Из указанных работ последнего времени большой интерес имеет системы жизненных форм разработанные В.А.Свешниковым (1982а,б, 1983) для полихет и их личинок. Его система жизненных форм взрослых полихет построена но морфоэкологическим признакам. Он придерживается иерархического принципа классйфжанрии жизненных форм, когда используются многие соподчиненные морфоэкологические признаки и когда группы признаков более низкого ранга подчинены группам признаков более высокого ранга.

Для построения системы жизненных форм личинок полихет он выбирает те же принципы, что и для взрослых полихет. Его системы состоят из отделов, классов, серий, трупа и секций. Высшие категории (отделы, классы, серии) выделены по общебиологическим и биотопическим критериям, характеризующиеся более общими морфоадаптивными признаками, имеющими большее экологическое и эволюционное значение. Для низших категорий (группы, секции) выбраны критерии более низкого значения. Для личинок взяты адаптации связанные с 1штанмем, В дальнейшем В.А.Свепшиков и М.М.Ажгадатев (1916) создают систему жизненных форм для многих типов беспозвоночных мезобентоса Каспийского моря. Достоинством этой работы является то, что она охватывает сразу несколько систематических групп животных.

Жизненные формы пщробионтов включены в общую систему жизненных форм (экоморф), предложенную ЮГ.Аяеевым (1986) для всех гати царств живой природы. В более ранних работах большое внимание Ю.Г.Алеев (1963, 1976) уделяет вопросам приспособленности бионтов, особенно физиологическим адаптациям, типу движения, используемых при плавании.

Имеющиеся публикации в основном посвящены изучению жизненных форм морских гидробионтов, в работах по пресноводным гидробионтам почти отсутствует термин «жизненная форма», а чаще употребляется термин « группа», «тип», «форма», «экологическая группа», Так, Б.Б.Райков, М. Н. Римский-Корсаков (1994) выделяют формы пресноводных животных с различными типами- движения, дыхания, по использованию пищевых объектов. Всего они выделяют 10 форм пресноводных гидробионтов по типу движения. По типу дыхания выделяют 4 формы. По использованию пищевых объектов выделяют формы, питающиеся растительной пищей и формы, питающиеся животной пищей.

Вопрос о жизненных формах пресноводных гидробионтов изучен не достаточно, а работы посвященные разработке систем жизненных форм пщробионтов в водохранилищах в литературе отсутствуют. Имеется достаточное количество работ , где водные организмы объединяются в группы, в основе которых лежат различные черты экологического и морфологического сходства.

Так, ряд работ посвящено выделению и изученшо экологических групп пресноводных моллюсков (Жадин, 1933; Иззатулаев,1982; Чертопруд, Удалов, 1996).

1.3.1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП И ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

В ИХТИОЛОГИИ.

В ихтиологии исследованиям! экологических групп занимались, ряд авторов (Андреева, 1998; Андреева, Макарова, Валиуллина, 1998; Дислер, Резниченко,Соин, 1965; Дрягин, 1973; Зернов, 1934, 1949; Жукинский, Вятчанина, Щербуха, 1995; Крыжановский, 1948, 1949; Кузнецов, 1978; Махоттш, 1973; Наумов, Карташов, 1979; Никольский, 1963, 1965; Пахомов, Горелова, Панкратов, 1994; Подцубюй, 1971, Фортунатова, Попова, 1973; Понов, 1988а; Попов , Андреева, 1996а,б; 1997а,б; Соин, 1981; Шиеменц (ЗсЫешег), 1924).

В процессе филогенеза у рыб под действием абиотичеекш и биотичесетк условий выработались приспособления к обитанию в определенных биотопах, способных поддерживать витальные функции: воспроизводство, добычу пищи, избегание хищника.

Так ряд авторов (Арнольда и Фортунатова (1973), Поддубный, (1971), Фортунатова, Попова, (1973), Никольский, (1963,1965); Пахомов, Горелова, Панкратов, (1994); Попов, Андреева, (19966) на основе изучения вопросов , касающихся питания рыб, выделяют экологические группы рыб но характеру потребляемой пищи и способу ее добычи.

Одно из наиболее ранних исследований рыб с целью выделения экологических групп у Шименца (ЗсЫетеш, 1924), который всех рыб разделяет на 4 группы по способу нахождения пиши: подкарауливающие, преследующие, пасущиеся, процеживающие.

С.А.Зернов (1934, 1949) дает общую классификацию гадробионотов, в том числе, и рыб по составу потребляемой пиши и выделяет группы использующие 1) растительную пищу, 2)животную пищу и детрит. А по способам добычи пищи выделяет 6 групп: щуналыцики, глоталыцики, активные фильтровальщики, пассивные фильтровалыцики, охотники, засадчшш. При этом автор отмечает, что большинство форм является в достаточной степени эврифагами и, что таких четких стенофагов, одноядных, какие имеются на суше , в водной среде сравнительно немного.

Г.В.Никольский (1963) по характеру потребляемой пищи взрослых рыб делит на растительноядных и детритоядных, бентофагов, планктофагов, хищников, перифитоноедов.

В дальнейшем Л.В.Арнольди и К.Р.Фортунатова (1937), учитывая спектр питания и способ добывания пищи рыб Черного моря предложили детальную классификацию рыб по характеру питания. Еще позднее К.Р.Фортунатова и О А.Попова (1973), используя данную классификацию, предлагают выделить 4 типа хищшх рыб но способу добывания пищи для конкретного пресноводного биотопа - дельты Волги: 1) хищники, ведущие донный образ жизни и подстерегающие добычу; 2)хищники, подстерегающие добычу, но с дном не

связанные; 3)хищшжи литоральной зоны. Активно разыскивают и преследуют добычу (белуга, осетр и т.д.); 4 тип - хищники пелагической зоны. Вероятно такая детальная классификация удобна при изучении хищных рыб крупных водоемов.

Заслуживает большого внимания предложенная А.Г.Поддубным (1971) классификация рыб по типу и преобладающим объектам питания для массовых рыб водохранилищ европейской зоны. Он выделяет следующие группы рыб: 1) типичных бентофагов с жрономвдш-ошшхетньш штанием (лет, ерш); 2) моллюскоедов (озерная плотва, язь, густера); 3) хищников-факультативных бентофагов (окунь, налим); 4) типичных планктофагов ( синец, снеток, ряпушка, уклея, тюлька); 5) элифитофагов ( прибрежная плотва, карась, линь); 6) факультативных планктофагов (чехонь); 7) типичных хищников ( щука, судак, сом, озерный окунь); 8) факультативных хищников (чехонь, корюшка).

Таким образом, проведенные работы показывают, что при выделении экологических групп по типу питания нет единого мнения. Надо учесть, что экологические группы авторы выделяют в определенной степени условно, так как для основной массы рыб свойственно изменение в составе пищи в зависимости от возраста, сезона, обеспеченности кормами, биотопа.

Многочисленные публикации и собственные исследования об условиях и особенностях размножения рыб позволили ряду исследователей (Крыжановский, 1948, 1949; Кузнецов, 1978; Никольский, 1963; Соин, 1981; Попов, 1988а, Попов, Андреева, 19966) обобщить и выделить экологические грунты рыб по условиям размножения.

Основателем современной теории экологических групп по особенностям размножения является С.Г.Крыжановский (1948, 1949). Им выделены следующие экологические группы рыб по использованию нерестового субстрата: литофильная, фитофильная, псаммофильная, пелагофильная, остракофильная группа, В последующем теория экологически групп С.Г.Крыжановского получила дальнейшее развитие и все последующие классификации экологических групп по характеру использования нерестового субстрата в той или иной степени базируются на теории С.Г.Крыжановского.

Так, С.Г.Соин (1981) развивая теорию экологических групп С.Г.Крыжановского, всех рыб делит на икремечущих и живородящ«, а затем в составе этих групп выделяет более мелкие: литофилов, фитофилов, псаммофилов, пелагофилов, остракофияов, аридофилов. гаездапщхся (литофильно-, фитофильно-, псаммофижно), вьшашиваютцих икру (на брюхе, в зародышевой камере, во рту, в желудке), яйцеживородящие и истинно живородящие.

В.А.Кузнецов (1978) выделяет еще кладофильную группу, использующую в качестве нерестового субстрата кусты, ветви, пни. Он считает, что эта группа появилась в результате зарегулирования стока и появления нерестилищ «открытого» типа. К этой группе он относит язя, плотву, окуня, леща, судака, уклею и др.

Ряд авторов (Кузнецов, 1978; Попов, 1988а) обращают внимание на то, что в водохранилшцных условиях при постоянстве уровенного режима в период нереста во многих шпужциях рыб проявшютея экологические конвергенции параллелизмы" в выборе нерестовых биотопов и субстратов. Подобное явление вызывает затруднение в причислении отдельных ввдов к той или иной экологической группе.

В.А.Кузнецов (1978) считает, что само отнесение рыб к экологической группе должно идти на уровне отдельной особи, популяции, так как только конкретные индивидуумы или группы особей могут проявлять себя как фитофилы или пелагофилы и т.п., то есть откладывать икру в конкретных экологических условиях. Такой подход к выделению экологических групп при условии использования отдельными шщирдгдуумами или популяциями не характерных нерестовых субстратов позволит на наш взгляд отнести данный вид к двум - трем экологическим группам.

Многие исследователи, изучающие размножение рыб выделяют различные тины нерестилищ, характеризующихся специфическими экологическими условиями инкубации икры. Так Ю,М,Махотин (1973) выделяет для рыб Куйбышевского водохранилища 7 групп: индеферентные (окунь, плотва), рыбы, обладающие глубинным нерестом (берш, ерш), экологически пластичные (лещ, судак), рыбы, использующие растительный субстрат в период стабилизации или повторного подьема воды (густера, уклея, сазан), рыбы нерестящиеся только в мелководной зоне и откладывающие икру на растительный субстрат (щука, синец), виды размножающиеся в русле на каменистых грунтах (стерлядь), рыбы, не связанные с нерестовым субстратом, имеющие битипелагическую и пелагическую жру (чехонь, тюлька).

В.А.Кузнецов (1978) по использованию нерестовых биотопов и субстратов объединяет рыб в несколько групп: нерестующие только в прибрежье (щука, синец, густера, сазан); нерестующие в прибрежье, но широко используюнгие и открытые нерестидаща (лещ, плотва, жерех, язь и др. ); нерестующие в открытых участках в толще воды (тюлька); нерестующие в русле на каменистом грунте (стерлядь); нерестующие в основном на открытых нерестилищах,

но использующие и прибрежшяе участки (судак, окунь, ерш, берш и др.); откладаваюшие икру в маятшТную полость моллюсков (горчак).

A.А.Попов (1988а) выделяет для рыб Куйбышевского водохранилища следующие нерестовые биотопы: озера на стадии угасания с эпизодическим (весенним) водообменом; прибрежные нерестилища; открытые участки и прибрежья; открытые участки; русло.

Таким образом, существуют различные подходы при выделении групп по нерестовым биотопам, связанных с прйспособдаююм рыб к шстоянно меняющимся условиям среды,

В зависимости от времени икрометания, адаптированных к определенному температурному и уровешюму режиму, рыб нашей фауны объединяют в несколько груш (Дрятин, 1973; Кузнецов, 1978; Никольский, 1963; Попов, 19886).

B.Г.Никольский (1963) выделяет по времени икрометания весенненерестующие, летненерестующие, осепне-зимненерестующие экологические группы рыб.

П.А.Дрягин (1973), взяв за основу только температурные условия, выделяет 3 группы рыб: теплолюбивые, летненерестующие с температурным порогом от 4 до 10 градусов и зимненереетующие с температурным порогом ниже 4 градусов.

В.А.Кузнецов (1978) объедешет рыб Куйбышевского водохрашишща в 3 экологические группы: ранневесенненерестующие, весенненерестующие, весеннелетненерестующие, и связывает это с постепенным прогревом воды в водоеме.

Общим для всех указанных работ является то, что при выделении экологическгк групп основным фактором служил температурный режим.

В указанных выше работах ихтиофауна изучалась с различных позиций. Ясно, что это одна из достаточно хорошо изученных групп низших позвоночных животных, обитателей водной среды. Это позволило ряду авторов объединить рыб в экологические группы по нерестовому субстрату, срокам нереста, способам добывания и составу пищи,

В иностранной литературе в основном работы посвящены влиянию абиотических и биотических факторов среды на распределение рыб в различных экотипах (ВМ Peter, Paülovits Gabor, 1994; Levegue С., 1995; Litvinov A.G., О Gorman, Cangeux T., 1995)

Имеется значительное количество работ, посвященных изучению морфологии рыб. Особенно актуальна данная проблема сегодня, когда, в условиях быстро изменяющейся среды, происходят изменения морфологических и морфометрических показателей рыб. Здесь мы приводам лишь последние имеющиеся публшсащш ш морфометрии рыб (Бознж, Доровских, Степанов, 1995; Бознак, Пономарева, 1996; Кузнецов, Грехов, Касьяненко, 1995;

Устарбеков.1996; Шевелева, Бозиак, 1996; и др).

Б.И.Воробьева, Э'.Н.Мирзшн, Ю.В.Мамкаев и др. ( Современная эвоолюционная морфология, 1991) указывают, что в современной морфологии обозначились три основных подхода в анализе билогических форм: адаптационисткий. собственноморфологический и биомеханический. Исследование функциональной морфологии необходимо рассматривать в свете влияний внешних и внутренних факторов, форм взаимодействия функции с этими факторами.

Изучению челюстного аппарата рыб посвящены работы В.В.Васнецова (1948а), Е.Ф. Еремеевой (1948), Н.Н.Иорданского (1979, 1982).

Строению жаберного аппарата и его адаптивным особеностям к типу питания посвящены работы В.Е.Матея (1990, 1995, 1996); Р.Е.Ноззкг, Ш.11иЬу, Т.Б.МсИ\¥ат (1979); КЕ-НозПег, О.Мшй, К.Катаку, Р.Ерг^ет (1985); Ь.КагЬвоп (1983).

Функциональная морфология чешуйчатого покрова рыб достаточно полно раскрыта в работе В.Д.Бурдака (1979), а также в ряде других работ, анализ которых мы не приводим в силу ограничения объема диссертации. По В.Д.Бурдаку (1979) наиболее слизистыми оказываются малоподвижные бентонектонные и нектобентосные формы, у которых поверхность тела часто контактирует с грунтом. Пелагические группы характеризуются слабым или умеренным слизеот делением.

В ряде работ говорится об адаптивном морфофункциональном соответствии формы тела среде обитания, способу передвижения.

Рыбы приспособлены к движению в воде различными способами и с различной скоростью (Алеев, 1974, 1976, 1986; Вронский, Николайчук, 1989; Зернов, 1934; Комаров, 1996; Наумов, Карташов, 1979; Никольский, 1963; Солдатов, 1934; Мкйоп, 1995).

Значительными работами по функциональной морфологии являются исследования Ю.Г.Алеева (1974, 1976, 1986) по изучению особенностей движения и движетелей рыб. Автор дает исчерпывающую информацию, подтвержденную экспериментально о экологической приспособленности рыб к типу движения, причем, указывает, что способность к движению определяется типом питания и отношением к расселительной функции. Продолжением работ Ю.Г.Алеева являются исследования В.Г.Комарова (1996) по функциональной морфологии рыб.

Заслуживает вниманий работа А.А.Вронского и Л.А.Нжолайчука (1989) по локомоторной морфологии костистых рыб. В работе обобщены исследования морфофутжционального анализа осевого локомоторного аппарата рыб на примере

туловищной мускулатуры, межмышечных костей и сухожилий жгералъной мускулатуры. Адаптивным особенностям локомоторной мускулатуры рыб посвящена работа С.М.Кашина (1984). Следует отметить, что вопросы морфологии локомоторного аппарата рыб разрабатываются в основном за рубежом (Bone, 1978; Kafuku, 1950; Laerm, 1976; Lund, 1967; Wfflems, 1975; Videler, 1975).

С характером передвижений, образом жизни связаны форма тела ( Протасов, Старосельская, 1978). Так, В.Г.Солдатов (1934) выделяет стреловидную, лентовидную, угревидную, торпедообразную форму тела.

Г.В.Никольский (1963) выделяет следующие по форме типы рыб: торпедовидные, стреловидные, сплющенные с боков, змеевидные, лентовидные, шаровидные, плоские.

Однако, несмотря, на многочисленные публикации по экологии и адаптивной морфологии рыб, в большинстве работ не встречается термина «жизненная форма» или это понятие приравнивается к понятию экотип. Так Н.П.Наумов, Ы.НКарташов, (1979) выделяют жизненные формы (экологические типы) для пресноводных и морских рыб: активные охотники, хищники - рейдеры, ведущие поиск на просторах морей; мирные паетбшцники -кочевники, питающиеся планктоном или мелкими стайными рыбами; подкараудиватели -преследователи; подкараудиватели засадчики; мирные донники - бентосоеды; стайные бентосоеды пастбищники. Жизненную форму авторы понимают как экологическую характеристик систематической группы.

Ю.Г.Алеев (1986) включает жизненные формы (экоморфы) рыб в общую систему экоморф, объединяющую все 5 царств живой природы. Изучение жизненных форм рыб получило дальнейшее развитие у последователей Ю.Г.Алеева (Комаров, 1996), углубляющих исследования но функциональной морфологии рыб для уточнения и последующего включения в единую экоморфологическую систему организмов Ю.Г.Алеева,

Таким образом, анализ литературы о жизненных формах показал, что в основном системы жизненных форм в зоологии разрабатывались для беспозвоночных' животных, в том числе и морских. Однако в зоологии позвоночных эта проблема разрабатывалась недостаточно. Имеются системы жизненных форм для некоторых групп млекопитающих , редко птиц. Несмотря на неплохую изученность ихтиофауны, особенно внутренних водоемов, позволило исследователям, обобщить накопленный материал и создать классификации экологических групп рыб по питанию , но нересту, а также объединить рыб в жизненные формы по ярусному распределению и питанию (в основном для морских рыб).

Однако в .литературе нами не встречено системы жизненных форм для отдельного таксона класса Рыбы (Pisces).

Задача наших исследований - обобщить все данные по разработке экологических групп в ихтиологии и сделать попытку построить систему жизненных форм для пресноводных рыб. Нужно было связать экологические, морфологические и фушщиоюлыще особенности рыб для использования выделения жизненных форм и построить систему жизненных форм. Принцип' ярусного расггоеделенйя рыб в морях, в нреснбводаых водоемах отходит на второй план, так как водоемы мелкие и на первый план выступают питание и способ добычи пищи.

Заключение диссертации по теме «Экология», Андреева, Татьяна Викторовна

Выводы.

ХТЛ^^тилЖпх^уп плттлаипп ТГптолЛ'Т^чттп т» тгялч^пггтпаа п1 гтлл ттлтпп ттвтгп т»тгттл**тт л АЛ 1 * н«]>аУ па т^Дишю» ¿и аре г аш, & вр^м» ПриДи млДами, которые относятся к 17 семействам. В обследованных водоемах нами отмечено 32 вид рыб из 10 семейств. Доминировали по численности 9 видов рыб, среди которых самыми массовыми были лещ, густера, синец, плотва, головешка в зависимости от условий водоема. По общности географического происхождения рыбы водоемовТатарстана принадлежат к 7 генетически однородным фаунистическим комплексам. В исследуемых нами ихтиоценозах отмечены представители б фаунистичееких комплексов: понтичеекого пресноводного (12 видов), бореального равнинного (12 видов), верхнетретичного равнинного (9 видов), бореального предгорного (6 видов), арктического пресноводного (5 видов), китайского паткшиАгп СХ ит*ттдЛ < »1 ,1. 1 ; ; ! ■ > ! ,1 с.и.

2. Экологическая структура ихтиоцеиозов построена на использовании экологических групп по трофической специализации, срокам нереста и избирательности к нерестовым субстратам. Экологические спектры ихгиоцснозов в ряду водоемов от водохранилищ и рек к мелким озерам показали снижение экологического многообразия рыб и его критическое > I;: 1.111., р ."V>,Ч' ] ¡., г -»,,') "1-11111,1 ¡.чгии.чч'аи рттогелти;«!.! 11 / VI.-IV" гтииртто тг .'. , "1 г I I <'. .*, \* .гч. ¡.¡и А } у.!, ри, С.а. г «1. V !.•,.-. 1 £1 ,,." р * гЧ. I ^ рз.!,. 1Л .Ш^.гЦ.Х 14. ' 11'. г \iti-.i лишь ограниченного числа экологических групп: бекгофагов и хищников, способных закапываться в грунт, с весегшелетмш нерестом и использованием только растительного субстрата для нереста.

3,Построена сложная система жизненных форм пресноводных рыб с использованием

11 '1 ,111.,/,1-11,' I I . ■ ,1-.-, 1,11 I ,11.1.'IЧМ 1 I . 1,",! ,.,11 рлДи лшлш 11 т^хи1^

Крупные группировки жизненных форм - классы выделены по адаптациям к типу питаний, а они в свою очередь подразделены на отделы по способ)' добычи пищи. Сочетание этих факторов в основном определяет тип габитуса или морфологические серии. Среди них имеются шещнЬические (Ьормы, соответствмощие указанным экологическим факторам. С другой стороны, обнаружена универсальная гаотпулиальная форма - прогонистая, типичная для многих рыб и относящаяся ко всем класса?,! и почти всем отделам. Однако, прогонистые рыбы достаточно четко подразделяются по типу строения рото- глоточно то аппарата, что позволяет тк дифференцировать на серии жизненных форм.

На основе новой системы жизненных форм составлены спектры по видовому и численному обилию для ихтиоценозов всех обследованных водоемов. Спектры жизненных форм уточнили экологическую структуру населения рыб но их трофической специализации, габитусу.

Только спектры жизненных форм показали наибольшую устойчивость отдельных морфоадаштшнш: типов к существованию в экстремальных условиях озер. Это в основном мелкие бентофаги леще видной формы (караси), способные питаться на дне, зарываться в грунт и переносить дефицит кислорода.

5, Спектры экологических групп и жизненных форм пресноводных рыб имеют

1Г!, .;ггг гтI":: . > 11'.¡¡,--111.-,' тттта ¡.-VI < ;< !>-. 77-.г> п'5 >. I /, ; ; л : { VII; 7 лтлз^зтлт 1 ; >м/ч-лгяч::*!1, г;- 11; 1 г 1-111,1 • .1 1--1.11— лыг .!. 1 :.'!-.'/ 1-13 - 1* 113111.:. и грияШ!^ 1 ' I .--.- ^ ь» * I о / ' 1--1 1-1 --: 1 ч. рыб в составе ихтиоценозов и по ним можно судить об этапности и направлении сукцессионных процессов, протекающих в биоценозах водоемов, что позволяет использовать их для мониторинга и прогноза за рыбными ресурсами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Один из принципов устойчивого развития - стабильность экосистемы, предусматривает сохранение биологического разнообразия. В этой связи проблема ^ко^^ич^-ких гпугт и жизненных форм является одной из актуальных проблем экологии и посвящена изучению морфологичеёкш адаптащй оргатмзмов к среде, Понятно, что значение данной проблемы возрастает в связи с усиливающейся антропогенной нагрузкой на экосистему.

Экологические гоуппы и особенно жизненные (Ьоомы позволяют лать исчеппываюшуто

Ь Х- Л- ' 1 1. V характеристик}' сообществ водоемов с различным гидрологическим, гидрохимическим режимами, различных по происхождению.

Изучение жизненных форм позволит лучше понять развитие эколого-морфологических адаптаций под влиянием определенных факторов, что в конечном итоге приведет к пониманию закономерностей развития экосистемы в целом. Еще Д.Н.Кашкаров (1938, с.311-316) отмечал^ что «не видовой состав, а преобладание и соотношение тех или иных жизненных форм характеризует биоценоз.». Система жизненных форм рыб может быть использована и для постройки модельных экосистем с целью оценки влияния на экосистемы абиотических и биотических факторов. Изучение данных вопросов дало бы возможность решить ряд экологических, биоценотических проблем, рассмотреть пути

ГЯ/'Л ТТЛГШ1ихтиологии к настоящему" времени не пояушли должного внимания.

Основная проблема наших исследований заключалась в разработке принципов и СОСТаВТеНИИ системы жизненных Форм Рыб рре^новляных В^лпемо?- Г'пе.ттнйгп ТТпР.о гглгкя Р.

- II 1 .1 ' ' ." 1 —.' ''- . , . . "

I . ¡111111 г '11). 1 /. I 1, .1111-1 I . 1 • ! 1 I I I ; |.м 11 с. II |:И 11 1:1 . . . -1 "III . 1111. 11 111.1 Гш/и 1.11 1/1 II II 1.1,- >1-1 IV" 1 /1 -1.111 О

111,.и.\ А чл^иу Ъ^ЛГЦМ^ 1а1нри1йг¥ 11 : ! 1IV ; II р^хЛ^лгигХл I111 /а,- I. Х> процессе решения проблемы:

1)изучили видовой состав и экологическую структур}' ихтиоценозов водоемов Среднего Поволжья с использованием классификащш экологических групп;

2)вщрвые разработали принципы и составили иерархическую экоморфолотическую систему' жизненных форм для пресноводных водоемов на примере водоемов Среднего Поволжья;

3)пргдаенили систему жизненных форм для экологической характеристики ихтиоценозов шз личных по условиям водоемов и выявления основных закономерностей

А. V ' " Л

ТЧЯПГГП^ ТТЯ ЛАТ4ТТСТ

1V хрм* IV Л иД. V ±А ¿Л. • ио

Материалом для данной работы послужили исследования, проводимые в различных по условиям водоемах Республики Татарстан, Дополнительно были использованы обширные литератупные данные.

Результаты исследовании позволяют сделать следующие выводы:

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Андреева, Татьяна Викторовна, 1999 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ИСПОЛЪЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Абрахина И.Б., Осипова В.Б., Царев Т.Н. Позвоночные животные Ульяновской области, Ульяновск: «Симбирская книга», 1993. С. 18-44.

Акимов М.П. Биометрический метод изучения биоцинозов. // Бюл. МОИГ1. Отд. биол. 1954.59. Вып. 3.С.27-36.

Акимов М.П. Биоцинотическая рабочая схема жизненных форм - биоморф. // Научи. Зап. Днепропетров. ун-та. 1955. Т. 51. С. 5-24.

Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд. АН СССР. 1963.- 247 с.

Алеев Ю.Г. Гидродинамическое сопротивление и скорости движения некторов. //Зоол.

журн. 1974. 53. Вып. 4. С. 493-507.

Алеев Ю.Г. Нектон. Киев: Наук. Думка. 1976. - 391 с.

Алеев Ю.Г. Жизненная форма как система адаптаций. // Успехи современной

биологии. 1980. Т.90, Вып. 3. С. 462-477.

Алеев Ю.Г. Экоморфология. Киев: Наук. Думка. 1986.- 424 с.

Алеев Ю.Г., Бурдак В.Д. Жизненные формы зоогидробионтов в единой системе жизненных форм организмов. // IV сьезд Всесоюз. гидробиол. о-ва: Тез. докл. (Киев, 1-4 дек. 1981.). Киев.: Наук. Думка. 1981. Ч. 4. С. 4 -5.

Анализ и основные направления развития и размещения производственных сил Республики Татарстан. Казань: 1996. Изд. Экоцентр. С. 57-62.

Андреева Т.В. Морфологические адаптации рыб бентофагов. // История, опыт и перспективы развития естественно-географического факультета. Казань. 1998. С.117-118.

Андреева Т.В., Макарова С.Б., Валиуллина Л.Р. Морфологические адаптации придонных хищных рыб. // Там же. С. 38.

Аристовская Г.В. К вопросу о питании некоторых волжско - камских рыб. /У Тр. Тат. Отд. ВНИОРХ, 1935. Вып. 2. С. 24-27.

Аристовская Г.В. Питание рыб - бентофагов Средней Волги и их пищевые взаимоотношения. //Тр. Тат отд. ВНИОРХ, 1954. Вып. 7. С.31-37.

Аристовская Г.В. Бентос Куйбышевского водохранилища в первый год его существования. // Труды Таг. Отд. ГосНИОРХ. Вып. 8. 1958. С. 33-38. Арнольда К.В. Жизненные формы у муравьев. /У докл. АН СССР. 1937. 16. № 6. С.343-346.

Арнольди К.В. Зональные зооогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины. // Зоол. жури. 1968. 47. Вып.8. С. 1155-1178.

Арнольди Л.В., Фортунатова K.P. О группировках литоральных рыб Черного моря по биологии питания. // Зоол. жури 1937. Т. XVII, Вып. 4. С. 44-49. Ахметзянова Н.Ш. Головин И.В. Овчаркина MX. Гидробиологическая характеристика р.Мети. /У Матер, конфер. Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань: 1997. С. 64.

Банников А.Г. О зональном распределении жизненных фом грызунов в Монголии. // Докл. АН СССР. 1947. 55. № 8. С. 789-792.

Баранов И.В. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ Европейской части СССР. //Известия Гос.НИИОРХ. Т.50. 1961. С. 279-322.

Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые Orthoptera и кожистокрылые - Dermaptera. // Животный мир СССР. Т.З. Зона степей. М.-Л.: Из-во АН СССР. 1950. С.379-424. Бей-Биенко Т..Я., Мищенко Л.Д. Саранчевые фауны СССР и слиредельных стран. М.; Л.: Из-во АН СССР. 1951. 4.1. -378 с.

Бенинг A.A. К изучению придонной жизни р. Волги. Саратов. 1924. -398с.

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. М.Л. Изд. АН СССР.

1949. -925 с.

Блинников В.И., Куликов Н.И. Спектры жизненных форм почвенных ногохвосток и орибатид в агроценозах юго-запада Нечерноземья. // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: 1986. С. 143-150.

Бознак Э.И., Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Биология красноперки в бассейне среднего течения реки Вычегды. // Сб. науч. тр. Хим. биол. фак. Сыктывкар. Гос. унта. 1995. № 4. С. 82-87.

Бознак Э.И., Пономарева Т. А. Млрфологическая изменчивость плотвы (Rutilus rutilus L/) бассейна средней Вычегды. //4-я молод, научн. конф. Ин-та биол. «Актуальные проблемы экологии». Сыктывкар, 11-12.04.96. с. 136.

Боровкова Т.Н., Никулин П.И., Широков В.М. Куйбышевское водохранилище

(краткая физико-географическая характеристика). Куйбышев: 1962,- 92 с.

Букирев А.И., Козьмин Ю.А., Соловьева Н.С. Рыбы и рыбный промысел Средней

Камы. // Изв. Ест.-науч. ин-га при ПТУ. 14. 3. Пермь: 1959. С. 29-37.

Бурдак В.Д. Функциональная морфология чешуйчатого покрова рыб. Киев: Наук.

Думка, 1979. -164 с.

Варминг Е, Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений. Спб. :Брокгауз и Ефрон. 1902. - 474 с. Варпаховский Н. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии. С-Петербург. 1886. -70 с.

Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с питанием у леща, воблы и сазана. /У Морфологические особенности, оределяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. М.Л. 1948 а. АН СССР. С. 233-253. Васнецов В.В. Возможные кормовые объекты леща, воблы и сазана. II Морфологические особенности , определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. М-Л.: 1948 б. АН СССР. С. 254-261.

ВеселовЕ.А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. М.: Просвещение. 1977,238 с.

Виноградов М.А. Пути экспансии морских рачков. // Природа, 1995, № 2. С. 25-34. Вронский A.A., Николайчук Л.А. Функциональная морфология осевой локомоторной мускулатуры костистых рыб. Киев: Наук. Думка, 1989. -184 с.

Гавлена Ф.К. Каспийский бычок кругляк Neogobius melanostomus affinis (Eiehw) -новый элемент ихтиофауны Средней Волги. // Биология внутренних вод. Информационный биллютень. № 6. 1970. С.

Гавлена Ф.К. Зведчатая пуголовка - BentopMus stellatus (Sauvage) в Куйбышевском водохранилище. //Вопросы ихтиологии. Т. 13. Вып. 1. 1973. С.

Газеев Н.Х. Экология Татарстана: современная ситуация, пути к устойчивому развитию. Казань: Из-во. Экоцентр, 1996. -195 с.

Галимова Д.Н., Ахметзянова Н.Ш. Макрозообентос мелководий устья р. Меши. /'/ Тр. TV Поволжской конференции. « Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». (Казань 9-15.04.90г.) Т. 1. 1991. Казань. С, 77-80.

Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значесние в эволюции насекомых. М.: Изд. АН СССР. 1949.- 270 с.

Гончаренко Р.И. Гидрохимический режим мелководий Куйбышевкого водохранилища. // Изв. ГосНИОРХ. Т.89. 1974. С.85-89.

Горин Ю.И. Некоторые данные о структуре вод Черемшанского залива Куйбышевского водохранилища. У/ Биология внутренних вод. Инфор. Бгол. Л: 1968, № 2. С. 8-10.

Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Татарстан в 1994 г. Казань: Изд. Природа. 1995. С.

Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Татарстан в 1996г. Казань: Изд. Природа. 1997. С. 24-44.

Григорьев В.Н. Особенности нереста рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища при низких отметках уровня воды. /У Региональные эколого-фаунитстические исследования как научная основа фаунистического мониторинга. Тез. докл. н.пр. конф. Ульяновск.: Изд. Ул. ГПУ. 1995. С. 91-94. Григорьев В.Н. Адаптационные возможности рыб в период нереста в условиях зарегулированной Волги. /У VII сьезд Гидробиологического общества РАН (Казань. 1420 октября 1996г.). Материалы сьезда. Т.2. Казань: Полиграф. 1996. С. 181-183. Гусева H.H. Изменения в содержании биогенных веществ Куйбышевского водохранилища в период его становления. /Жонферен. По изучению водоемов бассейна Волги. Волга -1. Тольятти, 1968. С. 20-21.

Данилов H.H. Особенности размножения фитофильных рыб в Свияжском заливе

Куйбышевского водохранилища. Автореферат, канд. дис. Казань. 1971. -21с.

Дислер H.H., Резннченко П.Н., Сотш С.Г. Теория экологических групп. /У

Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука. 1965, С. 119-128.

Дрягин П.А. Процентное икрометание карповых рыб. /У Известия ВНИОРХ. Т.21.

1939. С. 25-29.

Дрягин П. А. Формироваие рыбных запасов в водохранилищах СССР. /У Известия ГосНИОРХ. 1961. Т. 50. С. 22-25.

Дрягин П.А. Экологическая классификация рыб по температурному фактору. У/ Сб.; Лимнология Северо-Запада СССР. 1. Таллин. 1973. С.

Душенков В.М. Сезонная динамика спектра жизненных форм жужелиц пахотных земель Подмосковья. // Экология. 1985. № 4. С.39-44.

Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. Л. ОГИЗ. Ленснабтехиздат. С. -232. Жизнь животных. Т. 4. Ч. 1. Рыбы.- 654 с.

Жукинский В.Н., Вятчанина Л.И., Щербуха А.Я. Формализованная характеристика ихтиофауны Украины для оценки ее состава и состояния популяции. //Гидробиологич, журнал. 1995, Т. 31. № 4, С, 17-41.

Жуков П.И. Справочник по экологшг пресноводных рыб. Минск: Наука и генхн.. 1988. -310 с.

Закономерности формирования фауны Куйбышевского водохранилища. Казань. 1977. -116 с.

Зернов С. А. Общая гидробиология. М.; Л. изд. Биомедгиз. 1934. -503 с.

Зернов С. А. Общая гидробиология. М.: Л. изд. АН СССР. 1949. -587 с.

Зиганшина Р.К., Мелентьева P.P. Процесс формироваия кормовых ресурсов

Куйбышевского водохранилища. // Экологические особенности рыб и кормовых

животных Куйбышевского водохранилища. Казань. КГУ. 1986. С. 10-33.

Зусмановский Г. С., Назаренко В. А. О находке девятииглой колюшки (Pungitius

pungitius) в г. Ульяновске. // VII сьезд Гидробиологического общества РАН (Казань,

14-20 окт. 1996г.). Материалы съезда. Т.2. Казань: 1996. С. 189-190.

Егерева И.В. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Куйбышевского

водохранилища. //Тр. ТагГосНИОРХ. Вып. 10. 1964. С. 142-162.

Егерева И.В. Кормовые ресурсы Куйбышевского водохранилища и использование их

рыбами. // ГосНИОРХ. Т.95. 1974. С.

Егерева И.В., Миловидов В.П., Миловидова Г.Ф. Макрозообентос и питание рыб. //

Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевского водохранилища и

обусловливающие их факторы. Казань. Тат. Кн. изд. 1972. С. 32-41.

Егерева И.В., Щукина A.A. Питание рыб на мелководьях Куйбышевского

водохранилища. //Известия ГосНИОРХ, Т. 89. 1974. С. 117-127.

Еремеева Е.Ф. Строение и развитие ротового аппарата леща, воблы и сазана. //

Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех

стадиях развития. Сб. М-Л.: 1948. С. 54-143.

Иззатулаев З.И. Экологические группировки пресноводных моллюсков Средней Азии. /У Моллюски. Систематика., экология и закономерности распространения. Сб. 7. Л.: Наука. С. 132-135.

Иорданский H.H. Основы теории эволюции . М.: Наука. 1979,- 192 с. Иорданский H.H. Форма, функция и биологическая роль органов и структур. К методологии функционального анализа. II Проблемы развития морфологии животных. М.: 1982. С. 112-121.

Калабухов НИ. Эколого-физиологические особенности «жизненных форм» грызунов Лесостепи и Степи Левобережья Украины и европейской части РСФСР. /У Зоол. Журн. 1955. 34. Вып. 4. С. 734-746.

Каменская O.E. Экологическая классификация глубоководных амфипод. // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1984. Т. 119.

Карпова В.Е. Спектры жизненных форм жужелиц в зональных и интрозональных агроладшафтах юга Молдавии. //Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: 1986. С.48-54.

Кашин С.М. Исследование локомоции рыб. Автореф. Дне. Д-ра биол, н-к. М.: 1984. -25 с.

Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (основы синэколотии). М.: Медгиз. 1933. -244 с. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. М.: Л.: Медгиз. 1938. -602 с. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. Л.: Учпедгиз. 1945.- 383 с. Коблицкая А.Ф. К изучению нерестилищ пресноводных рыб. Астрахань. Волга. 1963. -64 с.

Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб. М.: 1966. С. 3-108. Ковригина A.M. Жизненные формы личинок сетчатокрылых. // Эколошя жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: 1986. С. 131-143. Комаров В.Т. Жизненные формы рыб и энергетическая стоимость функционально-морфологического коэффициента. // Гидрологический журнал. 1996. Т.32. № 3. С. 102-111.

Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высш. школа. 1967. - 431 с. Коптюг В. А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992г.). Новосибирск. 1992. С.

Красилов В.А. Палеонтология наземных растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1972. -212 с.

Красная книга Республики Татарстан. Казань: 1995. С. 102-107.

Криволуцкий Д. А. Современные представления о жизненных формах животных. // Экология. 1971. № 3. С. 19-25.

Крыжановский О. Л. О направлениях морфоэкологической эволюции жуков семейства Histeridae (Coleóptera). /' Известия АН. С. Биологическая. № 2. 1996, СЛ 76-185. Крыжановский С.Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития. // Изв. Тихоокеанск. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1948. Т.47. С. 24-78. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei). /Тр. Института морфологии животных АН СССР. Вып. 1. 1949. С. 5- 332.

Кубанин А.А., Мурахвели А.М. Номенклатура жизненных форм мшанок. // Биология коралловых рифов. М.: Наука. 1986.

Кузнецов В. А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки. Казань.: Из-во КГУ. 1978. 160 с.

Кузнецов В, А. Особенности формирования запасов синца в верховьях Куйбышевского водохранилища. // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутренних водоемов. Межвуз. Сб. Н.тр. Ульяновск: УГПИ. 1991. С. 3-11.

Кузнецов В.А., Грехов М.Л., Касьяненко Е.В. Краткая экологическая характеристика и морфология стерляди Acipenser Ruthenus Среднего течения реки Вятки // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. № 5. С. 585-593.

Кузнецов В.А. Признаки снижения устойчивости ихтиоциноза в экосистеме Куйбышевского водохранилища. /./ Актуальные проблемы Республики Татарстан. Тез. докл. 3-й республ. нучн. конф. Казань. 1997. С. 100. Куйбышевское водохранилище.Л.: Наука. 1983. - 213 с.

Курбангалнева Х.М. , Мелентьева Р.Р. Материалы по зоопланктону и зообентосу Свияжекого залива Куйбышевкого водохранилища. // Сб.: Фауна крупных притоков Волги в условиях зарегулированного стока. Изд. Казан. Ун-та. 1972. С. Курбангалнева Х.М., Мелентьева Р.Р. Процесс формирования кормовых ресурсов Куйбышевского водохранилища. .// Экологические особенности рыб и кормовых животных Куйбышевского водохранилища. Казань.: 1986. С. 10-33.

Лакин Г.Ф. Биометрия.Уч. пос. для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк. 1990. -352 с. Линдберг Г.У. Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны. Л.: Наука, 1971. -471 с.

Лукин A.B. О роли температурного фактора в процессе приспособления к условиям среды. /У Докл. АН СССР. Т. 58. № 4. 1947. С,717-718.

Лукин A.B. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге. Ч. 2. // Тр. Тат. Отд. Гос. ниорх. Вып. 5. 1949. С. 3-60.

Лукин A.B. Куйбышевское водохранилище. // Изв. Гос.НИОРХ. 1961. Т. 50. С. 62-76. Лукин A.B., Кузнецов В.А., Смирнов Г.М. Рыбы Среднего Поволжья и методы их изучения. Казань. КГУ. 1981. -103 с.

Любарский Л.Е. и др. Определитель растений Татарской АССР. Изд. КГУ. 1979. -371с.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Госуд. Изд. с/х литературы. М-Л. 1964. -880с.

Матей М.В. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных костистых рыб. //Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л. 1990. С. 104-141.

Матей М.В. Структурно-функциональная характеристика жаберных дуг пресноводных рыб. // Эволюционная биохимия и физиология. 1995. 31. № 5-6. С. 584-588. Матей В.Е. Жабры пресноводных костистых рыб. Морфофункциональная организация, адаптация, эволюция. // СПб: Наука, 1996. -204 с.

Махотин Ю.М. Эффективность размножения основных промысловых рыб и распределение их молоди в Куйбышевском водохранилище. Автореферат канд. диссертации. Казань, 1973,- 22 е..

Махотин Ю.М. Нижнекамское водохранилище как среда обитания ихтиофауны. // Сб. н. тр. ГосНИОРХ. Вып. 240.1985. С. 100-107.

Махотин Ю.М. Браславская Л.М. Размножение рыб в Нижнекамском водохранилище. // Сб. н.тр. Гос. НИОРХ. 1985. Вып. 240. С. 130-133.

Махотина М.К. Зоопланктон открытых участков. /У Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевского водохранилища и обуславливающие их факторы. Тр. Тат. ГосНИОРХ. 1972. Вып. 12. С. 16-23.

Медведев Л.Н., Самодерженков Е.В. Жизненные формы листоедов (Coleóptera, Chrvsomelidae). //Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: 1986. С.91-104.

Миловидов В.П. Зообентос заливов Куйбышевского водохранилища. Автореферат канд. диссертации. Казань. 1975. -22 с.

Миловидов В.П. Зообентос Нижнекамского водохранилища в первые годы его существования. Сб. н.тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. СЛ19-129.

Миргородченко Н.Н. Фитопланктон. // Закономерности формирования кормовой базы и ихтиофауны Куйбышевского водохранилища. Тр. Тат. ГосНИОРХ. Вып. И. 1970.. С. 18-22.

Назаренко В.А. Структура нерестовых популяций основных промысловых рыб Черемшанского плеса Куйбышевского водохранилища. // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутренних водоемов. Межвуз.сб.н.тр. Ульяновск.: УГПИ. 1991. С. 12-36.

Назаренко В.А., Арефьев В.Н. Ихтиофауна малых рек Ульяновской области. Ульяновск: 1998. -120 с.

Нарзикулов М.Н. О жизненных формах насекомых, их становлении и эволюции. /У Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе: ИРФОН. 1970. С.3-25. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Сов. наука. 1955. -533 с.

Наумов Н.П., Карташов Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. М.: Высш.иле. 1979. С. 115-263. Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски. М.: Наука. 1985.-286 с. Никольский В.Г. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб. // Сб. Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд. АН СССР. 1953а. С.261-281. Никольский В.Г. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны. .// Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР. М. 19536. С. 77-90.

Никольский В.Г. О биологической специфики фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии. // Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР. М. 1953в. С. 65-76.

Никольский Г.В. Экология рыб. Мл Высш. Школа. 1963. -368 с.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М. Наука. 1965. -382 с.

Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пшцев.

Пром. 1980.-184 с.

Овчаркина М.Г., Кондратьева Т.А., Амосов Д.В. и др. Комплексные экологические исследования прибрежных мелководий устьевого участка р. Казанки. // Матер. 3-й респ. н. конф. «Актуальные экологические проблемы Республики Га тартан». Казань: 1997. С. 112-113.

Огнев С.И. Экология млекопитающих. М.: МОИН. 1951. Очерки экологии

млекопитающих. Вып. 26. (XI) - 253 с.

ОдумЮ. Основы экологии. М.: Мир. 1975. -741 с.

Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир. 1986- 376 с.

Павлов В.Я. План строения пищедобывательных аппаратов свободноживущих ракообразных и система членистых (Articulata). Дис. На соск. Уч. степ. Докл. биол. наук. (ВНИРО). М.: 1992.-210 е..

Павловский E.H., Куренина М.Н. Строение мозга рыб в связи с условиями их обитания. //Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: 1953. С. 134-182. Пахомов Е.А., Горелова Т. А., Панкратов С. А. Трофические взаимоотношения молоди антарктических рыб. // Океанология. 1994. Т.34. № 4. С. 576-587. Пирожников П. А. Биологические ресурсы водохранилища (история изучения состояния, рыбохозяйственное значение). // Изв. ГосНИОРХ. 1972. Т. 77. С. 5-77. Платонова О.П. Питание хищных рыб в Свияжском заливе Кубышевского водохранилища в период ее формирования. Изд. Казан. Ун-та, 1965. С. 111-151. Подцубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука. 1971,- 309 с.

Попов A.A. О жизненных формах рыб. // Научно методические основы создания и рационального использования комплексной учебно-производственной базы (КУПБ) пединституту в условиях реализации реформы школы. Ч. 1. Казань. Изд.КГПИ, 1988а. С. 59-64.

Попов A.A. Эколого-морфологические особенности основных видов рыб Волжского плеса Куйбышевского водохранилища. // Экология, охрана и воспроизводство животных Среднего Поволжья. Казань. Изд. КГПИ. 19886. С. 63-77.

Попов A.A. Ихтиофауна Мензелинского участка Нижнекамского водохранилища. //Материалы экологической научной конференции студентов и выпускников биолого почвенного факультета Казанского университета, посвященной 80-летию со дня рождения профессора В.А. Попова. Казань. 1993. С.34-38.

Попов A.A. Экология и биопродуктивность основных рыб Нижнекамского водохранилища. // Экологические проблемы Предуралья: стратегия, изучение и пути решения. Матер. Н.пр. конф. 12-13. 05. 94. Ижевск. 1994. С, 142-144. Попов A.A. Экомлрфологнческие адаптации рыб. // Экология и охрана окружающей среды. Те. Докл. 2 Межд. Н. прак. Конф. (Пермь), 12-15 сент. 1995. Ч. 2. Пермь. 1995. С. 102-103.

Попов A.A., Андреева Т.В. Распределение молоди стерляди в Куйбышевском водохранилище. // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья. Казань. 1980. С. 132-133.

Попов A.A., Андреева Т.В. Видовой и размерный состав рыб Нижнекамского водохранилища. //Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга. Ульяновск. 1995. С. 110-112. Попов A.A., Андреева Т.В, Эколого-морфологические особенности гидробионтов Нижнекамского водохранилища. /У Природа и экология Нижнего Прикамья. 1996. Сб.1. С. 24-25.

Попов A.A., Андреева Т.В. Экологические группы и жизненные формы рыб Нижнекамского водохранилища. // VII сьезд Гидробиол. о-ва РАН (Казань, 14-20 окт. 1996). Т. 2. Казань.: Полиграф. 1996. С.220-222.

Попов A.A., Андреева Т.В. Анализ жизненных форм рыб Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ. // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. 3-я республ. Научн. Конф. Казань. Изд. Полиграф. 1997а, С. 116. Попов A.A., Андреева Т.В. Фауна и экология гидробионтов малых водостоков. // Там же. 19976. С. 116.

Попов A.A., Сидоров В.II., Андреева Т.В. Спектры жизненных форм рыб в условиях Средней Волги и Куйбышевского водохранилища. //Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. 1998. С.70-71.

Попов A.A., Сильченко Г.Ф. О репродуктивных циклах некоторых фитофильных рыб Нижнекамского водохранилища. /У Фауна и экология позвоночных животных в антропогенных условиях. Межвуз. Сб. н. тр. Волгоград.: ВГПИ. 1990. С. 27-37. Попов A.A., Андреева Т.В., Холодок Л.П. Наблюдения над размножением синца Куйбышевского водохранилища в районе города Казани. // Материалы конференции «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья». Казань, 1980, С,143-146, Попов В. А., Лукин A.B. Животный мир Татарии. Казань: 1988. С. 14-52. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: 1966. Пищ. Пром.- 376 с. Правдин Ф.Н. Жизненные формы у животных и принцыпы их классификации. // Докл. МОИП. Зоол. и ботан. 1967 и 1968 г.г. М.: МГУ. 1971. С.

Преображенский Б.В. Морфология и палеэкология табулятоморфных корралов. Мл Наука. 1982. -159 с.

Протасов В.Р., Старосельская А.Г. Гидродинамические особенности рыб. Атлас. М. Наука. 1978. -103 е..

Пушкина Н.П. Об условиях воспроизводства рыб в Камском водохранилище. /У Учен. Записки Пермского ун-та. № 261. 1971. С. 41-47.

Райков Б.Е., Римский-Корсаков М.Н, Зоологические экскурсии. М.: Тоникал. 1994640 с.

Рустамов А.К. К вопросу о понятии «жизненная форма» в экологии животных. /У Зоол. журн. 1955. Т.34. Вып.4. С. 710-718.

Салахутдинов А.Н., Нигметзянова Л.Ю. Сезонная динамика фитопланктона открытых мелководий Куйбышевского водохранилища. // Труды IV Поволжск. конф. «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов (Казань 9-15. 04. 1990). Т.1. 1991. Казань. С.111-112.

Световидов А.Н. Морфологические основы системы тресковых (сем. Gadidae). /./ Изв. Ан СССР. Сер. Биол. наук. 1946. № 2-3. С. 183-196.

Свешников В.А. Сиситема жизненных форм полихет /У ДАН. 1982а. Т.264. № 1. С. 253-256.

Свешников В. А. Система жизненных форм личинок полихет. ДАН. 19826. Т.264. № 3. С. 759-763.

Свешников В.А. Жизненные формы полихет залива Петра Великого Японского моря. //ДАН. 1983. Т.280. № 6. С. 1509-1512.

Свешников В.А. , Алигаджиев М.М. Жизненные формы беспозвоночных мезобентоса Каспийского моря. // Докл. АН СССР. 1986. Т.286. № 2. 321-323. Свешников В.А., Кантор Ю.И. Сиситема жизненных форм двустворчатых моллюсков. // ДАН. 1985. Т.283.. № 1. С. 235-239.

Северцов H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц, гад Воронежской губернии. СПб. 1855. -430 с.

Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высш.шк. 1962. - 378 с.

Серебряков И.Г. жизненные формы высших растений и их изучение. // Полевая геоботаника. М,- Л.; Наука. 1964. Т.З. С. 146-205.

Серебряков И.Г., Серебрякова Т.Н. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений. Ботан.жури. 1972. 57. №5. С. 417-433.

Серебрякова Т.Н. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. ботаника. 1972. Т.1. С. 84-168. Современная эволюционная морфология. (Воробьева Э.И., Мирзоян Э.Н., Мамкаев Ю.В. и др; под ред. Воробьевой Э.И., Вронского A.A. Киев: Наук. Думка. 1991.-312 с. Соин С.Г. К вопросу о разнообразии экологических групп по условиям их размножения и развития. // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука. 1981. С. 124-141.

Солдатов В.К. Промысловая ихтиология. Ч. 1. Общая ихтиология. МЛ. Снабтехиздат. 1934.

Соловьева Н.С., Зиновьев Е.А. Изменение ихтиофауны Средней Камы после зарегулирования стока. // Учен. Записки. Пермск. Ун-та. 1971.-291. с. Стебаев И.В. Жизненные формы и половой диморфизм саранчевых Тувы и юго-восточного Алтая. // Зоол. Журн. 1970. Т.49. Вып.З. С.325-338.

Стебаева С.К. Морфологические критерии жизненных форм ногохвосток и их система. // Проблемы почвенной зоологии. Материалы 3-го Всесоюз. совещ. Казань: Наука. 1969. С. 152-153.

Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola). // Зоол.журн. 1970, Т.49.Вып. 10. с. 1437-1455.

Тарусова Н.В. Спектры жизненных форм жужелиц в агроценозах Приазовья. // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: 1986. С.55-59. Тюрин П.В. Влияние уровенного режима в водохранилищах на формирование рыбных запасов. //Извест. ГосНИОРХ. Т. 50. 1961. С. 36-38.

Успенский С.М. Ландшафтно- зональные категории жизненных форм Восточной Палеарктики. // Жизнь Земли. М.: Изд. Моск. ун-та. 1964. Т.2. С.64-89. Устарбеков А.К. Эколого-морфологическая изменчивость сазана ( Cyprinus caprio Z.) Каспийского моря. // VII съезд Гидробиологического общества РАН ( Казань, 14-20 окт. 1996г.) Материалы съезда. Т.2. Казань, 1996. -250 с.

Утянская С.В. Спектры жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в различных агроландшафтах полупустьнш. // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: 1986. С.68-74.

Формозов А.Н. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926г. // Предварительный отчет зоологической экспедиции в Северную Монголию в 1926г. Материалы комиссии по исследованию Могольской и Танну-Тувинской народных республик и Бурят-Монгольской АССР. 1929. Изд. АН СССР. Вып. 3. С. 12-41. Формозов А.Н. Конвергенция у наземных позвоночных животных и географическая среда. // Современные проблемы географии. Мл Наука. 1964. С. 215-219. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука. 1975,-310с.

Фортунатова К.Р., Попова О. А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука. 1973. -298 с.

Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. Л.; М.: Госиздат колх. и совх. лит. 1932,- 672 с.

Ходашева К.С. Жизненные формы грызунов равнинного Казахстана и некоторые закономерности их географического распространения. // Тр. Ин-та географии АН СССР, 1953. 54. С. 33-194.

Цыплаков Э.П. Общая характеристика мелководной зоны Куйбышевского водохранилища. // Изв. ГосНИОРХ. Т. 89. 1974а. С. 82-84.

Цыплаков Э.П. Рыбохозяйственное значение мелководной зоны Куйбышевского водохранилища. //Изв. Гос.НИОРХ. Л. 1974. Т.896. С. 139-150.

Чернов Ю.И. Географическая зональность и животный мир суши. Сообщ. 2. Н Зоол. жури. 1968. 47. Вып. 8. С. 1125-1141.

Чериышова Э.Р. Зоопланктон. // Закономерности формирования кормовой базы и ихтиофауны Куйбышевского водохранилища. // Тр. Тат. Отд.ГосНИОРХ. Вып. 11. 1970. С. 22-31.

Чертопруд М.В., Удалов А.А. Экологические группировки пресноводных Gastropoda центра европейской России: выявление типа водоема и субстрата. // Зоол. журнал. Т. 75. Вып. 5. 1996. С. 664-676.

Чигиринский П.Ф. Условия образования волн и течений в Куйбышевском водохранилшцею. И Тез, докл. 1-й конфер. По изучению водоемов бассейна Волги. Тольтти. 1968. С. 41-42.

Шапошникова Г.Х. Лещ и перспективы его существования в водохранилище на Волге.

// Труда зоологического института АН СССР Т. 8. № 4. 1948. 56-59.

Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенции и параллелизмов в их

классификации. // Журн. Общ. Биологии. 1973. 34. № 4. С. 563-570.

Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleiptera, Caradidae). М.: Наука. 1981.

-360 с.

Шарова И.Х. Экологическая морфология животных. М.: МГПИ им. В.И.Ленина. 1987,- 69 с.

Шаронов И.В. Проникновение северных и южных форм рыб Куйбышевского

водохранилища. // Тр. Тат. ГосНИОРХ. Вып. 12. 1972. С. 178-179.

Шевелева И.А., Бознак Э.И. // 4 Молод. Науч. конф. Ин-та биол. «Актуальные

проблемы биологии». Сыктывкар. 11-12 апр. 1996. С. 136.

Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука. 1950. -375 с.

Широков В.М. Интенсивность заиления крупных искусственных водоемов

лесостепной зоны на примере Куйбышевского водохранилища. /У Сб. работ комсом.

ГМО. Л.: 1966. Вып. 6. С. 116-124.

Широков В.М. Влияние процесса обрушения берегов на заиление крупных водохранилищ. // Тр. Совещ. по изучен. Берегов вод-щ и вопросов дренажа в условиях Сибири. Новосибирск: 1969. Вып. 1. С. 267-281.

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука. 1983,- 360 с.

Шмидтов А.И. Видовой состав рыб и их численность в зоне Куйбышевского водохранилища. //Учен. Зап. Казан. Ун-та. Т. 116. Вып. 1. 1956. С, 33-37.

Шулейкин B.B. Физика моря. -4-е изд.- М.: Наука. 1968. - 1083 с. Шульпин Л.М. Экологический очерк орнитофауны Алма-Атинского государственного заповедника. // Труды Алма-Атинского гос. заповедника. 1939. Вып. 1. С.25- 32. Шульгин Л.М. Орнитология (строение, жизнь и классификация птиц). Л.: изд. ЛГУ. 1940.-556 с.

Шурухин A.C., Бартош H.A., Закора Л.П., Чумаков В.К., Хузеева Л.М. Современное состояние естественного воспроизводства стерляди в Куйбышевском, Саратовском и Волгоградском водохранилищах. .// VII сьезд Гидробиологического общества РАН. Казань: 1996. С.240-242.

Яковлева A.C. К характеристики условий обитания рыб в Нижнекамском

водохранилище. // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их

популяций. Свердловск. Сб. Н.тр. Ур. О АН СССР. 1989. С. 70-74.

Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высш. школа. 1969.- 487 с.

Balon E.K. (Ed) Early life histories offisches: new developmental ekological fnd ewolutionaru

perspectives. Dordrecht, 1985.-280 p.

Bin Peter, Paulovits Gabor. Evolution of fish fauna in Little Balaton Water Reservoir: Pap/ Congr. Int. Assoc. Theor, and Appl. Limnol. - 1994 - 25, Pt 4. - с 2164-2168. Bone Q Myotomal musche fibre topes in scomber and katsuvonus. //The Physiologikal Ecology of Tunas/ Eds G.D. Sharp, A.E. Dizon. - New York: Acad. Preis. 1978. - p. 64-87. Girnnell J. 1917. Field test of theonies concerning olistrifutional control, Am. Pat., 51, 115128.

Changeux T. Structure du peuplement piscicole a 1 echelle d un grand bassin eup-opcen: Organisation longitudinale, influence de la pente et tendances regionales. WBuJl. Fr. Peche et piscicult - 1995. - 68, № 337-339. - c.63-74.

Friderichs K. Die Grundfragen und Gesetzmassigkeiten der lang - und forstwirtschaftlichen Zoologie, insbesondere der Entomologie. - Berlin: Parey, 1930, Bol. 1417 s.; Bol. 2. 463 s. Gams H. Prinzipienfragen den Vegetatiosforschung. Ein Beitrag zur Bergiffsklarung und Methoolif der Biocoenologie. - Vierteljahrsschr Naturf. Ges. Zurich, 1918, 63, S. 293-493. Hossler F.E., Musil G., Kamaky F. Surface ultrastmcture of the gill arch of the killifish, Fundulus heteroclitus, from seawater and freshwater, with special reference to the morphology of apical erupts of chloride cells. \\ J. Morphol 1985. V/185/ p/ 377-386. Hossler F.E., Ruby J.R., McEwain T.D. The gill arch of the mullet, mugil cephalus. I. Surface ultrastructure. \\ J/ Exp/ ZooV 1979. v. 208. H. 379-398.

Houssey F. Sur les conditions hydrodynamigue de la forme chez les poissons // C.r. Acad, sci. A. - 1909. - 138. - p. 1076 - 1078.

Kafuku T. «Red muscles» in fishes. 1. Comparative anatomy of the scombroid fishes of Japan // Jap. J. Schtyol. 1950 - 1 - P. 89 - 100.

Karlsson L. Gill morphology in the zebrafish, Brachudanio nerio (Hamiltjn - Buchanan) \\ J. Fish Biol. 1983. V. 23. II.511-524.

Laerai J. The development, function and design of amphucoelus vertebrae in teleost Fisches // J. Zool. soe. - 1976. - 58. p. 237 - 254.

Levegue C. « L habitat: Etre au bon endroit au bon moment? YBull. Fr. Peche et piscicult -1995. - 68, № 337-339. C.9-20.

LitvinovA.G., O Gorman R. Biology of Anuer sleeper (Perccotus gUini.) in the Delta of the Selenga River, Buryatia, Russia. \\ J. Great Lakes Res. - 1996. - 22, № 2 - c. 370-378. Lund R. An analusis of the propulsive mechanism of fishes, with reference to some fossie actinopterygians // Ann. Car negie Mus. - 1967. - 39. - P. 195 -218.

Nilsson P. Anders, Dronmark Christer. Petersson Lars B. Benefits of a predator - induced morphology in crucian carp. \\ Oecologia. - 1995. - 104. № 3. C 291-296. Raunkiaer C. Types biologigues pour la geographie lotanigue. - Dan. vid. selsk. forhandl., 1905, № 5, s. 345 - 437.

Raunkiaer C. Planterigets livsfopmen of deres Betydring for geographien. - Koebenhavn: Kristiania: Lunos, 1907. - 132 s.

Raunkiaer C. Livsfonnen hos planter paa ny iord. -Dan. vid. selsk. skrifter, R. 7. naturv. math., 1909, 8, № 1, s. 1 -70.

Raunkiaer C. Recherches statistigues sur les formations vegetales. Dan. vid. selsk. biol. meddelelser, 1918, 1. R 3, s.l - 80.

Raunkiaer C. Forskellige vegetationstypesrs forshellige indflydelse paa jordbundenes surhedsgrad (brintionkoncentration). - Ibid, 1922, 3, № 10, s. 1 - 74.

Raunkiaer C. Dominansareal, artstaet hed og foraiationsdominanter. Ibid., 1928, 7, N° 1 s. 1 -47.

Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography. - Oxford: Clarendon, 1934. -623p.

Raunkiaer C. Plant life forms. - Oxford: Clarendon, 1937. - 104p.

Remane A. Die Bedeutung der Lebensformtypen fur die Okologie. - Biol, Gen. - 1943, 17, H. 1/2, s. 164 - 182.

Schiemenz P., Die Nahrang unserer Susswasserfische, «Die Naturwissenschaften», 12, 1924, s 46-57.

Viedeler J.J. On the interrelalationships between morphology and movement in the tail of the eichlid fish tilapia nilotica L. // Neth. J. Zool - 1975, - 25. № 2. - P. 143 - 194. Warming E. Ocology of plants. An introduction to the study of plant - communities. - Oxford: Univ. press, 1909. - 422p. - 2 nd ed. - 1925. - 422p.

Wanning E. Zehrbuch den ökologischen Pflanzengeographie. - 3 Aufl. - Berlin: Warming und Grabner, 1918 a. - 988 s.

Warming E. Qm Jordudlobere - Dan. vid. selsk; skrifter. R. 8, Naturv. og math, 1918, 2., № 6, s 297 - 378.

Warrming E. Oecologiens grundformer: Udkast, til en systematisk ordning. - Jbid., 1923, 4, №2. s. 119-187.

Warming E. A hanbook of systematic botany. - London: Men, 1923. - 620 p.

Warming E. Oecology of plant. An introduction to the study of plant - communities. - Oxford:

Universeiy. press, 1925. - 422p.

Warming E. Handbuch der systematischen Botanik. Berlin: Borntraeger, 1929. 526 s. Willemse J.J. Some remarks on the structure and function of the musculus lateralis in the European eel, Anguilla anguilla L. (Pisces, Teleostei). // Jbid. - 1975, - 81, № 3. - p. 195 -208.

Приложение 2.1. Схема промеров рыб семейства осетровых.

1. - абсолютная длина тела

2. - длина без хвостового плавника

3. - длина головы

4. - высота головы у затылка

5. - диаметр глаза

6. - длина рыла

7. - заглазничный отдел головы

8. - максимальная высота тела

9. - .минимальная высота тела

10. - антедорсальное расстояние

11. - длина основания спинного плавника

12. - высота спинного плавника

13. - расстояние от рыла до грудного плавника

14. - рассоянне от рыла до брюшного плавника

15. - рассояние от рыла до анального плавника

16. - длина грудного плавника

17. - длина брюшного плавника

18. - длина анального плавника

19. - высота анального плавника

20. - длина верхней лопасти хвостового плавника

21. - длина нижней лопасти хвостового плавника

Приложение 2.2. Схема промеров рыб окуневых.

и.

Прило же тю 2.2. Схема промеров рыб семейства окуневых (продолжение)

1. - абсолютная длина тела

2. - длина тела без хвостового плавника

3. - длина головы

4. ~ длйкз. рыла

5. - диаметр глаза

6. - заглазничный отдел головы

7. - высота головы у затылка

8. - максимальная высота тела

9. - минимальная высота тела

10. - длина хвостового стебля

11. - антедорсальное расстояние

12. - длина основания первого спинного плавника

13. - длина основания второго спинного плавника

14. - расстояние между спинными плавниками

15. - высота первого спинного плавника

16. - высота второго спинного плавника

17. - длина грудного плавника

18. - длина брюшного плавника

19. - длина основания анального плавника

20. - высота анального плавника

21. - длина хвостового плавника до выемки

22. - длина верхней лопасти хвостового плавника

23. - длина нижней лопасти хвостового плавника

24. - расстояние от рыла до грудного плавника

25. - расстояние от рыла до брюшного плавника

26. - расстояние от рыла до анального плавника

27. - длина челюсти

Приложение 2.3. Схема промеров рыб семейства карповых (продолжение)

1. - абсолютная длина тела

2. - длина тела без хвостового плавника

3. - длина головы

4. - длина рыла

5. - заглазничный отдел головы

6. - диаметр глаза

7. - высота головы у затылка

8. - максимальная высота тела

9. - минимальная высота тела

10. - длина хвостового стебля

11. - антедорсальное расстояние

12. - постдорсальное расстояние

13. - длина основания спинного плавника

14. - высота спинного плавника

15. - длтсна грудного плавника

16. - длина брюшного плавника

17. - длина основания анального плавника

18. - высота анального плавника

19. - длина хвостового плавника

20. - длина верхней лопасти хвостового плавника

21. - длина нижней лопасти хвостового плавника

22. - длина хвостового плавника до выемки

23. - расстояние от рыла до грудного плавника

24. - расстояние от рыла до брюшного плавника

25. - расстояние от рыла до анального плавника

Приложение 2.5. Схема промеров рыб тресковых.

1 о-^

Приложение 2.4. Схема промеров рыб семейства сомовых (продолжение).

- абсолютная длина, тела

- длина без хвостового плавника

- длина рыла

„ ТТТТГЛТТа ГАТТЛиХ-Т

Длтш а и^ший!

- диаметр глаза

- заглазничный отдел головы

- высота головы у жаберной крышки

- длина хвостового плавника

- длина хвостового стебля

10. - высота головы у глаза

11. - максимальная высота тела

12. - минимальная высота тела

13. - антедорсальное расстояние

14. - длина основания: спинного плавника

15. - высота спинного плавника

16. - постдорсальное расстояние

17. - длина грудного плавника

18. - длина брюшного плавника

19. - длина основания анального плавника

20. - высота анального плавника

21. - расстояние от рылда до усика

22. - длина усика

7 < _ 1л'ч."*,' ¡1-4 а I л !<■' г\т,тттз пгл 111.М /Л тттта-вхлхгсгя

'. риуу V.' I I | ,1,11. '. >/ 11.1,. 1/111 мчи

24. - расстояние от рыла до брюшного плавника

25. - расстояние от рыла до анального плавника

Приложение 2.5. Схема промеров рыб семейства тресковых (продолжение).

1. - абсолютная длина тела

2. - длина без хвостового плавника

3. - длина головы

4. - высота головы у жаберной крышки

5. - высота головы у глаза

6. - длина хвостового плавника

7. - длина хвостового стебля

8. - диаметр глаза

9. - длина рыла

10. - заглазничный отдел головы

11. - максимальная высота тела

12. - минимальная высота тела

13. - антедорсальное расстояние

14. - длина первого спинного плавника

15. - высота первого спинного плавника

16. - длина второго спинного плавника

17. - высота второго спинного плавника

18. - длина грудного плавника

19. - длина брюшного плавника

20. - длина основания анального плавника

21. - высота анального плавника

22. - расстояние от рыла до грудного плавника

23. - расстояние от рыла до брюшного плавника

24. - расстояние от рыла до анального плавника