Длина трахеид Pinus Sylvestris L. и P. Sibirica Mayr. в связи с их функциональной ролью в стволе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Леплинский, Юрий Иванович

• Леплинский, Юрий Иванович
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Леплинский, Юрий Иванович

ВВВДЕНИЕ.^

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Вариации длины волокон в направлении от сердцевины к коре.Ю

1.2. Изменения длины волокон по высоте дерева

1.3. Изменения длины волокон по ширине годичного кольца.

1.4. Влияние наследственности и экологических факторов на длину трахеид

ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ И МЕТОДИКА ИССЛБЩОВАШЙ.

2.1. Отбор моделей и образцов.4

2.2. Мацерация .древесины и измерение длины волокон

2.3. Построение схематической модели распределения волокон по длине в стволе дерева

2.4. Математическая интерпретация результатов

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ МАТЕРИАЛА.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДЛИНЫ ТРАХЕИД В СТВОЛЕ.

4.1. Изменения длины трахеид ,древесины ствола в онтогенезе

4.2. Влияние экологических факторов на длину трахеид В стволе у P. sylvestris и P. sibirica

4.3. Изменчивость длины трахеид P.syivestris и

P. sibirica.

4.4. Различия в длине трахеид p.syivestris и

P.sibirica . .Ill

ГЛАВА 5. СОПОСТАВЛЕНИЕ ИЗВЕСТНЫХ ДАННЫХ О ВОДОПРОВЕДЕНШ И МЕХАНИЧЕСКОЙ ФУНКЦИИ СТВОЛА С РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ

ДЛИНЫ ВОЛОКОН.

ГЛАВА 6. ДЛИНЕ ВОЛОКОН СТВОЛА ДЕРЕВА В КАЧЕСТВЕ КРИТЕРИЯ

ОЦЕНКИ СЫРЫ В ПРОИЗВОДСТВЕ.

ОБОБЩЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Длина трахеид Pinus Sylvestris L. и P. Sibirica Mayr. в связи с их функциональной ролью в стволе»

Длина волокнистых элементов является одним из важнейших признаков для оценки систематического и филогенетического положения высшего растения. Достаточно сказать, что этот признак входит в кодекс эволюционной подвинутости, основы которого были заложены еще в начале века Бэйли и Таппером. Вместе с тем до настоящего времени не решена и даже не поставлена проблема функциональной обусловленности самого факта специфического распределения волокон с различной длиной в стволе дерева. Меящу тем, понимание конкретной функциональной обусловленности изменений длины волокон представляется важным для решения существенного вопроса о путях становления сложной биологической и механической системы, какой является жизненная форма дерева.

Закономерности распределения длины волокон в стволе дерева были открыты в 1872 г. и вошли в ботаническую литературу под именем своего первооткрывателя как "законы Санио". К сожалению, вся более,чем вековая история изучения вариаций длины волокон в «древесных растениях отличается тем,что многочисленные исследователи этого вопроса не пришли к единому мнению относительного того,что определяет характер распределения длины волокон в стволе дерева. Тем самым это поставило под сомнение состоятельность самих законов Санио, поэтому назрела необходимость изучения причины разногласий мезду отдельными авторами во взглядах на распределение длины волокон в стволе дерева. Кроме того, разрешение вопроса'о том,что является причиной изменения этого признака, позволит решить рад задач из области практического использования .древесины, в особенности прогнозирования длины волокон в партиях древесины, поступающих в целлюлозно-бумажное производство, поскольку это основной показатель определяющий механические свойства бумаги.

Исхода из сказанного выше, были определены цели и задачи исследований. I. Разработать методику оценки длины трахеид в стволе дерева с позиций функциональной обусловленности этого признака. 2. Установить, какие факторы играют решающую роль в формировании древесины с той или иной длиной волокон. 3. Выяснить причину закономерного распределения длины волокон в стволе дерева. 4. Разработать удобный в практическом применении количественный показатель, характеризующий, длину волокон в партиях древесного сырья, поступающего на целлюлозно-бумажные предприятия.

Предложенный в диссертации подход к понятию "длина волокна" как среднестатистическая характеристика объемов древесины в стволе, применяется впервые. Впервые же поставлена задача выявления связи мезду системой распределения длины волокон в стволе дерева и функциями ствола - механической и водопроводящей. Определена роль каждой из «двух функций в формировании системы из волокон-различной длины в стволе дерева. Выявленные автором закономерности позволили пересмотреть некоторые аспекты практического применения .древесины как источника волокон и предложить удобный в производственной практике критерий для прогнозирования их длины в древесном сырье. Обнаружены объективные причины разногласий отдельных исследователей относительно характера распределения длины волокон в стволе дерева.

Разработанный метод анализа распределения длины трахеид в стволе, а также выявленные в результате этой работы закономерности позволяют рационально раскроить ствол и отдельные его части с учетом требуемых значений длины волокон в изделии. Такой подход наиболее перспективен в целлюлозно-бумажной промышленности, при получении вискозы, а также в производстве музыкальных инструментов. Опираясь на результаты исследований, автор предлагает использовать высоту древостоя в качестве показателя средней взвешенной длины трахеид сосны обыкновенной и сосны сибирской при оценке насаждений лесосырьевой базы. Выявленные закономерности позволяют обосновать не обходит,гость использования и определить оптимальную сферу хозяйственного применения древесины низкосортных сортиментов. В частности, обнаружено, что такие виды сырья как "тонкомер" и "колотые балансы" имеют .брлее высокую экономическую ценность,-чем это принято считать в настоящее время.

Настоящая работа в известной мере является дополнением - на примере длины волокон - материалов, собранных В.Ф.Раздорским, создавшим учение о строительно-механических принципах конструкции растений.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Леплинский, Юрий Иванович

ОБОБЩЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ

Разработанная методика оценки длины волокон в стволе дерева посредством средневзвешенной величины этого показателя к объему .древесины позволила выявить четкие математические закономерности распределения длины волокон в стволе дерева у P.sylvestris и P.sibirica в онтогенезе и в связи с лесорастительными условиями. Специфика выполнения волокнами различной длины механической и водопроводящей функций в стволе дерева состоит в том, что в этих процессах одновременно участвует множество волокон. В этом случае "длина волокна" как характеристика анатомического элемента теряет смысл и приобретает значение среднестатистической оценки определенных объемов древесины.

Н Наблюдается 2 типа кривых, характеризующих зависимость длины трахеид от высоты по стволу для деревьев разного возраста. В возрасте до 100 лет - постоянное уменьшение длины трахедц в стволе дерева по направлению к вершине. С дальнейшим увеличением возраста эта зависимость переходит во второй тип: увеличение длины трахеид - достижение точки максимума - уменьшение длины трахедц.

Длина трахедд у обоих вддов увеличивается с возрастом .древесины по экспоненциальной зависимости и в насаждениях с большей степенью экологического сходства отмечаются и, соответственно, более близкие средние значения длины трахеид как в связи с возрастом .древесины, так и в связи с высотой ствола. Увеличение средней взвешенной длины трахеид по мере роста ствола в высоту выражается зависимостью, весьма близкой к линейной. .

Щ обнаружено существенных различий в характере распределения длины трахеид для P.sylvestris и P.sibirica как внутри популяции, так и на межпопуляционном уровне. По нашему мнению высокая генетическая стабильность системы из трахеид различной длины в указанных условиях объясняется тем, что в процессе эволюции выработался оптимальный вариант этой системы, хорошо приспособленный к осуществлению основных функций ствола дерева как жизненной формы растения. Сосна и кедр, мало различаясь по средним взвешенным значениям длины трахеид (за исключением кедра У бонитета), имеют различия по характеру изменения этого показателя с возрастом .древесины и с высотой ствола.

Абсолютная длина трахеид в стволе дерева связана с функци- I ей водопроведения. Чем выше водопроводящая способность .древесины , тем длиннее трахеиды, из которых она состоит.

Характер распределения длины трахеид в дереве обусловлен механическими нагрузками на ствол. Чем выше механическая нагрузка в данной точке ствола, тем длиннее должны быть трахеиды в этом участке.

В результате наших исследований установлено, что балансовая древесина с разрушенной гнилью центральной частью ствола (колотые балансы) отличается повышенным содержанием длинных волокон и, поэтому, имеет более высокое экономическое значение для целлюлозно-бумажного производства, чем это принято считать в настоящее время.

Стабильность средней взвешенной длины трахеид к объему древесины позволяет включить этот показатель в оценку насаждений лесосырьевой базы при проектировании целлюлозно-бумажного предприятия. Это даст возможность включить постоянную информацию относительно длины волокон как характеристику партии сырья используемых в производственном процессе и, тем самым, повысить культуру технологии с после,дующим экономическим эффектом.

В заключение мы считаем возможным на основании наших исследований внести некоторые уточнения в истолковании законов Санио и принять участие в дискуссии, развернувшейся в связи с распределением длины волокон в стволе дерева.

Вся более чем вековая история изучения вариаций длины волокон в .древесных растениях отличается тем, что многочисленные исследователи этого вопроса не пришли к единому мнению относительно того, что определяет характер распределения длины волокон в стволе дерева. Тем самым, это поставило под сомнение состоятельность самих законов Санио. Поэтому, кроме тех задач исследований, которые перечислены в начале .диссертации, мы поставили еще одну: попытаться, по мере наших сил, выяснить причину различных точек зрения отдельных авторов на распределение длины волокон в стволе дерева.

По нашим исследованиям картина распределения длины волокон в стволе дерева достаточно сложна. По этой цричине в тех случаях (а таких подавляющее большинство), когда тенденции в изменении длины волокон устанавливались по результатам измерений в нескольких точках ствола, исследователи приходили к выводам, которые могли резко отличаться один от .другого. По нашему мнению, вероятнее всего это связано с тем, что, в принципе, на одном и том же экземпляре дерева в зависимости от его возраста, высоты, базы отсчета и т.д. можно наблюдать все типы варьирования (ом.рис.1-6), описанные в литературе (см.гл.1).

Кроме того, сами по себе величины измерений в отдельных точках могут сильно варьировать, так как по нашим наблюдениям длина волокон в стволе дерева стабильна только в том случае, когда она фигурирует как характеристика определенных объемов .древесины. В связи с этим мы считаем, что существование различных точек зрения по вопросу распределения длины трахеид в стволе дерева объясняется главным образом тем обстоятельством, что отбор образцов и интерпретация результатов измерений длины волокон проводилась в большинстве случаев без учета специфической обусловленности этого анатомического признака механической и водопроводящей функциями ствола, В плане методики исследований это проявляется в том, что при оценке длины волокон .древесины в стволе дерева или его частях достоверные величины можно получить только в том случае, если используются средние взвешенные к соответствующему объему .древесины. Причем, если речь идет о взрослом дереве, то исходные данные по длине волокон должны быть получены не менее, чем в 30-50 точках ствола.

Таким образом, вероятнее всего, что в ходе .дискуссии авторы сталкивались не с различными закономерностями распределения длины волокон в стволе дерева, а с различными частными случаями одной сложной картины зависимости длины волокон от .двух основных функций ствола, что усугублялось высокой вариабильностью длины волокон в локальных точках измерений.

Остается добавить, что закономерности, сформулированные Санио, очень хорошо увязываются «с концепцией функциональной обусловленности длины волокон в стволе дерева, положенной в основу предлагаемой .диссертации. Согласно 1-му закону Санио длина волокон .древесины увеличивается по направлению от сердцевины к коре и по достижении макс иглу ма устанавливается на одном уровне. Постоянное увеличение длины волокон в направлении от сердцевины к коре и последующая стабилизация этого признака обусловлены изменением потребности кроны в растворах минеральных солей, транспортируемых через ствол по мере роста дерева. До периода зрелости дерева развивающейся кроне с каждым годом требуется все большее количество поднимаемых растворов, поэтому "пропускная" способность водопро-водящей системы также должна повышаться, камбием продуцируются все более длинные трахеиды. В зрелом и стареющем дереве ассимиляционная поверхность листьев перестает увеличиваться, что находит свое отражение в том, что образующиеся в это время годичные слои .древесины формируются из трахеид такой же длины,как и предыдущие.

Следующий закон Санио гласит, что в направлении от основания ствола к вершине длина волокон сначала увеличивается, достигает максимума, а потом уменьшается. Такой характер распределения длины волокон по вертикали ствола в свою очередь хорошо согласуется с распределением в нем механических напряжений. Точка приложения максимального напряжения в стволе (рис.5) соответствует участку .древесины с наиболее длинными волокнами.

Кратко сформулируем основные выводы, вытекающие из нашего исследования:

1. Разработанная методика оценки длины волокон в стволе дерева посредством применения средневзвешенной величины этого показателя к объему .древесины позволила выявить четкие математические закономерности распределения длины волокон в стволе дерева у P.sylvestris И P.sibirica.

2. Сосна обыкновенная и сосна сибирская, проявляя сходство в средних значениях длины трахеид, имеют специфические отличия по характеру изменения этого признака с высотой и возрастом ствола.

3. Чем больше сходство по экологическим условиям у насаждений обоих видов, тем меньше различаются они по длине трахеид.

4. Стабильность средней взвешенной длины волокон к объему древесины обусловлена четкой связью этого показателя с биологическими функциями ствола дерева - водопроводящей и механической.

5. Абсолютная длина трахеид в стволе дерева связана с функцией водопроведения.

Характер распределения трахеид различной длины в стволе дерева сопряжен с механическими нагрузками на ствол, изменяющимися с возрастом.

6. В рамках конкретных лесорастительных условий высота дерева у сосны обыкновенной и сосны сибирской может быть использована как критерий оценки сырья в целлюлозно-бумажном производстве, так как прямо связана со средней длиной трахеид.

Распределение длины волокон в стволе дерева с возрастом имеет достаточно сложный характер. По этой причине в тех работах (а таких подавляющее большинство), где тенденции в изменении длины волокон устанавливались по результатам измерений в нескольких точках ствола, исследователи приходили к противоречивым выводам, предлагая различные схемы выражения этого признака. Меаду тем, например, у изученных нами видов в стволах деревьев различного возраста отчетливо наблюдаются различные типы изменения длины трахеид в периферийном слое древесины в направлении от корней к кроне. Так, у 50-летнего дерева длина трахеид может почти не изменяться, у 150-летнего - может увеличиваться, а у 300-летнего дерева может сначала увеличиваться, а потом уменьшаться.

Таким образом, предлагаемые различными авторами правила изменения длины волокон в стволе дерева не могут быть предметом дискуссии, поскольку являются частными случаями проявления установленной закономерности. ж

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Леплинский, Юрий Иванович, 1984 год

1. Белов С.В. Ветер - главный фактор, определяющий форму стволов деревьев и их устойчивость. - Межвуз.сб.научн.тр.Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., Рио ЛТА, 1973, вып.Ш., с.3-24.

2. Ванин С.И. Древесиноведение. ГЛ.: Гослесбум, 1949.472 с.

3. Вихров В.Е. Диагностические признаки главнейших лесо-хозяйственных пород СССР. М.: Изд.АН СССР, 1949. - 132 с.

4. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства ранней и поздней .древесины сибирской лиственницы. Тр.Инст. леса АН СССР, 1949(6), с.8-21.

5. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных . -М.: Колос, 1966. 253 с.

6. Гаврилова И.А. Сравнительная оценка анатомических особенностей .древесины некоторых видов и гибридов тополей. Дисс. канд.б.наук. - Харьков, 1971. - 165 с.

7. Горбачева -П.Н., Смирнова Т.В. Метод подготовки .древесины для определения длины волокна. Реф.информ : Целлюлоза, бумага и картон. 1975, № 26, с.П-12.

8. Крылов Г.В. Лесоводетвенные исследования в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. - 208 с.

9. Крылов П.В., Крылов А.П. Леса Западной Сибири. В кн.: Леса СССР: М.: Наука, 1969, т.4, с.157-247.

10. Леплинский Ю.И. Распределение трахеид различной длиныв стволах хвойных пород (состояние вопроса). Тез.докл.Всесоюзн. конф. по современным проблемам древесиноведения. Минск, 1971, с.30-32.

11. Леплинский Ю.И., Сорокин А.С. Влияние пылевых выбросовяа прирост насаждений. Тез.докл.ХХП научн.конф.Лит.СХА. Каунас, 1976, с.255-256.

12. Леплинский Ю.И. О сравнительной длине волокон P.syivestris L. и P.sibirica Мауг. Изв.вузов: Лесн.дурн., 1980,1. J6 4, с.30-32.

13. Леплинский Ю.И. Распределение трахеид по длине в стволе сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ). Тез.докл. Всесоюзн. конф. молодых ученых, посвященной ХХУТ съезду КПСС. -Пушкино, 1981, с.29-30.

14. Леплинский Ю.И. Длина волокон .древесины у .древесных растений. I. Длина волокон .древесины в. стволе .древесного растения. Бот.журн., 1982, т.67, № I, с.3-14.

15. Митропольский А.К. Элементы математической статистики. Л.: 1969. - 273 с.

16. Москалёва. В. Е. О формировании трахеид сосны. Тр.Инст. леса АН.СССР, 1958.

17. Перелыгин Л.М. Строение .древесины. М.: Изд.АН СССР,1954. 196 с.

18. Перелыгин Л.М.Дголев Б.Н. Древесиноведение. М.: Лесная промышленность, 1971. - 286 с.

19. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1961.346 с.

20. Полубояринов О.И. Плотность древесины. М.: Лесная промышленность, 1976. - 159 с.

21. Раздорский В.Ф. Архитектоника растений. М.: Сов.наука,1955. 432 с.

22. Хуссейн Хасан Салах Эльдин, Маршак А.Б., Чудаков М.И., Леплинский Ю.И. Некоторые особенности изменения микроструктуры .древесины эвкалипта при щелочной обработке. Химия .древесины, 1981, A* I, C.I08-III.

23. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л.: Наука, 1979.- 191 с.

24. Anderson E.A. Tracheid length variation in conifers to distance from the pith. J.Forest., 1951» p.40-61.

25. Anonymous. Annual Report for year ending 3-ist March.- Hew Zealand Forest Research Institute, 1953, p.315-344-•

26. Anonymous. Division of forest products technological research organization. Aust. Div. Forest Prod. Australia. Melbourne, 1949, p.124-137.

27. Anonymous. Forest products lab. (Madison). Density, fiber length and Yields of pulp for various species of Wood. Techn. 191, 1953, 6 pp.

28. Anonymous. Report of director of forests for year ending 30-th June. Queensland Forestry Department, 1958, 218 pp.

29. Bailey I.W. The cambium and its derivative tissues. 2. Sitze variations of cambiall initials in gymnosperms and angiosperms. Amer. J.Bot., 1920, p.39-4-2.

30. Bailey I.W. The cambium and its derivative tissues.4.. The increase in girth of the cambium. Contrib. Plant Anat., 1923, 4-, p.208-217.

31. Bailey I.W., Faull A.F. The cambium and its derivative tissues. 9» Structural variability in the redwood, Sequoia sempervirens, and its significance in the identification of fossil woods. J.Arn.Arb., 1934-1 15, p.18-31.

32. Bailey 1.17., Pritchard P.P. The significance of certain in the anatomical structure of wood. Forestry Quart., 1916,14, p.34-39.

33. Bailey I.W., Shepard Ы.В. Some observation in length of coniferous fibers. Proc.Soc.Amer.Forst., 1914, 9, p.87-101.

34. Bailey 1.У/., Shepard H.B. Sanio's laws for the variation in size of coniferous tracheid. Bot.Gas., 1915, 60,p.20-36.37» Bailey 1.7/., Tupper V/.V7. Size variation in tracheary cells. Proc.Amer.Acad.Arts and Sci., 1919, 54, p.306-330.

35. Bannan M.W. The structure and growth of the cambium. -Т. A. P. P. I., 1957, 40, 4, pr226-234.

36. Bannan M.W. Polarity in the survival and elongation of fusiform initials in conifer cambium. Canad. J. Bot., 1968, 46, 8, p.508-573•

37. Baranetzky J. Uber die Ursachen, welche die Richtung der Aeste der Baum und straucharten bedingen. Flora, 1901, " 89, p.611-623.

38. Bertog H. Untersuchungen uber den Wuchs und das Holz der Beisstanne und Fichte. Forstl. Haturw. Z., 1895, 4,p.297-309.

39. Bethel J.S. The effect of position within the bole upon lenght of loblolly pine (Pinus taeda L.). J.Forest, 1941, 39, p.160-169.

40. Bisset I.J.W. Bibliography of references on the variations of tracheid and fibre lengths and their distribution in angiosperms and gymnosperms. Bibl. Ser., Forest Prod. Australia, 1949, 37, P»713-720.

41. Bisset I.J.W., Dadswell H.E. The variation of fibre length within one tree of Eucalyptus regnans. Aust. Forest,1. W9, 13, p.71-79.

42. Bisset I.J.W., Dadswell II.E. The variation in cell length one growth ring of certain angiosperms and gyrano sperms. A list. Forest, 1950, 14, p.256-263.

43. Bisset I.J.W., Dadswell H.E., Wardrop A.B. Factors influencing tracheid length in conifer stems. Aust. For. XV(1), 1951, p.17-30.

44. Bosshard H.H. Variabilitat der Elemente des Eschen-holzes in Function von der Kambiumtatigheit. Schweiz. Z.Forstw., 1951, 102, p.83-91.

45. Brown H.P., Panshin A.J. Commercial timbers of the United States, chap.VII, 1940, .430 p.

46. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Univ. Calif. Press., 1975, 1, pr91-93.

47. Chalk L. Tracheid Length with special reference to sitka spruce (Picea sitchensis Carr.). Forestry, 1930, 4, p.165-171.

48. Chalk L., Marstand E.B., Walsh J.P. Fibre lenght in storeyed hardwoods. Acta Bot. Heerlandica, 1955, 4, 3, P«31-47.

49. Chlark L., Ortiz C. Variation in tracheid lenght within the ring in Pinus radiata D. Don. Forestry, 1961, 34, p.56-59.

50. Chattaway Margaret M. Relation between fibre and cam-bial initial length in dicotyledonous woods. Trop. Woods, 1936, 46, p.813-828.

51. Dadswell H.E. Tree growth characteristics and their influence on Wood structure and properties. Proc. 7 th British Сcom. for. con., 1957. 19 pp.

52. Dadswell H.E. Wood structure variatios occurring during tree growth and their influence on properties. J.Inst. Wood Sci., 195S, 1, p.142-1

53. Dadswell H.E., Nicholls I.I7.P. Assesstment of wood qualities for tree breeding. I. In. Pinus elliottii var. elliottii from Queensland C.S.I.P.O. Div.for.prod.tech. Note 1959, p.16r

54. Dinwoodie J.M. Variation in tracheid length in Picea sitchensis (Carr) . Ph.D.Thesis, Univ.Aberdeen, 1960, p.241-258.59• Dinwoodie J.M. Tracheid and fibre length in timber. A review of literature. Foresti^, 1961, 34, p.48-61.

55. Dinwoodie J.M., Richardson S.D. Studies on the physiology of xylem development. II Some effects of light intensity, daylength and provenance on Wood density and tracheid length in Picea sitchensis (Carr.). Jour. Inst, of Mood. sci.VII, 1961,p.34-47.

56. Duff G.H., Nolan N.J. Growth and morphogenesis in the Canadian forest species. I. The controls of cambial and apical activity in Pinus resinosa Ait Can. J.Bot., 1953, 39,p.112-120.

57. Echols P.M. Linear relationship of fibrillar angle to tracheid length, and the genetic control of tracheid length in Slash pine. Trop. Woods, СИ, 1955, p.11-22.

58. Echols P.M. RVariation in tracheid length and Wood density in geographic races of Scots pine. Gale Bui., 1958, 64,52 pp.

59. Elliott G.IC. The distribution of tracheid length in a single of sitka spruce. J.Inst. Wood Sci., 1960, 5, p.441-459.

60. Entrican A.R. The influence of markets in silviculture. 1957, 238 pp.

61. Fegel А. С. Comparative anatomy and varying physical properties of trunk, bfcanch and root wood in certain northeastern trees. N.Y.State Coll. Forest Tech. Bui., 1941, p.618-629.

62. Gerry Eloise. Fibre measurement studies length variations where they occur and their relation to the strength and uses of wood. Science, 1915, 4-1, p.302-318.

63. Gerry Eloise. Fiber measurement studies: a comparison of tracheid dimensions in long-leaf pine and douglas fir with data on the strength and thickness of wall of the tracheids. -Science, 1916, 43,- p.233-240.

64. Gleaton E.A., Saydah L. Fiber dimensions and paper making properties of the various portions of a tree. T.A.P.P.I., 1956, 39, 2, p.175-186.

65. Govindavajalu E., Swamy B.G.L. Size variation of septate wood fibres in Pithecolobium dulce. Nature, 176, London, 1958, p.355-369.

66. Harlow W.M. The effect of site on the structure growth of white cedar (Thuja occidentatis L.). Ecology, 1927, 8,p. 241-255.

67. Hata K. Studies on the pulp of akamatsu (Pinus densi-flora Sieb. et Zucc.). I. On the lenght, diameter and lengths diameter ratio of tracheids in akamatsu wood. Kawaga. Ken.

68. Agri. Col. Tech. Bui., 1949, 1, p.513-532.

69. Hejnowicz A., Hejnowicz Z. Variations of length of vessel members and fibres in the trunk of Populus tremula. -Acta Soc. Bot. Polon., 1958, 27, 1, p.61-70.

70. Hejnowicz A., Hejnowicz Z. Variations of length of vessel members and fibres in the trunk of Eobinia pseudoacacia. -Proc. 9 Inter. Bot. Gongr.,1959, p.11-24.

71. Helander А.Б. Variations in tracheid length of pine and spruce. Pound. Forest. Prod. Res. Finland, 1933» 14, 75, p.45-54.79* Jackson L.W.R. Loblolly pine tracheid length in relation to position in tree.-J. Forest, 1959, 57, 3, p.151-166.

72. Jackson L.W.R., Green 3D.T. Slash pine tracheid length as as related to position in stem and branch. Naval Stores Rev., 1958a, 68, 4, p.233-247.

73. Jackson L.W.R., Green J.T. Tracheid length variation and oinheritance in slash and loblolly pine. Forest Sci., 1958b, 4, 4, p.64-80.

74. Kennedy R.W., Wilson G.W. Fiber length comparisons on Smooth and cork-bark forms of Abies las iocarpa. — Fac. for.Univ. B.C. Res. paper, 1954, № 6, p.35-42.

75. Kienholz R. Effect of environmental lactors on the structure of lodgepole pine (Pinus concorta). Amer. J. Bot., 1931, 17, p.225-230.

76. Kramer P.R. Tracheid length variations in loblolly pine. Texas Forest Ser. Tech. Rep., 1957, 10, p.193-202.

77. Kribs D.A. Length of tracheids in Jack pine in relation to their position in the vertical and horizontal axis of the tree. Min. Agr. Exp. Sta. Bui., 1928, 54, p.201-221.

78. Kuziel S. Length of wood fibres. Repr. Bui. Soc.Sci.et deslet. de Lodz. CL. sci. math, et nat., 1953, 13, p.133-14-3.

79. Lee Н.П., Smith Е.Ы. Douglas fir fiber, with special reference to length. Forest Quart., 1916, 14, p.162-171.

80. Liang S.G. The study of wood anatomy within the genus Larix, and the influence of internal and external factors thereon. Forestry, 1948, 22, p.433-441.

81. Liese W., Ammer U. Untersuchungen uber die Lange der Holzflaser bei der Pappel. Holzforschung, 1958, 11, p.369-385.

82. Loach A.M. The duration of the juvenile period in the wood of grenadier appel trees, an indicated by fibre and vessel member length. Rep. Imp. Forest Inst., 1959, 58, 59, p.191-199.

83. Me11 C.D. Determination of quality of locality by fiber length of wood. Forest Quart., 1910, 8, p.231-245.

84. Mohl H., Von. Vermischte Schriften botanischen Inhalts. Tubingen L.F. Fues, 1928, 8, p.107-117*93» Meyer-Uhlenried K.H. The inheritance of Wood fibre lengths in different species of the genus Populus. Zichter, XXIX, 1959, 117-23, p.61-78.

85. Mork E. Granvirkets kvalitet saerlig med sikte paa slip-och celluloseved. Papir-Journalen, 1928, p.189-200.95* Morris H.A. Hybridizing forest trees to order. Southern Limberman, 01 XXVII, 240-2, 1948, p.81-113.

86. Priestley G.H. Studies in the physiology of cambial activity. New Phytol., 1930, 29, p.129-141.

87. Pritchard P.P., Bailey I.W. The significance of certa in variations in the anatomical structure of wood. For.quart. XIV (4), 1916, p.118-122.

88. Eendle B.J., Clarke S.H. The problem of variation in the structure of wood. Topical Woods, 1934, 38, p.95-119.

89. Hichardson S.D., Dinwoodie P.M. Studies on the phisio-logy of xylem development. I. The effect of night temperature on tracheid size and wood density in conifers. Gorn.inst. of wood sci. VI., 1960, p.111-126.

90. Sanio K. Uber die Grosse der Holzzellen bei der ge-meinen Kiefer (Pinus sylvestris). Jb. P. i7iss. Bot., 1872, 8, p.25-39.

91. Sanio K. Anatomie der gemeinen Kiefer(Pinus sylvestris) Pringsh. Jb. P. Wiss. Bot., 1873, 9, p.181-204.

92. Saya I. The woody tissues of Ailanthus altissima. -An. Accad. Ital. Sci. Forest., 1955, 4, p.215-227.

93. Scaramuzzi G. Dimensions of wood libres in relation to growth conditions in some stems of Eucalyptus rostrata. -Pap. 1-as Qour. Argent. Eucalipt. Assoc., 1957, p.313-344*

94. Schreiner E.F. Possibilities of genetic improvement in the utilization potentials of forest trees. Silvae genetica, VII (4), 1958, p.141-156.

95. Schultze-Dewitz G. Variation and frequency of fibrelengths in spruce. Holz. Als. Roh- und Werkstoff, 1959, 17, 3, p.101-132.

96. Shepard H.B., Bailey I.W. Some observations on the variation in length of coniferons fibers. Proc. soc. Amer. for. IX, 1914, p.193-219.

97. Shimaji K. The relation between fibre length of some dicotyledonous woods and tension on the cambium. J.Jap. For. Soc.,1950, 32, p.89-103.

98. Spurr S.H., Hyvarinen M.J. Wood fiber length as related to position in tree and growth. Bot. Rev., 1954a, 20, 9, p.55-61.

99. Spurr S.H., Hyvarinen M.J. Compression wood in conifers as a morphogenetic phenomenon. Bot. Rev., 1954b, 20, 9, p.245-261.

100. Stevens S.H.I. Tracheid length in Pinus caribaea Morale t.- Rep.Imp.Forest. Inst.,, 1959, 58, 59, p.180-209.

101. Susmel L. Sizes and relative numbers of the histological elements in Norway spruce Wood. Ital. for.mont.VI (2), 1951, p.192-203.

102. Vasiljevic S. Tracheid length within the growth ring. Univ. Belgrade, Bui.Col. Forestry, 1955, Ю, 5, p.123-130.

103. Wardrop A.B. The influence of pressure on the cell wall organisation of conifer tracheids. Proc. Phil. Lit. Soc., 1948, 5, p.51-83.