Бурый медведь Западного Кавказа: экология, поведение, охрана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Лайшева, Ольга Алексеевна

• Лайшева, Ольга Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лайшева, Ольга Алексеевна

Введение.

Глава 1. Состояние изученности биологии бурого медведя в России.

Глава 2.Физико - географическая характеристика района исследования.

Глава 3.Материал и методы исследований.

Глава ^Территориальное размещение и структура популяции медведя в Сочинском национальном парке и на сопредельных территориях.

Глава 5. Структура популяции.

5.1.Половозрастна я.

5.2.Фенотипическа я.

5.3. Этологическая.

Глава 6. Динамика численности и факторы ее определяющие.

Ч Глава 7. Проблемы охраны и управления популяцией.

Предложения для внедрения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бурый медведь Западного Кавказа: экология, поведение, охрана»

В настоящее время обострилась проблема сохранения многообразия формживотного мира и обеспечения охраны особо уязвимьк видов.Медведь - самый крупный хипщик фауны Кавказа. Это обстоятельствопривлекает к нему особое внимание, как компоненту экосистем. Бурого медведяможно рассматривать, как своеобразный индикатор состояния типичных горныхэкосистем. В перспективе, по мере освоения горных ландшафтов, ему угрожает нетолько прямое истребление человеком - охота, но разрушение основных местобитания, особенно кормовых и берложных стаций, что делает судьбу видапрагматичной.Глава 1. Состояние изученности биологии бурого медведяНесмотря на большое количество работ, посвяш;енных биологии иэкологии бурого медведя, как в нашей стране, так и за рубежом, многие вопросыостаются невыясненными. Это обусловлено наличием внутривидовойизменчивости и сложностью изучения образа жизни вида. Не до конца выясненапространственная структура популяции медведей, обитаюпщх в горах.Н.Я. Динник (1914),Н.К. Верещагин (1959) и В.Г. Гептнер (1967) описывали,что в начале 19 столетия в горах Западного Кавказа бурый медведь встречалсяпочти повсеместно. Г.Ф. Бромлей (1956) для Дальнего Востока сообщает, чтобурый медведь не имеет своего «микроареала», занимает площадь 1500-2400га;В.Г.Юдин(1981), напротив, полагает, что бурому медведю свойствененвыраженный территориальный консерватизм.На о. Сахалин, семья занимает определенный участок русла реки, непревышающий 10км (Беньковский, 1972).На Тянь-Шане, по мнению Ю.А.Грачева(1977), индивидуальные участки невыражены, но есть общая территория, охватывающая одну - две долины по 30-ЮОкм^ , на которой обитает какое-то определенное количество зверей (Грачев,Смирнова, 1982). Аналогичную картину описывает В.Хаглюнд(1982) для Швециисчитая, что внутри такой общей территории отдельные участки используютсяиндивидуально. Что касается Алтая, то здесь мнения исследователей расходятся.' П.Б.Юргенсон (1938) нишет о существовании у медведей индивидуальньжучастков, называя их микроареалами, и считает, что они сохраняются даже привертикальных перемещениях, как бы растягиваясь поперек склона. В. А.Шшюв(1979), напротив, утверждает, что оседлость медведей на Алтае невелика. Приэтом он отмечает только большую оседлость старых самцов и самок смолодняком.Г.Г.Собанский (1981) указывает наличие индивидуальных участков умедведей, населяющих предгорья и нижний пояс гор, отмечая не выраженность ихв местах концентрации медведей, коими являются на Алтае кедровники в годыхорошего урожая. Указанный автор выдвигает предположение о существованиииндивидуальных участков и в высокогорье, и в кустарниковых, и в лишайниковых/ тундрах. На юге Средней Сибири имеются данные о разной степени оседлостимедведей в разные сезоны (Зырянов, 1980). Летом они наименьшие, весной -максимальные, причем границы этих территорий весьма условны.В Карпатах А.А.Слободян (1979, 1982) выделяет отдельные индивидуальныеучастки медведей. Аналогичная ситуация наблюдается в Лапландском^ заповеднике (Семенов-Тянь-Шанский, 1972).Мнение о зависимости размераиндивидуального участка от сезона поддерживают Л.П.Глемм иЛ.Х.Миллер(01етт, Miler,1980), основываясь на проведенных исследованиях наАляске. О существовании индивидуальных участков на острове Кодьяк сообщаетВ.Д.Присон (Prison,1972) для бассейна р. Юкон, указывая на высокую степеньстабильности индивидуальных участков из года в год.На Кавказе медведи занимают участки обитания с начала июня.Установлено, что мечение территории характерно только для самцов номинальнойэкоформы (Кудактин, Лобачев и др., 1988). А.Н.Кудактин (1998) делиттерритории, осваиваемые бурым медведем на четыре тина:• Участки, где звери живут относительно оседло;••• Места, где значительную часть звери оседлы, но совершают сезонныекочевки;• Нажировочные стации;• Места устройства зимних берлог.Суточная активность медведей в разных регионах исследована ещеменьше. Так, на Кавказе, А.А.Насимович (1940), указывал на то, что осеньюактивность медведей отличается от летней. А.Н.Кудактин (1998), отметил сдвигисуточной активности в сторону сумерек носле интенсивной рекреационнойнагрузки. Ночная активность характерна для гор Тянь-Шаня (Федосенко,Грачев, 1972; Грачев, 1977;Грачев, Смирнова, 1982). Медведи начинают кормитьсяуже в темноте и заканчивают в 6-8 часов утра. На Алтае отмечено, что отдых умедведей может наблюдаться в любое время суток, время отдыха составляют 30-40 минут (Собанский,1981). А.Н.Зырянов (1980) считает, что на юге Сибири умедведей нет четкого суточного ритма, хотя, в основном, они кормятся в утренниеи вечерние часы. На Урале летом у медведей выражена сумеречно-ночнаяактивность (Сабанеев, 1978).В южной Норвегии ранней весной медведи активизируется в 18.00, а в 4-5часов утра уже отдыхают (Elgmork at al, 1978). На равнинных участкахЕвронейской части России медведи активны весной-утром и вечером, летом - весьдень, осенью-вечером (Данилов и др., 1979). В.С.Нажетнов (1977) указывал насумеречную активность при кормлении в конце лета и осенью на овсах.Кавказским медведям свойственны сезонные кормовые миграции, которыеопределяют сезонно - стациональное размеш;ение вида. О таком явлении, каквертикальные перемеш,ения медведей в горах, сообщает Ю.А.Грачев (1979) дляТянь-Шаня. К.Устинов (1960), Г.Н.Коротаев (1981) для района озера Байкал,А.А.Слободян (1979) - для Карпат; Н.В. Юргенсон (1938), В.А. Шилов (1979),Г.Г.Собанский (1975, 1981) - для Алтая. Г.А.Соколов (1972) описывает такоеявление для гор Западного Саяна, В.П.Завацкий (1977) - для северной частибассейна реки Енисей. Однако в последнем случае точно определить кочевки этоили миграции нельзя, так как перемещения, упомянутые автором, относятся ковремени залегания в берлогу и другие авторы называют их миграциями.На Дальнем Востоке Г.Ф. Бромлей (1965) указывает на возможностьмиграции бурого медведя к местам расположения берлог. Этого мненияпридерживаются В.К.Абрамов (1972).Г.П.Коротаев (1961), отмечая миграции кместам зимних берлог, связанные с преодолением горных хребтов, для медведей вокрестностях о. Байкал. Аналогичные данные приводит А.М.Субботин (1979).Подобные кочевки наблюдаются и в Северной Америке. Так, Р.Р.Найт(Hait,1980) П.МИЛИ (Mealey,1980), Ф. и Дж. Крайхэд (Craighead,1965) приводятданные, свидетельствующие о наличие вертикальных перемещений вЙеллоустоунском национальном парке. A.M. Пирсон (Piarson,1972), Л.П. Гленн иЛ.Х. Миллер (Gleim,Miller,1980) - на Аляске, Г. Атвелл и др. (Atwell et al 1980)описьшает для Швеции возможность длинных миграций от мест расположенияберлог, но подчеркивает, что это характерно не для всех медведей.Возможность значительных перемещений в годы массового неурожая кормаописывают М.П.Павлов, А.П.Жданов (1972) и Б.П. Завацкий (1990) для Сибирскойтайги, а Г.Ф.Бромлей (1956,1965) для Дальнего Востока. Однако подобныемиграции не являются регулярными и, что важнее, в условиях Кавказа,целенаправленными.О регулярных, значительных ежегодных перемещениях медведейсвидетельствует Л.П.Сабанеев (1978), указьшая на миграции зверей с восточныхсклонов Урала на западные весной и обратно осенью. Относительно Кавказаследует отметить, что это явление охватывает почти всех медведей, несмотря нато, что им приходится преодолевать расстояние до 300км, пересекая при этомглавный хребет. О миграциях в горах писали также Г.П.Адлерберг (1935),А.А.Пасимович (1951), Г.Я.Бобырь (1992) и А.П.Кудактин (1987).Для Кавказа исследователи не всегда сходятся во мнении при определениисуществования миграций. Так, Н.Л,Динник (1914) считал, что медведям наКавказе свойственны в основном вертикальные кочевки, А.А.Насимович (1940)также упоминает лишь о сезонных перемещениях по поясам. Т.Я. Бобырь (1974)тоже ничего не пишет о протяженных миграциях, тогда как П.И.Вейнберг (1981) иА.Н.Кудактин (1981) отмечают выраженные сезонные миграции с северногомакросклона Главного Кавказского Хребта в буковые и каштановые леса наюжном макросклоне. При этом звери пересекают Главный Кавказский Хребет.Массовость миграции и ее сроки варьируют год от года и полностьюопределяются урожаем бука и каштана (Чернявская, 1956). Для переходов медведиохотно используют тропы, протяженностью их суточного хода может превышать20км (Кудактин, 1975, 1980). Более четко формирование миграционного потокапрослеживается в конце осени при обратной откочевке медведей к местамзимовки. Наблюдения А.Н.Кудактина (1988) показали, что отток медведей кместам зимних берлог не хаотичен, а подвержен определенным закономерностям.Хорошо выраженные вертикальные миграции, которые обусловленыналичием корма в разных высотных поясах, описьгеали Г.Я.Бобырь иА.Н.Кудактин (1991). Г.Я.Бобырь (1992) описал динамику биотопическогоразмещения бурых медведей Центрального Кавказа, обусловленнуюособенностями пространственного распределения кормов и их сменой по сезонам.Б.П. Завацкий. (1991) описал полукочевой образ жизни медведей Сибири,территориальность у них выражена слабо. Аналогичная ситуация отмечается и наАлтае, где в распределении медведей по территории определенного постоянстванет (Шилов, 1979). Для бурых медведей северо-восточного Прибайкалья такжехарактерен полубродячий образ жизни (Гусев, 1956; Черникин, 1978; Устинов,1960). Протяженность миграции не велика и зависит от состояния и глубиныснежного покрова. В горах Тянь-Шаня, звери в подобных кочевках перемещаютсяна расстояние 15-ЗОкм и дальше (Грачев, Смирнова, 1982), а на Алтае от 10-15кмдо 30км (Собанский, 1981).В Забайкалье летом медведи ведут бродячий образ жизни, и основную рольв выборе мест играют корма (Лавров, 1955). В Приморье и Приамурье, бурыемедведи тоже редко постоянно держатся на малых территориях (Бромлей, 1965).В других регионах медведям не свойственны кочевки и они ведут оседлыйобраз жизни, четко придерживаясь индивидуальных участков и охраняя их отвторжения других особей (Калецкая, 1981). Близкая ситуация наблюдается вКарпатах (Слободян, 1979), Тверской области (Пажетнов, 1979), где медведиживут оседло, строго соблюдая индивидуальные участки.В.Т. Носков (1987) изучая бурых медведей в Бурятии, отметил у нихгоризонтальные и вертикальные перемещения, связанные с кормовымиособенностями отдельных биотопов. Наличие выраженных сезонных миграций содного хребта на другой, размах и интенсивность которых, определяет урожайосновных нажировочньк кормов, описывали на Кавказе С И Чернявская. (1956),Г.Я. Бобырь (1987), А.Н.Кудактин (1987, 1991).Исследование биологии кавказских медведей осложненонеопределенностью внутривидового статуса. В литературе, по этому вопросумнения исследователей самые противоречивые. А.Ф.Миддендорф (1951) возводилвсех кавказских медведей в ранг одного подвида Ursus arctos meridionalis.U.,объединяя их при этом с сирийским U.a. suriacus и белокоготным медведем U.a.usabellmius. Н.Я. Динник (1914) выделял на Кавказе две формы: U. а. tupicus и U.а. meridionalis Midd. К.А.Сатунин (1914, 1915) дополнил к формам, описаннымН.Я.Динником (1914) третью - U.a. lasistamicus Sat. М.Н.Смирнов (1915)выделяет две разновидности, соглашаясь с Н.Я. Динником, но тут же описываетрасы внутри этих разновидностей. И.Огнев (1924) возводит выделенныеМ.Н.Смирновым (1915) расы в ранг подвида, выделяя, таким образом, на Кавказе5 форм. В.Г.Гептнер (1933) говорит о двух разновидностях (большой и малыйкавказские медведи). У.Строганов (1962) пишет об одной форме медведей наКавказе, соглашаясь с А.Ф.Мидцендорфом (1951). В.В.Дуров (1979) не даваяклассификации медведей, считает, что кавказские медведи произошли от двухформ - европейской и переднеазиатской.О генетической неоднородности кавказских медведей свидетельствуеттакже Н.К.Вереш;агин (1959), основываясь на палеонтологическом материале. Всевышеуказанные исследования базируются на характеристике краниологическихпризнаков Вопросы же образа жизни отдельных форм, остались малоисследованы. Впервые вопрос об экологических и этологических различияхформ поставил А.Н.Кудактин (1983), давший краткое описание четырех форм иназвавших их фенотипами. Нозже эти исследования получили развитие идетальное изучение. Доказано, что в пределах Западного Кавказа можно выделить3 экоморфы (Лобачев, Честин, Кудактин и др. 1988). Но внешним признакам(размеры тела, окрас меха) А.Н.Кудактин (1991) разделил всех животньж на 4фенотипа. Таким образом, была уточнена классификация.Нолиморфизм медведей Кавказа, на основании изучения изменчивостикраниометрических параметров их черепов, подтверждают В.С.Лобачев,СВ.Фомин и КЕ.Честин (1991).Бурый медведь - высокоорганизованный хип],ник генерализованного типа сдостаточно ярко выраженным интеллектом, высоким уровнем развитияориентировочно-исследовательской реакции и рассудочной деятельности(Войтонис, 1949; Нротопопов, 1950; Крушинский и др., 1981, Нажетнов,2002).Биологические формы поведения, наблюдаемые у бурого медведя - этомногообразные механизмы взаимодействия хипщика с окружаюш;ей средой.Процесс формирования поведения у медведя во многом зависит от возраста(Нажетнов, 1996). Они ведут одиночный и одиночно-семейный скрытый образжизни (Herrero,1972; Крушинский, 1960, Нажетнов, 1991). Оборонительноеповедение состоит из активно - и пассивно-оборонительного, которомупринадлежит ведуш;ая роль (Нажетнов, 2002).10Г.Ф. Бромлей (1965) отмечал нападение медведиц на людей. Этомуспособствовано безбоязненное поведение медвежат, выходивших к человеку. Б.П. Завацкий. (1987) описан характерное действие Енисейских медведей при встречи счеловеком в разных ситуациях. Он выявил 3 типа поведения: испуг,опознавательное, агрессивное и варианты их проявления.Поведение бурого медведя в горах Западного Кавказа исследованГ.Я.Бобьфь (1981, 1987).Им описано поведение медведей связанное спередвижением по горньм склонам, хищничеством, добыванием корма и защитой.Внутривидовое общественное взаимоотношение играет важную роль вовнутрипопуляционных процессах. В.С.Пажетнов (1991) установил, что впопуляции между отдельными ее членами происходит постоянный обменинформацией в основном через опосредованные сигналы, в особенностизапаховые (Пажетнов, 1993). Опосредованные сигналы обычно бываютпредставлены в комплексе у деревьев - маркеров: зациры и закусы на коредерева, запаховые метки, следовые метки (Пажетнов, 1979). Г.Г.Собанский (1987)изучал поведение медведей на Алтае, также отмечал у них опосредованныесигналы в форме задиров, закусов. Однако «следовые метки», описанныеВ.С.Пажетновым (1979) он находил редко.Сведений о значении различных меток на деревьях и земле наиндивидуальных участках медведя достаточно много (Верещагин, 1978; Данилов;Русаков; Тиманов, 1979; Шилов, 1979; Собанский, 1974; Руковский,1984; Устинов,1960). Такое поведение в горах Кавказа описывает Г.Я.Бобырь (1987, 1992),А.И.Кудактин(1991,2003).В начале 60-х годов РЛ.Зилпша (1964) характеризуя численность бурогомедведя в хорошо облесенных урочищах, писала: «... в недалеком прошломмедведи были, по-видимому, обычны. В настоящее время в районе станциимедведи очень редки и встречаются далеко не каждый год...»В конце XIX начале XX века медведь населял обширную лесную зону11Кавказа от Тальппских гор до мелколесий Повороссийска на Западе, в горыподнимался до нивального пояса (Динник, 1898, 1914). В первой половине 20столетия зверей здесь стало значительно меньще (Пасимович, 1940;Гептнер,1967).В России до конца 60-х годов наблюдалось новсеместное сокращениечисленности, а в Европейской части и ареала бурого медведя (Соколов, Честин,1993). И.И.Мордосов (1987) характеризуя современное распространение медведя ичисленность его в разных районах Якутии, так же отмечает значительноесокращение количества зверей, почти в 2 раза. По данным О.И.Семенова - Тянь-Шанского (1979, 1982), в Лапландском заповеднике на протяжении 25 лет онаколебалась от 0,055 до 0,086, в среднем - 0,07экз. на 1000га. По сведениямО.А.Макаровой (Макарова, Ермолаев, 1986), в Мурманской области обитаетоколо 350 медведей, при средней плотности 0,04 на 1000га.По мере освоения Кавказских гор человеком, область распространениямедведя и численность сократились. Причиной уменьшения численности считаютхозяйственную деятельность человека: все рубки лесов, освоение гор,неконтролируемая охота (Бобырь, 1992, 1993). В 1950-1970 гг. в разных районахКавказа добывали от 10 до 20% поголовья медведей (Верещагин, 1972; Филонов,1981). А.П.Кудактин (1993,1998) считает, что численность бурого медведя иплощадь ареала на Западном Кавказе сократились примерно на одну треть.Прогрессирующее сокращение ареала медведя в горах Кавказа обусловлено тремяосновными факторами: вырубкой лесов, освоением высокогорных пастбищ,интенсивной охотой (Кудактин, 1998,2002,2005).Проблема крупных хищников, как объектов охраны, издавна привлекаетвнимание исследователей (Северцов, 1951; Шмальгаузен, 1983). Именно тезис о«вредности» крупных хищников стал одной из главных причин ихцеленаправленного преследования на протяжении многих десятилетий (Кудактин,1988). Часто заповедники рассматривают как резерваты диких животных, где12ПЛОТНОСТЬ их превышает допустимые нормы (Юргенсон, 1959; Голгофская, 1970;Костин, 1970; Филонов, 1977). При этом создаются предпосылки для создания неоптимальных условий жизни для сохранения крунных млекопитающих ихищников, а, скорее всего пессимальных, способствующих их деградации(Кудактин, 1988,2002).Еще в начале 40-х годов А.А.Насимович (1940) указывал, что в охранебурого медведя заповедник выполняет лишь фуншщи сезонного заказника. В годымассовых миграций, медведи покидают территорию заповедника иконцентрируются на узколокальных участках каштановых лесов поЧерноморскому побережью, где становятся уязвимыми от процветающегобраконьерства (Кудактин, 1980,2003).Поскольку, бурый медведь требует большой территории для обитания, абольпшпство заповедников Кавказа имеют сравнительно малые площади, они немогут вьшолнять функцию резервата для этого хищника, поэтому целесообразносоздание специальных зон покоя вокруг них с режимом, отвечающем задачамохраны крунных млекопитающих (Бобырь, 1993).Вместе с тем, пассивная охрана только путем запрета охоты не даетположительных результатов, а порождает браконьерство. Поэтому, необходимдифференцированный подход.В последние десятилетия возросший спрос на продукцию медвежьей охотыпри относительной доступности зверя способствует разрушению историческисложившейся структуры полиморфной популяции вида, создавая угрозу утратыодной из экоморф (Кудактин, 1998).Все выщеизложенное определило актуальность сравнительногоисследования экологии бурого медведя на заповедных и урбанизированныхтерриториях Северо - Западного Кавказа. Настала необходимость рещенияпроблем охраны бурого медведя с учетом существующей системы особоохраняемых природных территорий (ООПТ).13Цели и задачи исследоваиия. Цель исследований - изучение экологиибурого медведя, в условиях низкогорных и среднегорных лесов Сочинскогонационального нарка для разработки региональной стратегии охраны иуправления понуляцией, с учетом существующей системы ООПТ Северо-Занадного Кавказа.Исходя из поставленной цели, поставлены и поэтапно решались следующиеосновные задачи:1.Изучить особенности экологии и поведения бурого медведя на Северо -Западном Кавказе в заповедных и урбанизированных ландшафтах.2.Выявить сезонную динамику биотопического размещения медведей повысотным поясам гор южного макросклона Главного Кавказского хребта напримере Сочинского национального парка.3.Проследить динамику численности и структуру популяции бурого медведя,оценить факторы ее лимитируюшде.4.0писать особенности поведения хишдика под воздействием антропогенногофактора.5.Разработать региональные основы по охране и управлению популяцией бурогомедведя на Западном Кавказе.Научная иовизна. Впервые, на большом, достоверном фактическомматериале оценена динамика численности, осуществлен мониторингпространственной и экологической структуры популяции. Проанализированаполовозрастная, фенотипическая и этологическая структура популяции бурогомедведя более чем за 30-ти летний период. Выявлены тенденции популяционноготренда, изменения стереотипов поведения под воздействием нарастающейантропогенной нагрузки, даже на особо охраняемых природных территориях.Разработана стратегия охраны и управления популяцией бурого медведя наЗападном Кавказе, с учетом существующей системы особо охраняемыхприродных территорий.14Практическое и теоретическое значеиие. Материалы диссертационнойработы нашли применение в практике оценки численности бурого медведя натерритории Сочинского национального парка: весенний - визуальный и осеннийучет, методом идентификации следов. Разработанные в процессе исследованийметодики полевых работ рекомендуются как основа для мониторинга популяциибурого медведя в горах. Выявленные региональные особенности экологии иповедения бурого медведя существенно дополняют имеющиеся в отечественнойлитературе сведения по биологии вида. Результаты исследований могут бытьиспользованы для оценки современного состояния популяции бурого медведя впрактической деятельности заповедников, национальньк парков, заказников иохотничьих хозяйств Кавказского региона, разработки оптимальных мер поохране и рациональному использованию.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Лайшева, Ольга Алексеевна

Выводы

1. В горах Кавказа наиболее достоверный комбинированный метод учета бурого медведя: весенний, визуальный в верхнем поясе гор; осенний - по идентификации следов в нажировочных стациях.

2. В формировании пространственной структуры популяции бурых медведей участвуют два ведущих фактора: трофические связи и эколого -географические особенности природных условий Западного Кавказа. Сезонные перемещения медведей по поясам гор, обусловлены особенностью использования основных кормов, а равномерное заполнение жизненного пространства нормальное существование. Антропогенный фактор, и изменение структуры биотопов под воздействием различных видов лесопользования, приводят к изменению пространственной структуры популяции, являющейся исторически сложившейся формой территориального поведения.

3. Анализ экологической и этологической структуры популяции бурого медведя Западного Кавказа свидетельствует, что половозрастная, фенотипическая и этологическая ее составляющие уже имеют значительные отклонения от нормы. Доминирование мелких особей кавказской формы - фенотип (В), изменение стереотипов поведения - неизбежно приводит к разрушению сложившейся структуры популяции бурых медведей с перспективой, если не утраты вида, то потери полиморфизма. Неумеренная антропогенная нагрузка, даже на особо охраняемых природных территориях, в среднегорных и низкогорных лесах, приводит к изменению стереотипов поведения зверей, потере многообразия форм, а в дальнейшем к разрушению исторически сложившейся экологической структуры.

4. Медведям Западного Кавказа свойственен широкий размах сезонных кормовых миграций, который обусловливает не только пространственное размещение, но и численность вида. Не контролируемая рекреационная нагрузка существенно изменяет поведение животных даже на особоохраняемых территориях. Сдвиг суточной активности на ночную, особенно в нажировочный период, приводит к ухудшению условий добычи пищи. Как результат - нарушение физиологических процессов, которые сказываются на репродуктивных способностях медведиц и способствуют снижению численности. К основным лимитирующим факторам, определяющим динамику численности медведей на особо охраняемых территориях, можно отнести изменение основных мест обитания, особенно кормовых и берложных стаций, не контролируемая рекреационная нагрузка, преследование человеком - легальное и нелегальное.

5. Доступность медведей в среднегорных и низкогорных лесах Черноморского побережья Кавказа может привести не только к сокращению численности, но и потере многообразия форм. Сохранение полиморфной популяции бурого медведя возможно только путем научно обоснованного подхода к проблеме охраны вида.

6. Общая стратегия охраны и управления популяцией бурого медведя на Кавказе должна строится на региональном, дифференцированном подходе, с учетом существующей системы особо охраняемых природных территорий. Мониторинг биотопического размещения популяции бурого медведя в низкогорных и среднегорных лесах Сочинского национального парка, позволит повысить эффективность охранных мероприятий. Программа по оптимизации охранных мероприятий на территории Сочинского национального парка, должна включать как защиту зверя от прямого преследования человеком, так и сохранение особо ценных для вида стациальных комплексов.

Заключение

Сравнительный анализ данных по экологии бурого медведя Западного Кавказа, более чем за 30 - летний период, выявил тенденцию к прогрессирующему сокращению численности и ареала хищника. Не смотря на создание обширной сети особо охраняемых природных территорий национальный парк, заказник), проблема сохранения уникальной полиморфной популяции бурого медведя остается актуальной.

Особую тревогу вызывает состояние охраны крупных хищников -интегрирующей части экосистемы. Именно крупные хищники, представителем которых на территории Сочинского национального парка является бурый медведь, оказываются наиболее уязвимыми при антропогенном воздействии. Интенсивное освоение гор (рубка лесов, строительство жилых и рекреационных объектов, неконтролируемая охота и другие антропогенные факторы) сужают область распространения медведя и сокращают его запасы. Все это приводит к разрушению структуры популяции и создает угрозу сохранения биоразнообразия вида в регионе.

Сохранение биоразнообразия форм бурого медведя и увеличения его численности, требует взаимодействия как активных, так и пассивных форм территориальной охраны. Проводимый комплекс мероприятий, направленных на сохранение численности и управление использования медведей на Западном Кавказе, приведет к восстановлению структуры и численности популяции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лайшева, Ольга Алексеевна, 2006 год

1. Абрамов В.К. Белогрудый медведь и его охрана на Дальнем Востоке СССР -В сб.: Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М, 1972.

2. Абрамов В.К. Миграции медведей юга Дальнего Востока СССР. В сб.: Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М, 1972.

3. Адлерберг Т.П. Хищные звери Арктики.- В кн.: Звери Арктики. Ленинградское издательство Главсевморпути, 1935.

4. Азизбеков Ш.А.Основные черты геологической истории северо-восточной части Малого Кавказа//Доклады АН Азерб. ССРЛ945.ТЛ .№1.

5. Александров В.Н.Млекопитающие Кавказского заповедника //Тр. Кавказского гос. запов. 1965. вып.8.

6. Альпер В.Н.Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштейна // Тр. Кавказского гос. запов. Вып.6. Майкоп, 1960.

7. Антонов Б.А. Геоморфология и новейшая тектоника юго-восточной части Малого Кавказа. Баку, 1971.

8. Арене Л.Е. Биологические основы охотничьего хозяйства в высокогорных условиях Северо-Западного Кавказа // Отчет о научно-исследовательской работе за 1955 1956 г.г. Научный архив Тебердинского заповед.

9. Арене Л.Е., Инякова А.Н. Биологические основы охотничьего хозяйства в высокогорных условиях Северо-западного Кавказа // Отчет о научно-исследовательской работе за 1955-1956гг. Научный архив Тебердинского заповедника.

10. Арене Л.Е. О влиянии заповедности на охотничье-промысловую фауну тебердинского заповедника и прилегающих районов// ТР. Тебердинского гос. заповед. Ставрополь, 1957. - вып.1.

11. Беньковский Л.М. Некоторые материалы по экологии сахалинского медведя.- В сб.: Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР, М, 1972.

12. Беме JI.Б. Дикие звери Северо-Кавказского края. Пятигорск: Севкавказ, 1936.

13. Бобырь Г.Я. Биотопическое размещение и численность бурого медведя в Тебердинском заповеднике.- В сб.: Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977.

14. Бобырь Г.Я. Значение снежных лавин для бурого медведя на Северо -Западном Кавказе // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М: Наука, 1979.

15. Бобырь Г. Я. Взаимоотношения бурого медведя с копытными в горах Северного Кавказа // Копытные фауны СССР М.: Наука, 1980.

16. Бобырь Г.Я. Учет численности бурого медведя в горах// Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

17. Бобырь Г.Я. Поведение бурого медведя при спаривании // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

18. Бобырь Г.Я. Материалы по бурому медведю Тебердинского заповедника // Экология, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. М., 1982.

19. Бобырь Г.Я. Современное состояние популяции бурого медведя в Ставропольском крае // 3 съезд Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1982.

20. Бобырь Г.Я. Зимняя экология бурого медведя на Северо Западном Кавказе // Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. М.: Центральная научно- исследовательская лаборатория Главохоты РСФСР, 1985.

21. Бобырь Г.Я. О численности бурого медведя и тенденции ее изменения на Северном Кавказе // IV съезд Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1986.

22. Бобырь Г.Я. Млекопитающие // Заповедная Теберда. Ставропольское книжное издательство, 1986.

23. Бобырь Г.Я. Заповедность, туризм и медведи // Охота и охотничье хозяйство. 1986. №2.

24. Бобырь Г.Я. Поведение бурого медведя в горах Западного Кавказа // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

25. Бобырь Г.Я. Практические рекомендации по охране и сохранению численности бурого медведя в Карачаево- Черкесской автономной области. Черкесск. 1987.

26. Бобырь Г.Я. К вопросу о влиянии бурого медведя на растительность в Тебердинском заповеднике // Экология и охрана горных видов млекопитающих. М.,1987.

27. Бобырь Г.Я. Млекопитающие // Заповедная Теберда. Ставрополь, 1986.

28. Бобырь Г.Я. Хищные и парнокопытные млекопитающие // Красная книга Карачаево-Черкесии (Редакционная коллегия: Ставрополь: Кн. Изд-во, 1988.

29. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М., 1944.

30. Бледнов С.Ф. Все об охоте. Донецк: ПКФ «БАО», 1996.

31. Браунер А.А. Сельскохозяйственная зоология. Одесса, 1923.

32. Бромлей Г.Ф. Гималайский медведь.- « Зоол. Журн.», 1956, т.35.

33. Бромлей Г.Ф. Медведи Дальнего Востока СССР. М., Наука, 1965.

34. Брем А.Э. Жизнь животных. М.: Гос учебно-педогогическ. изд-во Наркомпроса РСФСР, т.5. - Млекопитающие, 1941.

35. Бялыницкий Бируля А.А. Инструкция для собирания млекопитающих и наблюдения над их образом жизни. П., 1921.

36. Буш Н.А., Буш Е.А. Ботаническое исследование в Центральном Кавказе в 1925 году // Тр. Ботанич. Музея АН СССР. Т. 19. 1926.

37. Вейнберг П.И. К биологии крупных хищников Северо- Осетинского заповедника. В сб.: Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М, 1961.

38. Виноградов Б.С. Инструкция для коллектирования вредных млекопитающих и наблюдения над их образом жизни. П., 1921.

39. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М JI, 1959.

40. Воронов А.Г., Кучерук В.В. Биотическое разнообразие Палеарктики: Проблемы изучения и охраны // Биосферные заповедники. Тр. Советско-американского симп. Л., 1977.

41. Гвоздецкий Н. А. Кавказ: Очерк природы. М., 1963.

42. Гвоздецкий Н.А. , Думитраппсо Н.В., Нефедьева Е.А. Кавказская горная страна// Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. М., 1966.

43. Гептнер В.Г. Медведи. М Л, Внешторгиздат, 1933.

44. Гептнер В.Г. Инструкция по изучению фауны млекопитающих в заповедниках. Научно-метод. Зап.Гл. упр. по заповедникам, вып.1У,1940.

45. Грачев Ю.А. Повадки бурого медведя в горах Джунгарского Алатау. □ В сб.: Поведение млекопитающих. М, 1977.

46. Грачев Ю.А. Особенности поведения Тянь шаньского бурого медведя, связанные с питанием. - В сб.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы всесоюзного совещания. М, 1979.

47. Грачев Ю.А. Тянь-шаньский бурый медведь. Алма- Ата, 1982.

48. Грачев Ю.А., Смирнова Э.Д. Экология Тянь шаньского бурого медведя в заповеднике Аксу - Джабаглы. « Зоологический журнал .» ,1982.

49. Гринберг В.Б. Самоловы на медведя. М. Л., 1934.

50. Гулищвили В.З. Природные зоны и естественно исторические области Кавказа. М., 1964.

51. Гулишвили В.З., Махаладзе Л.Б. Растительность Кавказа. М., 1975.

52. Гусев O.K. Бурый медведь на Байкале// Природа, 1960. № 11.

53. Дворядкин А.В. Экологический контроль за популяцией бурого медведя Северо Восточного Прибайкалья // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск. 1982.

54. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо Запада СССР. Л, 1979.

55. Динник Н.Я. Звери Кавказа. Ч. 11, Хищные. Тифлис, 1914.

56. Динник Н.Я. Путешествие по Пшавии и Тушетии // Записки Кавказского отдела Имп. Русск. Географ. Об-ва. Кн. XV. Тифлис, 1893.

57. Динник Н.Я. Горы и ущелья Кубанской области // Зап. Кавк. отд. русск. геогр. Об-ва, 1884.

58. Доппельмаир Г.Г., Мальчевский А.С. и др., Биология лесных зверей и птиц. JI., Гослесбумиздат, 1951.

59. Дуров В.В. Численность и структура популяции медведя в Кавказском заповеднике. В сб.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы всесоюзного совещания. М, 1979.

60. Дуров В.В. К методике учета возрастной структуры популяции Кавказского медведя // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979.

61. Ефремов Ю.В. Горные озера Западного Кавказа. JL, 1984.

62. Жиряков В.А. Питание и биоценотическая роль бурого медведя в Северном Тянь Шане и Джурганском Алатау. - « Бюлл. Моск. Об - ва исп. Прир., отд. Биол.» ,1980.

63. Жордания Р.Г. Орнитофауна Малого Кавказа. Тбилиси, 1962.

64. Завадский В.П. О биологии бурого медведя Енисейского севера. В сб.: Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Красноярск, 1977.

65. Завадский Б.П. Краниологическая характеристика енисейской популяции бурого медведя // Зоологический журнал. 1978. Т. 57. Выпуск 2.

66. Завадский Б.П. Питание бурых медведей средней Енисейской тайги // Экология. 1978. №2.

67. Завадский Б.П. Экология бурого медведя Сибирской тайги // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979.

68. Завадский Б.П. К вопросу о продолжительности жизни и сроках наступления половой зрелости бурого медведя // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М.,1981.

69. Завадский Б.П. Индивидуальная изменчивость и половой диморфизм бурого медведя средней Енисейской тайги // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М.,1981.

70. Завадский Б.П. Определение возраста медведя по слоям в цементе корня зуба // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. М.,1984.

71. Завадский Б.П. 250 встреч с бурым медведем //Охота и охотничье хозяйство. 1986. №7.

72. Завадский Б.П. Фенология нажировочного периода у бурого медведя в Западных Саянах // Фенологические исследования в государственных заповедниках. Кайнар, Алма Ата ,1986.

73. Завадский Б.П. Метод определения живого веса медведя по весу черепной коробки // IV Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1986. Т.З.

74. Завадский Б.П. Поведение бурого медведя при встречи с человеком // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

75. Завадский Б.П. Темпы роста бурого медведя в связи с наступлением половой зрелости // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

76. Завадский Б.П. Методические рекомендации по учету численности бурого медведя в горах юга Сибири. Шушенское, 1990.79.3авадский Б.П. Материалы по морфологии бурого медведя Средней Сибири // Медведи СССР. Шушенское, 1990.

77. Завадский Б.П. Материалы по морфологии бурого медведя Средней Сибири // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

78. Зырянов А.Н. Материалы по размещению и экологии бурого медведя на юге Средней Сибири.- Труды государственного заповедника «Столбы», Красноярск, 1980.

79. Зырянов А.Н. Питание бурого медведя в среднегорных лесах Восточного Саяна // Охрана природы и экологические проблемы природопользования. Красноярск, 1975.

80. Зырянов А.Н., Смирнов М.Н. Бурый медведь в Средней Сибири // Экология промысловых животных Сибири. Красноярск, 1992.

81. Зырянов А.Н., Смирнов М.Н., Бриллиантов А.В. Особенности размещения и поведения бурого медведя в Средней Сибири// Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. М., 1993.

82. Заворыки Н.А. Повадки животных. М. - JI.: Всесоюзное кооперативное объединенное изд-во, 1934.

83. Инякова А.И. Биологические основы охотничьего хозяйства в высокогорных условиях Северо-Западного Кавказа // Отчет о научно-исследовательской работе за 1955-1957гг. Научный архив Тебердинского заповедника.

84. Кашкаров Д.Н. Направления и очередные задачи в изучении биоценозов. Зоол. журн., Т.ХУП,вып. 1, 1938.

85. Калабухов Н.И. Основные закономерности динамики популяций млекопитающих и птиц. Успехи совр. Биол., т.VII, вып.З, 1937.

86. Калецкая M.JI. К экологии бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Труды Дарвинского заповедника. Вологда, 1973. Выпуск 11.

87. Калецкая M.JI. Бурый медведь в Дарвинском заповеднике // Хищные млекопитающие. М., 1981.

88. Кириков С.В. Экология фауны позвоночных Предуралья и Зауралья на их южной разграничительной линии. Зоол. журн., t.XIV, вып.1, 1935.

89. Коли Г.А. Анализ популяций позвоночных. М, Мир, 1979.

90. Котов В.А., Рябов JI.C. Промысловые и ценные млекопитающие предгорных и горных районов Краснодарского края// Тр. Кавказского гос. запов. Вып. 7. Майкоп, 1963.

91. Коротаев Г.П. Материалы к экологии бурого медведя в Байкальском заповеднике. В сб.: Эколого - фаунистические исследования в заповедниках. М, 1981.

92. Кожечкин В.В. Некоторые особенности питания и поведение медведей в Средней Сибири // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

93. Кожухов М.В. Медведи Верхней Печоры // Охота и охотничье хозяйство. 1972, №7.

94. Кожухов М.В. Особенности поведения медведей в районе Печора -Илычского заповедника // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972.

95. Кораблев П.Н., Пажетнов B.C., Пажетного С.И. Добывание бурым медведем диких копытных в Центрально Лесном государственном заповеднике // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

96. Коротаев Г.П. Медведи Байкальского заповедника // Охота и охотничье хозяйство, 1977, №8.

97. Коротаев Г.П. Питание медведя в Байкальском заповеднике // Охота и охотничье хозяйство. 1978, №12.

98. Косарев М.Н. Некоторые сведения о буром медведе Башкирии // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1, М., 1993.

99. Крушинский J1.B., Пажетнов B.C., Шубкина А.В. Изучение рассудочной деятельности бурых медведей // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

100. Костоглод В.Е. Особенности зимней жизнедеятельности бурого медведя -шатуна на Среднем Сихотэ Алине // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1977.

101. Кудактин А.Н. Бурый медведь Западного Кавказа // Охота и охотничье хозяйство. 1975, № 11.

102. Кудактин А.Н. Современное состояние ареала бурого медведя на Западном Кавказе // Материалы по охране редких животных. М., Минсельхоз, 1977.

103. Кудактин А.Н. Территориальное размещение и структура популяции бурого медведя на Западном Кавказе // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

104. Кудактин А.Н. Бурый медведь Западного Кавказа // Охота и охотничье хозяйство. 1980, № 10.

105. Кудактин А.Н. Экологические основы охраны бурого медведя на Западном Кавказе // Всесоюзная конференция молодых ученных по проблемам живой природы. Рукопись депонирована ВИНИТИ, деп. № 100/52 80. 1980.

106. Кудактин А.Н. Фенетические особенности бурого медведя на Западном Кавказе // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Издательство Саратовского университета, 1983.

107. Кудактин А.Н. Медведи Кавказа // Охота и охотничье хозяйство .1985. №7.

108. Кудактин А.Н. Структура популяций и численность бурого медведя на Западном Кавказе // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

109. Кудактин А.Н. Миграция бурого медведя на Кавказе и рациональное использование ресурсов // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

110. Кудактин А.Н. Трофические связи медведей на Кавказе // Медведи СССР. Шушенское, 1990.

111. Кудактин А.Н. Трофические связи медведей на Кавказе // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

112. Кудактин А.Н. Влияние охоты на популяцию медведей Западного Кавказа //Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

113. Кудактин А.Н. Половая и возрастная структура популяции бурого медведя на Западном Кавказе // Медведи в СССР состояние популяций. Ржев, 1991.

114. Кудактин А.Н. Проблемы охраны и использования медведей Кавказа // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. М. 1993.

115. Кудактин А.Н., Честин И.Е. Использование размеров следа при изучении экологии бурого медведя в горах Кавказа // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

116. Кудактин А.Н. Честин И.Е. Кавказ // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука, 1993.

117. Кудактин А.Н., Лобачев B.C., Честин И.Е., Фомин С.В. Особенности использования территории медведями разных экоморф на Западном Кавказе // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 1983. Т.93. Выпуск 1.

118. Кудактин А.Н., Козин Ю.В. Влияние охоты на популяцию медведей Западного Кавказа // Медведи СССР. Шушенское, 1990.

119. Кудактин А.Н. Хищные млекопитающие // В кн. Спутник наблюдателя. -Сочи, 1992.

120. Лоскутов А.В. Поведение медведей при разорении бортей // Всесоюзная конференция по поведению животных. М., 1983.

121. Лоскутов А.В. Материалы по питанию медведей Башкирского заповедника // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986.

122. Лоскутов А.В. Особенности поведения медведей в Башкирском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986.

123. Лоскутов А.В. Отношение к медведю в Башкирии // Медведи СССР -состояние популяции. Ржев, 1991.

124. Лоскутов А.В. Поведение медведя при встрече с человеком в Башкирии // Медведи СССР состояние популяций. Ржев, 1991.

125. Лоскутов А.В., Шипицина Л.Г. В каких берлогах зимуют медведи // Охота и охотничье хозяйство. 1986. №6.

126. Лоскутов А.В., Радченко А.Г. Бурый медведь и муравьи // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

127. Лоскутов А.В, Павлов М.П, Пучковский С.Г. Волжско Камский край // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука, 1993.

128. Медведи. Бурый медведь. Белый медведь. Гималайский медведь. Под редакцией М.А. Вайсфельда, И.Е. Честина.М.: Наука, 1993.

129. Мельницкий Н.А. Медведь и охота на него.// Наша охота, Петроград, 1915.

130. Миддендорф А.Ф. Естественная история медведя бурого. С-Петербург, 1851.

131. Михель Н.М. Инструкция для сбора материала по биосъемке и биосиноптике в охотопромысловом хозяйстве Севера. Изд., ГУСМП, Л., 1936.

132. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Тбилиси, 1974.

133. Насимович А.А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений. Зоол. журн., T.XXVII, вып.4., 1948.

134. Насимович А.А. Сезонные миграции и некоторые другие особенности биологии бурого медведя на Западном Кавказе // Научно методические записки Главного управления по заповедникам, в.7, 1940.

135. Насимович А.А. Количественный учет росомахи, медведей и зверей из семейства кошачьих // Методы учета численности и географического распространения наземных позвоночных. М., 1951.

136. Насимович А.А., Семенов Тян - Шанский О.И.Питание бурого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический . 1951. Т. 56. Выпуск 4.

137. Наумов П.П. Некоторые особенности поведения бурых медведей в бассейне реки Киренги // Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М., 1972.

138. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных, 1953.

139. Новиков Г.А. Из опыта биоценологического изучения млекопитающих и птиц еловых лесов Лапландского заповедника. Научно-методические зап. Гл. упр. по зап., вып. V, 1939.

140. Новиков Г.А. Роль млекопитающих и птиц в жизни леса. Естеств. В школе, № 5,1946.152.0гнев С.И. О медведях, водящихся в России // Природа и охота на Украине. И., ВУСОР,а, Харьков, 1924.

141. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. t.I-VI, М. Л., 1928 - 1948.

142. Павлов М.П., Жданов А.П. О миграциях и агрессивном поведении бурых медведей в сибирской тайге // Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М.,1972.

143. Панов В.Д., Ефремов Ю.В., Саржин В.И. Хребты Западного Кавказа и их влияние на изменчивость некоторых элементов климата //Сборник работ Ростовской ГМО. Вып. 17,1980.

144. Пажетнов B.C. Бурый медведь Верхневолжья // Охота и охотничье хозяйство, 1977, №11.

145. Пажетнов B.C. Сигнальные метки в поведении бурых медведей // Зоологический журнал, 1979, т. 58.

146. Пажетнов B.C., Кораблев П.Н. Абсолютный учет численности бурого медведя в Центрально лесном государственном заповеднике// Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М., 1979.

147. Пажетнов B.C. Некоторые формы поведения бурого медведя в раннем возрасте // Групповое поведение животных . 2 Всесоюзная конференция по поведению животных. М.: Наука, 1976.

148. Пажетнов B.C. Некоторые этолого экологические особенности бурого медведя // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977.

149. Пажетнов B.C. Особенности питания бурого медведя в южной тайге// Природные заповедники и основные принципы их работы. Минск, 1977.

150. Пажетнов B.C. Весенний период в жизни бурого медведя // II съезд Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1978.

151. Пажетнов B.C. Некоторые факторы, определяющие пространственную структуру популяции бурого медведя // Компоненты биоты и их роль в природе и народном хозяйстве. Доклады Московского общества испытателей природы. Зоология и ботаника. М., 1978.

152. Пажетнов B.C. На овсах // Лес и человек. М.: Лесная промышленность, 1979.

153. Пажетнов B.C. Косвенные сигнальные знаки в социальном поведении бурого медведя // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979.

154. Пажетнов B.C. Формирование пищевого поведения у бурого медведя // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

155. Пажетнов B.C. Поведение бурого медведя подзоны южной тайги в ранне -весенний период // Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзного териологического общества. М, 1982.

156. Пажетнов B.C. Онтогенез бурого медведя Центра Европейской части СССР // Комплексные биогеоценотические исследования в Центрально -Лесном заповеднике за 50 лет. М., 1982.

157. Пажетнов B.C. Бурый медведь Нечерноземья // Охота и охотничье хозяйство. 1983, №8.

158. Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М.: Агропромиздат, 1985.

159. Пажетнов B.C. Бурый медведь и человек // Охота и охотничье хозяйство, 1986, №7.

160. Пажетнов B.C. Охота на овсах // Охота и охотничье хозяйство. 1986, №7.

161. Пажетнов B.C. Охотничье хозяйство по бурому медведю // Охота и охотничье хозяйство. 1986, №9.

162. Пажетнов B.C. К вопросу об управлении популяцией бурого медведя // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Часть 2. М., 1986.

163. Пажетнов B.C. Оборонительное поведение бурого медведя // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

164. Пажетнов В.С.Влияние рубок леса на размещение и численность бурого медведя // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных. Часть 1. М.,1987.

165. Пажетнов B.C. Медведи в СССР: состояние популяций // Охота и охотничье хозяйство. 1988, №2.

166. Пажетнов B.C. Бурый медведь и человек // Охота и охотничье хозяйство, 1988, №9.

167. Пажетнов B.C. Территориальность бурого медведя и факторы ее определяющие // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 1990. Т.95, № 2.

168. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990.

169. Пажетнов B.C. Внутривидовые взаимоотношения у бурого медведя // Медведи СССР состояние популяций. Ржев, 1991.

170. Пажетнов B.C. Долговременная память и нормы реакции в некоторых формах поведения у бурого медведя // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

171. Пажетнов B.C. Медведи. Очерки о поведении животных // Биология, Знание. 1991, № 10.

172. Пажетнов B.C. Экологические основы охраны и управления популяцией бурого медведя центральной части Европейской России // Автореферат диссертации. доктора биологических наук. М, 1993.

173. Пажетнов B.C. Центр Европейской территории России // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука, 1993.

174. Пажетнов B.C. Формирование стереотипов в пищевом поведении бурого медведя и их значение в жизни особи // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

175. Пажетнов B.C. Питание бурого медведя ягодой в Центрально Лесном заповеднике // Медведи СССР - состояние популяций. Ржев, 1991.

176. Пажетнов B.C., Пажетнова С.И. Поведение бурого медведя при посещении посевов овса // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

177. Полякова А.Д. Изменения в размещении и численности бурого медведя и рыси в средней полосе РСФСР за десятилетний период // Труды Окского заповедника. 1975. Выпуск 11.

178. Приклонский С.Г. Распространение и численность медведя в центре Европейской части РСФСР // Охотничье хозяйство и заповедники. М., 1965.

179. Приклонский С.Г. Размещение и численность бурого медведя и рыси в средней полосе Европейской части РСФСР // Труды Окского государственного заповедника. М., 1967. Выпуск 7.

180. Приклонский С.Г. Изменение численности бурого медведя в центре Европейской части РСФСР // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972.

181. Сабанеев Л.П. Медведь и медвежий промысел на Урале // Природа и охота. С-Петербург, 1978, Т.4.

182. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края // Записки Кавказского музея. Тифлис, 1915.

183. Сатунин К.А. Определитель млекопитающих Российской Империи . Выпуск, 1. Тифлис, 1914.

184. Серебровский П.В. Методика полевых исследований по зоологии позвоночных животных М., 1928.

185. Семенов Тянь - Шанский О.И. Медведь как хищник // Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М., 1972.

186. Семенов Тянь - Шанский О.И. Особенности экологии и перспективы сохранения бурого медведя в Мурманской области // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979.

187. Семенов У.А. Биологический мониторинг в Карачаево-Черкесии. М.,2003.

188. Слободян А.А. К экологии бурого медведя в Карпатах // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М., 1979.

189. Слободян А.А. Бурый медведь Украинских Карпат // Автореферат диссертации. кандидата биологических наук. Кишинев, 1982.

190. Слепов Е. Охотничье-промысловые звери и птицы Кубани. Краснодар: Советская Кубань, 1956.

191. Смирнов Н.А. Бурый медведь в коллекциях Кавказского музея // Известия Кавказского музея, 1919, Т. 12.

192. Собанский Г.Г. Повадки медведя на Алтае // Природа, 1975, № 9.

193. Собанский Г.Г., Завадский Б.П. Алтай и Саяны // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука 1993.

194. Солодько А.С. Редкие и исчезающие растения лесного пояса // Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. Ростов-на-Дону, 1985.

195. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие М.: Наука, 1993.

196. Смирнов М.Н, Зырянов А.Н. Пищевое поведение восточно сибирского бурого медведя // Поведение охотничьих животных. Киров, 1988.

197. Соколов Г.А. Сезонное Биотопическое размещение медведя и особенности физиологических процессов в различных ландшафтных зонах Западного Саяна // Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М., 1972.

198. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. М., 1962.

199. Субботин A.M. Медведь в Байкальском заповеднике // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М., 1979.

200. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус. 1972.

201. Тимухин Н.Т., Кипиани В.В., Акатов В.В. Спутник наблюдателя. Сочи, 1993.

202. Устинов С.К. Годовой цикл жизнедеятельности медведя Северо -восточного Прибайкалья // Известия Иркутского сельскохозяйственного института, 1960, в. 18.

203. Устинов С.К. В защиту медведя на Северо Восточном Байкале // Охрана природы Сибири. Иркутск, 1959.

204. Устинов С.К. Улучшить организацию использования медведя на северном Байкале. Совершенствовать организацию производства в охотничьем хозяйстве. Иркутск, 1962.

205. Устинов С.К. К биологии бурого медведя в Восточной Сибири // Охотничье промысловые звери. М., 1965.

206. Устинов С.К. Год и вся жизнь медведя. Иркутск, 1987.

207. Устинов С.К. Материалы к экологии бурого медведя на Байкальском хребте // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 2. М., 1993.

208. Устинов С.К. Прибайкалье // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука, 1993.

209. Формозов А.И. Спутник следопыта. -М.: Дет. лит., 1974.

210. Формозов А.Н. Роль снежного покрова в жизни млекопитающих и птиц. М, 1946.

211. Формозов А.Н. К вопросу о межвидовой конкуренции. Докл. АН СССР, т.3,1934.

212. Федосенко А.К., Грачев Ю.А. Поведение и активность медведей весной в Джунгарском Алатау. М., 1980.

213. Филонов К.П. Роль бурого медведя в жизни копытных животных // Экологи, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. М., 1982

214. Филонов К.П., Калецкая M.JI. Динамика популяции бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 1986. Т. 91. Выпуск 1.

215. Фидус И.А. Случай нападения медведя на человека в Алтайском заповеднике // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

216. Харченко Н. А., Артюховский А.Н., Сухоруслов М.С. Биология лесных птиц и зверей с основами охотоведения: Учебник для вузов. М.: Экология, 1993.

217. Черникин Е.М. Хищничество медведей // Охота и охотничье хозяйство, 1978, №3.

218. Черникин Е.М. Материалы к экологии бурого медведя на Северо -Восточном побережье Байкала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологии, 1978. Т. 83. Выпуск 3.

219. Черникин Е.М. Бурый медведь и Заповедность // Охота и охотничье хозяйство, 1983. № 12.

220. Черникин Е.М. Медведь в Баргузинском заповеднике // Охота и охотничье хозяйство, 1985. № 12.

221. Черникин Е.М. Бесцеремонные нахлебники // Охота и охотничье хозяйство, 1989. № 1.

222. Шилов В.А. Характеристика мест обитания и сезонных кочевок медведей на Алтае // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М. 1979.

223. Штарев Ю.Ф. К экологии и охране бурого медведя юго-восточной части Окско Клязминского Полесья // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972.

224. Штарев Ю.Ф. К экологии бурого медведя // Труды Мордовского заповедника. Саранск, 1974. Выпуск 6.

225. Штарев Ю.Ф. К экологии бурого медведя в Мордовском лесном массиве и роль заповедника в сохранении ядра популяции // Эколого фаунистические исследования в заповедниках. М., 1981.

226. Шилов В.А. Характеристика мест обитания и сезонных кочевок медведей на Алтае // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М., 1979.

227. Юдин В.Г. Черты экологии и морфологии бурого медведя Дальнего Востока // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

228. Юргенсон П.В. Материалы к познанию млекопитающих прителецкого участка Алтайского государственного заповедника // Труды Алтайского заповедника, вып.1.М., 1938.

229. Юргенсон П.В .Материалы по экологии и питанию бурого медведя // Труды Центрального Лесного государственного заповедника, 1937. Выпуск 2.

230. Язан Ю.П. Некоторые механизмы регуляции численности зверей // Материалы научной конференции, посвященной 50- летию ВНИИОЗ. Т.2. Киров.

231. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972.

232. Atwellq, Boone D. L., Qustavsonn I., Berns V. D. Biologishe beer lummer use of alpine habitat on the Kodial National wilollifer revuqe || Beer Biologu Assoc. Couf. Ser. № 3. Montana, 1980.

233. Aramilev V., Colkin V., Fomenko P. On the predation of Asian black and brown bears in Sikhote Alin.

234. Aramilev V., Solkin V. Markinq activity of brown and Asian black bears in Sikhote Alin.

235. Berns V. D., Hensel RJ.Radiotrackinq brown beer on Kodiak Island.- LUCN Publ. Newseries, № 23, Morqes, 1972.

236. Niizuma Yasuaki, Koizumi Tatsuya, Yorozuya Hiroshi Kawano Hiroyuki, Kawamoto Yasuhiro// Hokkaido daidaku. Univ Forests 1995 № 2.

237. Brown bear Ursus arctos predafion on livestock in the Cantabrian Montains, Spain / Clevenqer Anthony p., Campos Miquel Anqel, Hartasanchez Alfonso// Acta theriol. 1994, № 3.

238. Wildlife Conservation Outside Parks is a Disease Mediated Task/ Simonetti Javier A. // Consers Biol - 1995,№2.

239. Министерство природных ресурсов РФ КАВКАЗСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ БИОСФЕРНЫЙ1. ЗАПОВЕДНИК

240. УТВЕРЖДАЮ»: Директор Кавказского государственного природного биосферного заповедникафевраля 2003 годак.э.н. С.Г.Шевелев

241. МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО УЧЁТУ ЧИСЛЕННОСТИ, ОХРАНЕ И УПРАВЛЕНИЮ ПОПУЛЯЦИЕЙ БУРОГО МЕДВЕДЯ НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

242. ДЛЯ ЗАПОВЕДНИКОВ, НАЦИОНАЛЬНЫХ ПАРКОВ, ЗАКАЗНИКОВ1. И ОХОТНИЧЬИХ ХОЗЯЙСТВ).1. СОЧИ 2003 г.

243. Рассмотрены и одобрены решением ученого совета заповедника от 29 декабря 2002 г.

244. Методическое пособие предназначено для работников заповедников, природных национальных парков, а также заказников и охотничьих хозяйств для сохранения и поддержания жизнеспособной популяции бурого медведя.

245. Работа авторов распределена следующим образом: 1 и 5 -А.Н.Кудактин; 2,3,4- А.Н.Кудактин, О.А.Лайшева.

246. Ответственный за выпуск зам. директора по НИР д.б.н. Б.С.Туниев.1. СОДЕРЖАНИЕ1. Введение. 143

247. Методы учёта численности. 1493. Структура популяции. 156

248. Охрана и управление популяцией. 1595. Заключение. 166