Биология цветения и строения эмбриональных структур генеративных органов Haloxylon aphyllum (Minkw. ) lljin тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Киселева, Галина Константиновна

• Киселева, Галина Константиновна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Киселева, Галина Константиновна

Введение.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ

1.1.Морфо-биологические, анатомические, физиологические особенности саксаула черного.

1.1.1. Систематическое положение, происхождение, ареал распространения.

1.1.2. Морфо-биологическая характеристика.

1.1.3. Фенологические наблюдения за саксаулом.

1.1.4. Биология цветения и эмбриология.

1.2. Цель и задачи исследований.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические условия пустыни Кызылкум.

2.2. Методика проведения исследований.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Особенности годичного развития взрослых особей.

3.2. Особенности биологии цветения и опыления.

3.2.1. Развитие и строение цветка.

3.2.2. Биология цветения саксаула черного.

3.2.3. Экологические аспекты опыления.

3.3. Развитие мужских генеративных структур

3.3.1. Морфогенез пыльника и особенности развития пыльцы.

3.3.2. Микроспорогенез. Развитие мужского гаметофита.

3.3.3. Спермиогенез. Строение зрелого пыльцевого зерна.

3.3.4. Нарушения в развитии микроспор и пыльцы.

3.4. Развитие женских генеративных структур

3.4.1. Морфогенез пестика и особенности его развития.

3.4.2. Развитие и строение семяпочки.

3.4.3. Макроспорогенез. Развитие женского гаметофита.

3.4.4. Нарушения в развитии и строении женского гаметофита.

3.5. Опыление, рост пыльцевых трубок и оплодотворение.

3.6. Развитие семени и плода.

3.6.1. Эндоспермогенез.

3.6.2. Эмбриогенез.

3.6.3. Развитие и строение плода.

3.6.4. Развитие и строение семени. Семенная продуктивность.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология цветения и строения эмбриональных структур генеративных органов Haloxylon aphyllum (Minkw. ) lljin»

В настоящее время для построения филогенетической системы покрытосеменных растений применяются различные методы исследований, в том числе и цитоэмбриологический. Такие цитоэмбриологические признаки, как развитие и строение стенки микроспорангия, тапетума, микроспор, мужского гаметофи-та, семяпочки, макроспор, женского гаметофита, прохождение пыльцевых трубок в пестике, оплодотворение, развитие и строение эндосперма, зародыша, семени, плода, характеризуя определенным образом ту или иную группу покрытосеменных растений, являются систематическими и филогенетическими признаками.

Цитоэмбриологические признаки имеют перед другими систематическими признаками то преимущество, что они более консервативны, так как в значительной степени не подвержены непосредственному влиянию внешних условий среды обитания. Они являются важными для систематики и филогении, хотя и относительными, а не абсолютными, что, впрочем, характерно и для любых других признаков.

Эволюция цитоэмбриологических признаков имеет свое направление, которое часто не совпадает с направлением эволюции во внешней морфологии. Поэтому в более примитивных по внешним морфологическим признакам группах покрытосеменных растений могут встречаться более прогрессивные цитоэмбриологические признаки, и наоборот. Кроме того, внутри одной и той же группы растений одни признаки могут быть примитивными, другие прогрессивными.

Наличие гетеробатмии создает затруднения и ограничения при попытке использовать данные цитоэмбриологии в целях систематики и особенно филогении покрытосеменных; тем не менее направление эволюции морфологических и цитоэмбриологических признаков нередко совпадают, и поэтому данными цитоэмбриологии не следует пренебрегать (Кордюм, 1971, 1973; Сатарова, 1990).

В настоящее время накоплен обширный материал в области цитоэмбрио-логии растений, однако, в изучении многих семейств все еще имеются пробелы. Основная задача на современном этапе развития цитоэмбриологии - исследование слабо изученных таксонов в целях уточнения критериев и более объективной оценки эволюционного и систематического значения всех цитоэмбрио-логических признаков (Батыгина, 1986).

Семейство СЬепороШасеае (Маревые) привлекало внимание исследователей в связи с тем, что это одно из крупнейших семейств в системе покрытосеменных растений. Оно является панэремейским и характерно для пустынь всего Земного шара. Его представители имеют огромное флорогенетическое значение для познания происхождения и истории развития пустынь. Семейство СЬепоро&асеае в целом цитоэмбриологически достаточно хорошо изучено. В то же время род На1оху1оп (саксаул) является не до конца исследованным. Некоторые данные по цитоэмбриологии саксаула являются неполными и противоречивыми. Необходимо заполнить имеющиеся пробелы на основании углубленного исследования достаточно обширного и разнообразного материала.

Проведение сравнительно-цитоэмбриологических исследований слабо изученных таксонов, а также видов, отличающихся своеобразной экологией, прольет свет на многие неясные вопросы филогении и систематики растений (Кордюм, 1978; Поддубная-Арнольди, Иванова, 1982).

В просмотренной нами литературе по саксаулу черному цитоэмбриологи-ческие исследования велись в отрыве от изучения процессов цветения, опыления, плодообразования. Причем нередко рассматривался один какой-нибудь цитоэмбриологический признак, и на основании этого делались выводы. Ни один эмбриональный процесс не должен изучаться изолированно от других, связанных с ним биологических явлений, так как сложность и многогранность живого организма нельзя выяснить и отобразить на основании изучения одного какого-нибудь признака, хотя бы и наиболее важного из них. Необходим комплексный подход к изучению репродуктивных органов саксаула черного с учетом особенностей его экологии. Цитоэмбриологические признаки необходимо изучать на всех стадиях развития генеративных органов, начиная от заложения пыльников и семяпочек и кончая зрелыми семенами. При этом детально должны быть изучены особенности биологии цветения, опыления и плодообразова-ния в данных экологических условиях.

Полученные результаты исследований и данные литературы легли в основу определения уровня и направления эволюционного развития цитоэмбриоло-гических признаков саксаула черного и позволили выявить степень адаптации генеративных органов к экстремальным условиям обитания.

Саксаул черный интересен не только как вид, отличающийся своеобразной экологией, но и имеет большое практическое значение в пустынной зоне. Это биологически устойчивая и долговечная древесная порода, служит для закрепления подвижных песков, зашиты пастбищ от ветровой эрозии, повышения кормовой продуктивности пастбищ, защиты животных от частых зимних буранов (Коровин, 1953,1962; Гранитов, 1964).

Поскольку саксаул черный размножается только семенами, вопросы семенного размножения вызывают большой интерес. Цитоэмбриологические исследования углубляют познание процессов опыления, плодоношения, дают возможность объяснить причины партенокарпии и пустосемянности в целях воздействия на эти явления и управления ими.

Цель наших исследований - изучение биологии цветения, экологии опыления и развития эмбриональных структур репродуктивных органов у На1оху-1оп арЬуИшп (Мшк\¥.) 1Цт, произрастающего в аридной зоне Средней Азии.

Работа выполнена в лаборатории морфологии, анатомии и цитоэмбриоло-гии растений Института ботаники АН УзССР в 1986-1991 гг. и на кафедре общей биологии и экологии Кубанского государственного аграрного университета в 1992-2002 гг.

В выполнении работы большую помощь оказали сотрудники лаборатории анатомии и цитоэмбриологии растений Института ботаники АН УзССР доктор биологических наук Д.Ю. Турсунов, кандидат биологических наук Т.Е. Мало7 нина, кандидат биологических наук, доцент Ташкентского Государственного университета З.М. Пащенко, доктор биологических наук, профессор И.С. Бе-люченко, которым автор выражает свою сердечную благодарность.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Киселева, Галина Константиновна

ВЫВОДЫ

1. Изучение биологии цветения На1оху1оп арЬуНшп (Мтк\у.) Црп в условиях Юго-Западного Кызылкума выявило приуроченность массового пыления пыльников к определенному времени суток (10-12час. и 16-18час.). Наличие взрывчатого цветения является своеобразной экономией в рассеивании пыльцы.

2. Изучение экологии опыления выявило наличие 3 групп обоеполых цветков, различающихся по времени созревания рылец и пыльников: протогинич-ные, гомогамные, протерандричные. Основные типы опыления - гейтоногамия и ксеногамия, а сочетающаяся с ними автогамия представляет резервный тип опыления и должна рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды обитания.

3. Изучение развития эмбриональных структур репродуктивных органов выявило, что На1оху1оп арЬуНшп (Мшки?.) II]т присуща гетеробатмия эмбриологических признаков. Это пример таксона, который характеризуется как примитивными, так и прогрессивными цитоэмбриологическими признаками.

4. Нами обнаружено, что в связи с большим промежутком времени между опылением и оплодотворением пыльцевые трубки сохраняются в завязи в специальной «камере» с жидким содержимым до полного формирования зрелого зародышевого мешка. Длительное сохранение пыльцевых трубок с жизнеспособными спермиями в бестканевом пространстве завязи не отмечено ранее у покрытосеменных растений и представляет интересный пример адаптации На1оху1оп арЬуНшп (Мткш.) Щт к условиям пустыни.

5. Выявлены эмбриологические причины неполноценности семян. Они сводятся к нарушению эмбриональных процессов на разных этапах репродуктивного цикла. Самый высокий коэффициент семенной продуктивности (7181%) наблюдался у 17-летних деревьев у формы со светло-зеленым перикарпием и темно-бурыми крыловидными выростами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Киселева, Галина Константиновна, 2002 год

1. Акжигитов Н.И. Черносаксаульники пустынь Узбекистана // Проблемы освоения пустынь. - 1976. - №5. - С.29-74.

2. Александровский Е.С. К изучению эмбриологии черного саксаула (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin)// Узб. биол. журнал. 1974. - № 4. - С.32-36.

3. Александровский Е.С. Сравнительно-эмбриологические исследования сасаула черного и солянки Палецкого в условиях пустыни //Половой процесс и эмбриогенез растений. Мат-лы Всесоюзн. симпозиума,- М., 1973. С. 5-6.

4. Артюшенко З.Т. Федоров А.А. Атлас по описанию морфологии высших растений //Семя,- Л.: Наука, 1990. 307 с.

5. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений // Плод.- Л.: Наука, 1986. 366 с.

6. Арциховский В.М. Рост саксаула и анатомическое строение его ствола // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции; Т. 19, вып.1, 1928. С.54-63.

7. Батыгина Т.Б. Перспективы и основные направления развития эмбриологии в СССР // Тезисы докладов 9 Всесоюз. совещания по эмбриологии растений.- Кишинев, 1986. С.5-6.

8. Батыгина Т.Б., Терехин Э.С., Алимова Г.К. Генезис мужских спорангиев Gramineae и Ericaceae //Ботан. журнал.- 1963,- Т.48.- № 8. С. 1108-1120.

9. Бейдеман И.И. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях //Полевая геоботаника. М.-Л., 1960, т.П. - 130 с.

10. Белюченко И.С. К вопросу о некоторых направлениях в эволюции растений // Бюллетень ботсада им. И.С. Косенко. Краснодар, 1997. - № 4, 1997.-С.68-110.

11. Белюченко И.С. К вопросу о специфичности процессов макроэволюции // Бюллетень ботсада им. И.С. Косенко. Краснодар, 2001, - № 18. - С. 107115.

12. Белюченко И.С. Эволюционная экология. Краснодар: Изд-во КГАУ, 2001. 504с.

13. Белюченко И.С., Посикера. А.В. Экологические основы создания пастбищ в Северном Таджикистане с использованием интродуцентов. (Сб.: Экол. проблемы интродукции раст. на совр.этапе. Вопросы теории и практики). - Краснодар. - 1993. - 4.1. - С. 271-275.

14. Бочанцев В.П. Семейство Chenopodiaceae // Флора Узбекистана.- Т.2.-Ташкент. Изд-во АН УзССР, 1953. - С.2-15.

15. Бурыгин В.А, Запрометова Н.С. О семенной продуктивности некоторых кормовых растений пустыни и возможных районах заготовок се-мян//Вопросы рационального использования и улучшения пустынных пастбищ,- УзССР, Наука, 1965. С. 104-106.

16. Бутник А.А. Карпологическая характеристика представителей сем. Chenopodiaceae Less // Бот. журнал,-1981,- Т.66.- № 10. С. 1433-1443.

17. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea Ь//Раст. ресурсы. -1973. Вып. 2. - Т. IX.- С. 287-296.

18. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журнал. 1974.- Т. 59. - № 6.- С. 826-831.

19. Верник Р.С // Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin саксаул безлистный, или черный. Онтогенез//Адаптация кормовых растений к условиям аридной зоны Узбекистана.Ташкент, 1983. - С. 96-104.

20. Вознесенская Е.В., Стешенко А.П. Морфологические и анатомические особенности побегов саксаула// Бот. журнал.-1974.- Т.59.- № 1. С. 102-110.

21. Гранитов И.И. Растительный покров Юго-Западных Кызылкумов. -Ташкент, ФАН, 1964. С.39-41.

22. Грингоф И.Г. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. -М., Наука, 1966. С.68-71.

23. Грубов В.И. Введение к кн.: Растения Центральной Азии. Т.1.- M.-JL, 1963. С. 5-9.

24. Грубов В.И. Семейство маревые (СЬепоросИасеае)//Жизнь растений. Т.5(1). М.: Просвещение, 1980. - С. 374-382.

25. Демьянова Е.И. Гистохимическая характеристика генеративных органов некоторых маревых каменистой пустыни/УЭкология опыления. Пермь, 1975.-Вып.1.-С. 37-39.

26. Жукова Г.Я. Особенности пластидного аппарата зародыша у хлороэм-бриофитов и лейкоэмбриофитов // Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. - С. 104-119.

27. Жукова Г.Я. Электронно-микроскопические данные об активном состоянии и морфологических особенностях хлоропластов зародыша некоторых Angiospermae// Тезисы докладов 5 Всесоюзн. эмбриол. совещания.-Кишинев, 1971.-С. 56-57.

28. Жукова Г.Я., Яковлев М.С. Электронно-микроскопические исследования хлоропластов зародыша Nelumbo nucífera Gaertn // Бот. журнал. 1966. -Т.51. -№ 11. - С. 1542-1545.

29. Зайцев Г.С. Фенология древесных растений. М., Наука, 1981. - 153с.

30. Ильин М.М. Флора пустынь центральной Азии// Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. Вып.Ш. М., 1958. - С. 89-96.

31. Ильин. М.М. Семейство Chenopodiaceae И Флора СССР. Т.6. М.-Л., 1936. - С. 67-86.

32. Ионесова A.C. Физиология семян дикорастущих пустынных растений. -Ташкент, 1970. -С.51-60.

33. Капинос Г.С., Гусейнова H.A. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита у платана // Бюлл. Главн. ботсада АН СССР. 1978. - Вып. 109. - С. 69-73.

34. Кимберг Н.В. Почвы пустынной зоны УзССР. Ташкент, 1974. - 321с.

35. Киселева Г.К. Некоторые особенности илодообразования и семенной продуктивности у саксаула черного //Вопросы ботанических исследований в Узбекистане. Тезисы докладов Респ. конф. молодых ученых. Ташкент. - 1987. -С. 71-72.

36. Киселева Г.К. Морфология плодов белого и черного саксаулов // Доклады АН УзССР. Ташкент, 1987. - № 10. - С.52-54.

37. Киселева Г.К. Плодоношение саксаула черного// Экология опыления.-Пермь, 1987. № 2. - С. 82-89.

38. Киселева Г.К. Особенности биологии цветения и опыления саксаула черного // Бюлл. ботсада Кубанского госагроуниверситета им. И.С. Косенко. -Краснодар, 2001. № 18. - С. 122-128.

39. Кокшарова Н.Е. Саксаул в лесном и пастбищном хозяйствах // Рациональное использование пустынных пастбищ. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1965. - С. 43-50.

40. Кокшарова Н.Е. Фенологические наблюдения за саксаулом черным (На1оху1оп арЬуЦит (МтЫ.) Щт) Н Бот. журнал. 1960,- Т.42. - № 2. - С. 254259.

41. Конычева В.И. Жизнеспособность мужского и женского гаметофитов кормовых растений семейства СЬепоросЦасеае // Цитоэмбр. и генетико-биох. основы опыления и оплодотворения у растений. Киев, 1982. - С. 306-308.

42. Конычева В.И. Строение зародышевого мешка у некоторых маревых в тычиночную фазу цветения // Биологические и морфологические особенности полезных растений Узбекистана. Ташкент. - ФАН, 1976. - С. 93-101.

43. Конычева В.И. Строение зрелой семяпочки и развитие зародышевого мешка у представителей сем. СЬепороШасеае // Анатомическое строение и ци-тоэмбриология дикорастущих растений Узбекистана. Ташкент, ФАН, 1983. -С. 31-32.

44. Конычева В.И., Шевчук Л.П. Биологические и эмбриологические особенности На1оху1оп арЬуИшп (Мтк\¥.) II. т // Морфогенез растений аридной зоны. ФАН, УзССР, 1973. - С.60-68.

45. Кордюм E.JI. Значение эмбриологии для решения вопросов систематики и филогении покрытосеменных растений // Проблемы эмбриологии. Киев, 1971. - С. 196-216.

46. Кордюм E.JI. Особенности дифференциации и филогенетическое значение женского археспория покрытосеменных // Эмбриология покрытосеменных растений. Кишинев: Штиинца, 1973. - С. 24-31.

47. Кордюм Е.Л. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев, Наукова думка, 1978. - 213 с.

48. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Т.2. Ташкент, 1962. - С. 45-67.

49. Коровин Е.П. Южные Кызылкумы область развития каракулеводства // Тр.САГУ; биологические науки. - кн. 15. - 1953. - С. 58-89.

50. Корчагина И.А. Семейство Березовые (Betulaceae) // Жизнь растений. -М., Просвещение, 1980. С. 314-315.

51. Криштофович А.Н. Происхождение ксерофитных растительных формаций в свете палеоботаники // Пустыни СССР и их освоение. 1954. - Вып.2. -С. 583-596.

52. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. - 63 с.

53. Леонтьев A.A. Узкополосный метод улучшения пустынных пастбищ Узбекистана посевами саксаула черного // Разработка научных основ улучшения и использования каракулеводческих пастбищ. Тезисы докладов. Ташкент: Изд-во ФАН, УзССР, 1967. - С. 56-59.

54. Леонтьев В.Л. О восстановлении саксаульников Юго-Восточных Каракумов //Проблемы Туркмении. АН СССР. - 1935. - С. 56-72.

55. Лобова Е.В. Почвы пустынной зоны СССР. М., 1960. - 253 с.

56. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Наука, 1959.- 439с.

57. Момотов И.В. Характеристика природных условий и растительности КПС // Пастбища Узбекистана. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1961. - С. 23-25.

58. Моносзон М.Х. Морфология пыльцы семейства Chenopodiaceae Less // Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. Тр. ин-та географии, работы по споро-пыльцевому анализу. - M-JL, 1951. - Вып.50. - С. 142-166.

59. Навашин С.Г. Избранные труды. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1951.-364с.

60. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. М.: Наука, 1973. - 244 с.

61. Никитин С.А. Древесная и кустарниковая растительность пустынь СССР. М.: Наука, 1966. - 256 с.

62. Николаева З.В. Развитие женского гаметофита, семени и плода ясеней Fraxinus // Ботанический журнал. 1966. - Т.51. - № 26. - С. 283-291.

63. Ольшевский В.В. Распределение и развитие саксаула // Проблемы растениеводческого освоения пустынь,- Л., 1935. Вып.4. - С. 78-91.

64. Паламарчук И.А., Веселова Т.Д. Учебное пособие по ботанической гистохимии.- М., МГУ, 1965. 104 с.

65. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., Колос, 1980.304 с.

66. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., Наука, 1970.-с. 112.

67. Первухина. Н.В. Опыление первичных покрытосеменных и эволюция способов опыления //Ботанический журнал. 1967. -Вып.52. - С. 157-188.

68. Перская А.Д. Плоды и семена древесно-кустарниковых пород песко-укрепителей пустынь Средней Азии // Труды Репетекской песчано-пустынной станции,- АН ТуркмССР. - Т.З. - Ашхабад, 1955. - С. 235-293.

69. Пирс Э. Гистохимия (теоретическая и прикладная). М.: ИЛ, 1962. -186 с.

70. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам.- М.: Наука, 1982. 351с.

71. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.- М.: Наука, 1976. 507с.

72. Поддубная-Арнольда В.А., Иванова И.А. К истории развития эмбриологии покрытосеменных растений в Советском Союзе // Мат-лы VIII Всесо-юзн.совещания по эмбриол.растений. Ташкент, 1982. - С. 6-7.

73. Пономарев А.Н. Изучение экологии цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. M.-JL, 1960, т.П. - С. 72-81.

74. Пономарев А.Н. О биологической изоляции Festuca sulcata Hack, и FestucapseudovinaHack //ДАН СССР. 1959. - Т. 127. -№ 3. - С. 44-58.

75. Пономарев А.Н. Экология цветения и опыления злаков и люцерны // Ботанический журнал. 1954. - Т. 39. - № 3. - С. 215-239.

76. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюлл. Среднеаз. гос. университета.- 1927. Вып. 15. - С. 239-292.

77. Пратов У.П. Определитель растений Средней Азии. т.З. С. 41-43.

78. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.;Л: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 56-72.

79. Радкевич О.Н., Василевская В.К. Анатомическое строение побегов первого года у древесных форм песчаной пустыни Каракумы // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Сер.1. - 1933. - С. 176-194.

80. Редченко В.И. Биология прорастания семян маревых // Труды Туркм. с.-х. ин-та им.М.И.Калинина. Ташкент, 1956. - Т.8. - С. 267-274.

81. Родин J1.E. Современные успехи в изучении аридных экосистем мира // Тезисы докладов УП Делегатского съезда всесоюзного ботанического общества.-Л., 1983.-С. 164-165.

82. Рожановский С.Ю. О видовых структурно-анатомических различиях белого и черного саксаулов // Тр. ин-та ботаники АН УзССР. 1953. - Т.2. - С. 123-129.

83. Романов И.Д. Специфические особенности развития пыльцы злаков. ДАН СССР. Т. 169. - Вып.2. - 1966. - С. 456-459.

84. Романов И.Д. Типы развития зародышевого мешка покрытосеменных растений // Проблемы эмбриологии. Киев, Наукова думка, 1971. - С. 72-112.

85. Ромейс Б. Микроскопическая техника.- М.: ИЛ, 1954. 194 с.

86. Ротов P.A. Биолого-морфологические особенности многолетних пустынных растений. М.: Наука, 1969. - 115 с.

87. Руми В.А. Развитие вегетативных и генеративных побегов черного и белого саксаулов пустыни Кызылкум // Труды ин-та ботаники АН УзССР. -1955.-Вып.З. С. 113-127.

88. Руцкий И.А. Краткий очерк развития антэкологии.- Воронеж.: Изд-во ВГУ, 1980. 132с.

89. Савченко М.И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений.-Л: Наука, 1973. 107 с.

90. Сатарова Т.Н. Сравнительная эмбриология цветковых. Под ред. Батыгиной Т.Н., Яковлева М.С.- Л.: Наука, 1990. 114 с.

91. Смирнова Е.С. К морфогенезу семян покрытосеменных растений // Докл. ТСХА. -1961. Вып.72. - С. 263-272.

92. Смирнова Е.С. Типы структур семян цветковых растений в филогенетическом аспекте // Журн. общ. биологии. 1965. - Вып.26. - № 3. - С. 56-59.

93. Соколов С.Я. Деревья и кустарники СССР. Т.З М.-Л, 1954 - С. 46-47.

94. Суслова М.И. Распространение семян и плодов растений пустыни Каракумы // Проблемы растениеводческого освоения пустынь. 1935. - Вып.4. - С. 247-258.

95. Тахтаджян А.Л. Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения // Жизнь растений. Т.5(1).- М.: Просвещение, 1980.-С. 8-11.

96. Тахтаджян А.Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира //Ботан. журнал. 1983. - Т.68. -№ 12. - С. 1593-1603.

97. ЮО.Тахтаджян А.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. -Л.: Наука, 1970. 145 с.

98. Ю1.Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1966. - 163 с.

99. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений // Цветок. Л.: Наука, 1975. - 253 с.

100. Федорович Б.А. Лик пустыни. М., 1956. - 215 с.

101. Ю5.Фэгри К., ван дер Пэйл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982.-378 с.

102. Юб.Хасанов О.Х, Верник P.C., Усманалиев A.A. О морфо-биологических формах саксаула черного // ДАН УзССР. -1972. № 2. - С. 57-58.

103. Хаськина. З.Е. Рациональное использование черносаксауловых агро-ценозов в каракулеводстве // Разработка научных основ улучшения и использования каракулеводческих пастбищ. Тезисы докладов. Ташкент: Изд-во ФАН, УзССР, 1967. - С. 46-48.

104. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Наука, 1958. - 285 с.

105. Ю9.Шамсутдинов З.Ш, Ширинская В.Н, Шегай В.Ю. Семенная продуктивность некоторых пустынных пастбищных растений // Вопросы рационального использования и улучшения пустынных пастбищ, УзССР. Наука, 1965. -С. 109-114.

106. ИО.Шамсутдинов З.Ш. , Ширинская В.Н. Влияние засоленности почвы на рост черного саксаула в условиях культуры // Труды ВНИИК, 1963. Т. 13. - С. 313-322.

107. Ш.Шамсутдинов З.Ш. Рост и развитие черного саксаула в первый год жизни в условиях производственных посевов // Труды ин-та каракулеводства. -Т. 12. Самарканд, 1962. - С. 56-72.

108. Шамсутдинов З.Ш. Черносаксауловые пастбищезащитные полосы.// Вестник с.-х. наук. 1976. - № 9. - С. 117-121.

109. Шацкая М.Г. О всхожести семян саксаула черного и кейреука // Разработка научных основ улучшения и использования каракулеводческих пастбищ. Тезисы докладов. Ташкент: Изд-во Фан, УзССР, 1967. - С. 78-81.

110. Шацкая М.Г., Конычева В.И. О качестве семян полукустарников в Юго-Западном Кызылкуме // Рациональное использование пустынных пастбищ.- Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1965. С. 123-130.

111. Шацкая М.Г., Шерматов Г.М. Плодоношение и качество семян некоторых полукустарников Юго-Западного Кызылкума // Введение в культуру кормовых растений для улучшения полупустынных и пустынных пастбищ. Тезисы докладов. М., 1969. - С. 167-182.

112. И8.Шевчук Л.П., Конычева В.И. Микроспорангий, микроспорогенез и развитие мужского гаметофита у саксаула безлистного. // Морфогенез растений аридной зоны.- Ташкент: ФАН, УзССР, 1973. С. 55-60.

113. Шерматов Г.М. Лабораторная и полевая всхожесть семян некоторых полукустарников равнин Кульджуктау // Рациональное использование пустынных пастбищ. Ташкент; Изд-во АН УзССР, 1965. - С. 130-138.

114. Яковлев М.С., Жукова Г.Я. Покрытосеменные растения с зелёным и бесцветным зародышем (хлоро- и лейкоэмбриофиты). Л.: Наука, 1973. - 100с.

115. Яковлев М.С., Жукова Г.Я. Хлорэмбриофиты и лейкоэмбриофиты.// Тез. докл. IV Москов. совещ. по филогении растений. М., 1971. - С. 24-26.

116. Corner E.J. The seeds of Dicotyledons. Cambridge, 1976. P.56-59.

117. Davis G.L. Systematic embryology of the angiosperms. New York London-Sydney, 1966. -528 p.

118. Eckardt T. Kritische Untersuchungen über das primäre Dickenwachstum bei Monokotylen. Bot.Arch., 1964, 42. P.289-334.

119. Erdtman G.E. Pollen morphology and plant taxonomy (An introduction to polynology). Angiosperms, 1952, Stocholm Waltham, Mass., U.S.A. - p.539.

120. Erdtman G.E. Pollen morphology and plant taxonomy Angiosperms. Bd.39, №4, London, 1966. -P.187-191.

121. Johansen D.A. A critical survey of the present status of plant embryology // Bot. Rev., London, 1945, 11. -P.87-91.

122. Johansen D.A. Plant embryology. Waltham, Mass, U.S.A., 1950. 305 p.

123. Kapil R.N., Kaul U. Embryological studies in the Hamamelidaceae: Ргос.56л Indian Sei. Congr. Bombay, 1969, 3. p. 395.

124. Schnarf K. Die Bedeutung der embryologischen Forschung fur das naturliche System der Pflanzen.// Biol.generaiis, 1933, 9, №2. P.271-288.

125. Schnarf K. Vergleichende Embriologie der Angiospermaen. Berlin, 1931, -354 p.