Биология пинагора Cyclopterus lumpus (Cyclopteridae) Баренцева моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, кандидат биологических наук Кудрявцева, Оксана Юрьевна

• Кудрявцева, Оксана Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кудрявцева, Оксана Юрьевна

w Введение.

Глава 1. Систематическое положение и биология пинагора обзор литературы).

1.1. Систематическое положение.

1.2. Морфология.И

1.3. Распространение и миграции.

1.4. Биология.

1.5. Содержание в аквариальных условиях.

1.6. Промысел.

1.7. Хозяйственное использование.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований.

3.1. Климатические условия.

3.2. Рельеф дна.

3.3. Распределение грунтов.

3.4. Особенности гидрологии Баренцева моря.

3.4.1. Динамика вод.

3.4.2. Термохалинная характеристика баренцевоморских вод 59 ® 3.4.3. Ледовитость Баренцева моря.

3.5. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в период исследований (1996-2001 гг.).

Глава 4. Морфология пинагора.

4.1. Половой диморфизм по морфометрическим признакам пинагора Баренцева, Белого и Балтийского морей.

4.2. Сравнительный морфометрический анализ пинагора из разных районов его ареала (Баренцево, Белое, Балтийское моря). w 4.3. Возрастные изменения пластических признаков пинагора

Баренцева и Белого морей.

Глава 5. Структура популяции баренцевоморского пинагора

5.1. Размерный состав.

5.1.1. Сезонная динамика.

5.1.2. Межгодовая изменчивость.

5.2. Размерно-весовые характеристики.

5.3. Возрастной состав.

5.4. Темп роста.

5.4.1. Линейный и весовой рост молоди и половозрелых рыб

5.4.1. Обратное расчисление темпа роста по отолитам.

Глава 6. Питание.

• 6.1. Сезонный ход питания баренцевоморского пинагора.

6.1.1. Доля питавшихся рыб.

6.1.2. Состав пищи.

6.1.3. Интенсивность питания.

6.2. Половые различия в питании пинагора.

6.3. Различия в питании пинагора в открытых и прибрежных районах Баренцева моря.

6.4. Межгодовые различия в питании пинагора.

6.5. Связь характера питания пинагора с сезонным распределением гребневика Вегбе cucumis.

Глава 7. Размножение.

7.1. Сезонная динамика созревания гонад пинагора в 1996ш 7.1.1. Различия в темпе созревания гонад пинагора в прибрежных и открытых районах Баренцева моря.

7.1.2. Особенности созревания гонад пинагора в разные годы

7.2. Соотношение полов.

7.3. Коэффициент зрелости.

7.4. Индивидуальная абсолютная плодовитость.

7.5. Индивидуальная относительная плодовитость.

7.6. Размеры икры.

Глава 8. Распределение пинагора в придонных горизонтах Баренцева моря.

8.1. Сезонная динамика встречаемости и плотности распределения баренцевоморского пинагора.

8.2. Особенности распределения пинагора в разных районах Баренцева моря.

8.3. Особенности распределения пинагора в 1998-1999 гг.

8.4. Плотность нерестовых скоплений пинагора в Варангер: фьорде и губе Дроздовка Баренцева моря.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология пинагора Cyclopterus lumpus (Cyclopteridae) Баренцева моря»

Актуальность работы. Баренцево море, характеризующееся относительно богатой, по сравнению с другими северными морями России, ихтиофауной, переживает кризисную ситуацию. В последнее время в силу различных причин, в основном экономического характера, уровень эксплуатации основных промысловых видов рыб в Баренцевом море значительно возрос, что на фоне естественных климатических циклов различной продолжительности и общих глобальных изменений климата может привести к нежелательным и пока малопредсказуемым для рыбной части сообществ Баренцева моря последствиям. В связи с этим необходим поиск новых перспективных для использования гидробионтов, которые могли бы стать дополнительным источником пищевого белка, а также средств, необходимых для решения экономических и социальных проблем региона. Одним из малоиспользуемых и наиболее перспективных видов в настоящее время является пинагор Cyclopterus lumpus L., поскольку встречается на обширной акватории по всей водной толще, а его биомасса в Баренцевом море, по данным тралово-акустических съемок, оценивается на уровне 150-250 тыс. т (Готовцев и др., 1997). В Европе постоянный промысел пинагора осуществляется у берегов Германии, Дании (в том числе и у Фарерских островов), Исландии, Норвегии и Швеции. Коммерческий лов существует и у побережья Северной Америки (Ньюфаундленд). В нашей стране до середины 50-х годов промысел пинагора существовал, главным образом, на Белом море и в небольших количествах в прибрежье Мурмана, где с конца 90-х годов делаются попытки возобновить специализированный лов этого вида.

Для рациональной эксплуатации вида, не допускающей подрыва его запасов, необходимо всестороннее знание его биологии. Однако анализ отечественных и зарубежных литературных данных показал, что многие черты биологии пинагора в Баренцевом море изучены недостаточно, а имеющиеся малочисленные и отрывочные сведения не позволяют получить необходимые представления о современном состоянии популяции. Кроме того, практически нет данных по внутривидовой структуре пинагора. Хотя ранее предполагалось, что вид неоднороден и представлен двумя формами (Линдберг, Легеза, 1955), специальных работ, посвященным вопросам внутривидовой структуры пинагора, не проводилось.

В связи с этим необходимы детальные исследования биологии пинагора в Баренцевом море, что позволит оценить современное состояние популяции и послужит научной основой для дальнейшей разработки рекомендаций по рациональному и эффективному использованию этого вида.

Цели и задачи исследований. Цель работы - изучение биологии пинагора в Баренцевом море. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) исследовать морфологию баренцевоморского пинагора и провести сравнительный морфометрический анализ особей из разных районов ареала (Баренцево, Белое и Балтийское моря);

2) проанализировать структуру популяции баренцевоморского пинагора;

3) изучить питание пинагора в Баренцевом море;

4) проанализировать динамику репродуктивных показателей баренцевоморского пинагора;

5) провести анализ плотности распределения пинагора в прибрежных и открытых районах Баренцева моря.

Научная новизна работы. Впервые проведен сравнительный морфометрический анализ пинагора из разных районов его ареала (Баренцево, Белое и Балтийское), в результате чего выделено три популяции этого вида.

Впервые для баренцевоморского пинагора получены данные по размерно-весовому составу молоди и половозрелых рыб, относительной плодовитости, особенностям питания. Проанализирован темп роста для разных полов пинагора. Рассмотрены сезонная и межгодовая изменчивость размерно-возрастного состава половозрелых рыб, их характера питания и репродуктивных показателей (темпов созревания гонад, коэффициента зрелости, индивидуальной абсолютной и относительной плодовитости, средних размеров ооцитов), а также плотности распределения пинагора в придонных горизонтах Баренцева моря. Впервые получены уравнения зависимости для каждого пола между длиной и массой рыб, между длиной, массой и возрастом, между радиусом отолитов и длиной баренцевоморского пинагора. Проанализировано влияние термики вод Баренцева моря на образ жизни и биологические характеристики пинагора.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы для прогнозирования состояния запаса пинагора в Баренцевом море, служить основой для организации эффективного и рационального промысла, а также могут быть полезным элементом для построения имитационных моделей экосистем Баренцева моря. Полученные в ходе исследований зависимости можно использовать для реконструкции размерных и весовых характеристик баренцевоморского пинагора.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Показано, что в Баренцевом, Белом и Балтийском морях существует три самостоятельные популяции пинагора.

2. Выявлены особенности пространственно-временной структуры популяции, закономерности динамики питания и созревания пинагора в Баренцевом море.

3. Установлены причинно-следственные связи вертикальных миграций пинагора.

Апробация работы. Доклады по материалам диссертации представлены на конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск, 1997, 1998, 1999 гг.), на региональном семинаре "Оптимизация использования морских биоресурсов и комплексное управление прибрежной зоной Баренцева моря" (Мурманск, 1999 г.), на международной конференции "Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем" (Мурманск, 2001 г.) и на международном научном семинаре "Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов" (Мурманск, 2004 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, три из которых - в рецензируемых научных журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Содержание работы изложено на 180 страницах машинописного текста, содержит 48 таблиц и 41 рисунок. Список литературы включает 203 названия, в том числе 71 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Океанология», Кудрявцева, Оксана Юрьевна

выводы

1. Сравнительный морфометрический анализ пинагора показал, что в Баренцевом, Белом и Балтийском морях существует три самостоятельные популяции этого вида. Половой диморфизм по морфометрическим признакам имеет различный характер проявления в каждом из этих районов.

2. Размеры самцов в Баренцевом море достигают 45 см и 2.2 кг, а самок - 57 см и 8.1 кг. Максимальный возраст баренцевоморского пинагора - 10 лет, но в последние годы доля старших возрастных групп уменьшается. Наиболее интенсивный линейный и весовой рост самок пинагора происходит в неполовозрелом возрасте. Для самцов характерен равномерный рост.

3. Основным объектом питания пинагора является гребневик Вегоё cucumis, сезонные вертикальные перемещения которого оказывают прямое влияние на характеристики питания и миграции пинагора.

4. В Баренцевом море пинагор достигает половой зрелости в возрасте 4 года при минимальной длине самцов 19.4 см, самок -29.5 см. В сезонном цикле созревание самцов происходит раньше, чем самок. Индивидуальная абсолютная плодовитость увеличивается по мере роста и с возрастом рыб от 43.0 до 218.6 тыс. икринок. Индивидуальная относительная плодовитость варьирует от 16.3 до 55.6 икринок, снижаясь с возрастом и увеличением длины самок. Диаметр зрелых ооцитов варьирует от 1.70 до 2.65 мм, а их средние размеры по мере роста и с возрастом самок увеличиваются. Большая часть самок (до 64.4%) выметывает 2 порции икры.

5. Встречаемость и плотность скоплений пинагора в придонных слоях Баренцева моря имеют два годовых пика - в феврале-марте и ноябре. Массовые подходы пинагора на нерест к западному побережью Мурмана наблюдаются в мае - первой декаде июня.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволили существенно расширить представления как о биологии пинагора в Баренцевом море, так и о его популяционной структуре у северо-западных берегов Европы. Результаты морфометрического анализа свидетельствуют о наличии, по крайней мере, трех популяций пинагора - в Баренцевом, Белом и Балтийском морях. Показано, что половой диморфизм пинагора по морфометрическим признакам имеет различный характер проявлений в каждом из трех морей, что является дополнительным аргументом в пользу существования популяций.

Анализ структуры популяции рыб показал, что в Баренцевом море пинагор достигает наиболее крупных размеров по сравнению с другими регионами (самцы - 45 см и 2.2 кг, самки - 57 см и 8.1 кг) и возраста 10 лет. Размерный состав самок в исследуемый период достаточно стабилен, а размерный состав самцов в разные сезоны и разные годы существенно варьирует. Следует учесть, что приведенные размерные и весовые характеристики самцов, выловленных донным тралом и сетями, в силу селективности этих орудий лова, могут быть несколько завышены. Для уточнения размерно-весовых показателей нерестующих рыб младших возрастных классов понадобятся дополнительные исследования с использованием мелкоячейных орудий лова и применения водолазных методов. Для наших исследований, только благодаря водолазным сборам, удалось получить большую часть самцов младших возрастных классов (4-5) и установить минимальные размеры и возраст нерестующих особей.

Установлено, что чрезмерный вылов пинагора в Норвежской экономической зоне в Варангер-фьорде в 1996-1998 гг. повлиял на возрастной состав и темп роста нерестующих рыб. В последующие годы наблюдалось отсутствие особей старших возрастов и омоложение нерестующих рыб, а также увеличение темпов их линейного и весового роста, что является закономерным явлением при общем снижении численности вида.

Значительные вариации размерно-весовых показателей молоди и половозрелых особей свидетельствуют о высоком уровне индивидуальной изменчивости роста пинагора на протяжении всего жизненного цикла. Методом обратного расчисления роста определены линейные и весовые приросты у разных поколений пинагора. Анализ данных показал на существование различий в характере и темпах роста у разных полов пинагора. Наиболее интенсивный линейный и весовой рост самок наблюдается до достижения ими половой зрелости, после чего замедляется. Рост самцов можно охарактеризовать как равномерный с последующим замедлением его темпов у семилетних рыб.

На основании собранных данных, получены также уравнения зависимости для каждого пола между длиной и массой рыб, между длиной, массой и возрастом, между радиусом отолита и длиной рыб, которые можно использовать для реконструкции недостающих характеристик пинагора. Мы применили данные зависимости для реконструкции средних показателей длины и массы особей, имеющих возраст 2-3 года, обитающих, главным образом, в эпипелагиали открытого моря и недоступных для донных тралов. Однако для более точной оценки этих биологических характеристик в дальнейшем необходимы эмпирические данные. Учитывая особенности распределения неполовозрелых особей, для сбора материала необходимо использование пелагических тралов с мелкой ячеей.

Анализ многолетних данных по питанию пинагора показал, что большую часть года основным кормом этого вида в Баренцевом море является гребневик Вегоё cucumis. Установлено, что характер питания пинагора связан с сезонными вертикальными перемещениями этого гребневика. В зимне-весенний и осенний периоды его миграция в придонные слои резко увеличивает число питающихся рыб и интенсивность питания пинагора. Эти периоды также совпадают с пиками встречаемости и максимальными показателями плотности скоплений пинагора в придонных горизонтах Баренцева моря. В периоды, когда гребневик перемещается в приповерхностные воды (апрель-август), он практически исчезает из рациона пинагора, а основной пищей становятся ракообразные, главным образом, эвфаузииды. При этом существенно снижается как доля питавшихся рыб, так и интенсивность питания. Встречаемость и плотность скоплений пинагора в этот период в придонных горизонтах Баренцева моря минимальны.

При рассмотрении особенностей размножения баренцевоморского пинагора показано, что созревание гонад у самок и самцов в годовом цикле происходит в разные сроки. У самцов этот процесс начинается уже осенью, а у самок только в феврале. Полное созревание половых продуктов у самцов происходит в мае, на месяц раньше, чем у самок. Результаты анализа индивидуальной плодовитости и средних размеров ооцитов нерестующих рыб свидетельствуют, что наиболее стабильны эти показатели у 7-годовиков, а у особей младших возрастных классов они подвержены значительным колебаниям в разные годы. Установлено, что индивидуальная абсолютная плодовитость баренцевоморского пинагора увеличивается с возрастом и размером рыб, а относительная -уменьшается, поскольку у более крупных и старших рыб икра крупнее. Анализ размерного состава зрелых ооцитов свидетельствует, что у большей части самок развивается две порции икры. Значительную долю составляют также особи с одной порцией икры в гонадах, и достаточно редко встречаются самки с тремя порциями икры.

В ходе исследований получены данные по пространственно-временной динамике встречаемости и плотности скоплений пинагора в придонных горизонтах Баренцева моря. Установлено, что эти показатели имеют два годовых пика - в феврале-марте и ноябре. Распределение пинагора в разные годы существенно варьирует. Максимальная плотность нерестовых скоплений рыб в Варангер-фьорде отмечена в мае - начале июня.

Межгодовые различия биологических показателей пинагора рассматривались в связи с термической характеристикой вод Баренцева моря, и было показано, что термический режим Баренцева моря оказывает заметное влияние на многие стороны биологии этого вида, особенно касающиеся питания, размножения и распределения рыб.

В процессе исследований стало очевидным, что в силу ряда причин (длительный период жизни в открытом море, приуроченность рыб к разным глубинам в течение жизненного и годичного циклов, наличие выраженного полового диморфизма по размерам, морфологии, характеру роста и другим признакам) пинагор является довольно сложным объектом. Поэтому, хотя в работе и представлен достаточно обширный материал по биологии этого слабо изученного вида рыб, необходимо проведение его дальнейших исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кудрявцева, Оксана Юрьевна, 2006 год

1. Агеноров В. К. О водных массах Баренцева моря летом // Труды ГОИНа. 1947. Вып. 1(13). С. 83-94.

2. Адров Н. М. Трансформация водных масс системы Гольфстрима. Апатиты, 1993. 170 с.

3. Адров Н. М., Голубев В. А., Зуев А. Н. Глава 1. Океанологические условия в придонном слое Баренцева и Карского морей // Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2000. Стр. 8-22.

4. Адров Н. М., Колпачников А. Н., Слободин В. П. Атлас водных масс Баренцева моря. Часть I. Классификация по температуре. Апатиты, 1993а. 37 с.

5. Адров Н. М., Колпачников А. Н., Слободин В. П. Атлас водных масс Баренцева моря. Часть II. Классификация по солености. Апатиты, 19936.37 с.

6. Адров Н. М., Колпачников А. Н., Слободин В. П. Атлас водных масс Баренцева моря. Часть III. Классификация по принадлежности к глобальным системам циркуляции. Апатиты, 1993в. 53 с.

7. Адров Н. М., Смоляр И. В. Построение полей водных масс Баренцева моря и их использование для решения задач гидрометеорологического и рыбопромыслового прогнозирования. Апатиты, 1988. 44 с.

8. Аксенов А. А., Дунаев Н. Н., Ионин А. С. и др. Арктический шельф Евразии в позднечетвертичное время. М.: Наука, 1987. 278 с.

9. Алтухов К. А. К биологии ранних стадий развития некоторых рыб Белого моря // Вопросы ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 1. С. 117-127.

10. Алтухов К. А., Михайловская А. А., Мухомедияров Ф. Б., Надеждин В. М., Новиков П. И., Паленичко 3. С. Рыбы Белого моря. Петрозаводск, 1958. 162с.

11. Андрияшев А. П. Рыбы северных морей СССР. JL: Изд-во АН СССР, 1954. С. 439-442.

12. Андрияшев А. П., Чернова Н. В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, № 4. С. 435^156.

13. Анохина Jl. Е. Закономерности изменения плодовитости весенне-и осенненерестующей салаки / Автореферат кандидатской диссертации. Рига, 1966. 24 с.

14. Анохина Jl. Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. М.: Наука, 1969. 291 с.

15. Базикалова А. Материалы по паразитологии мурманских рыб // Сборник научно-промысловых работ на Мурмане. M.-JI.: Снабтехиздат, 1932. С. 136-153.

16. Берг J1. С. Рыбы Финского залива // Известия ВНИРО. 1940. Т. 23. Вып. 2. С. 3-46.

17. Бойцов В. Д. Климатические границы водных масс Баренцева моря // Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна / Сборник научных трудов ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. С. 5-22.

18. Бородатов В. А. Семейство пинагоровых // Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей. Д., 1952. С. 198-204.

19. Бурмакин Е. В. Рыбы островов Советской Арктики // Труды Арктического института. 1957. Вып. 205. С. 127-151.

20. Веригина И. А. Строение пищеварительного тракта пинагора // Исследования по фауне Советского Союза. Беспозвоночные и рыбы. М., 1978. С. 249-255.

21. Виноградова П. С. Грунты Баренцева моря // Научно-технический бюллетень ПИНРО. 1957. № 4. С. 30-35.

22. Герасимов В. В., Цееб Р. Я. Некоторые наблюдения над беспозвоночными и рыбами в морском аквариуме // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1961. С. 220-228.

23. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Т. 6. Баренцево море. JL: Гидрометеоиздат, 1985. 262 с.

24. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Л., 1990. Т. 1. Вып. 1. 280 с.

25. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982. 192 с.

26. Дробышева С. С., Тимофеев С. Ф. Эвфаузииды Баренцева моря (оперативно-информационный материал). Апатиты, 1990. 33 с.

27. Дрягин П. А. Половые циклы и нерест рыб // Известия ВНИОРХ. 1949. Т. 28. С. 3-113.

28. Елынин Ю. А. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его колебания внутри года и в многолетнем разрезе // Водные ресурсы. 1979. № 2. С. 65-69.

29. Есипов В. К. Промысловые рыбы Баренцева моря. M.-JL: Пищепромиздат, 1937. 109 с.

30. Есипов В. К. Пинагор // Промысловые рыбы СССР. M.-JL: Пищепромиздат, 1949. С. 683-685.

31. Животовский JI. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.271 с.

32. Житенев А. Н. Экологоморфологические особенности размножения пинагора (Cyclopterus lumpus (L.) // Вопросы ихтиологии. 1970. Т. 10. Вып. 1.С. 94-103.

33. Зеликман Э. А. Материалы о распределении и размножении эвфаузиид в прибрежной зоне Мурмана // Труды Мурманской биологической станции. 1958. Т. IV. С.79-117.

34. Зеликман Э. А. К экологии размножения массовых видов Euphausiacea в юго-восточной части Баренцева моря // Труды Мурманского морского биологического института. 1964. Вып. 6(10). С. 12-21.

35. Зубакин Г. К. Крупномасштабная изменчивость состояния ледяного покрова Северо-Европейского бассейна. JL: Гидрометеоиздат, 1987. 160 с.

36. Зубов Н. Н. Морские воды и льды. М., 1938. 456 с. Зубченко А. В., Карасев А. Б. Паразитофауна рыб Баренцева моря. Морские рыбы // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1986. С. 132-151.

37. Зуев А. И. О численном расчете динамических перемещений свободных границ дрейфующего ледяного покрова // Природа и хозяйство Севера. Мурманск: Книжное изд-во, 1987. Вып. 15. С. 37-41.

38. Иванов В. В. Водный баланс и водные ресурсы суши Арктики // Труды ААНИИ. 1976а. Т. 323. С. 7-27.

39. Иванов В. В. Пресноводный баланс Северного Ледовитого океана //Труды ААНИИ. 19766. Т. 323. С. 138-147.

40. Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. 291 с.

41. Инструкции и наставления. Мурманск, 1980. 246 с.

42. Исаев Н., Васильев А., Куранов Ю. Промысел на Мурмане // Рыбное хозяйство. 1998. № 5-6. С. 12-13.

43. Исайчиков И. М. К познанию паразитических червей некоторых групп позвоночных Русской Арктики. A. Trematodes. (часть 1) // Труды Морского научного института. 1928. Т. III. Вып. 2. С. 5-79.

44. Калякина Н. М., Цветков В. И. Питание рыб, приходящих на беломорскую литораль // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1984. № 4. С. 14-20.

45. Камшилов М. М. Биология гребневиков прибрежья Мурмана // Труды Мурманского морского биологического института. 1961. Вып. 3 (7). С. 36-48.

46. Карасев А. Б. Каталог паразитов рыб Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. 150 с.

47. Карнаухов В. Н. О роли каротиноидов во внутриклеточном депонировании кислорода//Доклады. АН СССР. 1971. Т. 196. Вып. 5. С. 1221-1224.

48. Киселевич К. А. Материалы по биологии каспийских сельдей. 1. Плодовитость каспийско-волжских сельдей // Труды Астраханской ихтиологической лаборатории. 1923. Вып. 5, № 1. С. 17-55.

49. Кленова М. В. Геология Баренцева моря. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 366 с.

50. Климатический атлас Баренцева моря 1998 г.: Температура, соленость, кислород. Мурманск-Silver Spring, 1998.

51. Книпович Н. М. Основы гидрологии Европейского Ледовитого океана. СПб., 1906. 1510 с.

52. Книпович Н. М. Определитель рыб морей Баренцева, Белого, Карского // Труды НИИ по изучению Севера. 1926. Вып. 27. С. 129-130.

53. Константинова Jl. JL, Двинин Ю. Ф., Лебская Т. К., Кузьмина В. И. Технохимические свойства промысловых рыб Северной Атлантики иприлегающих морей Северного Ледовитого океана. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. 183 с.

54. Кошелев Б. В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. 307 с.

55. Кудрявцева О. Ю., Карамушко О. В. Баренцевоморский пинагор // Рыбное хозяйство. 2000. № 1. С. 46-47.

56. Кудрявцева О. Ю., Карамушко О. В. Некоторые аспекты биологии пинагора Cyclopterus lumpus в период размножения в прибрежье Мурмана // Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42, № 3. С. 356-359.

57. Кузнецова Е. Н., Кузнецов В. В., Долгих М. Г., Френкель С. Э. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 2004. 124 с.

58. Кульбак С. Теория информации и статистика. М.: Наука, 1967. 403с.

59. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

60. Линдберг Г. У., Легеза М. И. Обзор родов и видов рыб подсемейства Cyclopterinae (Pisces) // Труды Зоологического института АН СССР. 1955. Т. 18. С. 389-458.

61. Лисицын А. П. Процессы океанской седиментации. Литология и геохимия. М.: Наука, 1978. 392 с.

62. Ляйман Э. М., Боровкова М. М. Паразитические черви мурманских рыб по материалам 15-й Союзной гельминтологической экспедиции в 1924 г. // Работы паразитологической лаборатории 1-го МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1926. С. 9-26.

63. Маркевич А. П. Паразитические веслоногие рыб СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. 259 с.

64. Материалы круглых столов во время проведения Ш-й международной специализированной выставки «Море, ресурсы, технологии 2002» Мурманск, 13-16 марта 2002 г. Мурманск: Союз промышленников и предпринимателей (работодателей) Мурманской области, 2002. 81 с.

65. Матишов Г. Г. Рельеф, морфотектоника и основные черты развития Баренцева моря // Океанология. 1977. № 3. С. 527-542.

66. Матишов Г. Г. Дно океана в ледниковый период. М.: Наука, 1984.176 с.

67. Матишов Г. Г.Мировой океан и оледенение Земли. М.: Наука, 1987. 270 с.

68. Матишов Г. Г., Берестовский Е. Г., Матишов Д. Г. и др. Биоокеанографические признаки похолодания в Западной Арктике // Доклады РАН. 1999. Т. 368, № 2. С. 254-258.

69. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

70. Микодина Е. В. О некоторых особенностях строения яйцевых оболочек гнездующихся рыб пинагора (Cyclopterus lumpus L.) и трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1978. Вып. 12. С. 60-65.

71. Микулин А. Е. Причины разнообразия количественного содержания каротиноидов в икре пинагора Cyclopterus lumpus L. (Cyclopteridae)//Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 2. С. 258-271.

72. Микулин А. Е. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. 198 с.

73. Микулин А. Е., Герасимчук В. В., Дубровин В. Н. Пигментация икры пинагора//Вопросы ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 5. С. 917.

74. Мочек А. Д. Поведение пинагора Cyclopterus lumpus L. при размножении //Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 4. С. 733-736.

75. Мухачева В. А. Икринки и мальки рыб Онежского залива Белого моря // Материалы по комплексному изучению Белого моря, вып. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 222-229.

76. Мухомедияров Ф. Б. Ихтиофауна губы Чупа // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 2. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963а. С. 90-99.

77. Мухомедияров Ф. Б. Биология и промысел второстепенных промысловых рыб Карельского побережья // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 2. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. С. 131-143.

78. Никольский Г. В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL, 1953. С. 199-206.

79. Никольский Г. В. Экология рыб. М.: "Высшая школа", 1974. 367 с.

80. Новиков Г. Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М., 2000. 296 с.

81. Новицкий В. П. О трансформации и формировании типов вод северной части Баренцева моря // Проблемы Арктики. 1959. Вып. 7. С. 23-26.

82. Обзор состояния сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики на 2000 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. 71 с.

83. Овен Jl. С. О многопорционном нересте морских рыб // Биологическая продуктивность южных морей. Киев, 1974. С. 206-213.

84. Овен Л. С. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб. Киев: Наукова думка, 1976. 132 с.

85. Оганесян С. А., Филина Е. А., Игашов Т. М. Динамика физиологических показателей пинагора в годовом цикле и шкала зрелости // Биология и регулирование промысла донных рыб Баренцева моря и Северной Атлантики. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. С. 87102.

86. Ожигин В. К., Ившин В. А. Водные массы Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. 48 с.

87. Определитель ихтиопланктона банки Флемиш-Кап / Составлен В. П. Серебряковым. М.: Изд-во ВНИРО, 1981. 58 с.

88. Отчет по поисковой и инициативной тематике ММБИ за 1989 г. (проект 0.74.01.04.04 "Баренцево море"). Дальние Зеленцы: Изд-во ММБИ КНЦ РАН, 1989. 89 с.

89. Перцева Т. А. Нерест, икринки и мальки рыб в Мотовском заливе // Труды ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 36-48.

90. Плохинский Н. А. Биометрия. М., 1970. 367 с.

91. Полянский Ю. И. Материалы по паразитологии рыб северных морей СССР. Паразиты рыб Баренцева моря // Труды Зоологического института. АН СССР. 1955. Т. 19. С. 5-170.

92. Пономарева Л. А. Проникновение арктобореальной фауны в Карское море // Докл. АН СССР. 1949. Т. 65. Вып. 6. С. 907-909.

93. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.

94. Прозоров Д. Д. О промысле пинагора на Белом море // Бюллетень рыбного хозяйства Карелии. 1948. № 3. С. 13-18.

95. Расс Т. С. Обзор рыб, собранных Мурманской биологической станцией летом 1926 г. // Труды Мурманской биологической станции. 1929. Т.З.С. 1-30.

96. Расс Т. С. Состав ихтиофауны Баренцева моря и систематические признаки икринок и личинок рыб этого водоема // Труды ВНИРО. 1949. Т. 17. С. 9-65.

97. Роскин Г. И. К строению Trypanoplasma dahlii (Moebius) // Архив русского прогистологического общества. 1923. Т. 11. С. 231-240.

98. Русяев С. М. Промысел пинагора: норвежский и отечественный опыт // Рыбный бизнес на Мурмане. 2000. № 5(7). С. 15-17.

99. Северный Ледовитый и Южный океаны / Под ред. А. Ф. Трешникова и С. С. Сальникова. Л., 1985. 502 с.

100. Соин С. Г. Эколого-морфологические данные о связи каротиноидов с процессами эмбрионального дыхания рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. С. 340-350.

101. Соин С. Г., Микулин А. Е. Эколого-морфологические особенности развития пинагора (Cyclopterus lumpus L.) // Труды Беломорской биологической станции МГУ. 1974. Т. 4. С. 162-176.

102. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики в 2001 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. 71 с.

103. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики в 2002 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. 89 с.

104. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики на 2004 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2004. 94 с.

105. Сциборская Т. В. Паразитофауна пинагора Белого моря // Работы Морской биологической станции Карело-Финского университета. Петрозаводск, 1948. Вып. 1.С. 145-151.

106. Танцюра А. И. О течениях Баренцева моря // Труды ПИНРО. 1959. Вып. XI. С. 35-54.

107. Танцюра А. И. О сезонных изменениях течений Баренцева моря // Труды ПИНРО. 1973. Вып. XXXIV. С. 108-113.

108. Тарасов Г. А. Осадконакопление на шельфе южной части Баренцева моря / Автореферат кандидатской диссертации. Апатиты, 1982. 18 с.

109. Тарасов Г. А. Особенности распределения основных типов донных осадков // Биогеоценозы гляциальных шельфов Западной Арктики. Апатиты, 1996. С. 66-80.

110. Терещенко В. В. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в 1985-1998 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. 176 с.

111. Терещенко В. В. Океанологические основы распределения промысловых гидробионтов Баренцева моря / Автореферат кандидатской диссертации. Мурманск, 2000. 50 с.

112. Тимофеев В. Т. Трансформация вод Баренцева моря под влиянием гидрометеорологических факторов // Проблемы Арктики. 1945. № 5-6. С. 5-43.

113. Труды ПИНРО. 1957. Вып. 10. Приложение

114. Хлевная А. С. Созревание яйцеклеток у пинагора // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря / Тезисы докл. II Всесоюзной конференции. Мурманск, 1988. С. 195-196.

115. Цветков В. И. Плавучесть молоди некоторых беломорских рыб // Биология моря. 1986. № 1. С. 57-63.

116. Цветков В. И., Калякина Н. М. О связи беломорских рыб с плавающими макрофитами // Экология. 1987. № 6. С. 40-43.

117. Чернова Н. В. Пинагор. Биология и промысел (оперативно-информационный материал). Апатиты, 1989. 42 с.

118. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб (методическое пособие по ихтиологии). М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.

119. Широколобое В. Н. Соленость воды // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985. С. 37-38.

120. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. Д.: Изд-во Ленинградского университета, 1984. 288 с.

121. Шульман С. С., Шульман-Альбова Р. Е. Паразиты рыб Белого моря. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 198 с.

122. Able К. W., Irion W. Distribution and reproductive seasonality of snailfishes and lumpfishes in the St. Lawrence River estuary and the Gulf of St. Lawrence //Can. J. Zool. 1985. V. 63, № 7. P. 1622-1628.

123. Agassiz A. On the young stages of some osseous fishes // Proc. Amer. Acad. 1882. V. 17. Part. 3. P. 286-288.

124. Apstein C. Cyclopterus lumpus, der Seehase. Seine Fischerei und sein Mageninhalt // Mitteil. Deutsch. Seefisch. Vereins, 1910. B. 26, № 10. S. 450-465.

125. Berland B. Nematodes from some Norwegian marine fishes // Sarsia. 1961. №2. P. 1-50.

126. Bigelow H., Schroeder W. Fishes of the Gulf of Maine // Fishery Bui. of the Fish and Wildlife Service. 1953. V. 53. P. 459-460.

127. Blacker R.W. Pelagic records of the lumpsucker, Cyclopterus lumpus L. // J. Fish. Biol. 1983. V. 23. P. 405-417.

128. Boulenger G. A. Systematic account of Teleostei // Cambridge Nat. Hist. 1910. Chart. 7. P. 541-727.

129. Brown J. A. The Development of feeding behavior in the lumpfish, Cyclopterus lumpus II J. Fish. Biol. 1986. V. 29. (Suppl. A). P. 171-178.

130. Cox P., Andersson M. A study of the lumpfish (Cyclopterus lumpus L.) // Contrib. Canadian. Biol. New Ser. 1922. V. 1, № 1. P. 1-20.

131. Daborn G. R., Gregory R. S. Occurence, distribution, and feeding habits of juvenile lumpfish, Cyclopterus lumpus L., in the Bay of Fundy // Can. J. Zool. 1983. V. 61. P. 797-801.

132. Davenport J. Oxygen and developing eggs and larvae of the lumpfish, Cyclopterus lumpus II J. Mar. Assoc. U.K. 1983. V. 63, № 3. P. 633-640.

133. Davenport J., Bradshaw C. Observations on skin colour changes in juvenile lumpsuckers //J. Fish Biol. 1995. 47, № 1. P. 143-154.

134. Davenport J., Kjorsvik E. Buoancy in the lumpsucker Cyclopterus lumpus II J. Mar. Assoc. U.K. 1986. V.66, № 1. P. 159-174.

135. Davenport J., Lonning S., Kjorsvik E. Ammonia output by eggs and larvae of the lumpsucker, Cyclopterus lumpus, the cod Gadus morhua and plaise Pleuronectes platessa II J. Mar. Assoc. U.K. 1983. V. 63, № 3. P. 713723.1. О' ^

136. Ehrenbaum Е. Eier und Larven von Fischen der Deutschen Bucht. III. Fischen mit festsitzenden Eiern // Deutsch. Wiss. Komm. Intern. Meerforsch. B. Biol. Anst. Helgoland. 1904. S. 127-200.

137. Ehrenbaum E. Eier und Larven von Fischen des Nordischen Planktons. Helgoland I. 1905-1909. S. 116-119.

138. Eschmeyer W. N. Catalog of the genera of recent fishes // San Francisco: Calif. Acad. Sci. 1990. 697 p.

139. Eschmeyer W. N. (Editor) Catalog of Fishes. Center for Biodiversity Research and Information, Spec. Publ. 1. California Academy of Sciences. 1998. Vols. 1-3. P. 1-2905.

140. Eschmeyer, W. N., Editor. Catalog of fishes. Updated database version of March 2003. Catalog databases as made available to FishBase in March 2003.2003.

141. Faber D. J. Hyponeustonic fish larvae in the Nortumberland Strait during summer 1962 // J. Fish. Res. Board. Can. 1976. V. 33, № 5. P. 11671174.

142. Fiedler W. Der Seehase // Urania (DDR). 1981. B. 57, № 12. S. 69-71.

143. Fischer P. Otolith microstructure during the pelagic, settlement and benthic phases in burbot // J. Fish Biol. 1999. V. 51 (suppl. A). P. 250-263.

144. Fulton T. W. On the lumpsucker {Cyclopterus lumpus) and the parental guardianship of the eggs // Rep. Fish. Board. Scotland. 1906. V. 24. P. 164— 178.

145. Garman S. The Discoboli // Mem. Mus. Compar. Zool. 1892. V. 14, № 2. P. 1-96.

146. Garrod C., Harding D. Predation by fish on the pelagic eggs and lervae of fishes spawning in the west central North Sea // ICES CM. 1981/ L: 11.

147. Goulet D., Green J. M., Shears Т. H. Courtship, spawning and parental care behaviour of the lumpfish, Cyclopterus lumpus L. in Newfoundland // Can. J. Zool. 1986. V. 64. P. 1320-1325.

148. Graham R. J., Orth D. J. Otolith aging of young-of-year smallmouth bass // In Summerfelt R. S. and G. E. Hall (eds.) Age and growth of fish. Iowa State Univ. Press. 1987. P. 483^191.

149. Grieg J. Ichthyologiske notiser // Bergens Mus. Aarbok, (1894-1895). 1896. №5. P. 1-20.

150. Haldorson L., Paul A. J., Sterritt D., Watts J. Annual and seasonal variation in growth of larval walleye pollock and flathead sole in a southeastern Alaskan bay // Rapp. Proc.-verb. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1989. V. 191. P. 220-225.

151. Hees T. Population of non-commercial fish species of the coastal area of the southern Baltic Sea // Bull. Sea Fish. Inst. Gdynia, 1998. 3 (145). L. 21-39.

152. Joensen J. S., Taning A. V. Marine and freshwater fishes // Zool. Faroes. 1970. V. 3, № 1. P. 1-121.

153. Marshal S. L., Parker S. S. Pattern identification in the microstructure of sockeye salmon (Onchorhynchus nerka) otoliths // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. P. 542-547.

154. Mcintosh W. C. On the parental instinct of Cyclopterus lumpus II Ann. Mag. Nat. Hist. 5 Ser. 1886. V. 18. P. 81.

155. Mobius K. A. Bruchtstucke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht // Arch. f. Naturgesch. 1888. B. 54. S. 48-56.

156. Mobius K. A., Heincke F. Die Fische der Ostsee. Berlin, Paul. Parey, 1883.226 s.

157. Miidge S. M., Davenport J. Serum pigmentation in Cyclopterus lumpus L. // J. Fish. Biol. 1986. V. 29, № 6. P. 737-745.

158. Moring John R. Food habits and aldal associations of juvenile lumpfish, Cyclopterus lumpus L., in intertidal waters // Fish. Bull. 1989. 87, № 1. P. 233-237.

159. Muus B. J. Meeres-fishe der Ostsee, der Nordsee, des Atlantik: Biologie, Fang. Wirtschaftliche Bedeutung. BLV Verlagsgesellschaft mbH. Munchen-Wien-Ziirich. 1991.

160. Nelson J. S. Fishes of the world. A Wiley-Interscience Publication. 1984. 523 p.

161. Nelson, J.S. Fishes of the world. 3rd edition. John Wiley and Sons. New York, 1994. 600 p.

162. Nishimura A., Yamada J. Age and growth of larval and juvenile walleye pollok, Theragra chalcogramma (Pallas), as determined by otolith daily growth increments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. V. 82, № 2-3. P. 191-205.

163. Plaza G., Katayama S., Omori M. Otolith microstructure of the black rockfish, Sebastes inermis II Mar. Biol. 2001. V. 139, № 4. P. 797-805.

164. Powell А. В., Laban E. N., Holt S. A., Holt G. J. Validation of age estimates from otoliths of larval and juvenile spotted seatrout, Cynoscion nebulosus II Fish. Bull. 2000. V. 98. P. 650-654.

165. Regan С. T. The osteology and classification of the Teleostean Fishes of the Order Scleroparei // Ann. Mag. Nat. Hist. 8 Ser. 1913. V. 11. P. 1 69184.

166. Rink Granland geogr. og stat. Beskrevet, II. 1857. P. 228. Russel F. S. The eggs and planctonic stages of British Marine Fishes. Academic Press, London-New York-San Francisco. 1976. 524 p.

167. Saemundsson B. The zoology of Iceland, Marine Fishes. Copenhagen-Netherlands-Beaufortia. 1949. V. 21, № 285. P. 40-42.

168. Schopka S. A. Preliminary Results from Tagging of lumpsucker (<Cyclopterus lumpus) in Icelandic waters. 1971-1973 // ICES С. M. 1974. V. 23. F: 18. 24 p.

169. Schultz N. Lump fish catches in the Norvegian Sea in 1978 and 1979 // Annal. Biol. Cons. Intern. Explor. Mer. 1981. №.36. P. 190-191.

170. Sigurdson B.S. Rognkjeksnseringen, biologiske, fangstteknologiske og okonomiske aspekter // Fiskerikandidatopgave. University of Tromso. 1985. 106 pp.

171. Stein D. L., Able K. W. Cyclopteridae. Liparididae // Fishes of the North-Eastern Atlantic and the Mediterranean, UNESCO, Paris, 1986. V. 3. P. 1270-1278.

172. Tambs-Lyche H. The natural history of the Hardahgerfjord. 14. The Fishes // Sarsia. 1987. V. 72, № 2. P. 101-123.

173. Thorsteinsson V. The ageing validation of the lumpsucker (Cyclopterus lumpus) and the age composition of the lumpsucker in Icelangic lumpsucker fisheries//ICES C.M. 1981. G: 58. 12 p.

174. Uchiyama J. H., Burch R. K., Kraul S. A., Jr. Growth of dolphins, Coryphaena hippurus and C. equiselis, in Hawaiian waters as determined by daily increments on otoliths //Fish. Bull. 1986. V. 84, № 1. P. 186-191.

175. Ueno T. Cyclopteridae (Pishes). Fauna Japonica. Acad. Press Japan. 1970. 233 p.

176. Virbickas J. Lietuvos zuvys Fishes of the Luthuania. // Mokslas, Vilnius. 1986.

177. Wheeler A. The fishes of the British Isles and North-West Europe // McMillan Co., London-Melbourn-Toronto, 1969. 613 p.

178. Wiktor J. Gobiidae, Cyclopteridae, Liparidae, Triglidae // Klucze do oznaczania kregowcow Polski. Czesc I. Kraglouste i ryby, Cyclostomi et Pisces. PWN. Warszawa-Krakow. 1962. P. 209-210.

179. Wilson К. N., Larkin P. A. Daily growth rings in the otoliths of juvenile sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. P. 1495-1498.