Распределение и биология стригуна опилио Chionoecetes Opilio (Fabricius, 1788) в водах, прилегающих к острову Сахалин тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Первеева, Екатерина Романовна

• Первеева, Екатерина Романовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Первеева, Екатерина Романовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Выделение размерно-функциональных групп. морфометрический анализ.

Стадии линочного и нерестового цикла.

Определение плодовитости и размера наступления половозрелости.

Личинки.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО.

Распространение вида.

Общая характеристика распределения и условия обитания.

Батиметрическое распределение.

Сезонные особенности распределения.

Распределение личинок, молоди и половозрелых самок.

4. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО.

Особенности размерной структуры поселений и размерно-весовые зависимости. аллометрия роста и феномен терминальной линьки.

Размер наступления половозрелости.

Линочный цикл.

Нерестовый цикл.

5. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА И ЖИЗНЕННОЙ СТРАТЕГИИ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО.

Плодовитость.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие.

Особенности жизненной стратегии.

6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО В ПРИСАХАЛИНСКИХ ВОДАХ.

Сравнение популяций.

Функциональная структура популяций.

7. ПРОМЫСЕЛ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО У БЕРЕГОВ О. САХАЛИН.

Характеристика промысла и динамика некоторых промысловобиологических показателей.

Некоторые рекомендации по рациональной эксплуатации запасов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распределение и биология стригуна опилио Chionoecetes Opilio (Fabricius, 1788) в водах, прилегающих к острову Сахалин»

Актуальность Промысловый пресс на живые ресурсы моря многократно увеличился за последние 30 лет. В условиях нарастающего промысла в отечественной зоне все большее значение приобретает всестороннее изучение биоресурсов шельфа, имеющее целью их рациональную эксплуатацию. Исследовательский интерес к крабу-стригуну опилио определяется не только значительной экономической ценностью его как объекта промысла, имеющего высокий спрос на мировых рынках, но и рядом особенностей его биологии.

Краб-стригун опилио Chionoecetes opilio (O.Fabricius, 1788) является самым массовым промысловым видом из шельфовых крабов в северной части Тихого океана и остается весьма перспективным промысловым объектом в водах Российской дальневосточной экономзоны. Сырьевые ресурсы этого вида у берегов Сахалина значительно превышают численность традиционных объектов промысла, например, дальневосточных крабоидов. Доля стригуна опилио в общем допустимом улове (ОДУ) крабов в сахалинских водах колебалась от 91 (1992 г.) до 44% (2002 г.). Суммарный вылов, по официальной статистике, за почти 20-летний период отечественного промысла варьировал от 8.375 (1992 г.) до 1.018 тыс. т (2003 г).

Несмотря на то, что крабы-стригуны являются объектом специализированного отечественного промысла в водах Сахалина около 20 лет, изученность их нельзя считать полной. Имеющихся сведений недостаточно для формирования представлений о популяционном статусе поселений, пространственной и функциональной структуре популяций, некоторых сторонах биологии стригуна опилио.

В настоящее время основные черты биологии и состояние запасов краба-стригуна наиболее полно изучены в Беринговом море (Слизкин, 1974), в северной части Охотского моря (Михайлов и др., 2003) и на западно-камчатском шельфе (Слизкин, Мясоедов, 1979; Слизкин, Сафонов, 2000). Аналогичные работы у побережья Сахалина до исследований автора не проводились. Предлагаемая работа подводит итоги многолетнего изучения распределения, биологии, динамики численности и влияния интенсивной эксплуатации на популяции краба-стригуна опилио в сахалинских водах. В ней впервые сделана попытка обобщения и систематизации всех имеющихся материалов по распределению и особенностям биологии этого вида стригунов в указанном регионе.

Цель работы. На основе материалов траловых и личиночных съемок, а также литературных данных охарактеризовать пространственно-функциональную структуру поселений краба-стригуна опилио в сахалинских водах, исследовать особенности воспроизводства и биологии вида для разработки научно-обоснованных мер по рациональному ведению промысла и охраны его запасов.

В связи с этим на основании собственных данных, некоторых неопубликованных материалов по стригунам, рейсовых отчетов, находящихся в архиве СахНИРО и литературных источников, касающихся крабов-стригунов, были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать пространственную структуру поселений краба-стригуна опилио у берегов о. Сахалин и ее сезонную изменчивость.

2. Изучить пространственное распределение личинок стригуна опилио и его сезонную динамику.

3. Изучить основные биологические характеристики стригуна опилио, особенности воспроизводства вида, определить популяционный статус его скоплений.

4. Проанализировать жизненный цикл стригуна опилио и охарактеризовать жизненную стратегию вида в сравнении с наиболее изученными крабами.

5. На основе полученных данных о распределении запаса, особенностях биологии краба и его популяционной структуры разработать рекомендации по рациональной эксплуатации его ресурсов у сахалинских берегов.

Научная новизна. В данной работе впервые обобщены многочисленные и многолетние данные по распределению, биологическим циклам, репродуктивной биологии, истории промысла, проведено подробное морфометрическое исследование, рассмотрены терминальная линька и наступление половозрелости у краба-стригуна опилио на прилегающих к Сахалину акваториях. Дана характеристика жизненного цикла краба и рассмотрена жизненная стратегия. Установлены достоверные фенотипические различия между группировками краба в изучаемых районах, определены сроки нереста и выпуска личинок, рассчитана их численность. Выполнен расчет объема допустимого вылова краба-стригуна опилио в водах Сахалина и предложены некоторые меры регулирования промысла.

Практическая значимость. На основе комплекса биологических и промысловых материалов, а также многолетних данных по динамике численности и биомассы разработапы рекомендации по рациональной эксплуатации стригуна опилио в водах Сахалина. Основные результаты работы с 1993 г. используются при подготовке промысловых рекомендаций прогностического характера различной заблаговременное™.

Апробация работы. Отдельные части и положения работы докладывались на отчетных сессиях СахТИНРО (1996, 1997), СахНИРО (2001-2004 гг.) и ТИНРО-центра (2005 г,). Результаты исследований были представлены на V Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Минск, 1990 г.), на II научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000 г.), Международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век, 19-21 сентября 2001 г.» (Южно-Сахалинск, 2001 г.), I Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки», (Москва, 2002 г.), XII Международной конференции по промысловой океанологии, (Калининград: 2002 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 1 в соавторстве, 3 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения» и 7 глав: «Материал и методика», «Физико-географическая характеристика районов исследований», «Пространственная структура поселений стригуна опилио», «Основные черты биологии», «Особенности воспроизводства и жизненной стратегии», «Функциональная структура популяций», «Промысел стригуна опилио у берегов о. Сахалин», а также выводов, списка литературы, включающего 198 источников, из которых 75 иностранные, и приложений.

Общий объем работы 187 стр., включая рисунки, таблицы и приложения. Диссертация иллюстрирована 42 рисунками, 31 таблицей и 5 приложениями. ВВЕДЕНИЕ

Весьма перспективными промысловыми объектами в водах ряда морей дальневосточной экономзоны является крабы-стригуны рода Chionoecetes. Современное промысловое значение краба-стригуна опилио весьма велико. У западного Сахалина промысел стригуна опилио, по имеющимся у нас данным, японские рыбаки вели с 1981 г. Годовой вылов японской стороны варьировал от 495.4 тонны (1983 г.) до 159.4 тонны (1984 г.). С 1988 г. к освоению ресурсов стригуна опилио в Татарском проливе приступил отечественный флот. У восточного Сахалина промысел стригуна опилио был начат японскими судами в 70-х гг., мы же располагаем данными о промысле, начиная с 1978 г.

Увеличивающаяся в последние годы интенсивность промысла часто входила в противоречие с численностью и воспроизводительными способностями эксплуатируемых популяций промысловых гидробионтов, что вызвало необходимость введения лимитирующих добычу мероприятий и даже запретов на промысел.

Краб-стригун опилио относится к широкохвостым Brachyura (крабы), к семейству Majidae (Decapoda, Crustacea) (Виноградов, 1950). Широко распространен в Охотском, Беринговом морях, в южной части Чукотского моря и в заливе Аляска (Слизкин, 1982). В Японском море обитает преимущественно в северной его части, но проникает до Корейского пролива (33° с. ш.) (Ogata, 1973). Я.А.Бирштейн и Л.Г. Виноградов (1953) относили вид к кизкоарктической тихоокеанско-гляциальной фауне (Слизкин, 1982). Позднее C.opilio более точно охарактеризован как низкоарктическо-бореальный вид (Слизкин, Сафроиов, 2000).

Широкое распространение в дальневосточных морях крабов-стригунов обусловлено их терпимостью к низким температурам воды у дна, наличием в жизненном цикле планктотрофной личинки, относительно невысокой «требовательностью» оседающих особей к субстрату (Низяев, Федосеев, 1994; Федосеев, Слизкин, 1988). Весьма значительное влияние на взрослых крабов оказывают температурный фактор, характер грунтов, достаточное пространство и кормовая база для нагула (Федосеев, Слизкин, 1988). Половая система стригуна опилио была исследована В.Я. Федосеевым (1988). Оплодотворение у стригуна внутреннее, развитие идет с метаморфозом (Слизкин, Сафронов, 2000). Личиночные стадии крабов-стригунов описаны к настоящему времени весьма подробно (Макаров, 1966; Motoh, 1973, 1976). Основной путь расселения стригуна опилио - перенос личинок поверхностными течениями. В литературе имеются сведения, что массовое оседание личинок и скопления молоди приурочены к стационарным круговоротам, тонкозернистым грунтам и сосредоточены в зонах соприкосновения с дном холодного промежуточного слоя воды (Слизкин, 1982; Федосеев, Слизкин, 1988).

Крабы-стригуны являются хищниками-бентофагами. В пищевом комке встречаются рыбы, иглокожие, креветки, раки-отшельники, веслоногие рачки, двустворчатые моллюски и трубачи, полихеты, головоногие, диатомовые водоросли, полихеты. Предпочтительные источники питания - ракообразные, офиуры, рыбы, моллюски, многощетинковые черви, веслоногие (Yasuda, 1967).

Первые сообщения о встречаемости краба-стригуна на шельфе восточного Сахалина относятся к началу XX века (Thownsend, 1901; Бражников, 1907). К середине 50-х годов имеющиеся сведения о распространении крабов-стригунов были обобщены в сводках по фауне морей Дальнего Востока (Кобякова, 1955; Ушаков, 1953). Отечественными исследователями лишь в 1970 г. впервые анализируется распределение и дается оценка запасов стригуна у восточного Сахалина (Новиков, Гаврилов, 1970). В работах японских авторов исследуется рост и возрастная структура стригуна восточного Сахалина (Каппо, 1972, 1975; Ogata, 1973). Особенностям жизненного цикла посвящены работы других иностранных исследователей (Watson, 1970, 1972; Conan, Comeau, 1986; Conan et al., 1988, 1990; Dufour, 1988). Изыскания в области промысловой биологии вели M.Moriyasu с соавторами (1989) и R.J. Miller (1975). Питание стригунов исследовали Т.Yasuda (1967) и В.А. Надточий с соавторами (2001). Из отечественных карцинологов наиболее последовательно изучали крабов-стригунов в дальневосточных морях А.Г. Слизкин, В.И. Михайлов и Б.Г. Иванов с коллегами (Слизкин, 1974, 1977, 1978, 1982; Федосеев, Слизкин, 1988; Михайлов и др., 2003; Иванов, Соколов; 1997).

Следует отметить, что в течение длительного времени стригуны не вызывали особого интереса у российских исследователей и рыбодобывающей промышленности, так как эти крабы не рассматривались в качестве промысловых объектов. К концу 80-х гг. прошлого столетия отношение к крабам-стригунам как возможным объектам промысла изменилось, что привело к организации специализированных исследований. В СахНИРО первые попытки изучения пространственного распределения краба-стригуна опилио бассейна Сахалина и Курил предпринимались с 1975 г. Однако, до 1987 г. траловые учетные съемки у побережья о. Сахалин были эпизодическими, а в силу того, что стригуны считались лишь потенциально промысловыми видами, сбор материала осуществлялся недостаточно качественно, численность крабов не оценивали, а его биологии и экологии внимания практически не уделяли. В этот период большей частью исследовали пространственное распределение стригуна опилио, места локализации скоплений промысловых самцов, молоди и самок, отчасти биологические циклы животных, размерно-половую структуру поселений. Результаты исследований отражены в ряде работ автора (Паринова, 1989, 1990; Первеева, 1996, 1998, 1999, 2000, 2002, 2003).

Автор искренне благодарен сотрудникам СахНИРО К.Г. Галимзянову, Ю.Р. Кочневу, С.Д. Букину, И.П.Смирнову, A.B. Абрамовой за помощь в сборе материала. Особую признательность выражаю научному руководителю Б.Г. Иванову, сделавшему множество ценных замечаний, а также сотрудникам СахНИРО С.Д. Букину и С.А. Низяеву, оказавшим методическую помощь в процессе работы над диссертацией.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы положены материалы 39 научных траловых (1987-2002 гг.) и 8 планктонных съемок (1998, 2000-2004 гг.), проведенных у западного, восточного Сахалина и в заливе Анива по стандартной схеме станций. Схема траловых (А) и планктонных (Б) станций показана на рис. 1.

138 139 140 141 142 143 144 145 146 140 141 142 143 144 145 Рис. 1. Схема траловых учетных (1987-2002 гг.) (А) и планктонных станций (1998, 2000-2004 гг.) (Б), выполненных в сахалинских водах.

В качестве основы данной работы выбраны траловые съемки, позволяющие наиболее достоверно оценить численность и пространственное распределение особей на обширной акватории по стандартной схеме станций, тогда как НИР и контрольный лов с помощью ловушек проводят на наиболее плотных скоплениях самцов краба. В то же время сочетание траловых и ловушечных данных позволяет проследить динамику уловов и биологического состояния промысловых объектов во времени (Букин, 2003).

Объем собранного материала отображен в таблице 1. Общее количество выполненных траловых станций составило 3755, планктонных - 687, ловушечных - 9485, биоанализам в уловах трала подвергнуто 57582 экз. самцов и самок, в уловах ловушек - 196269 экз. самцов стригуна опилио.

Таблица 1

Количество выполненных станций и объем собранного материала по крабу-стригуну опилио в водах о. Сахалин за период исследований с 1987-2002 гг.

Район исследований

Вид проведенных работ, западный залив северо- восточный общее количество Сахалин Анива восточный Сахалин

• Сахалин

Траловых съемок 14 12 5 8

Траловых станций 1306 457 709 1283

Ловушечных станций 2039 - - 7446

Планктонных станций 478 166 43

Биоанализы (тралы), 67$, экз. 5954/4390 4064/1900 10564/3595 19923/7192

Биоанализы (ловушки), <3\ экз. 32497 - - 163772

Просмотрено личинок 1264 135 800

Морфометрический анализ, с^экз. 338 198 - 558

Плодовитость, экз. 112 - - 333

Половозрелость, ¿7$, экз. 3263/2987 198/730 - 1715/7905

Примечание: восточный Сахалин - от м. Анива до м. Елизаветы, северо-восточный Сахалин от 49° с. ш. до м. Елизаветы.

Исследованиями охвачена акватория сахалинского шельфа и верхние отделы свала с глубинами от 15 до 690 м (трал) и от 100 до 500 м (ловушки). Траловые съемки проводили в период, когда акватория была свободной ото льда - с января по декабрь у западного Сахалина, с марта по ноябрь в заливе Анива, с июля по декабрь - у восточного Сахалина. При описании сезонных особенностей распределения использовали календарные, а не океанологические границы времен года.

При выполнении траловых работ чаще использовали донные тралы 24.6, 27.1, а также 32.5, 35.1/41.3 м тралы с мелкоячейной 10-миллиметровой вставкой в кутце и мягким грунтропом. Продолжительность тралений составляла 30 мин, скорость варьировала от 2.4 до 3.2 узла, в среднем - около 3 узлов. Для получения сравнимых данных по индексам численности на всех станциях рассчитывали плотность особей на 1 кв. км. Горизонтальное раскрытие трала принимали за 60% от длины верхней подборы. Плотность приведена с учетом коэффициента уловистости трала, принятую равной 0.4 (Мирошников, 1988).

В качестве орудий лова в ловушечных исследованиях использовали стандартные крабовые ловушки, выполненные по японскому образцу и имеющие форму усеченного конуса с размером ячеи 4x4 или 3x3 см. Нижний диаметр такой ловушки -1.55 м, верхний - 0.7 м, диффузора - около 0.6 м, высота - 0.5-0.7 м. В одном порядке находилось от 80 до 120 ловушек, в подавляющем числе случаев - около 100, расстояние между ними составляло 15-20 м. Под уловом на усилие имеем ввиду улов в экз. на одну ловушку.

Для построения карт пространственного распределения и оценки численности стригуна опилио использовали метод геостатистической интерполяции (kriging) вычисления автокорреляции между точками данных с однократным сглаживанием (Wackernagel, 1995). Запас оценивали как величину объема, ограниченного сверху поверхностью плотностей, а снизу - значением минимальной плотности.

Для пересчета площади скоплений и запаса, полученных с помощью программы Surfer for Windows, из условных единиц в метрические использовали формулы:

5 = A*cos((P)*(60*1.852)3 и д. Гf Ш где 5 - площадь скопления (км ), В - биомасса запаса (кг), А и V - площадь и объем, рассчитанные Surfer в условных единицах, 5, - площадь единичного траления (м ), q -коэффициент уловистости трала, cos(q>) - коэффициент для пересчета градуса широты в градус долготы, равный косинусу средней широты района работ, 60*1852 - количество миль в градусе широты, умноженные на количество метров в миле.

Распределение размерно-функциональных групп (РФГ) краба в зависимости от глубины лова и температуры воды анализировали по средней плотности и частоте встречаемости различных групп крабов (в %). Частоту встречаемости (Кт) РФГ стригуна оценивали по формуле:

Кт=100*Ыт/Н, [2] где - количество станций с ненулевыми уловами, N - суммарное количество тралений.

Коэффициент агрегированности (Ка) скоплений рассчитывали по формуле Романовского и Смурова (1975), при этом траления с нулевыми уловами не учитывали: а--1 " Сд^/Сщдх, [3] где СаУц - средняя плотность, Стах - максимальная плотность, экз./км2.

При сборе и обработке биологического материала применяли стандартные методики, принятые в рыбохозяйственных исследованиях (Лакин, 1990; Родин и др., 1979). На каждой траловой станции улов разбирали по видам. При обработке улова на траловых или ловушечных станциях крабов подсчитывали, разделяя на промысловых и непромысловых самцов по установленной промысловой мере, половозрелых и неполовозрелых самок. Самок краба разделяли на половозрелых и неполовозрелых по наличию икры или ее остатков, а также по форме абдомена. У крабов измеряли с точностью до 1 мм ширину и реже - длину карапакса, определяли пол, стадию линочного цикла, биологическое состояние (стадию нерестового цикла) самок, затем крабов взвешивали.

В последнее время в связи с необходимостью сбора материалов для расчетов размера наступления половозрелости в стандартный биологический анализ, как и для других крабов, было включено обязательное измерение высоты правой клешни (Иванов, Соколов, 1997). Ширину карапакса измеряли по его наибольшей величине, длину

- от края заглазничной выемки до середины заднего края карапакса, высоту правой клешни - по наибольшей высоте.

Выделение размерно-функциональных групп

Выделяли следующие размерно-функциональные группы (РФГ) - 1) непромысловые самцы, не достигшие промыслового размера (<100 мм по ширине панциря); 2) промысловые (взрослые) самцы - (£100 мм); 3) молодь обоих полов (неполовозрелые самцы ^40 мм и неполовозрелые самки); 4) половозрелые самки. Первые две группы

- смешанные, так как среди них вqтpeчaютcя как половозрелые, так и неполовозрелые особи, поскольку самцов краба на однозначно половозрелых и неполовозрелых особей только по размерам тела разделить невозможно вследствие особенностей полового созревания (см. подробнее в главе 4). Самцы размером менее 40 мм однозначно не являются половозрелыми, так как сперматозоиды в семенниках ранее отмечали у стригуна опилио размером около 45 мм (Федосеев, Слизкин, 1988). Недавние исследования показали, что сперматофоры обнаруживаются у самцов краба еще меньших размеров - 39 мм (Sainte-Marie et al., 1995). Кроме того, достигнутая физиологическая половозрелость - наличие зрелых сперматофоров - не означает наступления половоз-релости функциональной, или «поведенческой» (Conan, Comeau, 1986).

Самок разделяли на половозрелых и неполовозрелых. Для обозначения выделенных групп использовали следующие сокращения: MC - самцы промыслового размера, MJ - самцы непромыслового размера, F — самки, FJ - неполовозрелые самки, FA - половозрелые самки. Всех особей просчитывали, и для каждой группы определяли средний улов на траление, а впоследствии - плотность на 1 кв. км. Плотность по ловушечным данным не рассчитывали.

Морфометрический анализ

С целью определения морфологической разнокачественное™ группировок краба у западного, восточного Сахалина и в заливе Анива из траловых уловов были собраны пробы на морфометрический анализ в 1987-88, 1994 и 2001 гг. Морфометрический анализ проводили в соответствии со схемой, приведенной А.Г. Слизкиным с соавторами (2001). У самцов краба с точностью до 1 мм измеряли ширину, длину, высоту карапакса (Wc, Lc, Нс), те же параметры для мероподита второй перейоподы (Wm, Lm, Hm) и клешни (Wch, Lch, Hch), y самок - ширину панциря Wc и ширину абдомена Wa на уровне самого широкого сегмента. Все измерения были выполнены автором по единой методике. Поскольку признаки сильно коррелируют между собой (г=0.87

0.97), исходные их значения были нормированы по ширине карапакса Wc (измерения мероподита дополнительно нормировали по его ширине Wm) и переведены в индексы.

Сходство двух размерных рядов рассчитывали по формуле:

C(RiRJ) = YJmin(RrnnKj), [4] где C(RiRj) - сходство двух годовых размерных рядов, Rmi и Rmj - значение частоты встречаемости особей в m-том размерном классе, выраженное в процентах.

В качестве многомерного показателя различий между выборками использовали расстояние Махалонобиса (D ) между центрами выборок, которое рассчитывали согласно алгоритму, предложенному В.Л.Андреевым (1980). Достоверность обнаруженных различий определяли по И-критерию. Классификацию выборок проводили на основе матрицы расстояний Махалонобиса. Дендрограммы сходства признаков строили на основании матрицы расстояний Махалонобиса, определение сходства каждого вновь образуемого класса со всеми остальными проводили методом средней взвешенной. При определении достоверности полученных морфологических различий использовали критерий Хотеллинга - многомерный аналог парного критерия Стыодента (Андреев, 1980).

Стадии лнпочного и нерестового цикла

Для самцов, у которых стадия линочного цикла определяется визуально, выделили следующие его стадии (Родин и др., 1979):

1. Линька произошла несколько дней назад, панцирь чистый, мягкий, как бумага, сжимается легко, без хруста (стадия первая - 1-я).

2. Панцирь затвердевший, светлый, при сжатии хрустит и ломается. Брюшная сторона его может иметь перламутровый оттенок (стадия вторая - 2-я).

3.1. Панцирь более темной окраски по сравнению с предыдущей стадией, твердый; на коксоподитах видны небольшие бурые потертости; на панцире могут быть незначительные обрастания, в основном пиявки (стадия третья ранняя - 3-я р).

3.2. Карапакс темный с бурыми «ржавыми» царапинами, возможны обрастания (преимущественно, балянусы); коксоподиты исчерчены бурыми царапинами и потертостями (стадия третья поздняя - 3-я п).

4. Карапакс буро-коричневый, почти весь исчерчен царапинами и потертостями; толщина панциря увеличивается, его внешний вид напоминает кожистое образование; под панцирем при разломе виден отслаивающийся новый панцирь; коксоподиты сильно исчерчены, иногда до черноты (стадия четвертая - 4-я). Для половозрелых особей характеризует состояние после наступления терминальной линьки, когда крабы теряют способность линять.

Когда в разные годы исследований при сборе материала выделяли только 3-ю стадию линочного цикла, в силу разнокачественности собранного материала автору пришлось объединять 3-ю раннюю и 3-ю позднюю стадии в 3-ю, для того чтобы получить сравнимые данные.

Биологическое состояние самок также определяли визуально по степени созревания наружной икры, состоянию гонад и форме абдомена. Нами были выделены, в соответствии с принятыми рекомендациями (Родин и др., 1979), следующие стадии нерестового цикла половозрелых самок стригуна опилио:

1. ИО - икра оранжевая, новая

2. НГ - икра в стадии «начальных глазков». Икра сохраняет оранжевый цвет новой, но интенсивность цвета несколько снижается. Внутри икринки можно разглядеть крохотные точечки - глазки развивающегося эмбриона. У крабов-стригунов икра темнеет, приобретая темно-оранжевый цвет, за счет наложения оранжевого цвета желтка и черного цвета развивающихся глазков эмбрионов.

3. ИГ - икра с «глазками». Икра немного теряет свой первоначальный цвет, тускнеет, глазки эмбрионов видны отчетливо. Приобретает бурый цвет из-за усиления доли черного цвета за счет увеличения глазков эмбрионов.

4. ЛВ - личинки выклюнулись. На плеоподах, часто наряду с икрой в стадии ИГ, появляется темно-зеленоватая масса, образованная пустыми оболочками икринок. После выклева личинок на плеоподах остаются только пустые оболочки икринок, образующие слизистую темно-зеленоватую массу.

5. МН - межнерестовая стадия. Половозрелые самки, выпустившие личинок, но не отложившие на плеоподы икру.

Кроме животных на разных стадиях нерестового цикла выделяли также юве-нильных самок (ЮВ). К ним отнбсили неполовозрелых самок малого размера, которые ранее не откладывали на плеоподы икру, т.е. не принимали участие в нересте, имели недифференцированный абдомен, плотно прижатый к телу. Аналогичные сокращения стадий линочного и нерестового цикла приняты в приложениях 3 и 4 и в тексте.

Определение плодовитости и размера наступления половозрелости

Исследуя особенности репродуктивной биологии, наряду с данными для стригуна опилио привлекали аналогичные материалы, полученные для глубоководных стригунов. Для определения плодовитости использовали сборы наружной оплодотворенной икры у самок крабов-стригунов опилио, ангулятус и японского стригуна, выловленных в 1996 и 2000-2001 гг. в водах шельфа и у свала о-вов Сахалин и Параму-шир. Массу самки и икры определяли с точностью до 0.1 г. Взятая для определения индивидуальной абсолютной плодовитости навеска икры составляла 200-300 мг. Для определения индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) нами была просчитана икра на плеоподах в общей сложности у 445 самок стригуна опилио стригунов и

232 самок глубоководных крабов-стригунов - С. japonicus и C.angulatus.

Для изучения плодовитости стригунов использовали самок крабов с вновь отложенной оранжевой икрой всех размерных групп. Определение количества икринок выполняли весовым методом. Сбор, камеральную обработку и анализ проб проводили по общепринятым методикам (Анохина, 1969; Спановская, Григораш, 1976; Родин и др., 1979).

Под термином «популянионная плодовитость» (ПП) имели в виду общее количество эмбрионов, продуцируемое популяцией за один нерестовый сезон (Анохина, 1969), под термином «репродуктивный потенциал» подразумевали общее количество эмбрионов на 1000 особей в популяции (Кузнецов, 1964). Относительную популяци-онную плодовитость (ОПП), под которой понимают среднюю абсолютную плодовитость самок разной длины или массы, вычисляли по относительной численности каждого этого класса в пересчете на одну «среднюю» самку (Никольский, 1974; Иванков, 1974).

Для оценки жизненной стратегии стригунов оценивали К/г - коэффициенты и репродуктивное усилие, согласно H.H. Хмелевой (1988). K/r-коэффициент рассчитывали как отношение абсолютной плодовитости к массе икринки (в мг), репродуктивное усилие - как отношение массы яйцекладки к массе самки после удаления икры. Все полученные данные обрабатывались с применением стандартных статистических программ, прилагаемых к MS Excel, согласно методикам, рекомендованным в соответствующей литературе (Лакин, Г990).

Для определения размера наступления половозрелости использовали в общей сложности данные биоанализов 12380 самок крабов-стригунов (в том числе 11622 самок стригуна опилио) и 5176 экз. самцов стригуна опилио.

Для разделения «морфометрически» зрелых и незрелых самцов применяли простую процедуру, предложенную в своей работе Б.Г. Ивановым и В.И. Соколовым (1997). Полученные эмпирические данные как для самок, так и самцов аппроксимировали логистической S-образной кривой, коэффициенты которой находили по уравнению Ферхюльста (Лакин, 1990):

P=100/l+10a+bWc, [5] где Wc - ширина карапакса, а и b - коэффициенты, Р - доля крабов в процентах. Откуда получаем, что при Р = 50% Wc = -aIb.

Личинки

Пространственное распределение личинок стригуна опилио рассмотрено на основе материалов, полученных при проведении ихтиопланктонных съемок в Татарском проливе, заливе Анива и у северо-восточного Сахалина в 1998 и 2000-2004 гг. Объем собранного материала приведен в таблице 1, схема выполненных ихтиопланктонных представлена на рис. 1, б. Отбор планктонных проб выполняли постанционно икорной сетью ИКС-80 (d=0.8 м, S=0.5 кв. м, газ №14) в соответствии с «Инструкцией по сбору и первичной обработке планктона в море» (Волков и др., 1980). На каждой станции лов планктона осуществляли вертикально в слое 200-0 м, а на меньших глубинах тотально: дно-поверхность. Определение глубины погружения сети производили при помощи блок-счетчика. При отклонении угла троса от 90° к поверхности воды принимали поправки, учитывающие угол отклонения троса (Яшнов, 1934). Минимальная глубина лова в зависимости от района сбора проб составляла 3.2-10.0 м, максимальная - 121-200 м, скорость выборки сети - 0.5-1.0 м/сек. Собранный планктон помещали в банки с указанием на этикетке всех необходимых данных и фиксировали 4%-ным раствором формалина.

В лабораторных условиях пробы зоопланктона подвергались качественно-количественной обработке экспресс-методами с предварительным разделением проб на фракции. В частности, из каждой пробы выбирали личинок крабов, с помощью би-нокуляра определяли вид и стадию развития личинок, просчитывали. Всего было просмотрено 2199 экз. личинок стригуна опилио, собранных на 687 станциях. Полученные количественные данные были пересчитаны в соответствии с «Инструкцией по обработке проб планктона счетным методом» (Кожова, Мельник, 1978) под 1 кв. м поверхности моря и нанесены на карты с помощью прикладной программы Surfer для Windows (ver. 8.0).

Был определен индекс развития личинок, который рассчитывался как отношение суммы произведений числа личинок на каждой стадии на номер этой стадии к общему числу пойманных личинок. В связи с тем, что зоэа стригуна держатся в приповерхностных слоях воды, индексы их плотности оценивали в экз. под кв. м.

На основании полученных данных по пространственному распределению личинок, половозрелых самок, молоди обоих полов и самцов промыслового размера в качестве элементов функциональной структуры популяций выделяли репродуктивные, питомные, периферийные и зоны преобладания промысловых самцов. Под репродуктивные зонами (ядрами) - основными центрами воспроизводства - подразумевали наиболее плотные стационарные скопления половозрелых самок и участки выпуска личинок. Питомные зоны, в пределах которых проходил рост и развитие молоди, включали стационарные повышенные концентрации молоди обоих полов. Под периферийными зонами понимали участки с минимальной плотностью взрослых самцов, половозрелых самок и молоди. В пределах зон преобладания промысловых самцов плотность этих крабов была высокой, в отличие от таковой других групп животных.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Первеева, Екатерина Романовна

выводы

1. Для краба-стригуна опилио сахалинских вод характерен широкий диапазон глубин обитания, терпимость к низким температурам воды у дна и приуроченность скоплений к илистым и илисто-песчаным грунтам. К низким температурам более то-лерантны самцы непромыслового размера и самки. Существенных отличий в пространственном распределении краба по сезонам не отмечено.

2. Размеры при наступлении морфометрической половозрелости у самцов стригуна опилио широко варьируют. Крабы одного размера могут быть как половозрелыми, так и нет, что вызывает трудности при определении промысловой меры. Размер 50%-ой половозрелости самцов краба варьирует от 83 до 92 мм, самок - от 49 до 68 мм по ширине карапакса.

3. Индивидуальная абсолютная плодовитость краба зависит от размеров самок. В Татарском проливе она составляла 94.8, у юго-восточного Сахалина - 72.2, у северо-восточного Сахалина - 49.4 тыс. икринок. Величина ИАП сахалинского стригуна опилио сходна с таковой атлантического вида, и значительно выше, чем у крабов Чукотского и Берингова морей.

4. Установлено наличие связи между снижением численности самцов промыслового размера и увеличением плодовитости стригуна опилио северо-восточного Сахалина. С начала интенсивной эксплуатации запаса отмечено почти повсеместное снижение размера половозрелости самок краба.

5. Линька стригуна опилио проходит в Татарском проливе преимущественно в зимне-весенний, в заливе Анива в весенний, у восточного Сахалина - в весенне-летний период. Нерест у большинства самок завершается в июне-июле.

6. Распределение личинок и молоди стригуна опилио находятся во взаимосвязи с системой поверхностных течений у сахалинских берегов. В Татарском проливе вы-клев личинок начинается в начале апреля, в заливе Анива - в конце апреля-начале мая, у восточного Сахалина - в июне-июле. Наибольшая численность личинок стригуна опилио отмечена у северо-восточного Сахалина, наименьшая - в заливе Анива.

7. Наибольшим сходством по большинству морфологических признаков и размерной структуре обладают крабы восточного Сахалина и залива Анива. Стригуны западно-сахалинского побережья значительно отличаются от крабов из других местообитаний, в особенности по пропорциям клешни, длине карапакса и меруса 3-го пе-рейопода.

8. Западно-сахалинские и восточно-сахалинские скопления стригуна опилио относятся к разным популяциям в связи с их географической разобщенностью и значительной морфологической обособленностью и являются независимыми. Полагаем, что группировка стригуна в заливе Анива является полузависимой, поскольку не может поддерживать свою численность на высоком уровне самостоятельно.

9. Для функциональной структуры ареала стригуна опилио в водах о. Сахалин характерно наличие нескольких репродуктивных и питомных зон, расположение которых зависит от направления поверхностных течений. В большинстве случаев эти зоны локализуются раздельно на довольно большом расстоянии друг от друга, что подтверждает определяющую роль в расселении вида планктотрофных личинок.

10. Краб-стригун опилио в гораздо большей мере, чем промысловые крабоиды дальневосточного бассейна, проявляет признаки г-стратега. Адаптивными признаками жизненной стратегии вида являются способность самок оплодотворять несколько кладок икры запасенной спермой, сравнительно высокая плодовитость, наличие в жизненном цикле планктотрофной личинки и сезонная приуроченность биоциклов.

11. За время эксплуатации запаса (1988-2002 гг.) отмечены многократное уменьшение численности промысловых самцов, уловов на усилие, среднего и максимального размеров самцов, доли промысловых крабов в уловах, изменение баланса полов в сторону самок.

12. Для определения ОДУ использовали уравнение равновесного вылова с применением «предосторожного» подхода к управлению запасами, учитывая интенсивный браконьерский пресс. В качестве меры для восстановления численности введен запрет на промышленный лов стригуна опилио у восточного Сахалина и в заливе Анива.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Первеева, Екатерина Романовна, 2005 год

1. Абрамова Е.В. Распределение личинок крабов в заливе Анива // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов Сахалино-Курильского региона и сопредельных акваторий. Труды СахНИРО, 2002. Т. 3, Ч. 1. С. 79-83.

2. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике // М.: Наука, 1980. 142 с.

3. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весен-не-осенней нерестующей салаки // М.: Наука, 1969. 270 с.

4. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ): Анализ и рекомендации к применению//М.: Изд-во ВНИРО, 2000. 192 с.

5. Безруков П.Л. Донные отложения Охотского моря // Тр. ИОАН, 1960. Т. 32. С. 15-95.

6. Ю.Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып.2. С. 41-50.

7. И.Беклемишев K.B. Об общих принципах организации жизни. //Бюлл. МОИП, 1964. Т. 69, №2. С. 22-38.

8. Беклемишев К.В., Нейман A.A., Парин Н.В., Семина Г.И. Естественные участки морской среды обитания с биоценотической точки зрения // Труды ВНИРО. 1973, вып.4. С. 7-32.

9. Беклемишев К.В., Жирмунский A.B., Зайцев Ю.П., Скарлато O.A. Биология шельфа: Использование, охрана и воспроизводство ресурсов Гидробиол. журн. 1982. Т. XVII, № 5. С. 3-14.

10. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества // М.: Мир, 1989. Т. 2. 478 с.

11. Бирштейн Я.А. Новые данные по фауне десятиногих ракообразных Берингова моря Н Зоол. журнал. 1953. Т. 32, вып. 2. С. 215-228.

12. Бражников В.К. Материалы по фауне русских восточных морей, собранные на шхуне "Сторож" в 1899-1902 гг. // Записки Имп. Акад. Наук. 1907. сер. 8, т. 20, №6. 185 с.

13. Будаева В.Д., Харитонова Г.Ю. Опыт применения модели Иошида для расчета вертикальной циркуляции вод в некоторых районах шельфовой зоны острова Сахалин // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып.86. С.119-126.

14. Будаева В.Д., Макаров В.Г., Булгаков С.Н. Циркуляция вод в Татарском проливе и ее сезонная изменчивость // Тр. ДВНИГМИ. 1981. Вып.83. С. 35 -43.

15. Букин С.Д. Северная креветка Pandalus borealis eons сахалинских вод // М.: Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы». Бюлл. ж. «Вопросы рыболовства». 2003. Вып. 3. 137 с.

16. Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Известия ТИНРО. 1950. Т.ЗЗ. С.179-358.

17. Виноградов Л.Г. О механизме воспроизводства запасов камчатского краба (Paralithodes camtschatica) в Охотском море у западного побережья Камчатки // Тр. ВНИРО. 1969. Т. 65. С. 337-344.

18. Виноградов Л.Г. О расположении и связях популяций камчатского краба Paralithodes camtschatica (Til.) в пределах его видового ареала // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука. 1970. С. 201205.

19. Волков А.Ф., Каредин Е.П., Кун М.С. Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море // Владивосток: ТИНРО. 1980. 45 с.

20. Гиляров A.M. Популяционная экология // М.: МГУ. 1990. 191 с.

21. Живоглядова JI.A. Морфометрическое созревание самок и самцов равношипого краба {Lithodes aequispinus Benedict) у северных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 659-662.

22. Животовский JI.A. Популяционная биометрия // М.: Изд-во Наука. 1991. 271 с.

23. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР // М.: АН СССР. 1963. 735 с.

24. Иванков В.Н. К методике определения плодовитости пойкилотермных животных// Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, ч. 1. С. 99-102.

25. Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea Decapoda Brachyura Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda• Selecta. 1997. №6 (3/4). С. 63-86.

26. Канарская O.A., Слизкин А.Г. Сроки нереста и распределение личинок крабов в Беринговом море // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Владивосток: ТИНРО. 1975. С. 65-66.

27. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков // М.: Наука. 1980. 207 с.

28. Касьянов В.Л. Популяционные характеристики личинок морских донных беспозвоночных // Тез. докл. 5-го съезда ВГБО. Куйбышев, 1986. Ч. 1. С. 94-95.

29. Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих // Л.: Наука. 1989. 179 с.

30. Клитин А.К. О центрах воспроизводства камчатского краба у юго-западного Сахалина // Экол. основы рац. природопользования на Сахалине и Курильских о-вах: Тез. докл. IV научно-практ. конф. -Южно-Сахалинск. 1990. - С. 186187.

31. Клитин А.К. Плодовитость камчатского краба у побережий Сахалина и Южных Курильских островов // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1996. - Т. 101, вып. 6. - С. 43-52.

32. Клитин А.К. Плодовитость дальневосточных крабоидов в водах Сахалина и Курильских островов // Вопросы рыболовства. 2002. - Т. 3. - № 3 (11). - С. 428-449.

33. Клитин А.К. Камчатский краб у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура. // М.: Изд-во ФГУП«Нацрыбресурсы». Бюлл. ж. «Вопросы рыболовства». 2003. Вып. 2. 253 с.

34. Клитин А.К., Кочнев Ю.Р. О распределении личинок и молоди камчатского краба в заливе Анива (о. Сахалин) // Тез. докл. XI Всерос. конф. по промысловой океанологии (Калининград). М.: ВНИРО, 1999. С. 83-84.

35. Клитин А. К., Низяев С.А. Особенности распространения и жизненной стратегии некоторых промысловых видов дальневосточных крабоидов в районе Курильских островов // Биология моря. 1999. - Т. 25. - № 3. - С. 221-228.

36. Кобякова З.И. Отряд десятиногие раки Decapoda // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. M.-JL: 1955. С.146-157.

37. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск: ИГУ, 1978. 51 с.

38. Константинов A.C. Общая гидробиология // М.: Высшая школа. 1979. - 480 с.

39. Кочнев Ю.Р., Галимзянов К.Г. Особенности созревания и плодовитость некоторых промысловых видов крабов в Сахалино-Курильском районе // Тез. докл. IV Всес. конф. по промысл, беспозв. Севастополь. - 1986. - Ч. 1. - С. 59-61.

40. Кузнецов В. В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Белого и Баренцева моря // M.-JL: Наука. 1964. - 241 с.

41. Кузьмин С.А. Ахтарин С.М., Менис Д.Т. Первые нахождения краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio (Fabricius) (Decapoda: Majidae) в Баренцевом море // Зоол. журн. 1998. - Т. 77. - № 4. - С. 489 - 491.

42. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей // М.: Пищ. пром-ть, 1975. 142 с.

43. Лакин Г.Ф. Биометрия // М.: Высшая школа. 1990. - 351 с.

44. Леонов А.К. Региональная океанография Л. : Гидрометеоиздат, ч. I, I960, 765 с.

45. Лучин В.А. Циркуляция вод Охотского моря и особенности ее внутригодовой изменчивости по результатам диагностических расчетов // Тр. ДВНИГМИ, 1987. Вып.36. - С.З - 13.

46. Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение. // М.: Наука, 1966. 163 с.

47. Макаров P.P. Распределение пелагических личинок камчатского краба у западного побережья Камчатки // Рыбн. хоз-во, 1964. №7. С. 23-27.

48. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море // Изв. ТИНРО, 1984. Т. 109. - С. 109 - 119.

49. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение фито-, зоопланктона и условия формирования продуктивных зон в Японском море // Известия ТИНРО, 1985. Т. 110, С. 129-138.

50. Методические рекомендации по применению современных методов оценки общего допустимого улова (ОДУ) // под ред. Бабаяна B.K. М.: ВНИРО, 1985. -57 с.

51. Милейковский С.А. Типы личиночного развития морских донных беспозвоночных, их распространенность и экологическая обусловленность: критическая переоценка существующих схем // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1976. Т. 105 - С. 214-248.

52. Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных A.B., Карасев А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря // Магадан: МагаданНИРО, 2003. 284 с.

53. Михеев A.A. Расчет оптимального изъятия донных беспозвоночных // Рыбное хозяйство. №5. 1999. С.41-43.

54. Морошкин К. В. Водные массы Охотского моря // М.: Гидрометеоиздат. 1966. 65 с.

55. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Питание краба-стригуна Chionoecetes opilio в Анадырском заливе Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. Владивосток. 2001. Т. 128. С. 432-435.

56. Низяев С.А. Распределение и численность глубоководных крабов Охотского моря // Промыслово-биологические исследования ¿морских беспозвоночных:1. ВНИРО. 1992. - С. 26-37.

57. Низяев С.А., Федосеев В.Я. Причины редукции численности поколения и их отражение в его репродуктивной стратегии // Рыбохоз. исслед. в Сах.-Курил. рне и сопред. акваториях: Сб. науч. тр. Южно-Сахалинск.: Сахалинское обл. книж. изд-во, 1994. - С. 57-67.

58. Низяев С. А. Биология равношипого краба Lithodes aequispinus Benedict у островов Курильской гряды: Автореф.канд. биол. наук. Инст-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцева РАН. Москва, 2003. - 25 с.

59. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб // М.: Пищ. пром-сть, 1974. 447 с.

60. Новиков Н. П., Гаврилов Г. М. Распределение и численность краба-стригуна у Восточного побережья Сахалина. Рыбное хозяйство, № 2, 1970. С. 8-9.

61. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

62. Первеева Е. Р. Крабы-стригуны // В кн.: Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов, Южно-Сахалинск, Дальневосточное книж. изд-во, Сахалинское отделение, 1993. С. 33-35.

63. Первеева Е.Р. Плодовитость и определение размеров половозрелости самок .стригуна опилио восточного Сахалина // В сб.: Биоресурсы морских и пресноводных экосистем, Конф. мол. ученых, Владивосток, тезисы докладов, 1995. С. 59-60.

64. Первеева Е.Р. Плодовитость крабов-стригунов (Brachyura, Majidae) в водах Сахалина и Северных Курильских островов // Вопросы рыболовства. 2002. - Т. 3.-№4(12).-С. 639-653.

65. Первеева Е.Р. Об изменениях плодовитости краба-стригуна опилио {Chionoecetes opilio) северо-восточного Сахалина // Тез. докл. XII Международная конф. по промысл, океанологии. Калининград: изд.-во АтлантНИРО, 2002в. - С. 192-193.

66. PO. Южно-Сахалинск.: Сахалинское обл. книж. изд-во, 2003. - Т. 5. - С. 146162.

67. Пищальник В.М. Опыт создания компьютеризованного гидролого-гидрохимического атласа Сахалинского шельфа // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. Экология морей России. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 67-78.

68. Пищальник В.М., Архипкин B.C. Сезонные вариации геострофической циркуляции вод в шельфовой зоне острова Сахалин // XI Всерос. конф. по промысловой океанологии (Калининград, 14-18 сент. 1999 г.): Тез. докл. М.: ВНИРО, 1999.-С. 34-35.

69. Пищальник В.М., Бобков А.О. Океанографический атлас шельфовой зоны о. Сахалин // Изд-во СахГУ. Южно-Сахалинск. Ч. I. 174 с.

70. Пищальник В.М., Бобков А.О. Океанографический атлас шельфовой зоны о. Сахалин// Изд-во СахГУ. Южно-Сахалинск. Ч. II. 108 с.

71. Покудов В.В., Власов H.A. Температурный режим прибрежных вод Приморья и о. Сахалин по данным ГМС // Тр. ДВНИГМИ. 1980. - Вып. 86. - С. 109-118.

72. Предварительные данные по распределению личинок и молоди камчатского и некоторых других видов промысловых крабов у побережья острова Сахалин: Отчет о НОТ // СахНИРО; Отв. исполнитель А.К. Клитин, Южно-Сахалинск, 1997. арх. № 7507. - 38 с.

73. Радзиховская М.А. Водные массы Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: АН СССР, 1961. - С.108-122.

74. Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба//Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 85-97.

75. Родин В.Е., Слизкин А.Г., Мясоедов В.И., Барсуков В.Н., Мирошников В.В., Згуровский К.А., Канарская O.A., Федосеев В.Я. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. Владивосток: Изд-воТИНРО. 1979.-59 с.

76. Романовский Ю.Э., Смуров А.В. Методика исследования пространственного распределения организмов // Журн. общей биологии, 1975. Т.Зб. - № 2. - С.227-236.

77. Слизкин А.Г. Распределение крабов (Lithodidae et Majidae, Crustacea, Decapoda) в Беринговом море // Тр. ВНИРО. 1974. - Т. 99. - С. 29 - 37.

78. Слизкин, А. Г. Распределение и сравнительная экология крабов (Lithodidae et Majidae) в северо-западной части Тихого океана // I съезд сов. океанологов (Москва, 20-25 июля 1977 г.), тез. докл. М.: Наука, 1977. - Вып. II. - С. 28-29.

79. Слизкин А.Г. Некоторые черты экологии Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Тез. докл. II Всесоюз. Конф. по биологии шельфа Киев: Наукова думка, 1978.-№ 2. - С. 104-105.

80. Слизкин А.Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Известия ТИНРО, 1982. Т.106. с. 26-33.

81. Слизкин А. Г., Мясоедов В. И. Некоторые вопросы биологии западно-камчатского краба-стригуна Chionoecetes opilio В кн.: Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток, 1979. вып. 10, с. 44-51.

82. Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод // • Петропавловск-Камчатский: Изд. «Северная Пацифика». 2000. - 180 с.

83. Соколов В.И. Замечания по биологии северной, гребенчатой и японской креветок в дальневосточных морях (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) // Зоол. ж., 2000. Т. 79. Вып. 7. С. 787-799.

84. Соколов В.И. Таксономический статус япономорской и охотоморской форм краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) // (Crustacea, Decapoda, Majidae) // Зоол. журнал, 2001 г., Т. 80, № 11, с. 1308-1314.

85. Спановская В.Д., Григораш В.А. К методике определения плодовитости одновременно- и порционно-икромечущих рыб // В кн. : Типовые методики и исследов. продуктивн. видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, "Москласс", 1976. Ч. II. -С. 63-69.

86. Удинцев Г.Б. Рельеф дна Охотского моря // Тр. ИОАН. 1957. Т. 22, С. 376.

87. Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования // M.-JL: АН СССР. 1953. - 353 с.

88. Фадеев В.И. Сообщества макробентоса шельфа западного Сахалина : Дис. . канд. биол. наук // Ин-т биологии моря ДВО АН СССР. Владивосток, 1988.-С. 352.

89. Федосеев В. Я. Длительность и продуктивность сперматогенеза у краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio (волна сперматогенного эпителия) // В: Морские промысловые беспозвоночные. Сб. науч. тр. М.: ВНИРО, 1988. С. 36-44.

90. Федосеев В.Я, Родин В.Е. Воспроизводство и формирование популяци-онной структуры камчатского краба // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 35-46.

91. Федосеев В. Я., Слизкин А. Г. Воспроизводство и формирование популя-ционной структуры у краба стригуна Chionoecetes opilio в дальневосточных морях. // Морские промысловые беспозвоночные Москва, ВНИРО, 1988. С. 24-35.

92. Федотова H.A. О циклических изменениях биомассы зоопланктона у юго-западного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1984. - Т. 109. - С. 83-85.

93. Хмелева H.H. Закономерности размножения ракообразных // Минск: • Наука и техника. 1988. - 208 с.

94. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981. - Т. 105. - С. 13-19.

95. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев H.H. Основные продуктивные зоны Охотского моря. Владивосток // Известия ТИНРО, 1981. Т. 105. С. 20-25.

96. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря // М.: Агропромиз-дат, 1985. 224 с.

97. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России // Владивосток.

98. Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр). 2001. Том. 1.580 с.

99. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря // Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- 173 с.

100. Яблоков А.В. Популяционная биология // М.: Высшая школа, 1987 303 с.

101. Яричин В. Г. Некоторые особенности горизонтального движения вод в Японском море к северу от 40° с.ш. // Труды ДВНИГМИ. 1982. - Вып. 96.-С.111-120

102. Яшнов В.А. Инструкция по сбору и обработке планктона // М.: ВНИРО. 1934. 43 с.

103. Conan G. Y., Comeau М. Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43, 1986. P. 1710-1719.

104. Chapman D., Robson D. The analysis of catch curve. Biometrics, 1960. no. 16. P. 354-368.

105. Davidson K., Roff J.C., Elner R.W. Morphological, electrophoretic and fecundity characteristics of Atlantic snow crab Chionoecetes opilio, and implications for fisheries management. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42: 1985. P. 474-482.

106. Dawe E., Taylor D., Hoenig J., Warren W., Ennis G., Hooper R., Donaldson W., Paul A., Paul M. A critical look of idea of terminal moult in male snow crab (iChionoecetes opilio) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. № 11. P. 2266-2275.

107. Donaldson W. Growth of males after reaching sexual maturity in the genus Chionoecetes II in Proc. Internat. Workshop on snow crab biol., December 8-10, 1987, Montreal, Quebec. Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. 2005: 1988. P. 100-120.

108. Donaldson W., Hilsinger J., Cooney R.T. Growth, age and size at maturity of Tanner crab, Chionoecetes bairdi in the nothern Gulf of Alaska // Alaska Dep. Fish Game (Juneau), Inf. Leaf No. 185: 1980. 52 p.

109. Donaldson W., Johnson B. Some remarks on « Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio» by Conan and Comeau // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. P. 1499-1503.

110. Dufour R. Overview of the Distribution and Movement of Snow Crab {Chionoecetes opilio): Proc. Internat. Symp. on the genus Chionoecetes II. Can. Man. Rep. of Fish, and Aquat. Sci. 1988. - Vol. 2005. - P. 75-82.

111. Elner R. 1982. Overview of snow crab Chionoecetes opilio fishery bin Atlantic Canada, p. 5-19. In Proc. Internat. Symp. Genus Chionoecetes. Lowell Wakefield Fish. Symp. Ser., Univ. Alaska, Alaska Sea Grant Rep. 81-10.

112. Elner R.W., Gass C.A. Observations on the reproductive condition of female snow crabs from NW Cape Breton Island, November, 1983 // Can. Atl. Fish. Sci. Adv. Comm. Res. Doc. 84/14. 1984. 20 pp.

113. Elner R.W., Robishaud D.A. Observation on the efficacy of minimum legal size for Atlantic snow crab, Chionoecetes opilio II Can. Atl. Fish. Sci. Adv. Comm. Res.Doc. 83/63. 1983. 26 p.

114. Ennis G.P., Hooper R.G., Taylor D.M. Functional maturity in small male snow crab C.opilio. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. No. 12. P.2106-2109.

115. Foyle T.P., O'Dor R.K., Elner R.W. Energetically defining the thermal limits of the snow crabs. J. Exp. Biol., vol. 145. P. 371-393.

116. Hartnoll R. G. 1963. The biology of Manx spider crabs. Proc. Zool. Soc. Lond. 141: 423-496.

117. Hilsinger, J.R. Aspects of the reproductive biology of female snow crabs, Chionoecetes bairdi, from Prince William Sound and the adjacent Gulf of Alaska. Marine Sci. Comm. 1976. 2(3-4): P. 201-225.

118. Hoenig J.M, Dawe E.G., O'Keefe P.G. Molt indicators and growth per molt % for male snow crabs (Chionoecetes opilio) I I J. Crust. Biol. №14, 1994. P. 273-279.

119. Ito K. 1970. Ecological studies on the eduble crab, Chionoecetes opilio, in the Japan Sea. Bull. Jap. Sea. Reg. Fish. Lab. Res. (22), 81-116.

120. Ito K. On the relative growth of abdomen and five paried thoracic appendages of Zuwaigani, Chionoecetes opilio И Annu. Rep. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab. 3: 1957.-P. 117-129.

121. Jadamec L.S., Donaldson W. E., Cullenberg P. Biological Field Techniques for Chionoecetes crabs. Fairbanks, University of Alaska Sea Grant College Programm. AK-SG-99-02. 1999. 80 p.

122. Jamieson G. S., Bailey R., Conan G. Y., Elner R. W. 1988. Executive Summary, Proc. Internat. Workshop on Snow Crab Biology, December, 8-10, 1987, Montreal, Quebek, Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. 2005.

123. Jamieson G.S., G.D. Heritage, N. Noakes. Life history characteristics of Chionoecetes tanneri off British Columbia. In: Proc. Internat. Symp. on King and Tanner Crabs. Anchorage. Alaska. 1989. P. 153-162.

124. Jewett S.C. Variations in some reproductive aspects of female snow crabs Chionoecetes opilio. J. Shellfish Res. 1. 1981. P. 95-99.

125. Kanno J. Relative growth of Tanner crab (Ch. opilio) in the Okhotsk Sea and its difference in two fishing grounds Sci. Rep. of Hokk. Fish. Exp. 1972. St., N 14, -P. 17-30.

126. Kanno J. On the metod of estimation of age composition of male Tanner crabs in the Okhotsk Sea Bull, of Jap. Soc. of Sci. Fish., 1975. vol. 41, N 4, p. 403-411.

127. Software, Inc. 1994. - 449 p.

128. Kon, T. Studies on the life history of the zuwai crab, Chionoecetes opilio (O. Fabricius). Sado Marine Biological Station, Series 2, Niigata. 1980. p. 1-64.

129. Kon, T. The duration of planktonic stages estimated by rearing experiments of larvae. Fisheries biology of the Tanner crab IV. Bull. Jap. Soc. of Sci. Fish., 1970.

130. Vol. 36, No 3. P. 219-224. Fish. Res. Board Can. Translation Ser. 1603.

131. Konishi K., Shikatani N. Identification manual for larvae of commercially important crabs in Japan I. Practical techniques for observation in identification of larvae // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. N 27, 1998, p. 13-26.

132. Kuwatani Y., Wakui T. and Nakanishi T. Studies on the larvae and the post-larvae of a Tanner crab, Chionoecetes opilio elongatus Rathbun I. On the protozoeal larvae // Bulletin of Hokkaido Regional Fisheries Research Laboratory. N 37, 1971, p. 32-40.

133. Mace P. M. Relationships between common biological reference points used as thresholds and targets of fisheries management strategies. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1994. v. 51, p. 110-122.

134. MacGinitie G. E. Distribution and ecology of the marine invertebrates of Point Barrow, Alaska // Smithsonian miscell. collect. 1955. V. 128. - № 96. - 72 p.

135. McBride J. Tanner crab tag development and tagging experiments 1978-1982. In: Proc. Internat. Symp. on Genus Chionoecetes, May 1982. Alaska Seagrant Report 82-10. 1982. PP. 383-404.

136. Miller R. J. Density of commercial spider crab, Chioinoecetes opilio, and calibration of effective area fished per trap using bottom photography. J. Fish. Res. Board Can., 1975. vol. 32, № 6, p. 761-768.

137. Miller R. J., OvKeefe, 1981. Seasonal and depth distribution, size and molt cycle of the spider crab, C. opilio, H. araneus and H. coarctatus in a Newfoundland bay. Fish. Res. Bd. Can. Tech. Rep.: 1003, 18 p.

138. Motoh H. Laboratory-reared zoeae and megalopae of Zuvvai crab from the Sea of Japan // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. V. 39, N 12, 1973, p. 1223-1230.

139. Motoh H. The larval stages of Benizuwai-gani, Chionoecetes japonicus

140. Rathbun reared in the laboratory // Bulletin Japan Sea Regional Fisheries Research Laboratory. V. 42, N 5, 1976, p. 533-542.

141. OvHalloran M. J., OvDor R. K., 1988. Molt cycle of male snow crab, Chionoecetes opilio, from observation of external features, setal changes, and feeding behavior. J. of Crust. Biology, 8 (2), 164-176, 1988.

142. Ockelmann, K. W. Developmental types of marine bivalves and their distribution along the Atlantic coast of Europe // Proc. 1st Europ. Malacol. Congr., 1962.-1965.-P. 25-35.

143. Ogata T. Studies on the population biology of the edible crab, Chionoecetes opilio O. Fabricius in the Japan Sea Region I I Mar. Sci. Man. 1973. - Vol. 5. - No 3. - P. 27 - 33.

144. Passano L. M. Molting and its control. In: T.H.Waterman, ed., The physiology of Crustacea. Academic Press, New York. Vol. 1, chapter 15, pp. 473-536.

145. Paul A.J., Adams A.E. Breeding and fertile period for female Chionoecetes bairdi (Decapoda, Majidae). J. Crust. Biol. 1984. 4(4). P. 589-594.

146. Paul, A.J. Mating frequency and viability of stored sperm in the Tanner crab Chionoecetes bairdi (Decapoda, Majidae). J. Crust. Biol. 1984. 4(3). P. 375-381.

147. Pope J.G. An investigation of the accuracy of Virtual Population Analysis using cohort analysis. Res. Bull. Int. Comm. N\V Atlantic Fish. V.9. 1972. p.65-74.

148. Rathbun M. J. The spider crabs of America // Smith. Inst., United States Nat.• Mus. Bull. 1925. 129:232-252, pis. 84-91.

149. Sainte-Marie B. Reproductive cycle and fecundity of primiparous and multipa-rous females snow crab Chionoecetes opilio of northwest Gulf of Saint Lawrence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. Vol. 50. P. 2147-2156.

150. Ricker W.E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bull. Fish. Res. Board Can. 1975. No. 191.

151. Sainte-Marie В., Raymond S., Brethes J.-S. Growth and maturation of the benthic stages of male snow crabs, Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae)// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. Vol. 52. P. 903-924.

152. Sasakawa Y. Studies on blue king crab resources in the western Bering Sea -III. Ovarian weights, egg numbers carried and diameters // Bui. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1975. V. 41. P. 941-944.

153. Somerton D.A. Contribution to the life history of the deep-sea king crab, Lith-odes couesi, in the Gulf of Alaska// Fish. Bull. 1981. V. 79. № 2. P. 259-269.

154. Somerton D.A., Meyers W.S. Fecundity differences between primiparous and -multiparous female Alaskan Tanner crab (Chionoecetes bairdi) II J. Crust. Biol. 3. 1983. P. 183-186

155. Stevens В., Donaldson W., Haaga J., Munk E. Morphometry and maturity of paired Tanner crabs C. bairdi from shallow and deep water environments // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50. 1504-1516.

156. Takeuti J. Food animals collected from the stromachs of the three salmonidfishes (Oncorhynchus) and their distribution in the North Pacific // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1972. V. 38. 119 p.

157. Taylor D.M. A review of the literature pertaining to the reproductive biology of the Genus Chionoecetes // In Proc. Internat. Workshop on Snow Crab Biol., December 8-10, 1987, Montreal, Quebec. Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. 2005: 1988.p. 67-74.

158. Taylor D.M., Hooper R.G., Ennis G.P. Biological aspects of the spring breeding migration of snow crab, Chionoecetes opilio, in Bonne Bay, Newfoundland (Canada). Fish. Bull. 1985. 83,4, p. 707-711.

159. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Rev. 1950. - Vol. 25, № 1. - P. 1-45.

160. Thownsend С. H. 1901. Dredging and other records of the US Fish Commission of fish and fisheries report of commissioner for 1900. Rep. US Fish. Comm. Washington, 1901, vol. XXVI, p. 387-562.

161. Urita T. Decapod Crustaceans from Sachalien, Japan // Bulletin of the Bio-geographical Society of Japan. 1942.Vol.12. № 1. P. 1-78.

162. Wackernagel H. Multivariate Geostatics: an introduction with applications. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. 1995. 255 p.

163. Watson J. Maturity, mating and egg laying in the spider crab, Chionoecetes opilio И J. Fish. Res. Board Can. 27. 1970. P. 1607-1616.

164. Watson J. Ecdysis of the snow crab, Chionoecetes opilio II Can. J. of Zoology. Vol.49. 1971. P. 1025-1027.

165. Watson J. Mating behavior in the spider crab, Chionoecetes opilio II J. Fish. Res. Board Can. 29: 1972. 447-449.

166. Watters G., Habdey A. A new method for estimating the morphometric size of maturity of crabs. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. 55: 704-714.

167. Wickham D. E., Kuris A. Brood mortality estimation and role of symbionts in egg mortality of the Tanner Crab // In.: Proc. Internat. Symp. King Tanner Crabs, Nov. 28-30, 1989, Anchorage, Alaska. 1989. P. 397-402.

168. Yasuda T. 1967. Питание краба Ch.opilio elongatus в заливе Вакаса. Перевод с японского. Bull. Japanese Soc. Scient. Fish., vol.33, № 4, p.315-319.