Биология большой синицы (Parus major L.) южной тайги Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Гашков, Сергей Иванович

• Гашков, Сергей Иванович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гашков, Сергей Иванович

Введение.

1. Материалы и методы исследования.

2. Условия обитания Parus major в зоне южной тайги Западной Сибири.

3. Территориальные связи Parus major.

3.1. Протяженность и направленность миграционных перемещений.

3.2. Связь птиц с территорией зимовки.

3.3. Связь птиц с территорией гнездования и рождения.

4. Морфологические характеристики южно-таежной популяции Parus major.

4.1. Морфометрические признаки.

4.1.1. Характеристика основных морфометрических признаков.

4.1.2. Динамика морфометрических признаков по годам.

4.1.3. Морфометрическая неоднородность населения разных биотопов.

4.1.4. Связь морфометрических признаков с температурой среды.

4.1.5. Географическая изменчивость морфометрических признаков.

4.2. Окрасочные признаки.

4.2.1. Депигментация рулевых.

4.2.2. Аномалии окраски.

5. Психоэмоциональная разнокачественность популяции.

5.1. Морфо-экологические характеристики птиц разных фенотипов.

5.2. Межгодовая динамика психоэмоциональных фенотипов.

6. Период гнездования и линьки.

6.1. Репродуктивные показатели.

6.2. Сроки и полнота линьки.

7. Демографическая структура популяции.

7.1. Соотношение полов и возрастов.

7.2. Смертность.

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология большой синицы (Parus major L.) южной тайги Западной Сибири»

Изучение популяции через многогранную призму индивидуальной и групповой разнокачественности позволяет глубже понять процессы, обеспечивающие ее функциональную устойчивость, вскрыть многие адаптационные механизмы, что, в свою очередь, открывает дополнительные перспективы в вопросах сохранения биоразнообразия и управления популяциями. Весьма актуально осуществление популяционных исследований на круглогодичной многолетней основе, что позволяет более полно характеризовать популяцию, нормы реакции на средовые воздействия, динамику по годам, а также силу и направление сопряженности между внутрипопуляционным разнообразием и факторами внешней среды.

Работы подобного масштаба возможны только на модельных видах. Среди птиц Сибири большая синица (Parus major L.) как нельзя лучше подходит на эту роль. Это широкоареальный вид, который на обширном пространстве сталкивается с самыми разными внешними условиями и демонстрирует широкий спектр адаптаций к условиям жизни (Kluijver, 1951; Perrins, 1966; Зимин, 1978; Бианки, Шутова, 1978; Нумеров, 1987; Скляренко, Морозов, 1988; Яремченко, Болотников 1988; Лебедева, 1991; Артемьев, 1993; Елаев, 1997; Назаренко и др., 1999; Perdeck et al., 2000; Лихачев, 2002). На всем пространстве ареала для вида характерна разная степень связи с территорией - от полной оседлости до выраженных миграционных перемещений (Лихачев, 1957; Вилке, Вилке, 1961, 1964; Смирнов, Носков, 1975; Ефремов, 1973; Керимов, Формозов, 1986; Бардин, 1990; Dobrynina, 1990; Резвый и др., 1995; Cramp, Perrins, 1993; Грищенко, 1995; Ковалев, Присада, 1996; Poluda, 1998 и др.); в стратегии размножения он способен реализовать разное число циклов (Lack, 1966; Смирнов, Тюрин, 1981; Tinbergen, 1987; Sanz, 1998; Лихачев, 2002; Artemyev, in press), имеет заметные различия морфологических (Balen, 1967; Терентьев, 1969; Cramp,

Perrins, 1993) и демографических (Лэк, 1957; Паевский, 1985; 2006) характеристик. При этом наблюдаемые отличия отмечаются не только на уровне популяций, но и на уровне популяционных групп (Керимов, Иванкина, 1997; Dingemanse et al., 2001).

Исследования этого вида сконцентрированы в основном на европейской территории. В пределах обширной азиатской части ареала изучению разных аспектов жизни P. major уделено меньше внимания (Johansen, 1944; Равкин, 1967; Havlin & Jurlov, 1977; Смиренский, 1986; Керимов, Формозов, 1986; Скляренко, Морозов, 1988; Миловидов, 1988; Формозов и др., 1993; Куранов и др., 1991; Чернышов, 1996; Елаев, 1997; Назаренко и др., 1999; Москвитин, Гашков, 2000; Юдкин, Юдкин, 2002; Packert, 2005; Федоров и др., 2006). Это определяет безусловную актуальность изучения P. major на азиатской территории. Осуществленный -автором многолетний, круглогодичный мониторинг популяции этого вида, обитающей в южной тайге Западной Сибири, существенно дополняет знания его биологии, расширяет представление об адаптациях и устойчивом функционировании популяции в своеобразных условиях среды.

Цель работы - Изучить экологию и этолого-морфологические характеристики популяции P. major южной тайги Западной Сибири, выявить роль внутрипопуляционной разнокачественности в обеспечении ее устойчивого существования в специфических условиях региона.

Для достижения цели были определены следующие основные задачи:

1. Изучить миграционную активность, дальность перемещений и связь с территорией P. major на западносибирской равнине,

2. Изучить морфометрические характеристики особей популяции,

3. Оценить роль разнокачественности особей популяции в формировании ее адаптивных стратегий,

4. Оценить влияние температуры на формирование морфологических характеристик внутрипопуляционных групп, репродуктивные показатели и полноту линьки,

5. Выявить особенности гнездовой биологии синицы на данной территории,

6. Оценить специфику демографической структуры популяции, ее связь с внутрипопуляционным полиморфизмом,

7. Выявить изменчивость показателей смертности самцов и самок в разных возрастных, фенотипических группах и с разным территориальным статусом,

8. Изучить по сезонам уровень смертности как важнейшую популяционную характеристику.

Научная новизна.

Вскрыты основные закономерности стабильного существования популяции большой синицы в зоне южной тайги Западной Сибири, состоящие в увеличении размеров животных, усилении территориального консерватизма особей и ключевой роли населенных пунктов в успешной зимовке в условиях многоснежья, низких температур и частой смены погоды на данной территории. Анализ данных кольцевания и цветного индивидуального мечения впервые позволил всесторонне проанализировать территориальные связи синиц в Западной Сибири. Показано наличие невысокой миграционной активности птиц данной популяции и приближенный к максимальным значениям показатель верности местам гнездования и зимовки. Изучен полиморфизм депигментации рулевых и выявлена сопряженность выраженности признака и температуры среды в период его формирования. Разработаны методы оценки поведенческих фенотипов особей, изучена разнокачественность популяции по этим характеристикам и показано их значение в жизнедеятельности популяции. На многолетних данных показано влияние температурных условий среды на сроки гнездования, показатели вылупляемости птенцов, морфометрические и физиологические показатели особей, прерывание линьки. Уточнены и дополнены многие вопросы биологии вида для данной зоны ареала, в частности, показано преобладание моноцикличности гнездования, введено понятие «компенсаторной» кладки. На основе цветного мечения определена размерность и вариабельность по годам смертности и прироста популяции, оценена смертность по сезонам года.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Территориальные связи P. major в Западной Сибири сформировались на основе доминирования консервативного отношения особей к местам зимовки и гнездования, а также сокращения дистанций миграций, что определяет «маятниковый» тип использования пространства от мест зимовок к местам гнездования и обратно. Через связь с территорией формируются также близкие к максимальным показатели верности гнездовому партнеру.

2. Морфологические пропорции синиц таежной популяции Западной Сибири связаны с суровыми зимними условиями обитания и меньшими, чем в европейской части ареала возможностями самок улучшать их за счет более дальней миграции.

3. В годовом цикле у синицы существует ряд коротких временных периодов, когда температура окружающей среды обуславливает такие характеристики как качество и количество яиц в кладке, сроки начала гнездования, долю особей, прерывающих линьку, а также формирование морфометрических и физиологических показателей птиц.

4. В условиях Западной Сибири исследуемая популяция имеет редуцированный вариант второго цикла гнездования, который характерен для небольшой части пар, наблюдается только в годы с ранним периодом размножения и оптимальными погодными условиями после вылета птенцов первого цикла.

5. Показатели смертности особей популяции по сезонам года различаются в разных половозрастных группах, а также связаны с разным территориальным статусом и поведенческим фенотипом и имеют разные критические пики элиминации на протяжении годового цикла.

Теоретическая и практическая значимость.

На основе многолетних круглогодичных наблюдений получены и систематизированы новые знания о биологии P. major на территории южной тайги Западной Сибири, внесшие значительный вклад в изучение вида в пределах ареала, в том числе - оценку его адаптивных возможностей. На основе выявленных корреляций морфологических, физиологических и демографических показателей и температуры среды установлено наличие критических «периодов восприятия», подчеркивающих фундаментальное значение этого фактора, играющего весомую роль в формировании фенотипа даже у теплокровных животных. Разработанные подходы и методы изучения модельного вида, каковым является большая синица, могут быть использованы при изучении птиц (в первую очередь воробьиных) со сходным жизненным циклом, а методы исследования разнокачественности особей по признакам депигментации рулевых и поведенческим фенотипам -при сравнительном изучении популяций. Методы изготовления цветных колец могут быть рекомендованы для мечения птиц широкого размерного ряда - от пеночек до куликов. Материалы диссертации используются при чтении лекций по курсам «Зоология позвоночных», «Экология животных», «Рациональное природопользование» и ряда других курсов на кафедре зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета, а также при проведении практикумов и полевых занятий со студентами, учащимися и учителями средних школ.

Апробация работы и публикации.

Основные положения диссертации и результаты исследований нашли свое отражение на VI Международном совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993 г.); 3-ей Международной и 6-ой Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Владимир, 1996); Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000); Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (XI Орнитологическая конференция) (Казань, 2001); I и II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии (Улан-Удэ, 2000 и 2003); На IV конференции Европейского орнитологического союза (Chemnitz, 2003); XII Международной Орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006).

Всего по теме диссертации опубликовано 9 работ: 3 работы в виде тезисов, 5 - материалы конференций, 1 статья в рецензируемом журнале из списка ВАК РФ (Сибирский экологический журнал).

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 169 стр. и 20 стр. приложения, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 138 источников, из них 49 на иностранных языках. Текст иллюстрируют 94 рисунка и 27 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Гашков, Сергей Иванович

Выводы

1. Миграции P. major в Западной Сибири характеризуются отсутствием дальних перемещений и тесной связью мест зимовок с населенными пунктами. «Маятниковый» тип жизни между местами зимовки особей в населенных пунктах и местами их гнездования в окрестных лесах можно рассматривать как единственную стратегию, сформировавшуюся при освоении видом Западной Сибири и обеспечивающую устойчивое существование вида в новых условиях.

2. Масса тела особей и длина крыла P. major в южно-таежной популяции Западной Сибири больше, чем в европейских популяциях. Эти особенности сложились у исследуемой популяции как адаптивный ответ на новые условия обитания, отличающиеся большей экстремальностью зимнего периода и невозможностью существенно улучшить их посредством миграции.

3. Особи исследуемой популяция отличаются территориальным консерватизмом, обеспечивающим высокие показатели сохранения пары в следующем гнездовом сезоне.

4. Второй цикл гнездования в отличие от европейских популяций реализуется не ежегодно и лишь у небольшой части пар (до 15%), что связано, с одной стороны, с лимитом времени вследствие короткого летнего периода, а в годы с ранним началом размножения - из-за неблагоприятных погодных условий после вылета первых выводков.

5. Выявленные нами поведенческие фенотипы по степени реактивности нервной системы отличаются биотопической избирательностью, уровнем смертности и сроками жизни, частично -репродуктивным успехом, что в целом обеспечивает устойчивость популяции в изменчивых условиях среды.

6. Выявлены короткие критические «периоды восприятия», в которые температурные условия оказывают влияние на формирование некоторых репродуктивных, морфометрических и психоэмоциональных характеристик особей, что является одной из причин популяционной гетерогенности.

7. Демографическая структура исследуемой популяции характеризуется некоторым преобладанием самцов, наличием 7 возрастных классов, соотношение которых соответствует состоянию устойчивой популяции. По данным показателям исследуемая популяция близка таковым восточно-европейской равнины, но отличается от ряда популяций с запада европейского континента, где условия жизни вида более оптимальные.

8. Выживаемость в популяции не одинакова по возрастам -максимальна в возрасте 2-3-х лет; снижается среди птиц фенотипа «крикуны»; отмечен дифференцированный уровень смертности в зависимости от территориального статуса птиц, согласно которому синицы, живущие в парке оседло, в меньшей степени гибнут зимой, но в период линьки этот показатель у них увеличивается.

9. В течение календарного года выделяется два периода, в которые смертность особей более интенсивна во всех половозрастных группах. Первый период приходится на вторую половину зимы (середина января - конец февраля), характеризующуюся низкими температурами, второй (август-сентябрь) - на период линьки. Показатели смертности в группе сеголеток заметно возрастают в период установления устойчивого снежного покрова (ноябрь). Минимальные значения смертности наблюдаются у всех групп в предгнездовой и гнездовой периоды (март-июнь).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гашков, Сергей Иванович, 2007 год

1. Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания / Под ред. Г.А. Носкова, СЛ. Резвого. - СПб, 1995. - 232 с.

2. Бардин А.В., Оценка выживаемости пухляков и хохлатых синиц с помощью стохастических моделей мечения и повторного отлова // Тезисы докл. XII Прибалт, орнитол. Конф. Вильнюс, 1988. С. 11-13.

3. Бардин А. В., Динамика полового и возрастного состава и жировые резервы больших синиц {Parus т. major) в зимний период // Современная орнитология. М., Наука, 1990. - С 35-47.

4. Бианки В.В., Шутова Е.В. К экологии большой синицы в Мурманской области // Бюллетень МОИП, отделение биологии. 1978. - Т. 83. - №2. -С. 63-69.

5. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: Изд-во МГУ, 1991.-251 с.

6. Блюменталь Т.И. Изменение энергетических запасов (жирности) у некоторых воробьиных птиц Куршской косы в связи с участием их в миграции // Миграции птиц Прибалтики. Л.: Наука, 1967. - С. 164-202.

7. Блюменталь Т. И., Дольник В. Н. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях // Орнитология. Вып.4. - М.: Изд-во МГУ, 1962.-С. 394-407.

8. Бояринова Ю.Г. Постювениальная линька большой синицы {Parus т. major L.) и некоторые аспекты осенней миграции и зимовки первогодков. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 2000. - 20с.

9. Венгеров П.Д. Корреляция экстерьерных и ооморфологических признаков у некоторых видов воробьиных // Актуальные проблемы оологии. Материалы II международной конференции стран СНГ. Липецк: Изд-во Липецкого гос. пед. ин-та, 1998. - С. 6-7

10. Вилке К.А., Вилке Е.К. Сезонное размещение синиц и поползня в Латвийской ССР и их зимняя подкормка // Экология и миграции птиц

11. Прибалтики: Труды 4-й Прибалтийской орнитологической конференции. -Рига, 1964.-С. 151-160.

12. П.Вильбасте X. Формирование осенней миграции большой синицы в Эстонской ССР // Материалы всесоюзной конференции по миграциям птиц (Москва, 2-5 июня 1975 г.). -IЧ. -М.: Наука, 1975.-С. 162-163.

13. Виноградова Н. В., Дольник В. П.,. Ефремов В. JI, Паевский В. А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: Наука, 1976.-221 с.

14. Войткевич А.А. Перо птицы. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 286 с.

15. Волостнов Д.В., Лаптев Н.И. Лесной фонд состояние, использование и охрана // Состояние окружающей среды Томской области в 2004 г. -Томск: DesignBand, ООО «Атрии», 2005. - 180 с.

16. География Томской области / Под ред. А.А. Земцова. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988.-246 с.

17. Грищенко В.Н. Сзонная динамика поло-возрастной структуры популяции большой синицы в Каневском заповеднике // Заповщна справа в УкраТш. -Т. 1. 1995. -С. 48-51.

18. Дольник В.Р., Гаврилов В.М. Полуколичественный метод регистрации линьки у воробьиных // Орнитология. Вып.11. - М.: Изд-во Моск. унта, 1974.-С. 126-141.

19. Егорова Г.В. Ооморфологическая характеристика закрытогнездящихся птиц небольшого промышленного города центра России. Материалы II международной конференции стран СНГ. Липецк: Изд-во Липецкого гос. пед. ин-та, 1998. - С. 58-59

20. Елаев. Э. Н. Экология симпатрических популяций синиц (на примере бассейна оз. Байкал). Улан-Удэ: Изд-во Бурятского университета, 1997. -159 с.

21. Ермакова Л.С., Воробьева С.Н., Горина Н.В. Общая характеристика Томской области // Состояние окружающей среды Томской области в 2004 г. Томск: DesignBand, ООО «Атрии», 2005. - 180 с.

22. Зверев В.М. К вопросу акклиматизации большой синицы Р. major в Алма-Атинском заповеднике // Животный и растительный мир Алма-Атинского заповедника. Алма-Ата, 1970.-С. 132-137.

23. Зимин В.Б. Материалы по гнездованию большой синицы ( P. major L.) в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. - С. 17-31.

24. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. -Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского ун-та, 1992. 168 с.

25. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области. Томск: Томское книжное изд-во, 1959, - 156 с.

26. Керимов А.Б. Социодемографические и энергетические факторы структурирования популяции большой синицы ( P. major L.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2001. - 24с.

27. Керимов А.Б., Иванкина Е.В. Энергетика и социальный статус особи. Соотношение уровня базального метаболизма и социальной позиции особи в зимующих группировках большой синицы P. major (Passeriformes; Aves) // Доклады АН. Т. 357., № 3. С. 427-430.

28. Ковалев В.А., Присада И.А. Связь большой синицы с урбанизированным ландшафтом в зимнее время // Беркут. №5. - Вып. 2. - С. 200.

29. Козлов Н. А. Птицы Новосибирска (пространствено-временная организация населения). Новосибирск: Наука, 1988. - 158 с.

30. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 365 с.

31. Конспект орнитологической фауны СССЗ / Л.С. Степанян. М.: Наука, 1990.-728 с.

32. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Птицы-дуплогнездники в зонах с разной степенью урбанизированности среды // Материалы 10-ой Всесоюзной орнитологической конференции. Часть 2. Минск: Наука и техника, 1991. - С. 6-7.

33. Куранов Б.Д. Оологические покатели птиц-дуплогнезников в зонах с разной степенью урбанизированное™ среды // Актуальные вопросы оологии. Липецк, 2003. - С. 58 - 61.

34. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

35. Лихатский, Ю.П. Оценка фенетических отношений пространственных группировок у птиц по элементам рисунка рулевых перьев (на примере Р. major) II Экология. 1986. - №6. - С. 125-131.

36. Лихачев Г.Н. Размножение и численность большой синицы ( P. major) на юге Московской области // Сибирский экологический ж. 2002 - №6 - С. 757-773.

37. Лэк Д., Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1957. 400 с.

38. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968. - 597 с.

39. Мальчевский А.С. Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Т. 2. Певчие птицы. - Л.: Изд-во Лениградского ун-та, 1983. - 504 с.

40. Миловидов С.П. Динамика численности большой синицы в условиях крупного города // Экология популяций: Тез. докл. Всесоюзного совещания (4-6 октября, Новосибирск). М., 1988. - С. 98-100.

41. Миловидов С.П., Нехорошев О.Г. Справочник-определитель птиц Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. - 168 с.

42. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 291 с.

43. Москвитин С.С., Гашков С.И. Годовой цикл и демографические параметры популяции большой синицы P. major L. южной тайги Западной Сибири // Сибирский экологический ж. - 2000. - №3. - С. 351362.

44. Мянд Р., Вильбасте X., Лейвитс А., Раммул Ю. Изменчивость внешних признаков яиц большой синицы // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. IX Всесоюзн. орнитол. конф. Л.: ЗИН АН СССР, 1986. - Ч. 2. - С.93-94.

45. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Изд-во Вагус, 1988.- 195 с.

46. Назаренко А.А. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая падь» // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971.-С. 12-51.

47. Назаренко А.А., Вальчук О.П., Мартене Й. Вторичный контакт и перекрывание популяций большой P. major и восточноазиатской P. minor синиц на Среднем Амуре // Зоол. ж., 1999. Т. 78. - №3. - С. 372-381.

48. Новиков Г.А. Сезонная изменчивость веса некоторых лесных птиц // Природа. 1940. - № 5. - С.86-88.

49. Носков Г.А., Гагинская А.Р. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. №7. Тарту: АН Эстонской ССР, 1972. С. 154 - 167.

50. Носков Г.А., Бардин А.В., Резвый С.П. О терминологии в описании территориального поведения птиц Материалы Всесоюзной конференции по миграциям птиц.1 часть. М., 1975. -С.59 - 63.

51. Нумеров А.Д. Популяционная экология большой синицы в Окском заповеднике // Орнитология. Вып.22. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. -С. 3-21.

52. Паевский В. А., Демография птиц. Л.: Наука, 1985. - 385с.

53. Паевский В.А. Смертность и регуляция плотности в популяциях большой синицы P. major: обзор // Экология. 2006. - № 3. - С. 199 - 207.

54. Пантелеев М.Ф. Микроклимат в дощатых гнездовьях заселенных скворцом, большой синицей и горихвосткой // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь, 1975.-С. 60-63.

55. Пантелеев М.Ф., Болотников A.M. Температурные условия раннего онтогенеза птиц-дуплогнездников // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1977. -С. 37-41.

56. Петров В.В. К оологии большой синицы ( P. major). Материалы II международной конференции стран СНГ. Липецк: Изд-во Липецкого гос. пед. ин-та, 1998. - С. 71-72

57. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В., География позвоночных животных южной тайги Западной Сибири (птицы, мелкие млекопитающие, земноводные). -Новосибирск: Наука, 1976. 338 с.

58. Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии: численность, распределение и пространственная организация сообществ. -Новосибирск: Наука, 2005. 304 с.69. Резвый и др., 1995

59. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. -М. Л.: Наука, 1966. - 420 с.

60. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири.Распространение, численность, зоогеография. М.: Наука, 1988. - 309 с.

61. Рольник В.В. Значение температуры среды для эмбрионального развития птиц // Второе совещание эмбриологов СССР. Тез. докладов. М., 1959. -С. 155-156.

62. Рымкевич Т. А., Савинич И. Б., Г. А. Носков и другие. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1990. - 304 с.

63. Рудский В.Г. Неделя за неделей. Календарь томской природы. Томск: Изд-во «Печатная мануфактура», 2002. - 112 с.

64. Рябицев В.К. Птицы Урала, Предуралья, и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2001. - 608 с.

65. Савельев С.В. Ведение в зоопсихологию. М.: Изд-во Ареа 17, 1998. - 291 с.

66. Смирнов, О.П., Носков Г.А. Структура популяций большой синицы в Ленинградской области. // Экология. 1975. -№6. С. 79-83.

67. Смирнов О.П., Тюрин В.М. Продолжительность жизни и ежегодная смертность больших синиц в Ленинградской области//X Прибалтийская орнитологическая конференция. Тезисы докладов. Т.2: Экология и экологическая физиология птиц. - Рига, 1981. С. 184-187.

68. Степанян Л.С. Надвиды и виды двойники в авиафауне СССР. М.: Наука, 1983.-292 с.

69. Терентьев П.В. Корреляция стандартных промеров птиц // Бюллетень МОИП, отделение биологии. Т. LXXV (6). - 1970. - С. 129-136.

70. Тихомирова А.В. Половая и возрастная структура зимующих популяций большой синицы ( P. major major) в кварталах городской застройки и парках Москвы // Зоологический ж. 2001. - Т. 80. - №4. С. 447-453

71. Федоров В.В., Формозов Н.А., Сурин В.Л. и другие. Генетические последствия гибридизации большой ( P. major) и восточной (P. minor)синиц в Среднем Приамурье // Зоологический ж. 2006. - Т. 85. - №5. -С. 621-628.

72. Чернышов В. М. Демографические параметры зимнего населения большой синицы в Новосибирске // Сибирский экологический ж. 1996. -№ 3-4. С. 277-283.

73. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987.-259 с.

74. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1977. - 263 с.

75. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985.-328 с.

76. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. - 512с.

77. Яремченко О.А. Размножение большой синицы в искусственных гнездовьях. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1989. - С. 133 - 142.

78. Artemyev A.V. Population ecology of the Great Tit P. major in taiga forest on Lake Ladoga coast. // Avian Ecol. Behav. Vol. 14: in press.

79. Beklova M. Age structure and mortality of the Czechoslovarian populations of Turdus merula, Sturnus vulgaris and P. major II Zool. Listy. 1972. - V. 21. №4.-P. 337-346.

80. Bojarinova J.G., Rymkevich T.A., Smirnov O.P. Variation postjuvenile moult completeness in the Great Tit (P. major). // Proc. VI Meeting on the project

81. Species ahd its productivity in distribution area". St.-Peterburg, 1993. C. 141142.

82. Biggers I.D., Ashoub M.R., McLaren A., Michie D. The growth ahd development of mice in three climatic environments. //J. Exper. Diol. 1958. -Vol. 35.-№1. P. 144-155.

83. Blakey J.K., Perrins C.M. Pre- and post fledging survival of Great Tits P. major in relation to sex. // Ostrich 1998. - Vol. 69. - № 1-2. - P. 75.

84. Cramp S., Perrins C.M., The Birds of the Western Palearctic. V. VII. Oxford university press, 1993. 577 p.

85. Dejonghe J.F., Czajkowski M.A., Sur la longevite des oiseaux bagues en France metropolitaine, dans les departents d'outre-mer et dans les pays d'influence francaise // Alauda. 1983. Vol. 51. -№ 1. - p. 27-47.

86. Dhondt A.A. Summer dispersal and survival of juvenile Great Tits in southern Sweden//Oecologia (Berl.). 1979.-Vol. 42.-№2.-P. 139-157.

87. Dhondt A.A. The sex ratio of nestlihg Great Tits. // Bird. Study. 1970. - Vol. 17.-P. 282-286.

88. Dhondt A.A. Blue Tits are polygynous but Great Tits monogamous: does the polygyny threshold model hold? // The American Naturalist 1987. - № 129.-P. 213-220.

89. Dobrynina, I. N. Movtment of Great Tits (Parus major) ringed in NW regions of the USSR // Baltic Birds. 1990. - Vol. 5 (1). - P. 75-81.

90. Drent P.J. Mortality and dispersal in summer and its consequences for the density of great Tits P. major at the onset of autumn // Ardea. 1984. - V.72. -№2.-P. 127-162

91. Faulkner G. H. Observacions on physiological factors influencing the genetic coloration of fowl plumage. // Arch. Entwickl.-Mech. 1932. - Bd. 26. -H. 6.-S. 663-673.

92. Gashkov S.I., Moskvitin S.S., 2003. Territoriality and mate fidelity in great tits (P. major L.) in Western Siberia // Die Vogelwarte. B. 42. - H. 1-2. -P. 131.

93. Gosler A.G. Inheritance of phenotipically plastic traits in the Great Tit: 21 st. Int. Ornithol. Congr. Vienna, 20-25 Aug., 1994 // J. Ornithol. 1994. -Vol. 135.-№3.-P. 358.

94. Gosler A.A. Great tits inherit egg spots from mom. // Sci. News. 2000. -№ 26-27.-ol. 158.-P. 413.

95. Groothuis Т., Drent P.J., Koolhaas J. Characterization, heritability and functional significance of coping strategies in the great tit. // Adv. Ethol. -2001.-№ 36.-P. 81.

96. Havlin J. and Jurlov K.T. Acta Sci. Nat. Brno. 1977. - Vol. 11 (2). - P. 1-50.

97. Huble J., Dhondt A.A. Ecologie des populations de mesanges charbonnieres (Parus m. major L.) en basse Belgique // Ann. Soc. roy. zool. Belg.- 1973.-Vol. 103. -№ 1.-P.37-41.

98. Hutt F. B. Genetic control of pigmentation in the fowl. In: Pigment cell growth // Acad. Press. 1953. - № 5. - P. 29-40.

99. Johansen Hans. Die Vogelfauna Westsibirien // Journal fur Ornitologie. -1944.-S. 30-31.

100. Johansen Hans. Die Vogelfauna Westsibirien // Journal fur Ornitologie. -1954.-S. 4-5.

101. Klomp H. Fluctuations and stability in great tit populations // Ardea. -1980. Vol. 68.-P. 205-224.

102. Kluijver H.N., 1951 The population ecology of the Great Tit Parus m. major L. // Ardea, 1951.-Vol. 39.-№. l.-P. 1-135.

103. Kvist L., Ruokonen M., Lumme J., Orell M. The colonization histoiy and present-day population structure of the European great tit ( P. major major). II Acta univ. ouluen. 2000. - № 341. - P.495-502.

104. Lack D. Populacion studies of Birds. Oxford: Clarendon Press. 1966. -343 p.

105. Lee M., Chu P.C., Chan h.c. Effects of cold on the skeletal growth of albino rats // Amer. J. Anat. 1969. - Vol. 124. - № 2. - P. 239-249.

106. Mayr E. Systematics and the Origin of Species. New York: Col. Un. Press, 1942.

107. Naef-Daenzer B. Is the breeding of titmice, Parus sp. timed to maximum nestling food or to avoid juvenile predation?. // Ostrich. 1998. Vol. 69. - № 1-2.-P. 77.

108. Naef-Daenzer В., Widmer F., Nuber M. Differential post-fledging survival of great and coal tits in relation to their condition and fledging date // J. Anim. Ecol. 2001. - № 5. -Vol. 70. - P. 730-738.

109. Nowakowski J., Rowiinki P. An expanded scale for the assessment of fatness in Great Tits P. major in the non-breeding period // Acta ornithol. -1995.-Vol. 30.-№2.-P. 135-144.

110. Paevsky V.A., V.A.Vysotsky V.G. Yefremov V.D. et al. Sex-specific survival rates in Birds // Журн. общ. биол. 1977. - Т. 58. - № 6. - С. 5-20.

111. Perrins, С.М. The effect of beech crops on Great Tit population and movements. // Brit. Birds. 1966. - Vol. 59. - P. 417-432.

112. Perrins С. M., Moss. D. Survival of young Great Tits in relation to age of female parent. // Ibis. 1974. - Vol. 116 - P. 220-224.

113. Perrins C.M & McCleery R.H. The effect of age and pair bond on the breeding, success of Great Tits P. major II Ibis. 1985. - Vol. 127. - P. 306315.

114. Reading A.I. Influence of room temperature on the growth of house mouse//J. Mammal. -1966. Vol.47 - №4. - P. 694-697.

115. Rydzewski W. The longevity of ringed birds // Ring. 1978. - Vol. 8. -№96/97.-P. 218-262.

116. Sanz J.J. Effects of geographic location and habitat on breeding parameters of Great Tits. //, Auk. 1998. - Vol. 115. -P. 1034-1051.

117. Slagsvold T Critical period for regulation of great tit. ( P. major L.) and blue tit {Parus caeruleus L.) populations. // Norw. J. Zool. 1975. - Vol. 23. -P. 67-88.

118. Spencer R. Report on birds-ringing for 1961 // Brit. Birds. 1962. - Vol. 55.-P. 493-556.

119. Terentjev P.V. Biometrische Untersuchungen uber die morfologiche Merk-male von Rana ridibunda. //Biometrika. 1931. - Vol. 23. - Part I/II. -S. 23-51.

120. Van Balen, J. H. The significance of variations in body weight and wing length in the Great Tit, P. major. I/ Ardea. 1967. - Vol. 55. - P. 1-59.

121. Vaurie C. 1959. The birds of the Palearctic fauna: Passeriformes. Vol. 1. Witherby, London.

122. Dingemanse N.J., Both C., Drent P.J. Dispersal and individual behavioural strategies // Adv. Ethol. 2001. - № 36. - P. 82.

123. Drent P.J., Marchetti Ch. Early exploratory behaviour and individuality. // Ostrich. 1998. - № 1-2. - Vol. 69. - P. 53.

124. Winkel W., Winkel D. Zum Paarzusammenhalt bei Kohl-, Blau- und Tannenmeise (P. major, P. caeruleus und P. ater). // Vogelwarte. 1980. - Bd. 30. -S. 325-333.

125. Winkel W. Zur Populationsentwicklung von fiinf Meisen-Arten (Parus spp.) in einem Larchen-Versuchsgebiet von und nash dem strengen Winter 1978/79//Vogelwelt.- 1981.-Bd. 102. -№ 2. S. 41-47.

126. Winkel, W. and Frantzen, M., Ortstreue, Emigration und Lebensalter von Kohlmeisen ( P. major) im Braunschweiger Raum. // Vogelwarte. 1989. - Bd. 35.-№ l.-S. 64-79.