Постювенальная линька большой синицы (Parus m. major L. ) и некоторые аспекты осенней миграции и зимовки первогодков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Бояринова, Юлия Геннадьевна

• Бояринова, Юлия Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бояринова, Юлия Геннадьевна

Введение

Глава 1. Материалы и методы

Глава 2. Постювенальная линька

2.1. Индивидуальная изменчивость

2.1.1. Сроки начала линьки

2.1.2. Возраст начала линька

2.1.3. Полнота постювенальной линьки

2.1.4. Сроки окончания постювенальной линьки 43 2,1.5. Продолжительность постювенальной линьки

2.1.6. Масса тела во время линьки

2.2. Годовая изменчивость полноты постювенальной линьки

2.3. Географическая изменчивость постювенальной линьки

2.4. Обсуждение результатов

2.4.1. Фотоперйодический контроль постювенальной линьки

2.4.2. Влияние условий роста птенцов, размера и пола особи на параметры постювенальной линьки

2.4.3. Масса тела во время линьки

2.4.4. Факторы, определяющие годовую изменчивость полноты постювенальной линьки

2.4.5. Географическая изменчивость полноты постювенальной линьки

Глава 3. Осенняя миграция первогодков

3.1. Краткая характеристика осенней миграции большой синицы по литературным данным

3.2. Изменение картины полноты постювенальной линьки в ходе миграции на Ладожской орнитологической станции

3.3. Сроки миграции птиц с разной полнотой линьки (разных сроков рождения)

3.4. Соотношение сроков миграции и сроков окончания постювенальной линьки

3.5. Жировые запасы больших синиц во время осенней миграции

3.6. Обсуждение

3.6.1. Причины снижения доли птиц с полной линькой исследуемых участков в ходе миграции

3.6.2. Связь сроков рождения с возрастом, в котором наступает осенняя миграция, и со сроками осенней миграции

Глава 4. Зимовка на первом году жизни

4.1. Краткая характеристика особенностей зимовки большой синицы на севере Европы по литературным данным

4.2. Доля больших синиц поздних сроков рождения в разных биотопах и в разные периоды зимовки

4.3. Жировые резервы у разных половозрастных групп

4.4. Обсуждение

4.4.1. Зимнее биотопическое распределение и выживаемость больших синиц поздних сроков рождения

4.4.2. Жировые резервы больших синиц поздних сроков рождения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Постювенальная линька большой синицы (Parus m. major L. ) и некоторые аспекты осенней миграции и зимовки первогодков»

Все виды птиц, обитающие в условиях умеренных и высоких широт, имеют четко выраженную последовательность сезонных явлений, закономерно чередующихся на протяжении года. Этатряд сезонных явлений определяется последовательной сменой различных физиологических состояний, закрепленных генетически. Изучению этой последовательности и факторов среды, влияющих на нее, в мировой литературе посвящено много публикаций. Эта серия исследований открывается пионерскими работами Роуэна на Junko hyemalis (Rowan, 1925, 1926, 1929), который обнаружил, что искусственное увеличение продолжительности светового дня зимой вызывает у этих птиц преждевременное начало предбрачной линьки, увеличения веса гонад, отложения жира и миграционного беспокойства. Впоследствии возникли и развились две концепции регуляции годового цикла у птиц. Согласно одной из них, сроки различных физиологических состояний приводятся в соответствие с циклом внешних условий во время весеннего сеанса фотопериодического контроля (Farner, 1964; Дольник, 1975а, 19756; Дольник, Гаврилов, 1972; 1974; Farner, Gwinner, 1980; Farner, 1986). Таким образом, регуляция сроков осенних явлений годового цикла (в частности, послебрачной линьки) происходит опосредовано, через эндогенный отсчет времени от момента прихода в состояние половой активности. Согласно этой концепции, фотопериодические условия меняют лишь стратегию выпадения и отрастания перьев: бурное выпадение перьев в начале смены оперения, наблюдаемое при коротком световом дне, компенсируется его замедлением в конце линьки (Lesher, Kendeigh, 1941; Гаврилов, Дольник, 1974; Дольник, Гаврилов, 1972; 1974;

Дольник, 19756). Другая концепция предполагает наличие активной фотопериодической регуляции продолжительности и сроков линьки во время самого процесса. Особое значение в формировании этой концепции имеют работы А. Вольфсона (\Volfson, 1954, 1965, 1970), который предложил разделить годовой цикл на две части: зимне-весеннюю, стимуляция которой происходит увеличивающимся световым днем, и летне-осеннюю, которая стимулируется сокращающимся днем. Эта точка зрения нашла развитие в стенах Санкт-Петербургского Университета. Анализ годового цикла у представителей семейства вьюрковых, овсянковых, ткачиковых, трясогузковых, славковых, дроздовых, синиц, скворцов и у представителей отряда голубеобразных (Кукиш, Носков, 1975; Носков, 19756, 1977а, 1978; Носков, Котов, 1976; Носков, Рымкевич, 1978; Рымкевич, 1974, 1976, 1977; Савинич, 1984; Столбова, 1984; Иовченко, Смирнов, 1987; Лапшин, 1987; Яковлева и др., 1987; 1Чозкоу, 11уткеую11, 1985; Яутке^сЬ, Е^аппоуа, 1996; КовкоV et а1., 1999) подтвердил точку зрения Вольфсона. В ходе этих работ было показано наличие связи между типом фотопериодического контроля и набором сезонных явлений, которые он регулирует, разработана теория фотопериодического интервала. В общем виде явления летне-осенней части годового цикла (рост-развитие, расселение молодняка, посиовенальная линька у молодых, послегнездовые перемещения и послебрачная линька у взрослых) стимулируются реакцией на сокращение длины дня, а сезонные явления зимне-весенней части (зимовка, предбрачная линьки, весенняя миграция, предбрачная активность) - реакцией на его увеличение. Во время периодов, которые разделяют эти две части годового цикла (осенней миграции и половой активности), контролирующее действие фотопериода отсутствует.

В наиболее полном виде у первогодков годовой цикл складывается из роста-развития, расселения молодняка, посттовенальной линьки, осенней миграции, зимовки, предбрачной линьки, весенней миграции, предбрачной активности, однако у многих видов часть явлений годового цикла редуцируется и исчезает из последовательной цепи (Носков, Рымкевич, 1986, 1988а, 19886).

Изучение закономерностей изменчивости явлений годового цикла и факторов, обуславливающих подобную изменчивость, позволяет понять основные пути адаптации видов и популяций к климатическим условиям среды.

Структура и закономерности изменчивости явлений годового цикла во многом.определяются регулярностью, дальностью и направленностью перемещений (Носков, 1975а, 1984, 1989). По характеру миграционной активности для птиц Палеарктики было предложено выделять 4 адаптивных типа территориального поведения: перелетный, кочующий, блуждающий и оседлый (Носков и др., 1975).

К настоящему времени наиболее подробно изучены закономерности регуляции годового цикла у птиц с перелетным и кочующим типом территориального поведения. При перелетном типе территориального поведения за счет обязательных, регулярных и направленных миграций обеспечивается круглогодичное существование вида в зоне оптимума. Для дальних мигрантов, таких как садовая славка, серая славка, славка-черноголовка, славка-завирушка, мухоловка-пеструшка ( ВегЙюШ е1 а1., 1970; С\утпег а1., 1972; ВегЙюМ, 1977; Оштпег, 1979; Столбова, 1984; 1986; Рымкевич, Правосудова, 1986; 0\\аппег, 1986; Столбова, Музаев, 1987) параметры линьки, ее продолжительность, полнота, возраст начала линьки, сроки миграции для птиц из одной точки ареала подвержены минимальной изменчивости. Разные фотопериодические условия линьки при разных сроках рождения не оказывают влияния или лишь незначительно изменяют параметры линьки и сроки миграционной активности. Вместе с тем, в экспериментальных условиях были обнаружены различия в линьке, сроках и продолжительности миграционной активности у птиц из разных географических широт (Berthold, Querner, 1982; Столбова, 1984). Это свидетельствует о наличии генетически фиксированных особенностей годового цикла у разных географических популяций видов с данным типом территориального поведения. Существование таких географических популяций становится возможным за счет выработки у птиц данной группы совершенной системы ориентационных и навигационных механизмов, достаточно точно обеспечивающих попадание особей в район своего рождения.

У ближних мигрантов, примерами которых могут служить зарянка, зяблик, некоторые представители родов Emberiza, Anthus, Motacilla, Sylvia (Baggott, 1970; Berthold et al., 1970; Носков, 1975a, 1977; Савинич, 1984; Яковлева и др., 1987) обнаружена способность существенно сокращать индивидуальную продолжительность постювенальной линьки и перемещать линьку на более ранний возраст в ответ на уменьшение длины светового дня. Существование такой реакции позволяет сочетать присущий этим видам перелетной тип активности с сильно растянутым, нередко бицикличным периодом размножения.

В годовом цикле у видов с кочующим типом территориального поведения тоже присутствуют обязательные, ежегодные перемещения с уходом на период зимовки из гнездового ареала в иные ландшафтно-географические зоны.

Дальность и сроки миграций не так постоянны как у видов с перелетным типом миграционной активности и в значительной степени контролируются кормовыми и погодными условиями. Различия в темпах и сроках линьки у птиц из разных географических районов связаны с особенностями самих фотопериодических условий этих мест, а не с генетическими различиями в реакциях организма на длину дня (Носков, Смирнов, 1986; Иовченко, Смирнов, 1987). Это позволяет им оценивать время в сезоне и место своего географического положения и соответственным образом реагировать изменением параметров сезонных явлений.

Для оседлого типа территориального поведения практически единственной формой подвижности остается послегнездовая дисперсия, которая не имеет единой географической направленности и выполняет функцию перераспределения особей по территории (Носков, 1976; Носков и др., 1981). У таких видов, в частности у полевого воробья, обнаружена изменчивость возраста начала и продолжительности постювенальной линьки (Гагинская и др., 1981).

Для видов с блуждающим типом территориального поведения, примером которых может служить большая синица, характерна необязательность миграционных передвижений в годовом цикле, но возможность их появления, например, при дефиците кормов, либо в силу непонятых еще обстоятельств. Эта миграционная активность служит для сезонной смены стации обитания и обнаружения временных источников корма в пределах гнездовой части ареала (Смирнов, Носков, 1975; Носков, Смирнов, 1981; Шутенко, Смирнов, 1987), и, как правило, не обеспечивает попадания в иную ландшафтно-географическую зону.

Регуляция линьки у видов с таким типом территориального поведения до опубликования наших работ (Рымкевич, Бояринова, 1988; Rymkevich, Bojarinova, 1996; Bojarinova, Lehikoinen et al., 1999) практически не освещена в печати, хотя данные по изменчивости отдельных параметров постювенальной и послебрачной замены оперения публиковались не раз (Таблица 1). Анализ следующих за постювенальной линькой других явлений годового цикла (осенняя миграция, зимовка) важен как для понимания их взаимосвязи, так и выяснения комплекса адаптаций годового цикла в целом.

Большая синица - прекрасный объект для подобного типа исследований. Ареал вида охватывает обширные территории, простираясь с юга на север от северо-западной Африки до Кольского полуострова, на западе охватывает всю Европу, на восток тянется до Амура (Степанян, 1990; Cramp, 1993). По сравнению с началом века этот вид значительно расширил область своего распространения к северу, достигнув в Европе побережья Баренцова моря (Snow, 1952; Haftorn, 1957; Бианки, Шутова, 1978; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991). Птицы из разных частей ареала сталкиваются с совершенно разными фотопериодическими и климатическими условиями, что говорит о большой пластичности вида. Цель и задачи исследования. Основная цель исследования - понять закономерности изменчивости и регуляции явлений годового цикла у большой синицы, вида с блуждающим типом территориального поведения. Работа была направлена на решение следующих основных задач:

1. Проанализировать изменчивость параметров постювенальной линьки в природных условиях;

2. Экспериментальным путем выяснить наличие и характер фотопериодической регуляции постювенальной линьки;

Таблица 1

Сведения о параметрах постювенальной линьки у большой синицы по литературным данным

Возраст начала Индивидуальная Дата

Место Автор линьки у птиц продолжитель- Сезон отлова исследо- ность линьки линьки первой вания первых Вторых первых вторых птицы с вывод- вывод- вывод- вывод- признаков ков ков ков ками линьки

Ленин- Гагинская, Конец градская область 1967 июля -начало ноября 18 июля

Калин- Блюменталь, Вторая градская область Вилке, Гагинская, 50* дней 35* дней 50-60 дней декада июля -

1967 начало октября

Северо-вост. Б1е& Сох, 1969 Начало июля**

Англия - конец сентября

Бельгия БЬопЛ, 1973 Начало июля** -октябрь

Южная Артемьев, 65 дней 42 и 51

Карелия 1986 (п=1) день (п=2) 50 - 70 дней 17 июля

ЮВ Рымкевич, 59-67 42-55 Середи- 14 июля

Прила- Артемьев, дней, дней, 65-70 50-55 на июля дожье 1990 64.0±2.5 п=4 50.0+3.6, п=4 дней дней - начало ноября

Белго- Резвый, 2 июля родская область Савинич, Головань, 1986 - Данные приведены по следующим имеющимся в работе сведениям: «.период от вылета из гнезда до начала линьки у молодых птиц, вылетевших в начале июня, равен 30 дням, а у вылетевших в конце июля он равен 12-15 дням.» - Начало линьки в цитируемой работе приведено по началу линьки рулевых. Линька контурного оперения начинается за две - три недели до начала линьки рулевых, и , следовательно, сезон линьки в этой географической точке начинается в первой декаде июля.

3. Оценить наряду с фотопериодическим контролем влияние возможных модифицирующих факторов на параметры постювенальной линьки;

4. В экспериментальных и природных условиях оценить географическую изменчивость постювенальной линьки, выявить основные факторы, ее вызывающие;

5. Проанализировать изменчивость сроков миграции птиц ранних и поздних сроков рождения и причины ее обуславливающие;

6. Проанализировать биотопическое распределение и выживаемость во время зимовки птиц ранних и поздних сроков рождения.

Научная новизна работы

Степень новизны проведенной работы определяется комплексностью применявшейся методики, сочетавшей полевые и экспериментальные современные методы исследования. Это дало возможность собрать качественно новый материал по изменчивости и регуляции постювенальной линьки, особенностям протекания осенней миграции и зимовки у большой синицы. Выполненная на большой синице работа по комплексному анализу факторов среды, влияющих на изменчивость постювенальной линьки, является первым опытом подобного типа. Впервые на птицах, отловленных в природе, наряду с длиной дня оценено влияние на параметры линьки других факторов (условий роста в гнезде, размера и пола особи), проведен анализ изменений массы тела во время замены оперения у птиц с разными параметрами линьки.

Комплексный анализ протекания постювенальной линьки и осенней миграции у птиц разных сроков рождения показал, как погодные особенности весны отражаются на характере осенней миграции. Анализ зимнего территориального поведения синиц выявил ряд приспособительных особенностей во время зимовки у большой синицы на Северо-Западе России. Теоретическое и практическое значение

Теоретическая ценность работы состоит в выявлении и анализе изменчивости параметров сезонных явлений у вида с особым типом связей с территорией, так называемым «блуждающим» типом территориального поведения. Результаты, полученные в работе, позволяют расширить представление о конкретных механизмах возникновения фенотипической разнородности особей в популяции.

Раскрытие темы в работе связано с важными проблемами поиска простых методов контроля за состоянием популяции птиц, объяснения причин колебания численности вида. Материалы диссертации могут быть использованы в курсах зоологии позвоночных и орнитологии, в региональных и сводных очерках по биологии и экологии вида. Часть материалов диссертации была использована при написании коллективной монографии «Линька воробьиных птиц на Северо-Западе» (под ред. Т.А. Рымкевич) и будет использована во втором издании данной монографии на английском языке.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 5-ом и 6-ом Совещаниях «Вид и его продуктивность в ареале» в 1988 г. (г. Тбилиси) и 1993 г. (г. Санкт-Петербург), на 2-ом совещании Европейского Орнитологического Союза (г. Гданьск, Польша, 1999), на заседании Санкт-Петербургского Орнитологического Общества (1999) и неоднократно докладывались на научных семинарах лаборатории экологии и охраны птиц Биологического НИИ СПбГУ. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Бояринова, Юлия Геннадьевна

ВЫВОДЫ:

1. В экспериментальных условиях установлено, что возраст начала постювенальной линьки, ее продолжительность и полнота у большой синицы контролируются фотопериодической реакцией. Фотопериодическая реакция объясняет и основную часть изменчивости параметров постювенальной линьки большой синицы в природе.

2. Анализ данных, собранных в природе, не выявил влияния условий роста птенцов в гнезде и размера особи на возраст начала и полноту линьки. Наши данные показали, что низкая полнота замены оперения не связана с низкой массой тела во время линьки, т.е. не обнаружено подтверждений так называемого «протеинового стресса», связываемого с иерархическим статусом, либо различной степенью приспособленности особи. При сходных фотопериодических условиях пол особи влияет на полноту замены оперения и возраст начала линьки.

3. У птиц ранних сроков рождения линька находится под фотопериодическим контролем начиная со второй половины процесса замены оперения, в то время как у птиц поздних сроков рождения она контролируется фотопериодом на всем ее протяжении. Первая половина линьки первых выводков находится под эндогенным контролем. Следствием этого является чрезвычайно высокая изменчивость возраста начала замены оперения, обнаруженная в условиях длинного дня как в природе (48 - 67 дней), так и в эксперименте (48 - 74 дня).

4. Сроки начала линьки у больших синиц из первых и вторых выводков разобщены и процесс замены оперения проходит у этих двух возрастных групп при разных фотопериодических условиях. Сопоставление данных по многолетней динамике вылупления с данными по срокам и полноте линьки у птиц с известными сроками рождения показало, что большие синицы с сокращенной линькой рулевых могут быть идентифицированы как птицы из вторых и повторных выводков с точностью до 96-97% по крайней мере в ранние и средние по срокам размножения годы.

5. Межгодовые различия в картине полноты постювенальной линьки у большой синицы на Северо-Западе России возникают за счет особенностей самих сезонов. Эти различия связаны с успехом размножения в первых и вторых выводках, долей птиц вторых выводков среди первогодков, и, предположительно, с разными фотопериодическими условиями линьки первых выводков в годы с ранним и поздним размножением.

6. Данные, собранные в природе, и экспериментальные данные показали, что возраст начала линьки у больших синиц первых выводков сходен в различных географических регионах. Таким образом, обнаруженная географическая изменчивость календарных сроков начала линьки объясняется соответствующими различиями в сроках размножения птиц. Наблюдаемая в эксперименте изменчивость возраста начала линьки, ее полноты и продолжительности у синиц, содержавшихся на фотопериодических режимах вторых выводков из разных географических регионов, определяется не происхождением птиц, а фотопериодическими условиями их содержания.

7. Изменение картины полноты линьки в ходе осенней миграции у большой синицы в Северо-Западном регионе возникает вследствие постепенного включения в миграцию птиц разных сроков рождения.

121

8. Возраст начала миграции у птиц разных сроков рождения различается. Средняя дата миграции синиц ранних сроков рождения отмечалась на 112-116 день после средней даты вылупления в первых выводках. Первогодки поздних сроков рождения приступают к миграции в возрасте 85-95 дней за счет начала линьки в более раннем возрасте и протекания ее в более сжатые сроки.

9. Большие синицы поздних сроков рождения (птицы с сокращенной линькой рулевых), зимуют преимущественно в городских местообитаниях, которые предоставляют им достаточные пищевые ресурсы. Доля таких птиц среди первогодков уменьшается в течение зимы во всех биотопах, видимо, в связи с их большей смертностью, однако остается достаточно высокой к началу весны (16-17% в городе) по крайней мере в мягкие зимы. Таким образом, большие синицы поздних сроков рождения могут выжить в значительных количествах, и, следовательно, могут быть вовлечены в процесс размножения.

Заключение

Большая синица - один из классических примеров видов, которые быстро расширяют свой ареал. Так, например, в Норвегии до 1930 года большая синица не гнездилась севернее 63°3' с.ш. В наши дни этот вид обычен на гнездовании на широте 70° с.ш. (Найогп, 1957; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991), и отмечалась в Норвегии вплоть до 71° 5' (Бйуепп а1., 1993). Обитание в таких разных фотопериодических и климатических условиях предполагает наличие либо возможность формирования адаптаций, позволяющих корректировать годовой цикл в соответствии с условиями среды.

Наши исследования охватили довольно узкую широтную полосу обитания большой синицы. Большинство данных по постювенальной линьке получены от птиц, появившихся на свет на широте от 52° с.ш. (Самарская область) до 60-61° с.ш. (Ленинградская область, Южная Финляндия), что не позволило выявить каких-то различий в фотопериодической реакции.

Результаты наших исследований показали, что изменчивость параметров постювенальной линьки у большой синицы гораздо значительнее, чем считалось ранее. Особый интерес представляет большая изменчивость возраста начала смены оперения у птиц первых выводков. Нами было показано, что постювенальная линька у них начинается и ее первая половина проходит без контроля со стороны фотопериода, причем диапазон изменчивости возраста начала линьки как в эксперименте на различных длиннодневных режимах, так и в природе у птиц из первых выводков велик ( от 48 до 74 дней). Кроме того, в эксперименте в условиях постоянного длинного дня отмечен случай линьки одной особи, которая началась и полностью прошла на эндогенном ритме. Обнаруженные особенности изменчивости и регуляции постювенальной линьки позволяют предположить, как протекает постювенальная линька в более высоких широтах и что помогает виду справляться с совершенного иными условиями (в начале августа от 19 часов светлого времени на широте 65° с.ш. до 21 часа светлого времени на широте 70° с.ш.). Большая изменчивость возраста начала линьки при длинном дне позволяет предположить, что в более высоких широтах может происходить отбор в пользу особей, начинающих линьку в более раннем возрасте, и в пользу особей, линька которых может полностью проходить независимо от фотопериода. Такие особи могут получать преимущества, заканчивая линьку в более ранние сроки по сравнению с остальными.—У некоторых видов для популяций, обитающих в высоких широтах, уже обнаружена независимость сроков начала постювенальной линьки и, по крайней мере, первой ее половины от фотопериодических условий (Рыжановский, 1997), причем возраст начала линьки у белых и желтых трясогузок, камышовых овсянок, теньковок, рябинников из Субарктики был меньшим, чем таковой у соответствующих видов на длинном дне на широте 50-60° с.ш.

Следует отметить, что у большой синицы уже обнаружены фотопериодические адаптации на разных широтах к другому явлению годового цикла - к размножению (БЛуепп е! а1., 1993; БЦуепп, 1995). В экспериментальных условиях при одинаковых световых режимах изучался рост семенников и уровень лютеинизирующего гормона (ЬН) у самцов большой синицы из 3-х географических точек - северной Норвегии (69°40' с.ш. ), Южной Швеции (57и42' с.ш.) и северной Италии (45°26' с.ш.). Было показано, что как фаза быстрого роста семенников, так и повышения уровня ЬН, начинается у птиц из трех разных популяций при разной длине дня, причем требуемая длина дня тем больше, чем севернее популяция. Авторы считают, что под влиянием отбора в разных точках ареала у большой синицы сформировались группировки, которые отличаются различной фотопериодической реакцией, что позволяет им начинать размножение в наиболее пригодное для данной широты время. Наличие подобных существенных различий в фотопериодической реакции между большими синицами из разных географических точек говорит об их достаточной изолированности друг от друга.

Промежуточное положение постювенальной линьки между послегнездовой —дисперсией и осенней миграцией позволяет сделать несколько предварительных заключений по поводу регуляции этих сезонных явлений у вида. Так, в наших широтах сроки послегнездовой дисперсии у первых выводков несомненно находятся под эндогенным контролем, в то время как у птиц из вторых выводков они, вероятно, контролируются фотопериодом, так же как и возраст начала линьки. Вторая половина линьки первых выводков и весь процесс замены оперения у вторых выводков находятся под контролем фотопериода. Таким образом, сроки осенних перемещений опосредованно через сроки окончания постювенальной линьки как у ранних, так и у поздних выводков контролируются фотопериодом. В эти же сроки (середина - конец сентября) обнаружено начало влияния фотопериода и на репродуктивную систему у самцов большой синицы (8Пуепп, 1994), которое, однако, приводит лишь к увеличению уровня ЬН-гормона, стимулирующего выделение тестостерона в крови, а не к росту семенников.

Чем определяется дальность и продолжительность осенней миграции, а также участие или неучастие отдельных особей в осенних перемещениях, остается неясным. С одной стороны результаты изучения видов, для которых характерно участие в миграции только части особей популяции, говорят о том, что само участие или неучастие в миграции, а также ее продолжительность, может определяться генетически. Это было показано в лабораторных условиях для славок-черноголовок из Южной Франции (Berthold, 1990), зарянок из Юго-западных областей Германии (Biebach, 1983), европейских черных дроздов (Schwabl, Silverin 1990).

Вероятно, для большой синицы участие или неучастие в миграции также может быть обусловлено генетически. В пользу этого предположения свидетельствует удивительная дальность перемещений отдельных особей, улетающих от места рождения на сотни и даже тысячи километров.

Если исследования, посвященные изучению генетического фактора, проведены в лабораторных условиях и хорошо документированы, то свидетельства о влиянии на миграцию особей таких видов социального статуса особи (Gauthreaux, 1978), численности и кормовых условий носят коррелятивный характер. Те возрастные и половые группы (молодые птицы и самки), которые имеют более низкий социальный статус, в большей степени участвуют в миграции, в то время как взрослые самцы с большей вероятностью остаются на местах размножения. Это было показано для черных дроздов (Lundberg, Schwabl, 1983), зарянок (Lack, 1965), корольков (Hogstad, 1984), лазоревок (Smith, Nilsson, 1987) и др. Однако, как справедливо заметили в своем обзоре X. Швабл и Б. Силверин (Schwabl, Silverin, 1990), хотя подобная корреляция и существует,

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бояринова, Юлия Геннадьевна, 2000 год

1. Ардамадская Т.В., Зелинская Л.М., Семенов С.М. К экологии птиц-дуплогнездников в Черноморском заповеднике // Вестник зоол. 1967. № 6. С. 19-25.

2. Артемьев A.B. Биология лесных воробьиных птиц Южной Карелии в послегнездовой период. // Автореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Москва, 1985. 20 с

3. Артемьев A.B. О послегнездовой жизни большой синицы в Южной Карелии в послегнездовой период // Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. Петрозаводск, 1986. с.20-26.

4. Артемьев A.B. Биология гнездования большой синицы Parus major в юго-восточном Приладожье. // Рус. орнитол. журн. 1993. Т.2, вып.2. с.201-207.

5. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М. : Мир, 1982. 488 с.

6. Бардин A.B. Динамика полового и возрастного состава и жировые резервы больших синиц {Parus т. major) в зимний период // Современная орнитология. М., 1990. С.35-47.

7. Бианки В.В., Шутова Е.В. К экологии большой синицы в Мурманской области // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1978. Т.83, № 2. С.63-70.

8. Блюменталь Т.И., Вилке Е.К., Гагинская А.Р. Географические особенности линьки больших синиц {Parus major L.) в Прибалтике // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1967. т.40. с.203-216.

9. Вероман X. Осенние миграции и инвазии синиц в Прибалтике в 1954-1962 гг. //

10. Сообщ. Прибалт.комиссии по изуч. митр.птиц. Тарту, 1965. Вып.З. с.61-81.

11. Вилке Е.К. Миграции и территориальное поведение латвийских синиц и поползней по данным кольцевания. // Миграции птиц Латвийской ССР. Рига, 1966. с. 69-88.

12. Вилке К.А., Вилке Е.К. Сезонное размещение синиц и поползня в Латвийской ССР и их зимняя подкормка. // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига, 1961. С.151- 160.

13. Вильбасте X. Формирование осенней миграции большой синицы в Эстонской ССР // Мат. Всесоюзн. Конф. по миграциям птиц. М., 1975. 4.1. с. 162-163.

14. Гаврилов В.М., Дольник В.Р. Биоэнергетика и регуляция послебрачной и постювенальной линек у зяблика. // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1974. Т.55. с.14-61.

15. Таганская А.Р. О взаимоотношении линьки и миграции у некоторых видов воробьиных птиц в Ленинградской области // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Рига, 1967. с. 199-202.

16. Гагинская А.Р., Носков Г.А., Елсуков C.B., Соловьева Н.В. Линька. // Полевой воробей. Л.: Изд-во Ленингр.ун-та, 1981. С. 190-199.

17. Гынгазов A.M., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины . Томск, 1977. 350 с.

18. Добрынина И.Н. Предварительные результаты кольцевания больших синиц {Parus major) в северо-западных районах СССР. // Результаты кольцевания и мечения птиц 1985 г. М., 1991. С.68- 75.

19. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука, 1975а. 398 с.

20. Дольник В.Р. Фотопериодический контроль сезонных циклов веса тела,линьки, половой активности у зяблика (Fringilla coelebs). II Зоол.журн. 19756. т.54.

21. Дольник В.Р., Гаврилов В.М. Фотопериодический контроль годовых циклов у зяблика-мигранта в пределах умеренной зоны. //Зоол.журн. 1972. т.51. вып. 11. с. 1685-1697.

22. Дольник В.Р., Гаврилов В.М Биоэнергетика и регуляция осеннего предмиграционного периода у зяблика {Fringilla coelebs coelebs). II Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1974. Т.55. С.62-100.

23. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. //М.: Наука. 1984. 424 с.

24. Зимин В.Б. Материалы по гнездованию большой синиц {Partis major L.) в Карелии. // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. с. 17-31.

25. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: Наука. Ленингр.отд-ние, 1988. 184 с.

26. Ефремов В.Д. Возрастной и половой состав больших синиц {Parus major L.), проходящих Куршскую косу в период осенней миграции // Сообщ. Прибалт.комиссии по изуч. мигр. птиц. Тарту, 1975. Вып.9. с.83-90.

27. Ивлиев В.Г., Соколов Б.В. Сем. Синицевые Paridae II Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные (под ред. В.А.Попова). М., 1978. С.51-56.

28. Иовченко Н.П., Смирнов E.H. Постювенальная линька чижа и особенности ее фотопериодической регуляции. // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 163. С. 16-34.

29. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М.: НаукаД983. 241 с.

30. Кукиш А.И., Носков Г.А. Фотопериодическая регуляция предбрачной линьки трясогузки (Motacilla f. flava). II Научн. докл. высш.школы. Биол.науки. 1975. №8. С. 11-14.

31. Липсберг Ю.К., Руте Ю.Я. Осенняя миграция синиц семейства Paridae и ополовника на юго-западном побережье Латвии в 1967-1971 гг. // Сообщ. Прибалт.комиссии по изуч. мигр. птиц. Тарту, 1975. Вып.9. с. 105-122.

32. Лихачев Г.Н. Оседлость и миграции большой синицы // Тр. Бюро кольцевания. 1957. Вып.9. с.242-256.

33. Москвитин С.С., Гашков С.И. Половозрастная структура зимующей группировки большой синицы (Parus major L.) в г.Томске // Мат.VI Совещания «Вид и его продуктивность в ареале». Санкт-Петербург, 1993. С. 111-112.

34. Носков Г.А. К вопросу об эколого-физиологической целостности вида у птиц // Исслед. Продукт.вида в ареале. Вильнюс, 1975а. С. 106-117.

35. Носков Г.А. Линька зяблика. // Зоол. журн. 19756, т. 54, вып. 3. С. 413 424.

36. Носков Г.А. К вопросу об эволюции территориального поведения так называемых «оседлых» видов воробьиных птиц. // Биоценотические отношенияорганизмов. Л., 1976. С. 163-176.

37. Носков Г.А. Линька зяблика (Frigilla coelebs). II Фотопериодическая регуляция и место в годовом цикле. // Зоол. журн. 1977а. Вып. 56, № 11. С. 1676 1686.

38. Носков Г.А. Линька обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus Pal.) и ее фотопериодическая регуляция. //Экология. 1978. № 1. С.61-69.

39. Носков Г.А. Анализ годовых циклов как метод исследований популяционной структуры вида // Матер. IV Всесоюзн. Совещания «Вид и его продуктивность в ареале».Свердловск, 1984. С.72-73.

40. Носков Г.А. Закономерности адаптивных преобразований годового цикла сезонных явлений у птиц. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. б.н. Ленинград, 1989:37 с.

41. Носков Г.А., Бардин A.B., Резвый С.П. О терминологии в описании территориального поведения птиц // Матер. Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Тарту, 1975. С.59-63.

42. Носков Г.А., Гагинская А.Р. К методике описания состояния линьки у птиц. // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц. 1972, № 7. С. 134 -163.

43. Носков Г.А., Котов A.A. Некоторые особенности фотопериодической регуляции сезонных явлений у голубей и горлиц.// Вестн.Ленингр.ун-та. 1976. №21. С.39-46.

44. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц. // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. С. 37 48.

45. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Механизмы фотопериодического контроля линькиу птиц. // Вестник Ленигр. ун-та. Сер. биология. 1978. Вып. 2, № 9. С. 12 22.

46. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Годовой цикл сезонных явлений воробьиных птиц. // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. 1986. 4.2. С. 116-119.

47. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. О закономерностях изменчивости годового цикла птиц сезонных явлений птиц на пространстве ареала. // Место вида среди биологических систем. Вильнюс, 1988а. С.45-70.

48. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. О закономерностях адаптивных преобразований годового цикла птиц. // Докл. АН СССР. 19886. Т. 301, № 2. С. 505 508.

49. Носков Г.А., Смирнов E.H. Некоторые особенности фотопериодического контроля сроков и полноты линьки обыкновенной чечетки. // Актуальные проблемы орнитологии. М., 1986. С.69-75.

50. Носков Г.А., Смирнов О.П. Территориальное поведение и миграции большой синицы (Parus major L.) II Экология птиц Приладожья. Л., 1981. С. 100-130.

51. Носков Г.А., Смирнов О.П. Большая синица (Parus major L.) //Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания. Тр.Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Санкт-Петербург, 1995. С. 150164.

52. Носков Г.А., Фетисов С.А., Нанкинов Д.Н., Соколов Л.В., Гагинская А.Р., Кашкаров Д.Ю., Омелько М.А., Елсуков C.B., Равкин Ю.С. Миграции и зимовка. // Полевой воробей. Л.: Изд-во Ленингр.ун-та, 1981. С. 206-220.

53. Одинцова Н.П. Характеристика передвижения синиц на Куршской косу в 19571966 гг. // Сообщ. Прибалт.комиссии по изуч. мигр. птиц. Тарту, 1975. Вып.9. с.91-105.

54. Паевский В.А. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе. // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1971, т. 50. С. 3 110.

55. Полуда A.M. Поло-возрастной состав пролетных группировок некоторых видов птиц на севере Украины. // Результаты кольцевания и мечения птиц 1985 г. М., 1991. С.29- 32.

56. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. // М.: Изд-во МГУ, 1968.

57. Равкин Ю.С. Птицы Северо-восточного Алтая . Новосибирск, 1973. 374с.

58. Резвый С.П., Савинич И.Б., Головань В.И. О линьке некоторых воробьиных птиц в Белгородской области // Тр.Зоол.института. 1986. Т. 147. с.64-70.

59. Руте Ю. Изменение в характере осеннего пролета большой синицы (Parus major L.). II Экологические и поведенческие исследования позвоночных животных в Прибалтике. Рига, 1981. С.59 69.

60. Руте Ю. Большая синица Parus major L. II Птицы Латвии. Территориальное размещение и численность (под ред. Я.Виксне). Рига, 1983а. С. 175-176.

61. Руте Ю. Изменение полового и возрастного состава большой синицы во время осеннего пролета. // Тез.докл. XI Прибалт. Орнит.конф. Таллинн, 19836. С.186-188.

62. Руте Ю., Бауманис Я. Многолетняя осенняя динамика численности нерегулярных мигрантов в Папе (Латвия). // Кольцевание и мечение птиц в СССР, 1979-1982 годы. М., 1986. С.23-29.

63. Рыжановский В.Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург, 1997, 288 с.

64. Рымкевич Т.А. Фотопериодический контроль сроков постювенальной линьки усадовой овсянки. // Матер. VI Всесоюзн. Орнит.конф. 1974. 4.1. С. 166-168.

65. Рымкевич Т.А. Фотопериодическая регуляция линьки садовой овсянки {Emberiza hortulaná) в Ленинградской области. // Вестн. ЛГУ. 19766. Вып. 15. С. 19-25.

66. Рымкевич Т. А. Фотопериодическая регуляция постювенальной и послебрачной линек обыкновенной овсянки. // Матер. VII Всесоюзн. Орнитол. конф. 1977.41. с. 154-155.

67. Рымкевич Т.А., Могильнер А.И., Носков Г.А., Яковлева Г.А. Новые показатели для характеристики линьки воробьиных птиц. // Зоол. журн. 1987. Т. 66. Вып. 3. С. 444-453.

68. Рымкевич Т.А., Правосудова Е.В. Фотопериодический фактор в регуляции годового цикла сезонных явлений у серой мухоловки и мухоловки-пеструшки // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986.42. с.209-210.

69. Савинич И.Б. Формирование оперения зарянки {Erithacus rubecula L.) на первом году жизни и фотопериодическая регуляция постювенальной линьки. // Вестн.ЛГУ. 1984. № 9. Биология, вып.2. с.27-31.

70. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов A.C. Птицы Лапландии. М., 1991. 288 с.

71. Сильянова С.А., Флейшман Б.С. Оценка соответствия лабораторных и натурных экспериментов по критерию «хи-квадрат». // Матер. VI Совещания «Вид и его продуктивность в ареале». Санкт-Петербург, 1993. С. 376 377.

72. Смирнов О.П., Носков Г.А. Структура популяции большой синицы в Ленинградской области // Экология. 1975. № 6. С.79-83.

73. Смирнов О.П., Тюрин В.М. К биологии размножения большой синицы в Ленинградской области. //Орнитология. 1981. Вып. 16. с. 185-188.

74. Смирнов О.П., Тюрин В.М. Длительный мониторинг годовых циклов большой синицы на Северо-Западе России. // Матер. VI Совещания «Вид и его продуктивность в ареале». Санкт-Петербург, 1993. С. 127-129.

75. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.728с.

76. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц. Л., 1991. 233 с.(Тр.Зоол. ин-та, т.230).

77. Столбова Ф.С. Географическая изменчивость некоторых явлений годового цикла у славки-черноголовки. // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск., 1984. 4.2. с.84.

78. Столбова Ф.С. Формирование юношеского наряда и постювенальная линьки славки-черноголовки (Sylvia atricapilla L.) в южном Приладожье. II. Постювенальная линьки. // Вестн.Ленингр. ун-та. 1986. № 3. С.16-24.

79. Столбова Ф.С., Музаев В.М. Постювенальная линька серой славки в южном Приладожье // Орнитология. М., 1987. Вып.22. с.96-104.

80. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1977. 152 с.

81. Шутенко Е.В., Смирнов О.П. О территориальном поведении молодых серыхворон (Corvus corone comix). II Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 163. С. 143 162.

82. Яковлева Г.А., Рымкевич Т А., Носков Г.А. Сравнительная характеристика постэмбрионального развития и постювенальной линьки белых трясогузок (Motacilla alba L.) из ранних и поздних выводков. // Вестник ЛГУ. Сер. 3. 1987. Вып. 2 (N 10). С. 12-20.

83. Baillie S.R., Swann R.L. The extent of post-juvenile moult in the Blackbird. // Ring. & Migr. 1980. Vol.3, p.21-26.

84. Baggot J.K. The timing of the moults of the Pied Wagtail. // Bird Study. 1970. Vol. 17. p. 45-46.

85. Baldwin S.P., Kendeigh S.C. Variation in the weight of birds. // Auk. 1938. Vol. 55. P. 416-467.

86. Balen J.H. van. A comparative study of the breeding ecology of the Great Tit (Parus major L.) in different habitats. //Ardea. 1973. Vol.61, № 1 2. P. 1 - 93.

87. Balen J.H. van. Population fluctuations of the great tit and feeding condirtions in winter. // Ardea. 1980. Vol. 68. P. 143-164.

88. Balen J.H.van, Hage F. The effect of environmental factors on tit movements. // Ornis Scan. 1989. Vol.20. P. 99-104.

89. Balen J.H.van, Speek, B.J. Een invasie van mezen (Paridae) in de herfst van 1971. // Limosa. 1976. Vol.49. P. 188-200.

90. Bell B.D. Moult in the Reed Bunting. // Bird Study. 1970. Vol. 17. P. 269-281.

91. Berndt R., Henss M. Die Kohlmeise, Parus major, als Invasionsvogel. // Vogelwarte. 1967. Vol. 24. P. 17-37.

92. Berndt R., Sternberg H. Terms, studies and experiments on the problem of birddispersion.//Ibis. 1968. Vol.110. P.256-269.

93. Berthold P. Steuerung der Jugendentwicklung bei verschiedenen Populationen derselben Art: Untersuchungen an südfinnischen und südwestdeutschen Gartengrasmücken Sylvia borin. II Vogelwarte . 1977. Vol.26. P. 160-164.

94. Berthold P. Control of bird migration. Chapman & Hall. 1996. 355 p.

95. Berthold P. Genetics of migration. // Bird Migration (Ed.: E.Gwinner). London, 1990. P.269-282.

96. Berthold P., Gwinner E., Klein H. Verglechende Untersuchung der Jugendentwicklung eines ausgeprägten Zugvogels, Sylvia borin, und eines veniger ausgeprägten Zugvogels, S.atricapilla. //Vogelwarte . 1970. Vol.25. P. 297-331.

97. Berthold P., Querner U. Genetic basis of moult, wing length, and body weight in a migratory bird species, Sylvia atricapilla. //Experimentia. 1982. Vol. 38. P.801-801.

98. Biebach H. Genetic determination of partial migration in the European robin (Erithacusrubecula). //Auk. 1983. Vol.100. P.601-606.

99. Bojarinova J.G., Lehikoinen E., Eeva T. Dependence of postjuvinile moult on hatching date, condition and sex in the Great Tit. // J. Avian Biol. 1999. Vol.30. P. 437-446.

100. Bojarinova J.G., Rymkevich T.A., Smirnov O.P. Variation in postjuvenile moult completeness in the Great Tit (Parus major). II Proc. VI Meeting on the project "Species and its productivity in the distribution area". St.-Petersburg, 1993. P. 141

101. Calder W.A.(1974) Consequences of body size for avian energetics. // Avian energetics (ed. Paynter, P.A.). Nuttal Orn. Club, Cambridge, Mass. 1974. P.86-151.

102. Cichon M., Linden M. The timing of breeding and offspring size in Great Tits Parus major. II Ibis. 1995. vol.137. P. 364-370.

103. Clark W.A., Ekman J. Dominant and subordinate fattening strategies: a dynamic game. // Oikos. 1995. Vol. 72. P. 205-212.

104. Christmas S.E., Christmas T.J., Parr A.J. Geographical variation in greater covert moult in first winter Coal Tits Parus ater. II Bird Study. 1989. Vol.36, p.88-90.

105. Cramp S. Parus major Great Tit. // Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Volume VII. Flycatches to Shrikes. Oxford. Oxford University Press. 1993. P.255- 281.

106. Croon B., Schmidt K.-H., Mayer A., Mayer F.-G. Ortstreue und Wanderverhalten von Meisen (Parus major, P.caeruleus, P. ater, P.palustris) ausserhalb der Fortpflanzungszeit. //Vogelwarte. 1985. Vol. 33. P. 8-16.

107. Crus C., Lope F., Silva E. Sexial dimorphism in the post-juvenile moult in the Azure-winged Magpie Cyanopica cyanea cooki. II Ring.& Migr. 1991. Vol.12, p.89-90.

108. Dhondt A.A. Postjuvenile and postnuptial moult in a Belgian population of Great Tits, Parus major, with some data on captive birds. // Gerfaut. 1973 Vol.63. P. 187210.

109. Dhondt A.A. Summer dispersal and survival of juvenile Great Tits in Southern Sweden. //Oecologia. 1979. Vol. 42. P. 139-157.

110. Dhondt A.A., Huble J. Fledging-date and sex in relation to dispersal in young Great

111. Tits. //BirdStudy. 1968. Vol.15. P. 127-134.

112. Dhondt A.A., Olaerts G. Variations in survival and dispersal with ringing date as shown by recoveries of Belgian Great Tits Parus major. II Ibis. 1981. Vol. 123. P. 96 123.

113. Dhondt A. A., Smith J.N.M. Postnuptial molt of the song sparrow on Madarte Island in relation to breeding. // Can.J.Zool. 1980. Vol. 58. P. 513-520.

114. Dolnik V.R., Gavrilov V.M. Bioenergetics of molt in the Chaffinch (Fringilla coelebs). II Auk. 1979. Vol. 96. P. 253-264.

115. Drent P.J. Mortality and dispersal in summer and its consequences for the density of Great Tits Parus major at the onset of autumn. // Ardea. 1984. Vol. 72. P. 127-162.

116. Eeva T., Lehikoinen E. Growth and mortality of nestling Great Tits (Parus major) and Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) in a heavy metal pollution gradient. // Oecologia. 1996. Vol.108. P.631-639.

117. Ehrenroth, B. Movements of tits Paridae at Hammoron Island in northern Lake Vanern., // Var Fagelvarld. 1976. Vol. 35. P. 261- 278.

118. Ellegren H. Timing of autumn migration in Bluethroats Luscinia s.svecica depends on timing of breeding. // Ornis Fenn. 1990. Vol.67. P. 13-17.

119. Evans P.G.H. Ecological aspects of wing moult in the European Starling Sturnus vulgaris. //Ibis. 1986. Vol. 128. P. 558-561.

120. Farner D.S. The photoperiodic control of reproductive cycles in birds. // American Scientist. 1964. Vol. 52, № 1. P. 137 156.

121. Farner D.S. Generation and regulation of Annual cycles in migratory passerine birds. //Amer.Zool. 1986. Vol.26, p.493-501.

122. Farner D.S., Gwinner E. Photoperiodicity, circannual and reproductive cycles. //

123. Avian Endocrinology. 1980. Academic Press Inc. London. P.331- 366.

124. Fleischer R.C., Johnston R.F. The relationship between winter climate and selection on body size of House Sparrows. // CanJ.Zool. 1984. Vol. 62. P. 405-410.

125. Flegg J.J.M., Cox C.J. The moult of British Blue Tit and Great Tit population. // Bird Study. 1969. Vol. 16. P. 147-157.

126. Garnett M.C. Body size, its heritability and influence on juvenile survival among great tits Parus major. II Ibis. 1981. Vol. 123. P.31-41.

127. Gaston A.J. Seasonal breeding, moulting and weight changes amoung birds of dry deciduous forest of North India. // J.Zool. 1981. Vol.194. P. 219-243.

128. Gauthreaux S.A. The ecological significance of behavioral dominance. // —Perspectives in Ethology . (eds. Bateson P.P.G., Klopfer P.H.). Plenum Press, New

129. York, 1978. Vol. 3. P. 17-54.

130. Ginn H.B., Melville D.S. Moult in Birds. British Trust for Ornithology, Tring. 1983.

131. Gosler A.G. On the use of greater covert moult and pectoral muscle as measures of condition in passerines with data for the Great Tit Parus major. // Bird Study. 1991. Vol. 38. P. 1-9.

132. Gosler A.G. Mass-change during moult in the Great Tit Parus major. II Bird Study. 1994. Vol. 41. P. 146-154.

133. Gosler A.G. Environmental and social determinants of winter fat storage in the great tit Parus major. //J.Anim.Ecol. 1996. Vol.65. P. 1-17.

134. Greenwood P.J Mating system, philopatry and dispersal in birds and mammals. // Anim.Behav. 1980. Vol. 28. P. 1140-1162.

135. Gwinner E. Jugendentwicklung südfinnischer und süddeutscher Gartengrasmücken

136. Sylvia borin unter denselben Bedingungen. // Vogelwarte. 1979. Vol. 30. S. 41-43.

137. Gwinner E. Circannual Rhythms. Berlin, Springer, 1986.

138. Gwinner E. Circannual rhythms in bird migration: control of temporal patterns and interactions with photoperiod. // Bird Migration (Ed.: E.Gwinner). 1990. London. p.257-268.

139. Haftorn S. Kojttmeisas (Parus m. major L.) invandring og navarende utbredelse i nordNorge. // Det Kg., Norske vidensk. Selsk. Forhandl. Vol.30. P. 14-21.

140. Haftorn S. Seasonal and diurnal body weight variation in titmice, based on analyses of individual birds. //Wilson Bull. 1989. Vol.101, p. 217-235.

141. Haftorn S. The diurnal body weight cycle in titmice Parus spp. // Ornis Scan. 1992. Vol. 23. P. 435-443.

142. Hake M. Fattening strategies in dominance-structured greenfinch (Carduelis chloris) flocks in winter. //Behav.Ecol.Sociobiol. 1996. Vol. 39. P. 71-76.

143. Hamilton T.H. The adaptive significances of intraspecific trends of variation in wing length and body size among bird species. // Evolution. 1961. Vol. 15. P. 180195.

144. Harvey P.H. On rethinking allometry. // J. Theoretical Biology. 1982. Vol. 95. P. 37-41.

145. Helms C.W., Drury W.H. Winter and migratory weight and fat field studies on some North American Buntings. // Bird-Band. 1960. Vol. 31. P. 1 40

146. Haukioja E. Weights of Reed Buntings (Emberiza schoeniclus) during summer. // Ornis Fenn. 1969. Vol. 46. P. 13-21.

147. Herremans M. Postjuvenile moult, phenology and biometry of Grey Wagtails Motacilla cinerea migrating over central Belgium. // Ring. & Migr. 1988. Vol. 9. P. 103-116.

148. Herremans M. Patterns in renewal of greater-coverts and timing of migration in juvenile Blackcaps Sylvia atricapilla in Belgium. // Ring. & Migr. 1991. Vol. 12. P. 75 79.

149. Hilden, O. Finnish bird stations, activities and aims. // Bird migration . (Ed.: Kumari E.). Tallinn, 1976. P. 275-288.lS lv Hilden O. Weight loss of roosting Great Tits. // Orais Fenn. 1977. Vol.54. P. 135137.

150. Hilden 0. Adultjuvenile and sex ratios in a winter population of the Great tit in southern Finland. // Ornis Fenn. 1978. Vol.55, p. 120-125. (In Finnish).

151. Hogstad O. Variation in numbers, territoriality, and flock size of a goldcrest Regulus regulus population in winter. // Ibis. 1984. Vol. 126. p.296-306.

152. Houston A.I., McNamara J.M. A theoretical investigation of the fat reserves and mortality levels of small birds in winter. // Ornis Scan. 1993. Vol. 24. P. 205-219.

153. Jansson C., Ekman J., Bromssen A. von. Winter mortality and food supply in tits Parus spp. // Oikos. 1981. Vol.37. P. 313-322.

154. Jarvi T., Bakken M. The function of the variation in the breastr stripe of the Great Tit (Parus major). II Anim.Behav. 1984. Vol. 32. P. 590-596.

155. Jenni L., Winkler R. Moult and Ageing of European Passerines. Harcourt Brace & Company. 1994.

156. Karlsson L., Persson K., Walinder G. Fotografisk dokumentation av âlders- och kônsskillnader hos fâglar mâlsâttning, arbetssàtt och exempel pâ résultat. // Vâr Fâgelvârld. 1985. Vol. 44. P. 465-478.

157. Kluyer H.N. The population ecology of the Great Tit {Parus major L.). II Ardea. 1951. Vol. 39. P. 1 135

158. Kluyver H.N. Regulation of numbers in populations of Great Tits (Parus m. major). II Dynamics of Populations, Proc.Adv. Studt Inst. Dynamics Numbers Popul. (eds.: den Boer,P.J. & Gradwell, G.R.) Oosterbeek, 1971. P.507-523.

159. Lack D. The life of a robin. Witherby. London. 1965. 240 p.

160. Lack D. Population studies of birds. Oxford. 1966. 341 p.

161. Lehikoinen E. Is fat fit? a field study of survival and fatness in the Great Tit, Parus major L. Il Omis Fenn. 1986a. Vol. 63. P. 112-119.

162. Lehikoinen E. Dependence of winter survival on size in the Great Tit Parus major. Il Omis Fenn. 1986b. Vol.63, p. 10-16.

163. Linden M., Gustafsson L., Part, T. Selection on fledging mass in the Collared Flycatcher and the Great Tit. // Ecology. 1992. Vol. 73. P. 336-343.

164. Lesher S.W., Kendegn S. C. Effect of photoperiod on molting of feathers. // Wilson Bull. 1941. Vol. 53, N 3. P. 169 339.

165. Lundberg P., Schwabl H. Structure and dominance behaviour of a partial migratory population of blackbirds Turdus merula during the non-breeding season. // Ornithol. Fenn. 1983. Suppl.3. p.20-21.

166. Merila J. Post-juvenile body moult in the Blue Tit Parus caeruleus: influence of age and nestling history.// Bird Study. 1998. Vol.45, p.353-360.

167. Murphy E. Body size of House Sparrows: reproductive and survival correlates. // Acta XVII Congr.Int.Orn. Berlin, 1981. P. 1155-1161

168. Murphy M.E., King J.R., Lu J. Malnutrition during the postnuptial molt of White-crowned Sparrows: feather growth and quality. // Can. J. Zool. 1988. Vol. 66. P. 1403-1413.

169. Newton I. The moult of the Bulfinch Pyrrhula pyrrhula. II Ibis. 1966b. Vol. 108. P. 41-67.

170. Newton I. The temperatures, weigth and body condition of moulting Bullfinches. // Condor. 1968. Vol. 70. P. 323-332.

171. Noskov G.A., Rymkevich T.A. Photoperiodic control of postjuvenile and postnuptial molts in Passeriformes. // Acta XVIII Congr. Int. Ornithol. Moscow, 1985. Vol.2, p. 930-934.

172. Perrins C.M. Population fluctuations and clutch-size in the great tit Parus major L. II J.Anim. Ecol. 1965. Vol. 34. P. 601-647.

173. Perrins C.M. The effect of beech crops on great tit population and movements. // British Birds. 1966. Vol. 59. P. 419-432.

174. Petterson J. Ruggning och geografiskt ursprung nos talgoxar Parus major vid Ottenby. // Var Fagelvald. 1981. № 40. P. 461 466.

175. Pusey A.E. Sex-biased dispersal and inbreeding avoidance in birds and mammals. // Trends Ecol.Evol. 1987. Vol.2. P. 295-199.

176. Reith E., Schmidt K.H. Welche Faktoren beeinflussen die postjuvenile Mauser bei Kohlmeisen Parus major. //Cour.Forsch.-Inst.Senckenberg. 1987. Vol.97. P.75-96.

177. Rowan W. Relation of light to bird migration and developmental changes. I I Nature. 1925. Vol. 115. p. 494-495.

178. Rowan W. On photoperiodism, reproductive periodicity and the annual migration of birds and certain fishes.// Proc,Boston Soc. Natur. Hist. 1926. Vol. 38. P. 147 189.

179. Rowan W. Experiments in bird migration. I. Manipulation of the reproductivecede: seasonal histological changes in the gonads. // Proc,Boston Soc. Natur. Hist. 1926. Vol. 38

180. Rymkevich T.A., Bojarinova J.G. Variation in the extent of postjuvenile moult in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia). // Bird Study. 1996. Vol. 43. P. 47 -59.

181. Sandell M., Smith H.G. Dominance, prior occupancy, and winter residency in the great tit {Parus major). //Behav.Ecol.Sociobiol. 1991. Vol. 29. P. 147-152.

182. Seel D.C. Moult in five species of Corvidae in Britain. // Ibis. 1976. Vol. 118. P. 491-536.

183. Silverin B. Photoperiodizm in male great tits. // Ethol., Ecol. and Evol. 1994. Vol. 6. P.131-157.

184. Silverm B. Reproductive adaptation to breeding in the North. // Amer.Zool. 1995. Vol.35. P. 191-202.

185. Smith R.J. Rethinking allometry. // J. Theoretical Biology. 1980. Vol.87, p. 97-111.

186. Snow D.W. The winter avifauna of Arctic Lapland. 11 Ibis. 1952. Vol.94, p. 133-143.

187. Sokal R.R., Rolhf F.J. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. W.H.Freeman & Co. New York, 1998. 887 p.

188. Sokolov L.V., Payevsky V.A. Spring temperatures influence year-to-year variations in the breeding phenology of passerines on the Courish Spit, eastern Baltic. // Avian Ecology and Behaviour. 1998. Vol. 1. P. 22 36.

189. Sokolov L.V., Markovets M.Yu., Morozov Y.G. Long-term dynamics of the mean date of autumn migration in passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea. // Avian Ecology and Behaviour. 1999. Vol. 2. P. 1 18.

190. Svensson L. Identification guide to european passerines 3th ed. Stockholm, 1984. 312p. ------------------------------------------------- "" .""".". . .~.""""".

191. Schwabl H., Silverin B. Control of partial migration and autumn behavior. // Bird Migration (Ed.: E.Gwinner). 1990. London, p. 144-155.

192. Tinbergen J.M., Boerlijst M.C. Nestling weight and survival in individual Great Tits (.Parus major). I I J. Anim.Ecol. 1990. Vol. 59. P. 1113-1127.

193. Tinbergen J.M., Balen J.H. van, Eck H.M. van. Density dependent survival in an isolated Great Tit population: Kluyver's data reanalysed. // Ardea. 1985. Vol. 73. P. 38-48.

194. Tyne J. van, Berger A.J. Fundamentals of Ornithology. John Wiley & Sons, New York, 1976.

195. Ulfstrand S. On the nonbreeding ecology and migratory movements of the Great Tit {Parus major) and the Blue Tit {Parus caeruleus) in southern Sweden. // Var Fagelvarld. 1962. Suppl.3. 146 p.

196. Veistola S., Lehikoinen E., Iso-Iivari L. Breeding biology of the Great Tit Parusmajor in a marginal population in northernmost Finland. // Ardea. 1995. Vol. 83. P. 419-420.

197. Veistola S. The effects of food and weather conditions on the breeding of hole-nesting passerines in the North. Ph.D.Thesis, Ann.Univ.Turk. A II, 94, University of Turku, Finland. 1997. 81 p.

198. Verboven N., Visser M. Seasonal variation in local recruitment of Great Tit: the importance of being early. // Oikos. 1998. Vol. P. 511 524.

199. Verhulst S. Effects of density, beech crop and winter feeding on survival of juvenile Great Tits: an analysis of Kluyver's removal experiment. // Ardea, 1992. Vol.80. P. 285-292

200. Verhulst S., Baien J.H. van, Tinbergen J.M. Seasonal decline in reproductive success of the Great Tit: variation in time or quiality? // Ecology. 1995. Vol. 76. P. 2392-2403.

201. Vysotsky V.G. Survival estimates of Great Tits Parus major in the Baltic region. // Proc.22 Int.Ornithol. Congr. Durban. Ostrich. 1998. Vol.69. 357 p.

202. Waser P.M. Does competition drive dispersal?//Ecology. 1985. Vol. 66. P. 11701175.

203. Winkel W., M. Frantzen M. Ortstreue, emigration und Lebensalter von Kohlmeisen (Parus major) im Braunschweiger Raum. // Vogelwarte. 1989. Vol. 35. P. 64-79.

204. Winkler R. Der Herbstdurchzug von Tannenmeise, Blaumeise und Kohlmeise (Parus ater, caeruleus und major) auf dem Col de Bretolet (Wallis). // Orn.Beob. 1974. Vol.71. P. 135-152

205. Wolfson A. Production of repeated gonadal, fat and molt cycles within one year in the junko and white-crowned sparrow by manipulation of daylength.// J. Exp.Zool.1441954. Vol 125, N 2. P. 353 376.

206. Wolfson A. Light and endocrine events in birds: role of the dark period and circadian rhythms in the regulation of the gonadal cycle.// Archives d'anatomic microscopique et de morphologie experimentale. 1965. Vol. 54, N1. P. 576 600.

207. Wolfson A. Light and darkness and circadien rhythms in the regulation of annual reproductive cycles in birds. // Collog. Int. CNRS. 1970. N 172, P. 93-112

208. Zajac T. Selection on laying date in Blue Tit Parus caeruleus and the Great Tit Parus major caused by weather conditions. // Acta ornithol. Vol.30. P. 145-151.