Биологическая структура, популяционная организация и динамика численности нерки Oncorhynchus nerka Северо-Восточной Камчатки в связи с задачами рационального использования ее запасов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Шубкин Сергей Викторович

• Шубкин Сергей Викторович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Шубкин Сергей Викторович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЯ ВИДА

2.1 Ареал

2.2 Внутривидовая структура

2.3 Жизненный цикл

2.4 Состояние запаса

2.5 Общие принципы управления запасом тихоокеанских лососей

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Методы сбора полевого материала

3.2 Методы камеральной обработки

3.3 Методы оценки численности запаса

3.4 Методы графической и статистической обработки данных

3.5 Методы моделирования динамики запасов и регулирования промысла

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗАПАСА

4.1 Пространственная структура запаса

4.2 Экологические и темпоральные формы

4.3 Возрастная структура

4.4. Биологические показатели (размерно-массовый состав, соотношение полов, плодовитость)

ГЛАВА 5. НЕРЕСТОВЫЙ ФОНД

5.1 Нерестовая емкость рек

5.2 Продуктивный потенциал нерестилищ

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ЗАПАСА И ЕГО ПРОГНОЗИРОВАНИЕ

6.1 Структура запаса

6.1.1 Промысловая и нерестовая численность

6.1.2 Динамика подходов

6.2 Прогнозирование запаса

6.2.1 Численность поколений

6.2.2 Определение прогнозной величины возврата

ГЛАВА 7. УПРАВЛЕНИЕ ПРОМЫСЛОМ

7.1 Промысловая эксплуатация популяций

7.2 Организация регулирования промысла

7.3 Перспективное планирование промысла

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологическая структура, популяционная организация и динамика численности нерки Oncorhynchus nerka Северо-Восточной Камчатки в связи с задачами рационального использования ее запасов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В основу рационального рыболовства заложен принцип сохранения биоресурсов на уровне, обеспечивающем их стабильное воспроизводство. Это необходимое условие для создания устойчивого многолетнего рыболовства, позволяющего получить положительный экономический эффект в целях развития рыбохозяйственного комплекса страны.

В пределах Камчатского края особую роль в функционировании рыбной промышленности играют тихоокеанские лососи. К особо ценным видам рыб рода ОпсотИупсИш относится нерка О. пвтка. Вид является массовым и периодически, после горбуши, делит 2 или 3 место с кетой в региональном лососевом промысле. В Камчатском крае воспроизводится порядка 95% запасов дальневосточной нерки (Бугаев, 1995, 2011; Бугаев, Бугаев, 2003). Некоторые единицы запасов вида (локальные стада рек Камчатка и Озерная) относятся к водным биологическим ресурсам, добыча (вылов) которых обеспечивают жизнедеятельность отдельных населенных пунктов Камчатского края (п. Усть-Камчатск, п. Озерновский).

Исследованиям нерки северо-восточного побережья Камчатки (Карагинская подзона) до недавнего времени не уделялось должного внимания, а между тем, ее численность составляет около 10% от общего запаса вида в Камчатском крае. В течение всей истории исследований КамчатНИРО, в силу географической удаленности региона и отсутствия должной транспортной инфраструктуры, сбор первичной биологической информации в отношении нерки северо-восточных стад производился не регулярно. Это позволило сформировать определенные представления о биологии и динамике численности региональных запасов вида. Однако для рационального управления запасами нерки северо-востока Камчатки необходимы более углубленные исследования, затрагивающие вопросы популяционной организации и динамики численности отдельных стад вида.

В представленной работе проведена систематизация и анализ накопленной многолетней биологической информации о нерке Северо-Восточной Камчатки. Это позволило разработать и внедрить механизмы регулирования промысла

основных единиц запасов вида, направленных на обеспечение эффективного воспроизводства и стабильного рыболовства нерки в регионе. Полученные данные используются при прогнозировании динамики запасов и определении объемов потенциального промыслового изъятия вида в Карагинской подзоне.

Степень разработанности темы. Исследованию нерки Северо-Восточной Камчатки посвящено не так много работ. Большинство из них ориентированы на изучение генетики, биологии и динамики численности запасов конкретных локальных стад вида, воспроизводящихся в наиболее промыслово-значимых водных объектах региона. Упомянутые исследования, как правило, носят не системный характер. Наиболее фундаментальные работы относятся к описанию нерестового фонда лососевых рек Северо-Восточной Камчатки.

К настоящему времени накопленный объем материала, включая результаты современных исследований, позволяет обобщить и проанализировать весь массив информации, сформулировать методические подходы и инструменты управления запасами нерки северо-восточного побережья Камчатки, в роли единиц которых выступают популяционные комплексы, объединенные по экогеографическому принципу.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы — разработать основные подходы к рациональному использованию запасов нерки Северо-Восточной Камчатки на основе оценки биологической структуры, популяционной организации и динамики ее численности.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1) выявить особенности популяционной организации вида;

2) представить биологическую структуру вида;

3) определить продуктивность нерестилищ вида;

4) провести ретроспективный анализ многолетней динамики численности (промысел, нерест) региональных запасов вида;

5) актуализировать методологические принципы прогнозирования численности региональных запасов вида;

6) оценить эффективность промысловой эксплуатации вида с позиции формирования системы стабильного устойчивого рыболовства;

7) разработать базовые принципы регулирования промысла.

Научная новизна. В работе приведена наиболее полная информация о

биологии и динамике численности нерки Северо-Восточной Камчатки. Впервые дана комплексная характеристика региональных популяционно-биологических особенностей вида. Выявлены закономерности формирования структуры запасов. Оценена степень влияния промысла на воспроизводственный потенциал вида в регионе. Разработана методика прогнозирования подходов производителей и обоснования возможного вылова. Впервые представлен комплекс мер регулирования рыболовства, направленных на улучшение воспроизводственного потенциала вида и оптимизации промысла в долгосрочной перспективе.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования позволили систематизировать данные о биологии, динамике численности и пространственно-временной популяционной структуре нерки Северо-Восточной Камчатки. На основе выявления внутривидовой структуры и выделения самостоятельных единиц воспроизводства вида в регионе была разработана поэтапная методология оценки величины запасов этих популяционных комплексов с учетом особенностей функционирования. Систематизация и формализация полученной информации позволила перейти от инерционных экспертных оценок к моделированию динамики численности запасов и прогнозированию возвратов.

Результаты анализа временных рядов промысловой статистики и репродуктивного запаса положены в основу разработки принципов регулирования промысла, и установления режима эксплуатации вида. Выявленные закономерности функционирования популяций нерки представляют актуальность в свете развития и совершенствования методов прогнозирования ее запасов.

Методология и методы исследования. В основу методологии проведенных исследований положены биологические показатели, промысловая статистика и данные о нерестовых запасах нерки северо-восточного побережья Камчатки. Привлечены материалы кадастра нерестового фонда. При прогнозировании общих

возвратов производителей и разработке правил регулирования промысла применен модельный подход взаимосвязи «запас - пополнение», положенный в основу базовых принципов регулирования промысла.

Сбор и первичную обработку проб проводили по стандартным ихтиологическим методам. Анализ данных осуществлен инструментальными методами, интегрированными в пакетах программ: MS Excel, StatSoft Statistica, ESRI ArcGIS Pro.

Положения, выносимые на защиту:

1. Популяционный комплекс нерки Северо-Восточной Камчатки сформирован двумя крупными обособленными группировками стад, отличающихся пространственно-временной структурой и динамикой численности запасов. Определенные различия в экологии нереста производителей и условий обитания потомков в пресноводный период жизни обеспечивают особенности возрастной структуры и цикличности в динамике численности выявленных комплексов стад нерки Олюторского и Карагинского районов.

2. В рамках концепции предосторожного подхода к управлению запасами нерки разработана комплексная система управления промыслом включающая: перспективное прогнозирование величины запасов, обоснование возможного вылова, а также систему мер, ограничивающих рыболовство и направленных на снижение промысловой нагрузки в целях обеспечения достижения ориентиров пропуска производителей на нерест.

Степень достоверности. Диссертация выполнена с применением общепризнанных и апробированных методов ихтиологических исследований. Достоверность и обоснованность представленных результатов исследований подтверждается большим количеством фактического материала и его статистической обработкой.

Личный вклад автора. В 2002-2010 гг. автор принимал участие в организации и проведении экспедиционных работ на озерах и реках Олюторского района, сборе ихтиологических, гидрохимических, фито-, зоопланктонных проб, а также гидрологических и гидроакустических съемках. Проводил последующий

анализ первичных материалов по биологии нерки, их статистическую обработку и интерпретацию полученных результатов. Осуществлял определение возраста нерки. Так же с 2011 по 2021 гг. автор участвовал в аэровизуальных работах по учету численности производителей тихоокеанских лососей (в том числе нерки) в речных системах северо-восточного побережья Камчатки и последующем анализе полученных данных.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на российских и международных конференциях: «Экологическое состояние континентальных водоемов арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий» (2005 г.); IX съезд Гидробиологического общества РАН (2006 г.); X съезд Гидробиологического общества РАН (2009 г.);

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, 7 из них в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Структура и объем работы. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, выводов, иллюстрирована 95 рисунками и 21 таблицей. Библиографический список включает 167 наименования, из них 36 иностранных и 2 ссылки на электронные интернет-ресурсы.

Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Александру Викторовичу Бугаеву за всестороннюю помощь в подготовке диссертации, советы и ценные указания в работе; д.б.н. Владимиру Илларионовичу Карпенко, к.б.н. Александру Анатольевичу Бонку за постановку вопроса исследования и всемерную помощь в осмыслении материала; к.б.н. Евгению Александровичу Шевлякову за консультации и замечания при подготовке работы; к.б.н. Марку Геннадьевичу Фельдману за помощь и советы при проведении статистического модельного анализа; к.б.н. Александру Владимировичу Гриценко за предоставленные первичные материалы по нерке р. Апука; сотрудникам лаборатории лососевых рыб «КамчатНИРО» за помощь в сборе и обработке материала; руководству

рыбодобывающих компаний за предоставленную возможность проведения исследовательских работ на базе предприятий.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Территория Северо-Восточной Камчатки расположена в границах Олюторского и Карагинского административных районов, а также включает северную часть Усть-Камчатского района. Карагинский район в наиболее узкой части полуострова имеет выход к западному побережью на участке от р. Шаманка до р. Рекинники, где с севера граничит с Олюторским районом в области сочленения с материком.

В рыбохозяйственном плане регион делится на две рыбопромысловые зоны — Восточно-Камчатская (в пределах Карагинской подзоны) и Западно-Беринговоморская (в пределах Камчатского края) (рисунок 1.1).

В меридиональном направлении протяженность территории СевероВосточной Камчатки составляет свыше 900 км, в широтном — не менее 700 км. Общая площадь водосбора рек, относящихся к бассейну Берингово моря, составляет почти 111 тыс. км2. Водоразделами являются Срединный хребет в пределах полуострова и Ветвейский хребет в материковой части региона.

Рассматриваемая территория отличается значительным климатическим, геоморфологическим и гидрологическим разнообразием. Северо-восточная часть Камчатки занята горными системами, где прослеживается вертикальная зональность климата, почв и растительного покрова. Основные элементы орографии в пределах полуострова вытянуты в северо-северо-восточном направлении. На материковой части, территорию которой занимает Олюторский район, горная система имеет более сложное распределение хребтов и впадин (Ресурсы поверхностных вод, 1973)

Рисунок 1.1 — Карта-схема расположения административных и рыбопромысловых районов Северо-Восточной Камчатки

Камчатка является областью современного вулканизма и активной тектонической деятельности, и, как следствие, продолжающихся процессов горообразования. Горы Срединного хребта, занимающие значительную часть Карагинского района, замыкают северный вулканический район. Горная система Олюторского района, называемая Корякским нагорьем, так же имеет вулканическое происхождение. Но здесь активное формирование рельефа, связанное с вулканическими процессами, закончилось в период четвертичных оледенений и в современную эпоху эта территория в значительно меньшей степени подвержена тектоническому воздействию и считается относительно асейсмичной зоной (Ресурсы поверхностных вод, 1973; Титов, 1961, Сметанин, Демидов, 2007).

Геоморфология региона определяет строение речной сети подразделяя северо-восточную область на два района. В южной части Карагинской подзоны (залив Карагинский) преобладают относительно небольшие водотоки с быстрым

течением, в системе которых отсутствуют крупные нагульно-нерестовые озера. В северной части подзоны (заливы Корфа и Олюторский), напротив, расположены водотоки с большой площадью водосбора, включающие крупные озерно-речные комплексы, являющиеся местами массового нереста и нагула нерки (Крохин, 1960, 1965; Бугаев, Кириченко, 2008; Ресурсы поверхностных вод, 1973).

Характерной особенностью рек северо-восточного речного района является формирование речного аллювия в среднем течении. Возникновение подобных участков связано с динамикой речного потока, который на выходе из предгорий, с уменьшением уклона речного русла, замедляет течение, что приводит к аккумуляции речных отложений. Как правило на таких участках расположено большинство нерестилищ тихоокеанских лососей, что обусловлено наличием выходов грунтовых вод, возникающих в результате понижения базиса речной эрозии (рисунок 1.2, 1.3) (Крохин, 1965).

Рисунок 1.2 — Фрагмент речного русла р. Дранка (Карагинский район) с выраженным участком аллювиальных отложений

Рисунок 1.3 — Нерест нерки среди аллювиальных отложений речного русла

р. Дранка (Карагинский район)

Степень развития речной сети неравномерна. Наиболее развита гидрографическая сеть Олюторского района, где коэффициент густоты речной сети изменяется в пределах от 0,6 до 0,9 км/км2 достигая наибольших значений (до 1,0 км/км2) в горной местности. Горно-тундровый характер местности и широкое распространение многолетнемерзлых пород формирует значительную разветвленность и многорукавность русел. В пределах Карагинского района коэффициент густоты речной сети несколько ниже и равен 0,4-0,8 км/км2 (Ресурсы поверхностных вод, 1973) (рисунок 1.4).

Питание рек преимущественно снеговое, а преобладающей формой перемещения воды является подземный сток. Широкое распространение пористых вулканических пород способствует высокой аккумуляции воды. Поэтому несмотря на то, что поверхностное питание (талый сток) имеет превалирующий характер (60-70%) подземные воды стабилизируют функционирование речных систем.

Рисунок 1.4 — Схематическая карта густоты речной сети (км/км2) (Ресурсы

поверхностных вод, 1973)

Гидрохимической особенностью рек Камчатки является их слабая минерализация. Гидрологический режим рек характеризуется хорошо выраженным весенне-летним половодьем, относительно высокой летней и низкой зимней меженью (Ресурсы поверхностных вод, 1973). Следует отметить, что на протяжении прошедших 10 лет (2012-2021 гг.) в регионе наблюдается снижение водности рек в летний период, вызванное уменьшением количества осадков. Крайнее проявление этого явления отмечено в бассейнах рек Карагинского района, где в 2016 г. наблюдалось обмеление речного русла (рисунок 1.5, 1.6). Подобное критическое истощение рек привело к выводу из разряда действующих ряд ключевых нерестовых участков лососей. В Олюторском районе также прослеживается тенденция на снижение водного уровня рек в летнюю межень, но обмеление русел зафиксировано не было. Вероятно, обилие многолетнемерзлых талик, участвующих в грунтовом питании рек в теплый период, способствует сохранению положительного водного баланса, предотвращая (или сокращая) процесс инфильтрации воды в следствие снижение мощности руслового потока.

Так же следует отметить, что степень изученности рек северной части

Камчатского края весьма ограничена. Единственный гидрологический пост находился в бас. р. Пенжина (северо-западное побережье), а в реках северовосточного побережья вообще не проводили планомерных наблюдений.

Рисунок 1.5 — Основное русло и обмелевший приток первого порядка (левый

берег) р. Хайлюля (2016 г.)

Рисунок 1.6 — Обмелевшее русло р. Ивашка (верхнее течение) (2016 г.)

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЯ ВИДА

2.1 Ареал

Ареал нерки занимает североазиатское и североамериканское побережья (рисунок 2.1). В восточной части ареала (на американском побережье) вид чаще всего встречается на участке побережья от Бристольского залива в южном направлении до р. Фрейзер (Foerster, 1968; Burgner, 1991, Wood, 1995; Quinn, 2005, 2018; The ocean ecology..., 2018). На азиатском побережье наиболее многочисленна нерка на Камчатском полуострове, доля которой в среднем достигает 95%, от общих запасов вида на побережье (Бугаев, Бугаев, 2003). На Камчатке воспроизводятся два крупнейших в Азии стада нерки — стадо нерки р. Озерная (западное побережье) и стадо нерки р. Камчатка (восточное побережье) (Бугаев,

Рисунок 2.1 — Ареал нерки (зеленым цветом обозначена область современного нерестового ареала, оранжевым — районы с ограниченным нерестом, красным — исторический нерестовый ареал, голубым — распространение в морях) (Augerot, 2005)

1995)

2.2 Внутривидовая структура

Для тихоокеанских лососей характерно многообразие жизненных циклов и стратегий, что определяет их высокую экологическую пластичность (Савваитова, 1989; Павлов и др., 2001; Иванков, Иванкова, 2020), среди которых нерка (Oncorhynchus nerka) выделяется наиболее сложной внутривидовой структурой (Foerster, 1968; Ricker, 1972; Коновалов, 1980; Глубоковский, 1995; Бугаев, 1995; Брыков и др., 2005; Шунтов, Темных, 2008).

Анадромная миграция половозрелой нерки в разных частях ареала длится с мая по сентябрь. Значительная изменчивость во времени и продолжительности нерестового хода связана с разнообразием мест нереста в пределах речной системы (Burgner, 1991). Нерестовые стации нерки существенно отличаются от мест нереста других видов тихоокеанских лососей, поскольку производители осваивают нерестовые участки как в речных системах, так и в озерных. По типологии нерестилища нерки относят к участкам выхода напорных грунтовых вод, с относительно постоянным суточным и сезонным температурным режимом. Расположение таких участков, главным образом, приурочено к повышенным участкам территории — предгорным и горным районам речного бассейна. Наиболее типичными местами нереста нерки являются нерестилища ключевого типа — лимнокрены и реокрены (Burgner, 1991; Леман, 2003; Базаркин, 2008).

Относительное разнообразие нерестовых биотопов нерки, обусловленных строгой привязкой к местам выхода грунтовых вод, способствовало формированию сложной внутривидовой структуры. Результаты исследований популяционной структуры нерки изложены в теории локальных стад (Коновалов, 1980; Глубоковский, 1995; Бугаев, 1995; Алтухов и др., 1997; Макоедов, 1999; Варнавская, 2006; Хрусталева, 2007), согласно которой, стадо может состоять из одной или нескольких популяций, которые, в свою очередь, формируют отдельные субпопуляции (изоляты). В основе структурных образований лежит механизм хоминга (инстинкт дома — противоположный стреингу), который у нерки является одним из самых высоких среди видов рыб рода Oncorhynchus — приблизительно

98-99% (Коновалов, 1980; Салменкова, 2016).

Высоко избирательная способность нерки возвращаться к местам нереста формирует ее жизненную стратегию, подразделяя вид на две экологические формы — реофильную («речной» тип) и лимнофильную («озерный» тип), которые отличаются особенностями воспроизводства, пресноводного нагула, скоростью оборачиваемости поколений и их численностью (Foerster, 1968; Коновалов, 1980; Burgner, 1991; Глубоковский, 1995; Бугаев, 1995;). Нерка «озерного» типа, нерестится в притоках и литоральной зоне озер. «Речная» нерка, воспроизводится на русловых нерестилищах водотоков. Считается, что у «речного» типа нерки более высокий показатель стреинга (Wood, 1995), — основного механизма расселения вида (Quinn, 1984; Салменкова, 2016; Pitman K.J.et al., 2021).

Помимо экологических форм в популяционной организации нерки выделяют темпоральную структуру, образующую временные расы, отличающиеся генетическими и морфометрическими особенностями (Крогиус, 1983; Глубоковский, 1995; Бугаев, 1995, Хусталева, Кловач, 2015; Пильганчук и др., 2019).

Наличие пространственно-закрепленных эколого-темпоральных форм сформировало у нерки множество адаптированных локальных группировок разных уровней, которые нередко являются репродуктивно изолированными (Ricker, 1972; Коновалов, 1980; Глубоковский, 1995; Алтухов и др., 1997) формируя экогеографические единицы вида (Животовский, 2017, 2022).

2.3 Жизненный цикл

Нерка относится к моноцикличным рыбам, погибающим после нереста (Бердышев, 1967). Однако зарегистрированы случаи постнерестового выживания у особей жилой формы нерки — кокани (Oncorhynchus nerka kennerlyi), тем не менее фактов повторного нереста отмечено не было (Маркевич, 2011). Более того, свидетельства постнерестового выживания зафиксированы только у представителей интродуцированных популяций в безрыбные водоемы (Погодаев,

Куренков, 2007).

Нерест нерки проходит с конца июня до января-февраля, но подавляющая часть производителей нерестится с июля по сентябрь-октябрь. Эмбриональное и личиночное развитие нерки длится от 5 до 8 месяцев. Продолжительность пресноводного периода у молоди нерки зависит от мест нагула и в основном длится от 1 до 4 лет. В реках молодь чаще проводит около года, в озерах — от 2 до 3 лет, реже до 4 лет. При определенных условиях молодь может задерживаться в пресноводных водоемах до 5-6 лет (Foerster 1968; Смирнов, 1975; Quinn, 1984; Burgner, 1991; Бугаев, 1995, 2008; Шунтов, Темных, 2008). Так же нерка образует карликовые формы, достигающие половой зрелости в пресной воде, но данная форма в основном представлена самцами. Карликовые самки крайне малочисленны и встречаются далеко не во всех озерах (Крогиус, 1981).

Миграция молоди в морские воды проходит в разные сроки и зависит от периода нереста и широтного расположения мест обитания вида. В южных районах миграция начинается в апреле-мае, в северной части ареала — в июне-июле (Burgner 1991). В некоторых работах указывается на связь начала ската молоди в море с формированием определенных термических и гидрологических условий в озерах и реках после распаления льда (Крогиус, 1954; Foerster 1968). Но данное предположение не находит поддержки у сторонников экосистемного подхода (Шунтов, Темных, 2008). Обычно скат молоди заканчивается в июне-июле, но может продолжаться и до конца августа (Егорова, 1967; Коновалов, 1980, Бугаев, 1995), а в некоторых случаях и до сентября (Черешнев и др. 2002).

В море нерка обычно проводит от 1 до 4 лет, при этом большая часть особей возвращается к местам нереста после второй и третей зимовки (Бугаев, 1995; The ocean ecology..., 2018). У нерки отмечен наименьший показатель температурной адаптации, ограниченный изотермами от 1,5 до 6 С, что сужает площадь ее нагульных миграций в открытых водах в сравнении с другими видами тихоокеанских лососей, у которых граница температурного максимума расширена до изотерм 10-10,5 С к югу (Бирман, 1985, 2004). По другим данным нерка распределяется в морской акватории в пределах изотерм в 3,3-13,3 С и

максимальной солености в 33,46 PSU (практические единицы солености), в то время как для других видов рода Опсоткупскш параметр максимального температурного предела оценивается от 15,6 до 16,6 С, а верхний гало-предел в 33,95-34,37 PSU. Понимание пределов температуры и солености для нерки в открытых водах предоставляет исследователям инструменты моделирования сезонного распределения и предположений о влиянии изменения климата на будущую среду обитания в океане доступную для вида (Azumaya et а1., 2007).

Возрастная структура нерки сложная, пресноводный возраст варьирует в пределах от 0 (сеголетки) до 5-6 лет, длительность морского периода также находится в широких пределах и изменяется от 1 до 5 лет. Число возрастных групп у вида в целом может достигать 41 (Черешнев и др. 2002), но обычно в азиатских популяциях нерки насчитывается около 20 возрастных групп, при этом основу численности формируют 3 возрастные группы (Бугаев, 1995; 2011).

Размерно-массовые характеристики тела половозрелой нерки изменяются в пределах от 45 до 70 см и массе от 2 до 4 кг (Ршпд, 2005, 2018;). На севере ареала половозрелые особи могут достигать 80-85 см при массе 5-6 кг (Бугаев, 1995; Черешнев и др., 2002; Голубь, 2007).

Абсолютная индивидуальная плодовитость составляет от 750 до 9956 икр. при колебаниях средних от 2132-6990 икр. Показатели абсолютной плодовитости вариативны, но определенная количественная закономерность на увеличение данного показателя прослеживается с юга на север ареала (Семко, 1954; Бугаев, 1995; Голубь, 2007).

2.4 Состояние запаса

Масштабных определений общей численности тихоокеанских лососей, включающих морской и пресноводный периоды не проводилось. Поэтому при рассмотрении многолетней динамики численности тихоокеанских лососей в качестве количественного критерия обычно используют данные промысловой статистики.

Первые сведения официальной статистики коммерческого промысла нерки датированы 1905 г. и относятся к североамериканскому побережью (Foerster, 1968) Официальная статистика отечественного лососевого промысла ведется с 1909 г., а данные по вылову нерки относятся к 1910 г. (Уловы тихоокеанских лососей..., 1989). Ежегодные структурированные данные вылова тихоокеанских лососей по регионам представлены в материалах Комиссии по анадромным видам рыб Северной части Тихого океана начиная с 1925 г. (North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC), URL: http s : //npafc. org/statistics/).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шубкин Сергей Викторович, 2025 год

- 48 с.

Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки: монография / А.Н. Макоедов, М.И. Куманцов, Ю.А.Коротаев, О.Б. Коротаева - М.: Психология, 2000.

- 208 с.

Макоедов, А.Н. Тихоокеанские лососи: состояние запасов и перспективы промысла / А.Н. Макоедов, А.А. Макоедов // Известия ТИНРО. - 2022. - Т. 202, №

2. - С. 255-267.

Маркевич, Г.Н. Явление посленерестового выживания у озерной нерки ОпсоЛуп^ш пегка ^а№.) / Г.Н. Маркевич, Е.Г. Ивашкин, Е.Д. Павлов // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2011. - № 5. - С. 619-624.

Марченко, С.Л. Тихоокеанские лососи в условиях глобального изменения климата / С.Л. Марченко // Вопросы рыболовства. - 2021. - Т. 22, № 4. - С. 63-74.

Моисеев, П. А. Рыболовство Японии: монография / П. А. Моисеев. - М.: Пищевая промышленность, 1967. - 200 с.

Мороз, И.Ф. Конечные морены Пыльгинской межгорной депрессии Корякского нагорья / И.Ф. Мороз // Вопросы географии Камчатки. - 1965. - Вып.

3. - С. 108-109.

Норинов, Е.Г. Рациональное рыболовство: монография / Е. Г. Норинов; Камчатский гос. технический ун-т, Каф. рыболовства и аквакультуры. -Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатГТУ, 2006.

Остроумов, А.Г. Опыт применения аэрометодов учета тихоокеанских лососей в реках Камчатки / А.Г. Остороумов. - Петропавловск-Камчатский: Книжная редакция «Камчатской правды», 1962. - 41 с.

Остроумов, А.Г. Опыт применения аэрометодов для заполнения нерестилищ лососями / А.Г. Остроумов // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. - 1964. - С. 90-100.

Аэрометоды учета тихоокеанских лососей, классификация и нерестовое значение водоемов Камчатского полуострова и Корякского нагорья: отчет о НИР. № 3404. / Остроумов А.Г. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1975, а. -350 с.

Остроумов, А.Г. Нерестовый фонд и состояние запасов дальневосточных лососей в водоемах п-ова Камчатка и Корякского нагорья в 1957-1971 гг. (по материалам авиаучетов и аэрофотосъемок) / А.Г. Остроумов // Тр. ВНИРО. - 1975, б. - Т. 106. - С. 21-33.

Остроумов, А.Г. Нерестовые ключи Камчатки / А.Г. Остроумов // Рыбн. хоз-во. - 1982. - №4. - С. 38-41.

Остроумов, А.Г. Нерестовые озера Камчатки / А.Г. Остроумов // Вопр. географ. Камчатки. - 1985, а. - Вып. 9. - С. 47-56.

Нерестовый фонд лососей рек Карагинского района (от р. Столбовой до р. Гыткаткинваям): Отчет о НИР. № 4909 / Остроумов А.Г. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1985, б. - 54 с.

Нерестовый фонд лососей рек Карагинского района (от р. Ивашки до р. Каюм и реки острова Карагинского): Отчет НИР. № 4993 / Остроумов А.Г. -Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1986. - 74 с.

Нерестовый фонд лососей рек Карагинского района (от р. Караги до р. Анапки): Отчет НИР. № 5091 / Остроумов А. Г. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1987. - 59 с.

Нерестовый фонд лососей рек Олюторского района Камчатской области (от р. Хай-Анапка до р. Ананаваям): Отчет о НИР. № 5325 / Остроумов А.Г. -Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1990. - 81 с.

Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии: монография / Д.С. Павлов, К.А. Савваитова, К.В. Кузищин [и др.]; МГУ; Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. - Москва: Научный мир, 2001. - 200 с.

Пильганчук, О.А. Генетическая структура нерки, Oncorhynchus Nerka (Walbaum), полуострова Камчатка: дис. ... канд. Биол. наук: 03.02.07 / Пильганчук Оксана Александровна. - Владивосток, 2015. - 135 с.

Генетическая структура нерки Oncorhynchus nerka Восточного побережья Камчатки, Чукотки и Командорских островов / О. А. Пильганчук, У. О. Муравская, А. Д. Денисенко, В. В. Савенков // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : Материалы XXIV международной научной конференции, посвященной 300-летию Российской академии наук, Петропавловск-Камчатский, 08-09 ноября 2023 года. - Петропавловск-Камчатский: ФГБУН Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 2023. - С. 68-71.

Пинегина, Т.К. Макросейсмическое обследование последствий Олюторского землетрясения 21 апреля 2006 года / Т.К. Пинегина, Т.Г. Константинова // Вестник Камчатской региональной ассоциации Учебно-научный центр. Серия: Науки о Земле. - 2006. - № 1(7). - С. 169-173.

Генетическая дифференциация нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792) бассейна Р. Камчатки / О.А. Пильганчук, Н.Ю. Шпигальская, А.Д. Денисенко, В.В. Савенков // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. - 2019. - № 53. - С. 41-56.

Погодаев, Е.Г. Пространственное распределение и динамика численности локальных стад нерки северных рыбопромысловых районов Камчатского края / Е.Г. Погодаев // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. - 2013. - № 30. - С. 28-38.

Погодаев, Е.Г. К вопросу о биологии нерки (ONCORCHYNCHUS NERKA) некоторых озер Корякского нагорья / Е.Г. Погодаев, С.В. Шубкин // Экологическое состояние континентальных водоемов арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Тез. докл. на международной конференции (Архангельск, 21-25 июня 2005 г.), 2005. С. 88

Погодаев, Е.Г. Интродукция кокани oncorhynchus nerka kennerlyi (suckley) в озера камчатки / Е. Г. Погодаев, С. И. Куренков // Вопросы рыболовства. - 2007. -Т. 8, № 3(31). - С. 394-406.

Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб: монография / И.Ф. Правдин. -М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.

Пустовойт С.П. Генетический мониторинг популяций горбуши ОпсогЬуп^ш goгbuscha, кеты О. keta и нерки О. пегка реки Пахача // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т. 34. - №3 - С. 366-373.

Пустовойт, С.П. Генетическая дифференциация популяций тихоокеанских лососей (ОпсоЛуп^ш, Salmonifoгmes), выявленная по изменчивости микросателлитных локусов / С.П. Пустовойт // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2013. - № 30. - С. 51-63.

О нахождении чавычи ОпсогЬуп^ш tschawytscha в бассейне Чукотского моря / К.А. Савваитова, В. А.Максимов, М.А Груздева., Л.В. Дерябина // Вопр. ихтиол. - 1989. - Т. 29. - вып. 6. - С. 1034-1035.

Салменкова, Е.А. Механизмы хоминга лососевых рыб / Е.А. Салменкова // Успехи современной биологии. - 2016. - Т. 136, № 6. - С. 593-607.

Селифонов, М.М. О вылове в море неполовозрелой озерновской нерки ОпсоЛуп^ш пегка ^аШаит) / М.М. Селифонов // Вопр. Ихтиол., 1978. - Т. 5. -Вып. 5. - С. 943-948.

Селифонов, М.М. Причины снижения численности стада озерновской нерки / М.М. Селифонов // Всесоюзн. конф. по теор. формиров. числ. и рац. использ. стад промысл. рыб: Тез. докл. - М.: ВНИРО, 1982. - С 279-280.

Сергеев, М.А. Народное хозяйство Камчатского края: монография / М.А. Сергеев. - М.-Л.: Академия наук СССР, 1936. - 816 с.

Синяков, С.А. Значение, проблемы и перспективы сохранения величины и биоразнообразия естественного воспроизводства лососей на Камчатке и Дальнем Востоке / С.А. Синяков // Сохранения Биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы V науч. конф. - Петропавловск-Камчатский, 2004. - С. 112-122.

Сметанин, А.Н. Возникновение Камчатки и ее природа.: монография / А.Н. Сметанин, Н.Т. Демидов. - Ростов-на-Дону.: Донской издательский дом, 2007. -465 с.

Смирнов, А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей: монография / А.И. Смирнов - М.: МГУ, 1975. - 335 с.

Темных, О.С. Дальневосточная лососевая путина-2019 / О.С. Темных, Е.А. Шевляков, А.Н. Канзепарова // Бюллетень № 14 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке / Тихоокеанский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («ТИНРО»). -Владивосток: Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 2019. - С. 3-22.

Титов, В.А. Общие черты геологического строения и полезные ископаемые Корякского нагорья. Задачи дальнейших исследовательских работ / В.А. Титов // Сырьевые ресурсы Камчатской области / материалы выездной сессии комиссии по проблемам севера в 1957 г. - М.: Изд-во Академ. Наук СССР, 1961. - с. 35-42.

Уловы тихоокеанских лососей за 1900-1986 гг. - М.: ВНИРО, 1989. - 213 с.

Обоснование правил регулирования лососевого промысла Камчатки с учетом концепции предосторожного подхода и обеспечения максимального устойчивого вылова / М.Г. Фельдман, А.В. Бугаев, О.В. Зикунова [и др.] // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2022, а. - № 64. - С. 5-34.

Фельдман, М.Г. Результаты использования климато-океанологических предикторов для модели случайного леса (Random Forest) в целях прогнозирования динамики численности подходов горбуши Западной Камчатки / М.Г. Фельдман, А.В. Бугаев, О.Б. Тепнин // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2022, б. - № 65. - С. 42-51.

Хен, Г.В. Основные климатические индексы для северной части Тихого океана: природа и история (литературный обзор) / Г.В. Хен, Е.И. Устинова, Ю.Д. Сорокин // Известия ТИНРО. - 2019. - Т. 197. - С. 166-181.

Хилборн, Р. Количественные методы оценки рыбных запасов. Выбор, динамика неопределенность (избранные главы) / Р. Хилборн, К. Уолтерс. - СПб.: Политехника, 2001. - 228 с.

Хрусталева, А.М. Комплексный метод дифференциации нерки (Oncorhynchus nerka) азиатских стад: монография / А.М. Хрусталева. - Москва:

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 2007. - 165 с.

Хрусталева, А.М. О морфологической и генетической гетерогенности нерки ОпсоЛуп^ш пегка (Salmonidae) крупных озёрно-речных систем Восточной и Западной Камчатки / А.М. Хрусталева, Н.В. Кловач // Вопросы ихтиологии. - 2019. - Т. 59. - № 6. - С. 640-650.

Техногенные изменения русла малой лососевой реки и их влияние на сообщество макрозообентоса и лососевых рыб (юго-восточные отроги Корякского нагорья) / С.Р. Чалов, В.В. Чебанова, В.Н. Леман, К.А. Песков // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. - 2005. - № 3. - С. 36-48.

Лососевидные рыбы северо-востока России: монография / И.А. Черешнев, В.В. Волобуев, А.В. Шестаков, С.В. Фролов. - Владивосток: Дальнаука, 2002. - 496 с.

Шевляков, Е.А. Реки, определяющие воспроизводство тихоокеанских лососей на Камчатке, как реперы для оценки заполнения нерестового фонда / Е.А. Шевляков, А.В. Маслов // Известия ТИНРО. - 2011. - Т. 164. - С. 114-139.

Характеристика прибрежного промысла тихоокеанских лососей в Камчатском крае в 2015 г / Е.А. Шевляков, В.А. Дубынин, В.Ф. Бугаев [и др.] // Бюллетень №10 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. -Владивосток: Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 2015. - С. 16-34.

Характеристика прибрежного промысла тихоокеанских лососей в Камчатском крае в 2016 г / Е.А. Шевляков, В.А. Дубынин, В.Ф. Бугаев [и др.] // Бюллетень №11 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. -Владивосток: Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 2016. - С. 14-24.

Предварительные итоги лососевой путины по основным запасам в Камчатском регионе в 2017 г.: проблемы прогнозирования и регулирования промысла / Е.А. Шевляков, В.А. Дубынин, С.В. Шубкин, Н.Б. Артюхина //

Бюллетень №12 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. Том 12. -Владивосток: ТИНРО, 2017. - С. 15-24.

Ориентиры и оперативная оценка пропуска производителей на нерестилища как инструменты перспективного и краткосрочного управления запасами тихоокеанских лососей в реках дальневосточного рыбохозяйственного бассейна / Е. А. Шевляков, М. Г. Фельдман, В. И. Островский [и др.] // Известия ТИНРО. -2019. - Т. 196. - С. 23-62.

Шубкин, С.В. Характеристика абиотических и биотических условий нерковых нерестово-выростных водоемов Корякского нагорья / С. В. Шубкин // IX Съезд Гидробиологического общества РАН : тезисы докладов, Тольятти, 18-22 сентября 2006 года. Том 1. - Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2006. - С. 245.

Шубкин, С.В. Динамика запасов нерки ОпсоЛуп^ш пегка СевероВосточной Камчатки в ХХ и начале XXI века / С.В. Шубкин, А.В. Бугаев // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2021. - № 62. - С. 5-25.

Шубкин, С.В. Биологическая структура популяций нерки ОпсогЬуп^ш пегка Северо-Восточной Камчатки / С.В. Шубкин, А.В. Бугаев // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2022. - № 67. - С. 5-22.

Шунтов, В.П. Об упрощенных трактовках лимитирующих факторов и динамики численности некоторых промысловых рыб дальневосточных вод / В.П. Шунтов // Изв. ТИНРО. — 2017. — Т. 189. - С. 35-51.

Шунтов, В.П. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах: монография / В.П. Шунтов, О.С. Темных; Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр). Том 1. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. - 481 с.

Шунтов, В.П. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах: монография / В.П. Шунтов, О.С. Темных; Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр. Том 2. - Владивосток:

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 2011. -473 с.

Ресурсы поверхностных вод СССР. Камчатка. / Под ред. М.Г. Васьковского Том 20. // Л.: Гидрометиздат, 1973. - 367 с.

Рыбные промыслы Дальнего Востока в 1912 г. Материалы по изучению Приамурского края: отчет заведующего рыбным промыслом П.А. Пушкова по материалам Приамурского Управления Государственных Имуществ (Под ред. Помощника Управления Б.А. Генемана). - Хабаровск: типография канцелярии приамурского генерал губернатора, 1913. - Вып. XIV. - 185 с.

Северо-Восточное территориальное управление Федерального Агентства по рыболовству [электронный ресурс] // Официальный интернет-портал СВТУ ФАР. - Режим доступа: https://xn--b 1 a3aee.xn--p 1 ai/organizatsiya-rybolovstva.html.

Augerot X. Atlas of Pacific salmon: the first map-based status assessment of salmon in the North Pacific. / X. Augerot, D. Foley // California: University of California Press, 2005. - 161 p.

Regional and seasonal differences in temperature and salinity limitations of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) / T. Azumaya, T. Nagawawa, O. S. Temnykh, G. V. Khen. // North Pacific Anadromous Fish Commission Bulletin. - 2007. - No 4. - P. 179-187.

Beamish, R.J. Pacific salmon production trends in relation to climate / R.J. Beamish, D.R. Bouillon // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1993. - Vol. 50, № 5. - P. 10021016.

The ocean ecology of Pacific salmon and trout / R. Beamish (ed.) // American Fisheries Society. - Bethesda, Maryland, 2018. - 1160 p.

Beverton, R.J.H. On the Dynamics of Exploited Fish Populations / R.J.H. Beverton, S.J. Holt // Fishery Investigations, Series II, Marine Fisheries, Great Britain Ministry of Agriculture, Fisheries and Food. - 1957. - No 19. Vol. 1. -533 p.

Population structure of sockeye salmon from Russia determined with microsatellite DNA variation / T.D. Beacham, B. Mcintosh, C. Macconnachie, N.V. Varnavskaya // Transactions of the American Fisheries Society. - 2006. - Vol. 135, No. 1. - P. 97-109.

Burgner, R.L. Factors influencing production of sockeye salmon (O. nerka) in Lakes of southwestern Alaska / R.L. Burgner // Verhandl. Internat. Verein. Theoret. And angew. Limnol. - 1964 - vol. 15 - pt. 1 - p. 504-513.

Burgner, R.L. Life history of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) / R.L. Burgner // C. Groot and L. Margolis (ed.). - Vancouver: UBC Press, 1991. - P. 3-117.

Clutter, R.I. Collection and interpretation of sockeye salmon scales / R.I. Clutter, L.E. Whitesel // Intern. Pac. Salmon Fish. Comm., 1956. - Bull. 9. - 159 p.

Foerster, R.E. The sockeye salmon Oncorhynchus nerka / R.E. Foerster // Bull Fish Res Board Canada. - 1968. - № 162. - 422 p.

Glacier retreat creating new Pacific salmon habitat in western North America / K.J. Pitman, J.W. Moore, M. Huss, et al. // Nature Communications. - 2021. - T. 12. - №1 -C. 6816.

Pacific salmon life histories. / C. Groot, L. Margolis ed. - Vancouver, Canada: UBC Press, 1991. - 564 p.

MacLellan, S. E. Guide for sampling structures used in age determination of Pacific salmon / S. E. MacLellan //Departament of Fisheries and Oceans, Fisheries Research Branch, Pacific Biological Station Nanaimo. - 1987. - 27 p.

Mosher, K.H. Photographic atlas of sockeye salmon scales / K.H. Mosher //Fish. Bull. - 1969. - V. 67. - № 2. - P. 243-280

Mosher, K.H. Scale features of sockeye salmon from Asian and North American coastal regions / K.H. Mosher // U.S. Fish. Bull. - 1972. - Vol. 70. - № 1. - P. 141-183.

Peterman, R.M. Model of salmon age structure and its use in preseason forecasting and studies of marine survival / R.M. Peterman // Can. J. of Fish. and Aquat. Sci. - 1982.

- No. 39. - P. 1444-1452.

Overview of current best world practice in fish stock assessment and management, with specific reference to Caspian Sea fisheries / G.M. Pilling, J. van der Kooij, G.M. Daskalov, A.J.R. Cotter [et al.] // Sci. Ser. Tech. Rep.: Cefas Lowestoft, 2007. - № 141.

- 158 p.

Quinn, T.P. Homing and straying in Pacific salmon // Mechanisms of migration in fishes / Eds J.D. McCleave, G.P. Arnold, J.J. Dodson, W.H. Neill. N.Y.: Plenum Pressю

- 1984. - P. 357-362

Quinn, T.P. The behavior and ecology of Pacific Salmon and Trout / T.P. Quinn; Fish. Soc. Bethesda, Maryland. - Univ. of Washington Press, 2005. — 378 p.

Quinn, T.P. The Behavior and Ecology of Pacific Salmon and Trout / T.P. Quinn ; 2nd ed., Fish. Soc. Bethesda, Maryland. - Univ. of Washington Press, 2018. - 562 p.

Ricker, W.E. Hereditary and environmental factors affecting certain salmonid populations/ W.E. Ricker // The stock concept in Pacific salmon / Eds R.C. Simon, P.A. Larkin. Vancouver: Univ. Brit. Colum. Press. - 1972. - P. 27-160.

Ricker, W.E. Stock and recruitment / W.E. Ricker //j. of the fisheries research board of Canada. - 1954. - Vol. 11. - № 5. - P. 559-623.

Ricker, W.E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations / W.E. Ricker // Bull. Fish. Res. Board Can. - 1975. - No 191 - P. 1-382.

Ruggles, C.P. Yuvenile sockyey studies in Owikeno Lake, British Columbia / C.P. Ruggles // Canad. Fish. Culturist. - 1965. - № 36 - P. 3-21.

Shepherd, J.G. A versatile new stock-recruitment relationship for fisheries, and the construction of sustainable yield curves / J.G. Shepherd // J. Cons. Int. Explor. Mer. -1982. - No 40. - P. 67-75.

Smith, Gerald R. The Classification and Scientific Names of Rainbow and Cutthroat Trouts / Gerald R. Smith, Ralph F. Stearley // Fisheries. - 1989. - Vol.14. - № 1. P. 4-10.

Wood, C.C. 1995. Life history variation and population structure in Sockeye Salmon / C.C. Wood // Evolution and the aquatic ecosystem: defining unique units in population conservation: American Fisheries Society, Symposium 17. / J.L. Nielsen (ed.).

- Bethesda, Maryland. - 1995. - P. 195-216.

FAO. Code of Conduct for Responsible Fisheries. FAO, Rome., 1995. - 41 p. North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC) [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://npafc.org/statistics/.

ЛгсОК Рго [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://www.esri.com/en-us/home.