Анализ стабильности развития в природных популяциях растений на примере березы повислой (Betula pendula RotH. ) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Чистякова, Екатерина Константиновна

• Чистякова, Екатерина Константиновна
• кандидат биологических наук
• 1997

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чистякова, Екатерина Константиновна

Оглавление

Введение

Глава 1. Анализ стабильности развития и фотосинтетической активности, как. подходы к оценке состояния растений

1.1. Стабильность развития

1.1.1. Общие представления о стабильности развития

1.1.1.1. Генотипический контроль стабильности развития

1.1.1.2. Влияние средового стресса на стабильность

развития

»

1.1.2. Анализ стабильности развития у растений

1.2. Флуоресцентные методы оценки состояния фотосинтетического аппарата растений

Глава 2. Характеристика объекта и методов исследов ания

2.1. Характеристика объекта исследования

2.2. Характеристика материала исследования

2.3. Характеристика методов исследования

2.3.1. Методы оценки стабильности развития

2.3.2. Анализ индукционных кривых флуоресценции хлорофилла

Глава 3. Анализ стабильности развития в природных популяциях березы повислой, обитающих в естественных условиях

3.1. Анализ стабильности развития в природных популяциях из разных частей ареала

3.2. Оценка влияния гибридизации на стабильность развития

3.3. Оценка воздействия естественных неблагоприятных факторов

Глава 4. Анализ стабильности развития в природных популяциях березы повислой, обитающих в антропогенных условиях

4.1. Оценка воздействия химического загрязнения

4.2. Оценка воздействия радиационного загрязнения

4.2.1. Оценка воздействия ионизирующего излучения

4.2.2. Оценка воздействия неионизирующего

излучения

Глава 5. Возможности оценки состояния природных популяций растений по уровню стабильности развития

5.1. Сравнительный анализ результатов оценки стабильности развития в различных природных популяциях

5.2. Сравнение результатов, полученных при оценке стабильности развития и фотосинтетической

активности

Выводы

Литература

3

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ стабильности развития в природных популяциях растений на примере березы повислой (Betula pendula RotH. )»

Введение

Стабильность развития - одна из наиболее общих характеристик индивидуального развития, означающая способность организма к минимизации случайных нарушений развития (Mather, 1953). Показано, что максимальный уровень стабильности развития наблюдается в условиях, оптимальных для существования живых организмов (Захаров и др., 1982; Захаров, 1982). При средовом или генетическом стрессе стабильность развития нарушается, поэтому по изменению уровня стабильности развития возможно охарактеризовать состояние природных популяций. Такая характеристика состояния природных популяций необходима для решения как теоретических вопросов, связанных с оценкой оптимальных условий развития и генетической коадаптации, так и ряда практических задач, связанных с охраной природы.

С этой точки зрения представляется важным получить данные по стабильности развития для природных популяций растений. Природные популяции растений активно изучаются с использованием разных подходов с целью оценки популяционной структуры и динамики (Смирнова и др., 1976; Работнов, 1978; Серебрякова, 1985). Вместе с тем, представляется важным оценить, как' изменяется состояние растительного организма в ходе популяционных процессов. Для решения этой задачи традиционно используется оценка прироста, продуктивности растений (Jlapxep, 1978). Исследования, посвященные анализу стабильности развития в природных популяциях растений, малочисленны.

Целью настоящей работы была оценка возможности анализа стабильности развития для характеристики состояния природных популяций растений.

В качестве модельного объекта мы использовали березу повислую (Betula pendula Roth.) из секции Albae Regel. Выбор березы повислой в качестве объекта исследования объясняется рядом причин. Древесные растения, особенно главные лесообразующие виды, одним из которых является береза повислая, представляют важнейший компонент растительных ресурсов. Этот вид сравнительно хорошо изучен в разных аспектах (Махнев, 1987; Голышева, 1974; Серебряков, 1962; Данченко, 1990). Кроме того, береза повислая характеризуется широким распространением, что позволяет проводить исследования на обширной территории как в естественных условиях, так и при антропогенном воздействии. Показано также, что в естественных условиях возможна гибридизация березы повислой и березы пушистой (В. pubescence Ehrh.) (Махнев, 1987). Это предоставляет возможность для изучения влияния гибридизации на стабильность развития.

Для достижения поставленной цели представляется необходимым решение следующих задач:

1. Разработать систему операциональных показателей для

оценки стабильности развития.

2. Оценить возможное влияние на стабильность развития

гибридизации березы повислой и березы пушистой.

3. Проанализировать стабильность развития в различных

природных популяциях в естественных условиях и при антропогенном воздействии.

4. Получить данные о состоянии фотосинтетического аппарата

в природных популяциях березы повислой, существующих

при различных условиях.

5. Сравнить данные, полученные при оценке стабильности

развития и фотосинтетической активности.

6. Оценить возможность использования показателей

стабильности развития для характеристики состояния

природных популяций растений.

Основные положения, характеризующие научную новизну работы, могут быть сформулированы следующим образом:

1. Впервые разработана система морфологических признаков (промеров листа) и статистических показателей для оценки стабильности развития березы.

2. Произведено сравнение стабильности развития двух видов: березы повислой (Betula pendula Roth.), березы пушистой (В. pubescence Ehrh.) и * гибридов между ними. Показано, что стабильность развития гибридов не снижается по сравнению с родительскими видами.

3. Показано нарушение стабильности развития березы при различных видах стрессирующего воздействия (включая химическое и радиационное).

4. Произведено сравнение данных, полученных с помощью морфологического метода оценки стабильности развития и флуоресцентного метода оценки процессов фотосинтеза. Показано, что повышение уровня морфологических нарушений сопровождается снижением эффективности первичных фотосинтетических реакций.

Я благодарна моему научному руководителю, доктору биологических наук В.М. Захарову. Я также хочу выразить благодарность Н.Г. Кряжевой за постоянную поддержку и помощь в выполнении настоящей работы, В.И. Борисову, П.С. Бенедиктову и Е.И. Киричок за ряд ценных консультаций, Д.В. Щепоткину за помощь в статистической обработке данных, A.C. Баранову за помощь в полевых сборах материала и ценные критические замечания. Я также благодарна всем сотрудникам лаборатории постнатального онтогенеза ИБР РАН за разностороннюю помощь, поддержку и внимание на протяжении всей работы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Чистякова, Екатерина Константиновна

Выводы:

1. Разработана система морфологических признаков (промеров листа) и статистических показателей для оценки стабильности развития березы повислой.

2. Показано, что относительно высокий сходный уровень стабильности развития характерен для популяций из разных частей ареала, не подверженных стрессирующему воздействию, что позволяет говорить о существовании фонового, условно нормального уровня стабильности развития.

3. Сравнение березы повислой (Betula pendula Roth.), березы пушистой (В. pubescence Ehrh.) и гибридов между ними показало, что стабильность развития гибридов не снижается по сравнению с родительскими видами.

4. Показано нарушение стабильности развития при естественных неблагоприятных воздействиях (затененность).

5. Показано нарушение стабильности развития при антропогенных воздействиях • различной природы (химического загрязнения среды, воздействия ионизирующей и неионизирующей радиации).

6. Сходство данных, полученных с помощью морфологического метода оценки стабильности развития и флуоресцентного метода оценки процессов фотосинтеза, свидетельствует о возможности использования показателей стабильности развития для оценки общего состояния организма.

7. Проведенная работа свидетельствует о возможности и перспективности оценки состояния' популяций растений по уровню стабильности развития как в естественных, так и в антропогенных условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чистякова, Екатерина Константиновна, 1997 год

Список литературы

Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila mèlanogaster Schin. - Журн. эксп. биол., 1927, серия А т. 3, вып. 1- 2, с. 1 -61. См. также в кн.: Б.Л. Астауров. Наследственность и развитие. Избранные труды. М., Наука, 1974, с. 9-53.

Астауров Б.Л. Генотипическая изменчивость гомодинамичных частей в пределах организма. - В кн.: Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, проходившего в Ленинграде 10 -16 января 1929 г. Генетика, 1930,т. 2, с. 155 -162'. См. также в кн.: Б.Л. Астауров. Наследственность и развитие. Избранные труды. М., Наука, 1974, с. 9-53.

Белоконь И.П. Метамерная разнокачественность вегетативных и генеративных органов и развитие растений. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д.бн. Киев 1968. 36с.

Березина Н.М, Каушанский Д.А. Предпосевной облучение сельскохозяйственных растений. М. 1975. 145с.

Бойченко Е.А, Захарова Н.И, О пути углерода в фотосинтезе. Биохимия. 1956. Т. 21. вып. 3. с. 374-379.

Бычкова З.Н., Битенюк C.B., Артемкин А.Н. Воздействие предпосевной обработки семян гамма-радиацией на ассимиляцию СО2 в листьях растений. Тез. докл. радиобиол. съезда. Киев, 1993. сент. Пущино, 1993. с. 162.

Васильев В.М, Действие ионизирующих излучений на растения. М. 1962. 205с.

Васильев С.С., Арутюнян A.A., Чемерис Ю.К., Пащенко В.З., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Кинетики затухания пикосекундной флуоресценции хлорофилла при недостатке минерального питания хлореллы. Биофизика. 1986. Т. 31. N1. е.. 27-30.

Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М. Наука, 1990. 200с.

Власюк П.А, Влияние малых доз ядерных излучений на растения. Рост растений. Львов. 1959. с. 363-370.

Гаевский H.A., Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений. Физиология растений. 1993. т. 40. N1. с. 136-145.

Говинджи Р. (ред.) Фотосинтез. В 2-х т. Т.2. М.: Мир, 1987. 460с.

Голышева М.Д. Черты морфогенеза зачаточных листьев Betula pendula Roth. Бюлй. МОИП., отд. биол. 1974 т. LXXIX (2) с. 82-93.

Государственный доклад. О со'стоянии окружающей природной среды г. Москвы в 1992 году. М. 1993. 108с.

Гродзинский A.M. Радиобиология растений. Киев, Наукова Думка, 1989, 384с.

Данченко A.M. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск. Наука. Сиб. отд-ие. 1990. 205с.

Евстигнеев О.И. Отношение лиственных деревьев к свету. Биол. Науки. 1991. N8. с. 20-29.

Евстигнеев О.И. Дифференциация деревьев широколиственных лесов по отношению к свету. В: Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука. 1994 с. 104-112.

Захаров В.М. Анализ стабильности индивидуального развития как метод определения оптимальных условий развития. Доклады АН СССР, 1982, т. 267, N 1, с. 254256.

Захаров В.М. Асимметрия животных. М., Наука. 1987. 214с.

Захаров В.М., Бакулина Э.Д. Нарушение стабильности развития при скрещивании разных линий Drosophila virilis (на примере анализа числа овариол). - Генетика, 1984, т. 20, N 8, с. 1390-1391.

Захаров В.М., Баранов A.C., Валецкий A.B. Влияние температуры инкубации на продолжительность развития прыткой ящерицы Lacerta agilis (Squamata, Lacertidae). Зоол. журн., 1982, т. 61, вып. 6, с. 883-889.

Захаров В.М., Кларк Д.М. (ред.) Биотест: Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. Московское отделение Международного Фонда "Биотест", М., 1993. 68с.

Захаров В.М., Крысанов Е.Ю. (ред.). Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. 170с.

Зинченко Т.Д., Розенберг Г.С. (ред.) Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия (биологическая индикация). Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области, выпуск 3. Тольятти: ИЭВБ РАН. 1996. 344с.

Карапетян Н.В., Бухов Н.Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений. Физиология растений. 1986. Т.33, вып. 5.

Комар В.Е. Индикация радиационных поражений. Радиобиология. 1992 т.ЗЗ, вып.1, с. 84-97.

Кравец А.П., Гродзинский A.M., Павленко Ю.А., Жданова H.H., Василевская О.И. Статистический критерий гетерогенности загрязнения при исследовании биотических факторов миграции радионуклидов. Радиационная биология. Радиоэкология. 1993, т. 33, вып. 1 (4), с. 489-497.

Кузин М.Ф. Опыт применения биогеохимического метода для поисков редкометальных месторождений. Разведка и охрана недр. 1959 N 11. с. 16-20.

Лархер В. Экология растений. М. Мир. 1978. 384с.

Левенко Б. А., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Использование переменной флуоресценции для индикации физиологического состояния

фитопланктона Белого моря. Биологические науки. 1990. N5. с. 46-52.

Луцишина Е.Г., Гродзинский Д.М. О применимости принципов попадания и мишени к изучению фотосинтетически активных единиц хлоропластов. Физиология и биохимия культурных растений, 1971, 3, вып. 7, с. 608-613.

Малкина И.С. Влияние освещенности местообитания на световые кривые фотосинтеза клена и березы. Лесоведение. 1977. N3. с. 21-25.

Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста. М., Наука, 1970. 184с.

Мартинович Б.С., Голушко P.M., Власов В.К. Влияние биологических особенностей древесных растений на поглощение и накопление ими радионуклидов из почвы. В: Тезисы докладов радиобиологического съезда, ч.2, Пущино, 1993. с. 188.

Махнев А.К. О взаимоотношении березы повислой и пушистой и производительности их отдельных форм в связи с фенологическими особенностями. Изв. вузов: Лесн. журн. 1965. N 3. с. 29-33. .•

Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. M. Наука, 1987. 128с.

Махнев А.К., Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость березы на Урале в связи с проблемами систематики рода. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Тр. ин-та / Ин -т экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Вып. 91. с. 79-83.

Назиров H.H. Действие ионизирующей радиации на интенсивность фотосинтеза и дыхания у различных по скороспелости сортов хлопчатника. Физиология растений. 1964. N2. с. 328-330.

Парфенов В.И., Якушев Б.И. (ред.) Радиоактивное

загрязнение растительности Беларуси (в связи с

аварией на Чернобыльской АЭС). Мн.: Навука { тэхннса, 1995. 582с.

Работнов Т.А. Фитоценология. М.: изд-во МГУ. 1978. 384с.

Савин В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм. М., Энергоиздат. 1981. 120 с.

Сергеева Е.А. Савин В.Н. Изменение интенсивности фотосинтеза в гамма облученных растениях периллы. Матер. I Всесоюз. симпоз. по радиобиологии растительного организма. Киев. 1970. с. 84-88.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая Школа. 1962. 378с. . •

Серебрякова Т.И. (ред.) Динамика ценопопуляций. М.: Наука, 1985, 208с.

Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217с.

Соловьев А.И. (ред.) Заповедники СССР. т.1. М.: Изд-во Географической литературы. 1951. 490с.

Федоров Л.А. Химическое оружие в России: история, экология, политика. М. 1994. ,120с.

Федотов Ю.А., Евстигнеев О.И. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснянского физико-географического района. В кн: Зубакин В. А., Андриенко Т.Л. (ред.) Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. Брянск. 1997. с. 5-37.

Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 212с.

Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире. Ереван. Изд-во АН Армянской СССР. 1955. 60с.

Чайлахян М.Х. Целостность и дифференцированные модели цветения растений. В: Биология развития растений. М., 1975. 214с.

Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире. Физиология растений. 1980. Т.27, вып. 5, с. 917941.

Чистякова A.A., Евстигнеев О.И. Популяционное поведение лиственных деревьев. В:

Восточноевропейские' широколиственные леса. М.: Наука. 1994 с. 113-132.

Юшков П. И., Чуева Т. А., Куликов Н.В. Влияния повышенного фона ионизирующей радиации на березу бородавчатую в зоне аварии на ЧАЭС. Экология. 1993. N5. с. 40 - 45.

Ames L.J., Felley J.D., Smith M.H. Amounts of asymmetry in centrarchid fish inhabiting heated and nonheated reservoirs. Transactions of the American Fisheries Society. 1979. vol. 108. p. 489-495.

Beardmore J.A. developmental stability in constant and fluctuating temperatures. Heredity, 1960, vol. 14, p. 411422.

Beardmore J.A., Dobzhansky T., Pavlovsky O. An attempt to measure the fitness of polymorphic and monomorphic populations of Drosophila pseudoobscura. Heredity. 1960. vol. 14. N. 3-4. p. 19-33.

Bolhar-Nordenkampf H.R., Gotzl M. Chlorophyllfluoreszenz als Indicator der mit • Seehohe Zunehmenden Strebbelastung von Fichtennadeln. FBVA-Ber. 1992. N 67. p. 119-131.

Clarke G.M. Fluctuating asymmetry:, a technique for measuring developmental stress of genetic and environmental origin. Acta Zoologica Fennica. 1992. N. 191. p. 31-35.

Demmig B., Bjorkman O. Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence (77 K.) and proton yield of O2 evolution of leaves of higher plants. Planta. 1987. vol.171, N.2, p. 171.

DeMarinis F. The nature of asymmetry and variability in the double Bar-eyeless Drosophila.. - Genetics, 1959, vol. 44, N 6,p.1101 -1111.

Dobzhansky Th., Wallace B. The genetics of homeostasis in Drosophila. Porch. US Nat. Acad. SCI. 1953, vol. 39, p. 162-171.

Felley J. Analysis of morphology and asymmetry in bluebell sunfish (Lepomis macrochirus) in the southeastern United States. Copeia. 1980. N1, p. 18-29.

Ferguson M. M. Developmental stability of rainbow traut hybrids: genomic coadaptation or heterozygosity? Evolution. 1986. vol. 40. N. 2. p. 323-330.

Freeman D.C., Graham J.H., Emlen J.M. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesis. In: Developmental instability: Its origin and evolutionary implications, (ed. T.A. Marcow). Dordrecht: Kluwer Acad. Publishers, 1994, p. 99-122.

Gest T.R., Siegel M.I., Anistranski J. The long bones of neonatal rats stressed by cold, heat and noise exhibit increased fluctuating asymmetry. Growth. 1986. vol. 50. p. 385-389.

Graham J.H., Genomic coadaptation and developmental stability in hybrid zones. Acta Zoologica Fennica. 1992. N. 191.p. 119-130.

Graham J.H., Felley J.D., Genomic coadaptation and developmental stability within introgressed populations of Enneacantus gloriosis and E. abesus (Pisces, Centrarchidae). Evolution, 1985, vol. 39, p. 104-114

Groom Q.J., Baker N.R. Analysis of light induced depressions of photosynthesis in leaves of a wheat crop during the winter. Plant Physiol., 1992. vol. 100, N3. p. 1217-1223.

Jackson J.F. A search for the population asymmetry parameter. Systematics Zool., 1973. vol. 22, N2, p. 166-170.

Jentus-Szaferowa J. Analysis of the collective species Betula alba L.on the basis of leaf measurements. Part I. Aim and method of the work on the example of Betula verrucosa Ehrh., Bull. Internat. Acad. Polon. des SCI et des Lettes, SerB-1,1949/1950.-p. 175-214.

0

Jentus-Szaferowa J. Analysis of the collective species Betula alba L.on the basis of leaf measurements. Part II. Betula pubescence Ehrh., B. ortuosa Ledeb., B. carpatica Valdst et Kit// Bull. Internat. Acad. Polon.. SCI math. - natur. ser B-1,1950/1951.-63 p.

Jinks J.K., Mather K. Stability in development of heterozygotes and homozygotes. - Porch. Roy. Soc. Lond. (B), 1955, vol.143, p.561-578.

Johnsson H. Interspecific hybridization within the genus Betula. Hereditas. - 1945. - Bd 35, H. 2. - S 115 -135.

Kat P.W. The relationship between heterozygosity for enzyme loci and developmental homeostasis in peripheral populations of aquatic bevalves (Unionudae). The American Naturalist. 1982. vol. 119. p. 824-832.

Kiefer D.A. Chlorophyll a fluorescence in marine centric diatoms: Responses to light and nutrient stresses, mar. Biol, 1973, vol. 48, p. 39-46.

Kozlov M.V., Wilsey B.J., Koricheva J., Haukioja E. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases under pollution impact. Journal of applied ecology, 1996. vol. 33, p.1996.

Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology. II. Interpretation of fluorescence signals. Photosynth. Res. 1984, vol. 5. p. 139-157.

Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Superior developmental stability of heterozygotes at enzyme loci in salmonid fishes. American Naturalist. 1984. vol. 124. p. 540-551.

Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Developmental instability and high meristic counts in Interspecific hybrids in salmonid fishes. Evolution. 1985. vol. 39. p. 1318-1326.

Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Differences in inbreeding coefficients do not explain the association between heterozygosity at allozyme loci and developmental stability in rainbow traut. Evolution. 1987. vol. 41. (6). p. 1413-1415.

»

Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Genetic, environmental, and developmental causes of meristic variation in rainbow trout: Acta Zoologica Fennica. 1992. 191. p. 79-95.

Ledig F.T., Guries R.P. and Bonefeld. The relation of growth to heterozygosity in pitch pine. Evolution. 1983. vol. 37. p. 1227-1238.

Lerner I.M. Genetic Homeostasis. Wiley. N.Y. 1954. 134 p.

Lewontin R.C. Studies of homeostasis and heterosigosity. I.General considerations. Abdominal brostle number in second chromosome homozygotesin Drosophila melanogaster. Amer. Nat. 1956. vol. 90, p. 237-255.

Lewontin R.C. Studies of homeostasis and heterosigosity. II. Loss of heterosis in a constant environment. Evolution. 1958. vol. 12, p. 494-503.

Lichtenthaler H.K. Laser-induced chlorophyll fluorescence of living plants. In: Proceed. Remote Sensing Sensing Symp. IGARSS Zurich vol. Ill, 1986, p. 1587-1590, ESA Publications Division, Noordwijk.

Lichtentaler H.K., Rinderle U. The role of the chlorophyll fluorescence in the detection of stress conditions in plants. CRC Critical reviews in analytical chemistry. 1988. suppl.l p. 29-85.

Lichtentaler H.K., Buschmann C., Rinderle U., SCHMuck G. Application of chlorophyll fluorescence in ecophysiology. Radiation Environmental Biophysics. 1986. vol. 25. p.297-308.

»

Malkin S., Siderer J. The effect of salt concentration on the fluorescence parameters in isolated chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1974, vol. 368, p. 442-449.

Markow T.A., Martin J.F. Inbreeding and developmental stability in small human population Annals of human biology. 1993. vol. 20 p. 389-394.

Markow T.A., Ricker J.H. Developmental stability in hybrids between the sibling species pair Drosophyla melanogaster and Drosophyla simulans. Genetica. 1991. vol. 84. p. 115121.

Masafumi M., Waturu T., Tomoo F. On the effect of alterating magnetic field on the growth of the primary root of corn. Men. Fac. Eng.; Osaka City Univ. - 1992. vol. 33. p. 61-68.

Mather K. The genetical architecture of heterostyly in Primula sinensis. Evolution. 1950. vol. 4. p. 340-352.

Mather K. Genetical control of stability in development. Heredity, 1953, vol. 7. p. 297 - 336.

Mitton J.B., Grant M.C. Associations among protein heterozygosity, growth rate and developmental homeostasis. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1984. vol. 15. p.479-499.

Moller A.P. Parasites differetially increase the degree of fluctuating asymmetry in secondary sexual characters. Journal of Evolutionary Biology. 1992. vol. 5. p. 691-699.

Mooney M.P., Siegel M.I., Gest T.R. Prenatal stress and increased fluctuating asymmetry in the parietal bones of neonatal rats. Amer. J. Phys. Anthropol. 1985. vol. 53. p. 133-142.

Palmer A.R. and Strobeck C. 1986. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns. Ann. Rev. Ecol. Syst. vol. 17: p. 391-421;

Pankakoski E., Koivisto I., Hyvarinen H. Reduced developmental stability as an indicator of heavy metal pollution in the common shrew Sorex araneus. Acta Zoologica Fennica. 1992. vol. 191. p. 137-144.

Paxman G.J. Differentiation and stability in the development of icotiana rustica. Ann. Botany (London) 1956 vol. 20 p. 331-347.

Polak M. Parasites increase fluctuating asymmetry of male

Drosophyla nigrospiracifla: implications for sexual

selection. Genetica. 1993. vol. 89. p. 255-265.

.»

Polak M. Ectoparasitism in mothers causes higher positional fluctuating asymmetry in their sons: implications for sexual selection. Amer. Nat. 1997. vol.149. N5. p. 955-974.

Poskuta J.W. Effects of methanol on primary photochemistry of PSII in leaves of tall fescue genotypes. Annu. Meet. Amer. Soc. Plant. Physiol., Can. Soc. Plant Physiol., Minneapolis, 1993. Plant Physiol. 1993. N1 p. 143-149.

Quattro J.M., Vrijenhoek R.C. Fitness differences among remnant populations of the endangered Sonoran topminnow. Science. 1989. vol. 245. p. 976-978.

Rasmuson M/ Frequency of morphological deviants as a criterion of developmental stability. Hereditas. 1960, vol. 46, p.511-536.

Reeve,E.C.R. 1960: Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaeta number in Drosophila. - Genet. Res. vol.1, p. 151-172.

Robertson F.W., Reeve E.C.R.Heterozygosity, environmental variation and heterosis. Nature.. 1952. vol. 170. p. 286-296.

Robertson F.W., Reeve E.C.R. Studies in quantitative inheritance. VIII. Further analysis of heterosis in crosses between inbred lines of, drosophila melanogaster. Z. induct. Abstramm. u-Vererblehre. 1955, b.86, s. 439-458.

Ruzic R., Jerman I., Jeglic A., Fefer D. Various effects of pulsed and static magnetic fields on the development of Castanea sativa Mill. Electro- and magnitobiol. 1993. vol. 12. N2, p. 165-177.

Sakai K.I., Shimamoto Y. Developmental instability in leaves and flowers of Nicotiana tabacum. Genetics (US). 1965. vol. 51. N5. p. 801-813.

Siegel M.I., Doyle W.J. The differential effects of prenatal and postnatal audiogenic stress on fluctuating dental asymmetry. J. Exp. Zool. 1975a. vol. 191. p. 211-214.

Siegel M.I., Doyle W.J. Stress and fluctuating limb asymmetry in various species of rodents. Growth. 1975b. vol. 39. p. 363-369.

Siegel M.I., Doyle W.J. The effects of cold stress on fluctuating asymmetry in the dentition of the mouse. J. Exp. Biol. 1975c. vol. 193. p. 385-389.

Siegel M.I., Doyle W.J., Kelley C. Heat stress, fluctuating asymmetry and prenatal selection in the laboratory rat. Amer. J. Phys. AnthropoL 1977. vol. 46. p. 121-126.

Siegel M.I., Mooney M.P. Perinatal stress and increased fluctuating asymmetry in dental calcium in the laboratory rat. Amer. J. Phys. Anthropol. 1987. vol. 73. p. 267-270.

Siegel M.I., Smookler H.H. Fluctuating dental asymmetry and audiogenic stress. Growth. 1973: vol. 37. p. 35-39.

Sokal R.R., Rolf J.F. Biometry. San Francisco: Freeman, 1981. 859 p. Soule M. Heterozygosity and developmental stability: Another look. Evolution. 1979. vol.33. (1). p.396-401.

Soule M. Allometric variation I. The theory and some consequences. American Naturalist. 1982. vol. 120. p. 751764.

Tebb G. Thoday J.M. Stability in development and relational balance of X-chromosomes in Drosophila melanogaster. Nature. 1954a. vol. 174 p. 1109-1110.

Tebb G. Thoday J.M. Genetic effects in diurnal temperature change in laboratory populations of Drosophila melanogaster. Porch. IX Int. Cong. Genet. Cariol. 1954b., vol.21, p. 318-326.

Tanaka S. Variations in ninespine sticklebacks, Pungitus pungitus and P. sinensis, in Honshu, Japan. - Japan. J. Icht., 1982, vol. 29, N2, p. 203-212.

Valentine D.W., Soule M., Samollow P. Asymmetry analysis in fishes: A possible statistical indicator of environmental stress. Fish. Bull. 1973. vol. 71. No 2. p. 357- 370.

Vincent W.E., Neale R.J., Richardson P.S. Photoinhibition: algal response to light during diet stratification and mixing in a tropical alpic lake. Journ. Phycol., 1984, vol. 20, p. 201-211.

Waddington C.H. 1940. Organizers and genes. Cambridge University Presss.Cambrige.

Waddington C.H. 1957. The strategy of genes. George Allen Unwin. London: 262 p.

Waddington C.H. Canalization of development and genetic assimilation. Nature. 1959, vol. 183, p. 1654-1655.

Waddington C.H. Experiments of canalizing selection. Genet, res., 1960, vol. 1, N1, p. 140-150

Whitmore E.M., Freer-Smith P.H. Growth effects of SO2 and/or NO2 on woody plants and grasses during spring and summer. Nature. 1982. vol.300, p. 55-57.

Zakharov V.M. Population phenogenetics: Analysis of developmental stability in natural populations. Acta Zoologica Fennica. 1992. 191. p. 7-30.

Zakharov V.M. Approach for ecological monitoring (a Biotest). In: Wildlife Toxicology and Population Modeling. Integrated Studies of Agroecosystems. R.J.Kendall and T.E.Lacher, Jr. (eds). 1994. Lewis Publishers. Boca Raton, p. 99-107.

Zakharov V.M., Olsson M., Yablokov A.V., Esipenko A.G. Does environmental pollution affect the developmental stability of of the Baltic gray seal (Halichoerus grypus)? In: Influence of human activities on the Baltic. Proceedings of a Soviet-Swedish Symposium, Moscow, 14-18 April 1986. Yablokov A.V., Olsson M. eds. Saint Petersburg: Gidrometeoizdat. 1989. p. 96-108.

Zakharov V.M., Pankakoski E., Sheftel B.I., Peltonen A., Hanski I. Developmental stability and population dynamics in the common shrew, Sorex araneus. The American naturalist. 1991. vol. 138. p. 797-810.

Zvereva E.L., Kozlov M.V., Niemela P., Haukioja E. Delayed induced resistance and increase in leaf fluctuating asymmetry as responses of Salix borealis to insect herbivory. Oecologia. 1997. vol. 109. p. 368 - 373.