Анализ симбиотических вещественно-обменных отношений простейшего и зеленой водоросли: На примере Paramecium bursaria тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат физико-математических наук Бархатов, Юрий Валерьевич

• Бархатов, Юрий Валерьевич
• кандидат физико-математических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Бархатов, Юрий Валерьевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Теоретический анализ организации массообменных потоков в

биотических системах: оптимальные структуры

1.1. Эволюция биосистем

1.2. Моделирование оптимальных структур биосистем

1.3. Модельный эксперимент и результаты

Глава 2. Эндосимбиоз животного и водоросли - комплекс Paramecium

burs aria

2.1. Симбиотические вещественно-обменные отношения

2.1.1.Специфика симбиотических вещественно-обменных отношений

животного и водоросли

2.2. Симбиотический комплекс Paramecium bursaria

2.3. Исследование кооперативного действия субстратов разной природы (минерального и органического) на скорости роста компонентов симбиотического комплекса Paramecium bursaria

2.3.1. Описание и методы исследования

2.3.2. Результаты и их анализ

Глава 3. Модель симбиотического цикла простейшего и зеленой одноклеточной водоросли на примере Paramecium bursaria

3.1. Клеточная модель эндосимбиоза зоохлорелла-инфузория

3.1.1 .Построение

3.1.2.Численное исследование

3.2. Популяционная модель

3.2.1 .Построение

3.2.2.Численное исследование и верификация

3.3.Сравнение различных способов существования комплекса

Р. бмгяагш-зоохлорелла

Заключение

Основные результаты и выводы

Литература

Приложение 1

Приложение 2

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ симбиотических вещественно-обменных отношений простейшего и зеленой водоросли: На примере Paramecium bursaria»

ВВЕДЕНИЕ

Одной из наиболее важных задач современной биофизики является полное и всестороннее изучение принципов организации и поддержания биотических циклов, как основы функционирования любой надорганизменной системы, в том числе и земной биосферы. В условиях непрерывного роста антропогенного вмешательства в окружающую среду, чреватого необратимым нарушением биосферного гомеостаза, данная проблема должна рассматриваться как напрямую связанная с возможностью дальнейшего существования человеческой цивилизации.

Биотические циклы крайне разнообразны по своей структуре, функциям и значению для системы в целом. Примером элементарного цикла в экосистеме может являться трофическое взаимодействие между несколькими популяциями. Ясно, что именно такие циклы являются первоначальными звеньями, из которых строятся глобальные цепи биосферного взаимодействия. Выяснив принципы, с помощью которых формируются элементарные циклы вещественного обмена, можно получить инструмент управления ими, что явится существенным вкладом в понимание механизмов функционирования глобальных биотических циклов.

Одним из наиболее интересных в этом плане вещественнообменных взаимодействий являются симбиотические отношения вообще, и в частности эндосимбиоз животного и зеленой водоросли, в котором на элементарном уровне реализуются принципы функционирования глобального биосферного цикла "фотосинтез-дыхание". Характерным представителем этого класса объектов является инфузория Paramecium bursaria, содержащая в себе клетки зеленой водоросли Chlorella condutrix.

Для исследования подобных объектов необходимо совмещать экспериментальный и теоретический подходы; в частности, полезно иметь их математические модели, которые могут выявить особенности моделируемого объекта, недоступные непосредственно в натурном эксперименте.

Целью данного исследования являлся теоретико-экспериментальный анализ вещественно-обменных процессов в элементарных биосистемах и поиск оптимальной формы их реализации. Изучение становления циклов вещества позволяет пролить свет на механизм формирования и поддержания устойчивого круговорота вещества в надорганизменных системах и на эволюцию круговорота веществ в целом.

Задачи работы:

1.Используя современные представления о формах массообменных взаимодействий между популяциями в экосистемах, построить модель эволюционного развития трофических цепей экосистемы, конечное состояние которого будет содержать информацию об оптимальной организации вещественно-обменных потоков, а цепь последовательных состояний моделируемой системы в процессе развития подскажет предположительный путь эволюции природных сообществ.

2.Провести лабораторные исследования симбиотического комплекса Paramecium bursaria, который можно рассматривать в качестве простейшей двухзвенной надорганизменной системы. Данная система способна потреблять из внешней среды субстраты разной природы - как поедать обычную для инфузорий органическую пищу, так и сорбировать через клеточную стенку минерализованные соединения азота. Каждому типу питания соответствует своя форма вещественнообменных взаимодействий между инфузорией и зоохлореллой. Выяснение того, какой тип вещественного обмена доминирует в системе при данных условиях, позволит считать этот тип взаимодействия более предпочтительным для подобных систем в этих же условиях. Соответствие этого типа взаимодействия полученной теоретически оптимальной

вещественно-обменной структуре для двухкомпонентной системы будет говорить в пользу корректности полученных теоретических результатов.

3 .Построить и верифицировать модель вещественного обмена биогенных элементов в симбиотическом комплексе Paramecium bursaria, способную быть расширенной на более широкий класс подобных систем. Модифицировать построенную модель путем введения либо исключения вещественно-обменных потоков, устанавливающих в модельной системе другие возможные формы вещественно-обменных взаимодействий между составляющими комплекс компонентами: отношения "хищник-жертва" и отдельное независимое сосуществование популяций ("экзосимбиоз"). Поместив все эти модельные системы в единую модельную среду обитания с одним субстратом, оценить, какие из форм будут иметь преимущество в результате отбора. Та модельная система Paramecium bursaria, которая переживает своих конкурентов, будет иметь наибольшую скорость роста и, соответственно, преимущество в данных условиях.

Материалы диссертационной работы докладывались на международном симпозиуме "Реконструкция гомеостаза" (г. Красноярск, март 1998 г.), международной конференции "Математические модели и методы их исследования" (г. Красноярск, август 1997 г.), на конференциях молодых ученых КНЦ СО РАН (г. Красноярск, март 1997 г.) и ИБФ СО РАН (г. Красноярск, февраль 1997 г.), на семинарах Института биофизики СО РАН.

По теме диссертационной работы опубликованы 4 печатные работы (2 статьи и 2 тезиса докладов на конференциях).

Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы и двух приложений. Работа изложена на 88 страницах (Основной текст - 82 страницы), содержит 16 рисунков и 2 таблицы. Список цитируемой литературы насчитывает 104 наименования (46 русских и 58 иностранных).

Традиционная глава с обзором литературы по теме в работе в явном виде отсутствует - она рассредоточена по главам диссертации согласно логике изложения.

В работе принята двойная нумерация формул и рисунков: первая цифра соответствует номеру главы или приложения, вторая - порядковому номеру внутри главы.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Бархатов, Юрий Валерьевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1 .Предложен способ моделирования процесса эволюции (сукцессии) биосистем путем автоподбора процесса селекции массообменных потоков в простейших биотических системах. Все возможные варианты конфигурации потоков оформляются модельно в системы популяций и помещаются в единую модельную среду. Оставшаяся в процессе отбора в численном эксперименте структура и будет соответствовать реальному состоянию системы, сложившемуся в результате эволюции. Последовательно удаляя полученные структуры из модельной среды и, повторяя процедуру выбора, получим спектр состояний системы, реализуемый в процессе эволюционного отбора (в обратной последовательности).

2.Показано, что для простейших (двух- и трехвидовых) модельных экосистем эволюционное развитие происходит в направлении интенсификации вещественно-обменных связей компонентов через метаболиты и снижения с дальнейшим прекращением потребления биомассы других компонентов экосистемы. Конечным этапом эволюции экосистем в этом случае является облигатный симбиоз.

3. Экспериментально выявлено, что симбиотический комплекс простейшего животного Paramecium bursaria и зеленой одноклеточной водоросли Chlorella condutrix, способный использовать два типа питания -потребление органических соединений и абсорбция минеральных соединений азота - при равных возможностях их реализации использует преимущественно тот, при котором между компонентами симбиотического комплекса образуется вещественно-обменный цикл - водоросль использует метаболиты инфузории в качестве минерального субстрата, инфузория же потребляет продукты фотосинтеза зоохлореллы.

4.Построены и верифицированы математические модели особи и популяции Paramecium bursaria (симбиоз животного и водоросли). Предложенный метод построения модели популяции, в основе которой (модели) лежит модель особи, базируется на следующем предположении: каждая клетка инфузории в процессе своего развития проходит все состояния, присущие клеткам популяции, и время, которое клетка находится в некотором состоянии, прямо пропорционально числу клеток популяции в данном состоянии. При использовании данного метода возможно оперирование одновременно внутриклеточными и популяционными параметрами, что затруднительно при традиционных подходах.

5.С помощью модели популяции Paramecium bursaria и ее модификаций для различных способов сосуществования (эндосимбиоз, отношения "хищник-жертва" и независимое существование - "экзосимбиоз") простейшего и зеленой водоросли определены области существования этих форм вещественно-обменного взаимодействия в трехмерных координатах "свет - органический субстрат - минеральный субстрат". Самую крупную область, включающую в себя наиболее характерные природные условия, занимают симбиотические отношения. Таким образом, можно утверждать, что симбиотический вещественно - обменный цикл для системы хлорелла-инфузория имеет преимущество перед другими рассмотренными видами вещественного обмена этого комплекса. Симбиотические образования такого рода (реализованные посредством организации вещественно-обменного цикла через метаболиты симбионтов) должны быть широко реализованы в природных сообществах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За десятилетия, прошедшие с момента зарождения экологии как науки, отношение к симбиотическим отношениям между видами радикально изменилось от первоначального восприятия их как курьеза, исключения из общего правила, к пониманию, что в данную форму взаимодействия так или иначе вовлечена большая часть биомассы планеты. Соответственно возросло и общее количество работ, посвященных исследованию симбиоза: согласно (Вгог^ет, 1994), за последние годы процент публикаций по теме симбиоза в экологических и эволюционных журналах среди общего количества составляет 3,5%. Однако, в большинстве случаев речь идет только об общеморфологическом и поведенческом описании симбиотической пары. Попытки же фундаментальных обобщений, создания «теории симбиоза», исследования происхождения и развития симбиотических ассоциаций подчас оторваны от конкретности реального природного объекта.

Специфика данной работы состоит в комбинировании разнообразных подходов к исследованию симбиотических вещественно-обменных отношений, дающих возможность рассмотреть процесс с разных точек зрения. Получение, в общем, однозначных результатов о предпочтительности в эволюционном плане симбиотических вещественных циклов перед многими другими распространенными способами организации вещественно-обменных процессов доказывает адекватность такого подхода.

Модель оптимальной конфигурации экосистемы может иметь и множество других применений, кроме представленного в работе моделирования эволюции экосистем. В частности, она дает возможность прогноза состояния биосистем по наличию/отсутствию видов, которые ее составляют, что может значительно облегчить процесс изучения природных экосистем. Возможна и обратная задача - подбор компонентов искусственной замкнутой экосистемы по заданным условиям функционирования.

Построенная модель популяции Paramecium bursaria при незначительной модификации значений коэффициентов, может быть использована в качестве модели любого подобного природного или лабораторного объекта (симбиоз животного и водоросли). Такие ассоциации широко распространены и интенсивно изучаются. Одним из таких объектов может быть зеленая гидра Hidra viridis - эндосимбиотический комплекс, во многих отношениях сходный с P. bursaria.

В работе остался незатронутым другой массообменный цикл, несомненно присутствующий в Paramecium bursaria. Это цикл Ог - СОг - "фотосинтез-дыхание", повторяющий в миниатюре планетарный газообменный цикл. Изучение этого аспекта функционирования симбиоза может существенно расширить багаж знаний современного исследователя не только о локальных, но и о глобальных экосистемах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Бархатов, Юрий Валерьевич, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов О.А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. - 278 с.

Адлер Ю.П., Маркова Е.В., Грановский Ю.В. Планирование эксперимента при поиске оптимальных условий.- М.: Наука, 1976. - 280 с.

Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Т. Физическое и математическое моделирование экосистем. СПб, Гидрометеоиздат, 1992. - 366 с.

Ашмарин И.П., Васильев Н.Н., Амбросов В.А. Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов. - JI.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1975. -80 с.

Бигон М., Хапер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.-М.: Мир, 1989.- 660 с..

Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984.-208 с.

Гиляров М.С. Экологически автотрофные животные и их особенности. // Успехи совр. биологии, 1983. - т. 96, вып. 1(4). - с. 3 - 12.

Жизнь животных. Т. 1. Беспозвоночные. - Под ред. JI.A. Зенкевича. // М.: Просвещение, 1968. - 576 с.

Заика В.Е. Симбиоз водных животных с водорослями. - Киев: Наукова думка, 1991.-141 с.

Карнаухов В.Н. Экология и проблема поиска жизни на Марсе. // Биофизика, 1996.-т. 41, № 1,-с. 233 -240.

Карпов А.С., Гудков А.В., Афонькин С.Ю. Переживание зоохлорелл -симбионтов Paramecium bursaria - в цитоплазме крупных свободноживущих

амеб различных видов и штаммов, различающихся по характеру протекания начальных этапов пищеварения. // Цитология, 1991. - т. 33, №4.- с. 104 - 114.

Квитко К.В. Тройственность эндосимбиотических систем - правило или случайность? // Современные проблемы протозоологии. Л: Наука, 1987. - с. 9 -10.

Кокова В.Е., Печуркин В.Н., Броднев П.В., Темерова Т.А., Печуркин Н.С. Эндосимбиоз (зоохлорелла-инфузория) как простейшая модель симбиотического цикла. - Красноярск: Изд-во ИБФ СО РАН, 1992. - 31 с.

Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма). // Журнал общей биологии, 1982. - т. 18, № 3. - с. 291 -302.

Корлисс Д. О. Эндосимбионты простейших. // Цитология, 1991. - т. 33, № 2. -с. 3-14.

Кравцов А.М. Моделирование простейших биологических эволюционных процессов при помощи клеточных автоматов. // Математическое моделирование систем и процессов. Пермь, 1995. - с. 25 - 26.

Краснощеков Г.П. Экологическая концепция паразитизма. // Журнал общей биологии, 1995. - т. 56, № 1. - с. 18 - 30.

Левченко В.Ф., Меншуткин В.В., Цендина М.Л. Моделирование макроэволюционного процесса на ЭВМ. // Моделирование сложных биологических систем. - М.: Наука, 1988.-е. 64-79.

Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии.-М., Изд-во Моск. ун-та, 1980.-280 с.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. - М.: Мир, 1983. - 352 с.

Математическая теория планирования эксперимента./ Под редакцией С.М. Ермакова. - М.: Наука, 1983. - 392 с.

Мирабдуллаев И.М. Эндосимбиотическая теория - от фантастики к парадигме. //Природа, 1991.-№ 12.-е. 11 - 19.

Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - 325 с. + 370 с.

Ортега Дж., Рейнболдт В. Итерационные методы решения нелинейных систем уравнений со многими неизвестными. - М.: Мир, 1975. - 558 с.

Осипов Д.В., Фокин С.И., Скобло И.И., Борхсениус О.Н., Раутиан Н.С. Закономерности эволюции эндосимбиотических систем у Protozoa. // Современные проблемы протозоологии. J1: Наука, 1987. - с. 13 - 14.

Печуркин Н.С. Популяционная мокробиология. // Новосибирск: Наука, 1978. -277 с.

Печуркин Н.С., Брильков A.B., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии. // Новосибирск: Наука, 1990. - 170 с.

Пучковский C.B. Микроэволюция как универсальный механизм эволюции биосистем. Селектогенез в иерархии биосистем.// Журнал общей биологии, 1990, №4, т.51.-с. 462-468.

Пучковский C.B. Эволюция биосистем: факторы микроэволюции и филогенеза в эволюционном пространстве-времени. - Ижевск: Изд-во Удм. Ун-та, 1994. -340 с.

Раммел Дж. Д. Экзобиология.// Космическая биология и медицина. Том 1. Космос и его освоение. М.: Наука, 1994. - с. 308 - 365.

Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1990. - 544 с.

Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. - М.: Наука, 1975. -344 с.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика .биологических процессов. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. - 414 с.

Серавин Л.Н. Рецензия на книгу Л.Маргелис «Роль симбиоза в эволюции клетки».// Цитология, 1984, №11, т.26. - с. 1333 - 1340.

Серавин Л.Н. Происхождение эукариотной клетки. I. Исторические истоки и современное состояние концепций симбиотического и аутогеноого происхождения клетки.// Цитология, 1986, №6, т.28. - с. 563 - 575.

Серавин Л.Н. Происхождение эукариотной клетки. IV. Общая гипотеза аутогенного происхождения эукариот.// Цитология, 1986, №9, т.28. - с. 899 -910.

Тахтаджян А.Л. Четыре царства органического мира. // Природа, 1973. - № 2. -с. 22 - 32.

Титлянов Э.А., Звалинский В.И., Лелеткин В.А. Некоторые механизмы адаптации зооксантелл кораллов к свету. // Докл. АН СССР, 1978. - т. 238, № 5. - с. 1231 - 1234.

Титлянов Э.А., Звалинский В.И., Лелеткин В.А. Фотосинтез зооксантелл рифостроящих кораллов в разных условиях освещения. // Биология коралловых рифов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - с. 51 - 74.

Хахина Л.Н. Проблема симбиогенеза. // Л.: Наука, 1979. - 156 с.

Холодниок М., Клич А., Кубичек М., Марек М. Методы анализа нелинейных математических моделей. М.: Мир, 1991. - 368 с.

Хаусман К. Протозоология. - М.: Мир, 1988. - 336 с.

Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. - М.: Наука, 1980. -279 с.

Шелест А.Е. Микрокалькуляторы в физике. - М.: Наука, 1988. - 272 с.

Яблоков-Хнзорян С.М. Направлена ли эволюция? // Биол. ж. Армении. - 1990.-т.43, №10 - 11. - с.958 - 962.

Яблоков-Хнзорян С.М. Естественный отбор и трофическая эволюция // Биол. ж. Армении. - 1986.- т.39, №8. - с. 668 - 705.

Albers D., Wiessner W. , Reisser W. Nitrogen metabolism of the green Paramecium bursaria endosymbiosis. // Endocitobiol. Vol. 2: Intracell. Space Oligogenet. Ecosyst. Proc. 2nd Int. Colloq., Tubingen, 10-15 Apr., 1983. - Berlin; New York, 1983 p. 553.

Albers D., Reisser W., Wiessner W. Studies on the nitrogen supply of endosymbiotic chlorellae in green Paramecium bursaria. 11 Plant. Sci. Lett., 1982. - vol. 25, № 1. -p. 85 - 90.

Bermudes D., Margulis L. Modes of change in the evolutionary records: symbiosis as a mechanism of evolution. // Orig. Life, 1986. - vol. 16, - № 3-4. - p. 348. Blackstone N.W. A unit-of-evolution perspective on the endosymbiont theory of the origin of the mitohondrian.// Evolution, 1995. - vol. 49. - c.785 - 796. Bronstein J.L. Our current understanding of mutualism. // Quart. Rev. Biol., 1994. -vol. 69, № l.-p. 31 -51.

Brown J.A., Nielsen P.J. Transfer of photosyntetically prodused carbohydrate from endosymbiotic chlorella to Paramecium bursaria. II J. Protozool., 1974. - vol.21, № 4. - p. 569 - 570.

Burris J.E., Porter J.W., Laing W.A. Effects of carbon dioxide concentration on coral

photosynthesis. // Mar. Biology, 1983. - vol. 75, № 2-3. - p. 113 - 116.

Clark H.J., Jensen K.R. Effects of teemperature on carbon fixation aand carbon

budget partitioning in the zooxantellar symbiosis of Aiptasia pallida (Verill). II J.

Exp. Mar. Biol. And Ecol., 1982. - vol. 64, - № 3. - P. 215 - 230.

Cantor M.N., Rahat M. Regulation of respiration and photosynthesis in Hidra viridis

and its separate cosymbionts effect of nutrients. 11 Physiol. Zoology, 1982. - vol. 55,

№ 3. - p. 281 - 288.

Clayton W.S., LaskerH.R. Host feeding regime and zooxanthellal photosynthesis in the anemone Aiptasia pallida (Verrilli). //Biol. Bull., 1984. - vol. 167, № 3. -p. 590 - 600.

Cole T.A., Anderson E.E. Macronutrient use in axenic cultures of Paramecium. II Proc. Indiana Acad. Sci., 1991. - vol. 99, № 2 - 4. - p. 117 - 182. Connor R.C. The benefits of mutualism: conceptual framework. // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc, 1995. - vol. 70, № 3. - p. 427 - 457.

Corliss J.O. Concept, definition, prevalence and host-interactions of xenosomes (cytoplasmic and nuclear endosymbionts). // J. Protozool., 1985. - vol. 32, № 3. - p. 373 - 376.

Christopher M.H., Patterson D.J. Coleps hirtus, a ciliate illustrating facultative symbioses between protozoa and algae. // Ann. Stat. Biol. Besse-en-Chandeasse, 1983. -№ 17.-p. 278-296.

Dunn K. Growth of endosymbiotic algae in the green hydra, Hydra viridissima. II J. Cell. Sci., 1987. - vol. 88, № 5. - p. 571 - 576.

Dykens J.A. Shick J.M. Photobiology of the symbiotic sea anemone, Anthopleura elegantissima: defenses against photodynamic effects, and seasonal photoacclimatization. // Biol. Bull., 1984. - vol. 167, № 3. - p. 683 - 697. Farrant P.A., Borowitzka M.A., Hinde R., King R.S. Nitrition of the temperate australian soft coral Capnella gaboensis. II. The role of zooxanthellae and feeling. // Ibig, 1987. - vol. 95, № 4. - p. 275 - 581.

Hauck A. Endocytobiosen. II. Ciliaten als Partner endocytobiotischer

Gemeinschaften. // Mikrokosmos, 1990. - vol. 79, № 3. - p. 69 - 74.

Hosoya H., Kimura K., Matsuda S., Kitoura M., Takahashii T., Kasaka T. Symbiotic

algae-free strains of the green paramecium Paramecium bursaria produced by

herbicide paraquat. I I Zool. Sci., 1995. - vol. 12, № 6. - p. 807 - 810.

Kite G. Evolution by endosymbiosis: the inside story. // New. Sci., 1986. - vol. 111,-

№ 1515.-p. 50 - 52.

Lee J.J., Lee M.J., Weis D.S. Possible adaptive value of endosymbionts to their protozoan hosts. // J. Protozool., 1985. - vol. 32, № 3. - p. 380 - 382.

Lee J.J., Soldo A.T., Reisser W., Lee M.J., Jeon K.M., Gortsz H.-D. The extent of algal and bacterial endosymbiosis in Protozoa. // J. Protozool., 1985. - vol. 32, № 3. -p. 391 - 403.

Lewis J.B. Processes of organic production on coral reefs. // Biol. Rev., 1977. - vol. 52, №3.-p. 305 - 347.

Lindholm T., Mork A.-C. Symbiotic algae and plastids in planctonic ciliates. // Mem. Soc. fauna and flora fenn., 1989. - vol. 65, № 1. - p. 17 - 22.

McAuley P. J., Darrah P.R. Regulation of numbers of symbiotic Chlorella by density-dependent division. //Phil. Trans. Roy. Soc. London. B., 1990. - vol. 329, № 1252. -p. 55 - 63.

Margulis L., Schwartz K.V. Five kingdoms: An illustrated guide to the phyla of life on Earth. N.Y.: Freeman, 1989. - 376 c.

Maynard S.J. Byte-sized evolution. // Nature (Gr.Brit.). - 1992, vol. 355, № 6363. p. 772 - 773.

Mews L.K., Smith D.C. The green hydra symbiosis. IV. What is the role of maltose transfer frrom alga to animal? // Proc. Roy. Soc. London B., 1982. - vol. 16, p. 397 -413.

Meier R., Lefort-Tran M., Pouphile M., Reissner W. Wiessner W. Comparative freeze-fracture study of perialgal and digestive vacuoles in Paramecium bursaria. // J. Cell Sci, 1984. - vol. 71, p. 121 - 140.

Meier R., Wiessner W. Infection of algae-free Paramecium bursaria with symbiotic Chlorella sp. isolated from green Paramecia. I. Effect of the incubation period. // Eur. J. Protistol., 1988.- vol. 24, № 1. - p. 69 - 74.

Meier R., Wiessner W. Infection of algae-free Paramecium bursaria with symbiotic Chlorella sp. isolated from green Paramecia. II. A timed study. // J. Cell. Sci., 1989. -vol. 93, №3.-p. 571 -579.

Meyer J.S., Tsuchiya H.M., Fredrickson A.G. Dynamics of mixed populations having complementary metabolism. // Biotechnol. and bioeng., 1975. - vol. 17, p. 1065 - 1086.

Miura Y., Tanaca H., Okazari M. Stability analysis of commensal and mutual relations with competitive assimulation in continuous mixed culture. // Biotechnol. and bioeng., 1980. - vol. 22, p. 929 - 948.

Muller-Parker G., Pardy R.L. The green hydra symbiosis: analysis of a field population. // Biol. Bull., 1987. - vol. 173, № 2. - p. 367 - 376. Muscatine L., Neckelmann N. Regulations of numbers of algae in the HydraChlorella symbiosis. //Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1981. - vol. 94, № 4. - p. 571 - 582. Nishihara N., Takahashi T., Kosaka T., Hosoya H. Characterization of endosymbiotic algae in Paramecium bursaria. II Zool. Sci., 1995. - vol. 12, № 6, p. 78.

Nozawa K., Taylor D.L., Provasoli L. Respiration and photosynthesis in Convoluta roscoffensis Graff, infected with various symbionts. // Ibig., 1972. - vol. 143, № 2. -p. 420 - 430.

Pado R. Mutual relations of protozoant and symbiotic algae in Paramecium bursaria. III. Nutritive requirements of the Chlorella clone occurring as an andosymbiont of Paramecium bursaria. //Act. Soc. Bot. Polon., 1969. - vol. 38, № 1. - p. 39 - 55. Pardy R.L. Some factors affecting the growth and distribution of the algal endosymbionts of Hydra viridis. II Ibid., 1974. - vol. 147, № 1. - p. 105 - 118. Pertseva M.N., Shpakov A.O. On the prokaryotic genesis of hormonal signalling systems of eukaryotes. // Evol. Biochem. and relat. arias physicochem. biol. M., 1995. p. 509- 519.

Reisser W. Cell-to-cell recognition in green Paramecium bursaria: the role of algal surface structures. // Endocytobiol. Vol.2.: Intracell. Space Oligogenet. Ecosyst. Proc. 2nd Int. Colloq., Tubingen, 10-15 Apr., 1983. - Berlin; New York, 1983 p. 554.

Reisser W., Radunz A., Wiessner W. Participation of algal surface structures in the cell recognition process during infection of aposymbiotic Paramecium bursaria with symbiotic chlorellae. // Citobios., 1982. - vol. 33. p. 39 - 50.

Reisser W., Meier R., Gortz H.-D., Jeon K.M. Esteblishment, maintenance and

integration mechanism of endosymbionts in Protozoa. // J. Protozool., 1985. - vol. 32, №3.-p. 383 - 390.

Reisser W., Kurtmeier B. The endosymbiotic unit of Climacostomum vir ens and Chlorella sp.. Symbiotic features of the association and host-symbiont regulatory mechanisms.// Protistoligica, 1984. - vol. 20, № 2. - p. 265 - 270. Reisser W., Meier R., Wiessner W. Zytologische Analyse der Endosymbioseeinheit von bursaria Ehrby. Und I. Der Einfluss des Euahrungszustades algenfreier Paramecium bursaria auf den Verlanf der Infection mit der aus grünen Paramecium isolierten Chlorella spec. // Arch. Protistenk., 1980. - vol. 123 , № 3. - p. 326 - 332. Reisser W., Niess D. Photobehavior of ciliat-algae association: an indicator for symbiosis formation? // Endocytobiol. Vol.2.: Intracell. Space Oligogenet. Ecosyst. Proc. 2nd Int. Colloq., Tubingen, 10-15 Apr., 1983. - Berlin; New York, 1983 p. 545 - 552.

Reisser W., Meier R., Kurtmeier B. The regulation of the endosymbiotic algal population size in ciliate-algae associations. An ecological model. // Endocitobiol. Vol. 2: Intracell. Space Oligogenet. Ecosyst. Proc. 2nd Int. Colloq., Tubingen, 10-15 Apr., 1983. - Berlin; New York, 1983 p. 533 - 543.

Rinlcevich B., Loya Y. Coral illumination through an optic glass-fiber: incorporation of 14C photosynthates. //Ibig., 1984. - vol. 80, № 1. - p. 7 - 15. Saji M., Oosawa F. Mechanism of photoaccumulation in Paramecium bursaria. // J. Protozool., 1974. - vol. 21, № 4. - p. 556 - 561.

Smith D. C. Regulation and change in symbiosis. // Ann. Bot. (USA), 1987. - vol. 60, №4. - p. 115 - 127.

Thorington G., Berder B., Margulis L. Transmission of symbionts through the sexual cycle of Hydra viridis. II Trans. Amer. Microsc. Soc., 1979. - vol. 98, № 3. P. 401 -413.

Van Der Laan J.D., Hogeneg P. Predator-pray coevolution: Interactions across different timescales. // Proc.Roy.Soc.London.B., 1985 - vol. 259, № 1354. - p. 35 -42.

Weis D. Regulation of host and symbiont population size in Paramecium bursaria. I I Experientia, 1969. - vol. 25, № 6. - 666 - 669.

Weis D. Correlation of sugar release and concanavalin A aggiutinability with infectity of symbiotic algae from Paramecium bursaria for aposymbiotic P. bursaria. II J. Protozool., 1979. - vol. 26, № 1. - p. 117 - 119.

Weis D. Further tests for the hypothesis that algal maltose excretion and cell surface ligands are signals in the infection of Paramecium bursaria by Chlorella. // Ber. Dtsch. bot. Ges., 1981. - vol. 94, № 3. - p. 547 - 555.

Weis D. Infection in Paramecia bursaria as an inductive process.// In Endocytobiology. Intracellular Space as Oligogenetic Ecosystem, 1983. - vol.2. -p.523 - 532.

Wilkerson F.P., Trench R.K. Uptake of dissolved inorganic nitrogen by the symbiotic clam Tridacna gigas the coral Acropora sp. II Mar. Biol., 1986. - vol. 93, № 2. - p. 237 - 246.

Woese C. Archaebacteria.// Sci.Amer., 1981. - vol. 244. - c. 98 - 100.