Влияние света на дыхание и соотношение дыхательных путей в листьях растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Шелякин, Михаил Анатольевич

• Шелякин, Михаил Анатольевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Шелякин, Михаил Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РОЛЬ ДЫХАНИЯ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Дыхание растений как источник метаболитов и энергии

1.2. Дыхательная сеть растительной клетки

1.3.Связь дыхания с процессами роста и развития

(онтогенетический аспект)

1.4. Зависимость дыхания от внешних факторов

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объектов исследования и условия проведения эксперимента

2.2. Методы изучения дыхания

2.3. Определение содержания растворимых углеводов, фотосинтетических

пигментов и антоцианов

2.4. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Динамика дыхания и соотношения дыхательных путей

в зеленеющих проростках яровой пшеницы

3.2. Физиолого-биохимические характеристики листьев растений КиЬиб сЪатаетогт

при длительном затенении

3.3. Физиолого-биохимические характеристики листьев растений НуШекрЫит МркуПгтг, культивируемых при разной освещенности

ГЛАВА 4. РОЛЬ ДЫХАНИЯ И ЕГО КОМПОНЕНТОВ В АДАПТАЦИИ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ К СВЕТОВЫМ УСЛОВИЯМ ПРОИЗРАСТАНИЯ

(ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ)

4.1. Изменение дыхательной активности и соотношения дыхательных путей

в первом листе проростков яровой пшеницыв процессе деэтиоляции

4.2. Влияние длительного затенения на физиолого-биохимические характеристики листьев растений КиЬш скатаетогт

4.3. Дыхание, соотношение дыхательных путей и другие физиолого-биохимические характеристики листьев растений НуШе1ерЫит ичркуНит

при разной освещенности

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние света на дыхание и соотношение дыхательных путей в листьях растений»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Свет - ведущий фактор внешней среды, к которому адаптируются все растительные организмы. Является источником энергии для осуществления фотосинтеза. Запускает процесс фотоморфогенеза, контролирует экспрессию множества генов, взаимодействует с сигнальными системами, участвует в регуляции метаболизма растительных клеток (Карначук и др., 2001; Кулаева, 2001).

Довольно долго проблема влияния света на дыхание рассматривалась через «призму» процесса фотосинтеза. Дыхание снабжает клетки теми же продуктами, что и фотосинтез (АТФ, восстановительные эквиваленты, углеродные скелеты), но по интенсивности оно намного уступает фотосинтезу. Представление о дыхании в фотосинтезирующей клетке менялись от отрицания возможности темпового дыхания на свету (Заленский, 1957; Heber, 1974) или его частичном ингибировании (Мамушипа и др., 1997) до активации дыхания светом (Мурей, 1984; Чмора и др., 1992; Atkin е. а., 2000). Позже преобладающим стало мнение, что процессы фотосинтеза и дыхания у фототрофных тканей на свету тесно скоординированы (Семи-хатова, 1982, 2000). Поддержание баланса между процессами фотосинтеза и дыхания служит основой адаптации растений (Головко, 1983; Рахманкулова и др., 2013). Изменения углеводного статуса и редокс-состояния фотосинтезирующей клетки влияют на экспрессию генов и активность дыхательных ферментов (Rasmusson, Escobar, 2007). В экспериментах па мутантных растениях и зеленеющих проростках показано вовлечение энергетически малоэффективного альтернативного пути дыхания (АП) на свету. Полагают, что АП участвует в окислении избытка восстановителей, поступающих из хлоропластов, и защите фотосинтетического аппарата от фотодеструкции (Raghavendra, Padmasree, 2003; Noguchi, 2005; Yoshida, 2007; No-guchi, 2008; Xu e. a., 2011; Zhang e. a., 2011; Zhang e. a. 2012). Ведутся исследования по установлению механизмов активации альтернативной оксидазы (АОХ) светом (Ribas-Carbo е. а., 2008; Zhang е. а., 2010).

Однако остается неясным, в какой мере эффекты света на дыхание проявляются у растений в природе при длительной адаптации к световым условиям обитания.

Комплексный эколого-физиологический подход исследования растений из природных биоценозов позволяет не только уточнять закономерности, выявленные в лабораторных условиях, но и углубить понимание механизмов регуляции процессов жизнедеятельности при взаимодействии растений со средой (Заленский, 1977).

4

Данная работа выполнена для уточнения и расширения существующих представлений о механизмах адаптации растений к условиям разной освещенности, выявления возможной физиологической роли дыхания и его компонентов на основе экспериментов, проведенных па листе,ях растений, произраставших в контролируемых и естественных условиях в разные периоды их роста и развития.

Цель и задачи исследования

Целыо работы было выявить закономерности изменения дыхания и соотношения дыхательных путей в листьях при адаптации растений к световым условиям обитания.

В задачи работы входило:

1. Дать характеристику дыхания и изучить вовлечение альтернативного пути дыхания при зеленении проростков пшеницы в контролируемых условиях.

2. Выявить возрастные изменения дыхания и дыхательных путей в листьях Rabus chamaemorus в условиях естественного освещения и при длительном затенении растений.

3. Провести сравнительное изучение дыхания и соотношения дыхательных путей в листьях растений Hylotelephium Iriphyllum, культивируемых при разной освещенности.

4. Определить содержание растворимых углеводов в листьях и проанализировать связь дыхания с углеводным статусом исследуемых растений.

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (2010-2013 гг.) и является разделом плановой темы НИР «Физиолого-биохимические механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям природных и антропогенных факторов» (№ ГР 01201150200), поддержана фантами УрО РАН № 12—С—4—1015 и № 12-У-4-1008.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Т.К. Головко. Сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений, в особенности к.б.н. Е.В. Гармаш. Выражаю признательность сотрудникам отдела лесобиологических проблем Севера М.Н. Мигловцу и O.A. Михайлову за помощь при отборе образцов растений морошки приземистой и предоставление данных по микроклиматическим условиям па территории болота «Мэдла-Пэв-Нюр».

ГЛАВА 1. РОЛЬ ДЫХАНИЯ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Дыхание растений как источник метаболитов и энергии

Дыхание - одно из важнейших условий и проявлений жизни. Его изучению посвящено немало работ. Вместе с тем, менялось и представление о самом содержании процесса дыхания, его границах и взаимоотношении с общим обменом веществ, связи с основными физиологическими функциями и зависимости от состояния организма. IIa протяжении истории физиологии растений большее значение исследователями уделялось процессу фотосинтеза, и только в последнее время возникла необходимость использовать показания дыхания при анализе реакции растений в ответ на изменение условий среды (Семихатова, 1982, 2000).

Дыхательная сеть растений, сформировавшаяся и закрепившаяся в ходе эволюции, сложна и многокомпонентна. Дыхательные пути компартментированы в органеллах и цитоплазме. Первый этап дыхания — гликолиз — протекает в цитоплазме. Это процесс анаэробного распада глюкозы до образования ПВК. Гликоли-тическое окисление одной молекулы глюкозы дает 2 молекулы ПВК, 2 молекулы АТФ и 2 молекулы ПАДН. IIa в юром этапе ПВК проникает в митохондрии, где вступает в цикл ди- и грикарбоновых кислот (цикл Кребса). При полном окислении в цикле Кребса одной молекулы Г1ВК образуются соединения с высоким восстановительным потенциалом - ПАДН (4 молекулы), ФАДН2 (1 молекула) и 1 молекула АТФ. На заключительном этапе дыхания восстановительные эквиваленты окисляются с образованием энергии в ЭТЦ митохондрий.

Потенциально возможное образование энергии при окислении одной молекулы глюкозы составляет 36 молекул АТФ (с учетом использования двух молекул при активном транспорте ПАДИ в митохондрии) (Головко,1999 [с. 7 - 14]).

Электрон-транспортная цепь растительных митохондрий

Основной процесс, происходящий в митохондриальной электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) - синтез АТФ. Образование АТФ происходит за счет обратного тока протонов по градиенту своего потенциала (A|uHf) через внутреннюю мембрану митохондрий и связан с потоком электронов от доноров - восстановительных эквивалентов (НАДН и ФАДП2) по системе трансмембранных белков и переносчи-

ков к акцептору (Ог). Переносчики расположены по своему окислигельно-восста-новителыюму потенциалу в порядке возрастания от донора (НАДИ, Е°' = -0.32 В) к акцептору (Ог, Е°" = +0.82 В). Транспорт электрона на всём протяжении цепи протекает самопроизвольно (Физиология растений..., 2005).

В настоящее время усыновлены последовательность переносчиков в дыхательной цепи и ошосительное расположение точек входа электронов в цепь (Ьат-Ьегэ, ШЬаз-СагЬо, 2005; Войников, 2013). Дыхательная цепь включает два десятка переносчиков и других белков. Основная ЭТЦ растительных митохондрий (рис. 1) состоит из 4-х трансмембранных белковых мультиферментных комплексов, двух небольших по молекулярной массе лабильных компонентов - убихинона и цито-хрома с, выполняющих функцию переносчиков электронов между комплексами. За систему синтеза АТФ ответственна АТФаза.

External NADH dehydrogeneses

4 Н* 2Н* ЗН'

Matrix

InternafNADH dehydrogeneses

/Т\

ADP 4, ATP

ATP synthase

Рис. 1. Схема электронтранспортной цепи на внутренней мембране митохондрии растения (рисунок по: Taiz, Zeiger, 2002 с модификациями Garmash, 2014).

Комплекс I (НАДТ12-убихинон-оксидоредуктаза) - первый участок вытеснения протонов в межмембранное пространство митохондрий. Связан с синтезом АТФ. Осуществляет перенос электронов от НАДН к убихипону ((2), при этом в межмембранное пространство поступает 411+.

Комплекс II (ФАД-зависимая сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза) функционирует как часть цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) и как компонент дыхательной цепи. Электронный транспорт от сукцината к С через комплекс не сопровождается генерацией ДрН+.

Комплекс III (убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза) - второй участок вытеснения протонов, он переносит электроны от убихинона на цитохром с, вытесняя 4 11+ на пару электронов через межмембранное пространство.

Комплекс IV (цитохром с-кислород-оксидоредуктаза) - терминальная окси-даза цитохромного пути. Принимает электроны от цитохрома с и 07дает их кислороду. Этот комплекс также генерирует протондвижущую силу, что делает его третьим сайтом вытеснения 2 Н\

АТФ-синтетаза состоит из девяти различных полипептидов. Комплекс содержит каталитический компонент (Fi), гидрофобные нолипептиды, погруженные в мембрану (F0), и белок, обеспечивающий чувствительность к олигомицииу с молекулярной массой 18 кДа, соединяющий эти две части.

Механизмы использования протонного электрохимического потенциала АТФ-сингетазой для образования АТФ до конца не ясны. Согласно одной из гипотез, синтез АТФ из АДФ и Фц происходит за счет ротационного механизма работы фермен та (Boyer, 1997), когда протоны переносятся за счет энергии Др1-Г через F0b активный центр Fi, в котором происходит спонтанное образование АТФ за счет конформационных перестроек. Энергия ДрТГ используется не для синтеза АТФ, а для освобождения АТФ из активного центра.

По представлениям других исследователей протоны через F0 поступают в активный ценр Fi и вступают во взаимодействие с кислородным атомом в фосфате. Образующееся при этом очень реакционноспособиое производное Pi взаимодействует с АДФ, образуя АТФ (Mitchell, 1974; Войников, 2013).

Итак, при передаче электронов от НАДН по ЭТЦ в межмембрапное пространство перекачивается 10 протонов. Освобождаемая свободная энергия используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Фц)- Синтез АТФ сопряжен с обратным потоком протонов (за счет созданного на мембране AjiH+, являющегося протондвижущей силой) из межмембранного пространства в матрикс. Считается, что перенос пары электронов по полной цепи (через все комплексы, работающие как протонные помпы - I, III и IV) приводит к синтезу трех молекул АТФ. Для синтеза одной молекулы АТФ достаточно 311+. Молекула АТФ как универсальный источник энергии заключает около - 60 кДж/моль (при гидролизе АТФ

с отщеплением двух остатков фосфорной кислоты) (Шугаев, 1999; Lambers, Ribas-Carbo, 2005; Войпиков, 2013).

1.2. Дыхательная сеть растительной клетки

Дыхательная сеть растительных митохондрий устроена сложнее и многообразнее, в отличие от животных. Наличие дополнительных пефосфорилирующих путей (внешних НАД(Ф)Н дегидрогеназ, альтернативного пути транспорта электронов через АОХ и разобщающих белков) в ЭТЦ растительных митохондрий делает ее пластичнее и устойчивее к воздействию стрессовых факторов (Головко, 1999; Lambers, Ribas-Carbo, 2005; Van Dongen е. а., 2011)

В целом, общее поглощение кислорода растительными тканями может быть представлено следующим уравнением (Moller е. а., 1988):

У total = У al, I" Vcyt + V rest (1)

где Wtota¡ - общее дыхание. VC)l - дыхание, идущее по основному энергетическому пути через цигохром оксидазу (ЦП), V„/; - способность альтернативного пути дыхания, Уres - остаточное дыхание.

АП - путь устойчивый к действию цианида, поэтому назван цианидустойчи-вым (альтернативным). Транспорт электронов через альтернативную оксидазу (АОХ) минует два участка генерации мембранного потенциала (комплексы III и IV). Лишь при окислении эндогенного НАДН градиент протонов может устанавливаться в комплексе I. Основная часть энергии диссипирует в виде тепла, поэтому АП считают энергетически малоэффективным путем дыхания (Siedow, Berthlod, 1986; Mcintosh, 1994; Vanlerberghe, Mcintosh, 1997; Lambers, Ribas-Carbo, 2005).

АП выявлен у растений, некоторых грибов (Neurospora crassa, Hansemila anómala), мхов, папоротников и даже одноклеточных простейших животных (Eiig-lena gracilis, Acanthamoeba castellana, Paramecium íetraurelia) (Sharpless, Butov, 1970; Vanderleyden e. a., 1980; Doussiere; Vignais, 1984; Jarmuszkievicz e. a., 2001). У простейших одноклеточных организмов, как и у растений, цианидустойчивый путь дыхания может регулировать энергетический баланс клеток через соотношение НАДИ / НАД4, участвовать в процессах, предотвращающих образование избытка опасных для организмов активных форм кислорода (АФК). Полагают, что основ-

ной функцией АП в клетках грибов и простейших является адаптация к низким температурам путем термогенеза (Jarmuszkievicz с. а., 2001).

У растений энергетически малоэффективный альтернативный путь дыхания был выявлен в 30-х годах прошлого века (Okunuki, 1932, 1939; Van Herk, 1937, цит. по Meeuse, 1975). После идентификации белка АОХ (Rich, 1978; Elton, Mcintosh, 1986) началось изучение его свойств. Установлено, что АОХ растений кодируется небольшим семейством ядерных генов, которое делится на два подсемейства Аох 1 и Аох2 (Mcintosh, 1994). Причем гены обоих подсемейств обнаружены только у двудольных растений, тогда как у однодольных выявлены гены из подсемейства Аох 1. Число Аох генов у разных видов растений варьирует. Например, у арабидоп-сиса насчитывается пять генов, кодирующих АОХ: Аох la, Аох lb, А ох le, А ox Id и Аох2. У растений риса их четыре (отсутствует ген Аох2). Растения отличаются по количеству копий генов каждого подсемейства (Polidoros е. а., 2009). Установлено, что различные гены семейства Аох проявляют неодинаковый характер экспрессии в зависимости от вида растений, условий роста и развития, окружающей среды, при воздействии биотического или абиотического стресса, гормонального стресса, наличия сигнальных молекул (таких как АФК) (Maxwell е. а., 1999). Например, у растений Arabidopsis thaliana наиболее чувствительным к стрессу разного характера (засуха, засоление, воздействие низкими температурами, высокая инсоляция) является геи Aoxl (Polidoros е. а., 2009). Изучение генетической структуры АОХ, изменения транскрипции и экспрессии генов, кодирующих ЛОХ растительных митохондрий, позволили сделать вывод о том, что АП может являться одним из центральных регуляторов роста растений, а также центральным маркером и интегратором стрессового сигнала, для обеспечения защиты от стрессового воздействия.

Точно определена только одна функция АП - участие в термогенезе тканей цветков у некоторых представителей сем. Агасеа. Более чем 60 лет назад было установлено, что теплопродукция связана с работой цианидустойчивого дыхания. Термогенез является экологически важным явлением для некоторых растений (La-ties, 1997). Благодаря термогенезу соцветия аронника могут распускаться ранней весной в условиях низкой температуры, вызывая таяние снсга вокруг растения. Повышение температуры в соцветиях вызывает испарение веществ-атграктантов, которые привлекают опылителей. Явление термогенеза, связанное с увеличением ды-

хапия по АП, отмечали в цветках некоторых других видов растений (водная лилия, лотос орехоносный) (Seymour е. а., 1998). В период цветения температура в их соцветиях достигает 30-35 °С.

Вопрос о термогенной роли АП в листьях различных растений рассмотрен в обзоре H. Lambers и M. Ribas-Carbo (2005). На основании анализа данных литературы авторы отрицают роль АП в адаптации растений к низким температурам посредством теплопродукции и приходят к выводу о том, что в нетеплопродуцирую-щих тканях АП может выполнять иные функции. Возможные функции АП в не-термогенпых тканях растений до сих пор активно изучаются.

Считается, что АП участвует в поддержании окислительно-восстановительного баланса в ЭТЦ митохондрий при избытке НАДН (Millenaar, Lambers, 2003). Возможно, АП играет определенную защитную роль при окислительном стрессе растений, препятствуя образованию избытка АФК (Maxwell е. а., 1999). Полагают, что дыхание по АП в нетермогепных тканях может усиливаться, когда основной энергетически эффективный цитохромный путь (ЦП) дыхания растений перегружен вследствие избытка дыхательного субстрата - углеводов. Эта гипотеза известна как «Energy overflow» (Lambers, 1982). Дыхание по АП может модулироваться под воздействием неблагоприятных факторов среды: высокая концентрация С02 (Gonzalez-Meier, 1996), низкие температуры (Vanlerberghe, Mcintosh, 1992), водный дифицит (Рахманкулова и др., 2013). В литературе имеются данные о том, что АП может участвовать в процессе деградации белка, как дыхательного субстрата для растений в условиях стресса (Araujo е. а., 2011). Установлено, что совместно с другими антивирусными механизмами регулируемый АОХ сигналинг играет важную роль в устойчивости растительных клеток к вирусам (Lee е. а., 2011).

В настоящее время наиболее активно обсуждаются и проверяются две гипотезы о возможной роли АП в нетермогепных тканях растений

1. В митохондриях листьев транспорт электронов через энергетически малоэффективный цианидрезистеитный путь способствует поддержанию процесса фотосинтеза в условиях избыточной освещенности, когда на листья растений воздействует избыток света, и в хлоропластах может образовываться большое количество НАД(Ф)Н. Избыток восстановительных эквивалентов посредством переносчика

поступает в митохондрии и окисляется с участием АОХ, не влияя на энергетический баланс клетки (Noguchi, 2005; Yoshida е. а., 2006). В клетках нефогосинтези-рующих тканей АОХ играет роль регулятора окислительно-восстановительного статуса. Когда основной ЦП дыхания клетки подавлен, например, при высоком соотношении ИАДН / НАД+, АП может поддерживать работу ЦТК. Дыхание через АОХ активируется также при высоком содержании в клетке АФК. Вследствие активации АП изменяется окислительно-восстановительное состояние клетки (Van-lerberghe, Mcintosh, 1997; Maxwell е. a., 1999; Mackenzie, Mcintosh, 1999).

2. АОХ играет определенную роль в поддержании метаболизма 02 в клетке (McDonald, Vanlerberghe, 2006; Gupta е. а., 2009). Эта гипотеза основана на том, что АОХ имеет 10-200 раз меньшее сродство к кислороду, чем терминальная оксидаза цитохромного пути дыхания (ЦО). Когда концентрация Ог высока, АОХ может снизить его количество в митохондриях, не ограничивая поступление 02 к ЦО (Van Dongen е. а., 2011).

Помимо энергетически малоэффективного цианидустойчивого альтернативного пути дыхания митохондрии растений содержат четыре дополнительные роте-ноннечувствительные дегридрогнезы - две экзогенные и две эндогенные НАД(Ф)Н дегидрогеназы, расположенные на внешней и внутренней мембранах митохондрий соответственно (Knight е. а., 1996). Работа ферментов заключается в окислении ПАД(Ф)Н и переносе электронов на пул убихинона в обход комплекса I. Физиологическая роль этих ферментов окончательно не выяснена. Активность внешних де-гидрогеназ регулируется концентрацией Ca2' и полиаминов, величиной pH. Ca21 может усилить активнось внешних альтернативных дегидрогеназ в стрессовых условиях (Möller, 2001; Rasmusson е. а., 2004). Активность внутренней дегидрогеназы возрастает по мере старения тканей растении (Möller, 2001). Оба фермента участвуют в активации альтернативной оксидазы, но механизм взаимодействия ферментов остается неизвестным (Agius е. а., 1998; Michalecka е. а., 2004) Экспрессия генов внутренних и внешних альтернативных ПАД(Ф)Н дегидрогеназ совпадает с экспрессией генов из подсемейства Лох 1 (Rasmusson е. а., 2009). Это может свидетельствовать о взаимодействии альтернативных путей транспорта электронов в митохондриях растений. Такое взаимодействие играет определенную роль в регуля-

ции образования АФК - продуктов каскада окислительного фосфорилирования (Van Dongen е. а., 2011).

Наряду с альтернативным дыханием и дополнительными НАД(Ф)П дегидро-геназами в мембранах митохондрий функционирует еще одна энергодиссипирую-щая система, приводящая к разобщению электронного транспорта с фосфорилиро-ванием. Эту функцию выполняют митохондриальные разобщающие белки растений (Plant Uncoupling Mitochondrial Protein, PUMP), гомологичные разобщающим белкам животных UCP (Скулачев, 1989). PUMP, как и UCP, функционируют в соответствии с механизмом «циклического оборота жирных кислот» и принимают, как и АОХ, участие в терморегуляции посредством термогенеза (Vercesi е. а., 1995; Войников и др., 2001; Navrot е. а., 2007). Показано, что активность PUMP возрастает при образовании АФК (Smith е. а., 2004). Взаимодействие АФК с мембранными липидами приводит к образованию 4-гидрокс11-2-транс-поненала - продукта АФК-индуцированного перекисного окисления липидов (ПОЛ). Данный продукт активирует деятельность PUMP. По-видимому, PUMP принимает участие в образовании интермедиатов для синтеза аминокислот и липидов, стимулируя окисление восстановительных эквивалентов. Их избыток образуется при работе гликолиза и ЦТК. В этом случае углерод при катаболизме углеводов или в процессе фотоассимиляции может идти на синтез нового субстрата для роста и развития, независимо от энергетических потребностей клетки. Когда" синтез АТФ значительно подавлен, PUMP могут запускать определенные метаболические пути образования НАД(Ф)Н (Smith е. а., 2004; Sweetlove е. а., 2006).

PUMP, как и АОХ, участвуют в процессе диссипации энергии митохондри-альной ЭТЦ (Rassmusson е. а., 2009). При этом АОХ напрямую взаимодействует с ЭТЦ, влияя па статус пула убихинона или концентрацию молекулярного 02 внутри митохондрии. PUMP регулирует транспорт электронов косвенно. Вероятнее всего, разобщающные белки растительных митохондрий участвуют в обеспечении равновесия в дыхательном метаболизме (Van Dongen е. а., 2011).

При ингибировании ЦП и АП клетки продолжают поглощать 02. Эта компонента известна как остаточное дыхание (Vrw). В обычных условиях доля остаточного дыхания невелика и составляет от 10 до 30 % (Möller е. а., 1988). Природа Wres растений до конца не изучена. Ранее считали, что остаточное дыхание может осу-

ществлягься за счет флавшювых ферментов, которые не содержат ионов металлов. Затем появилась гипотеза, согласно которой остаточное дыхание является следст-вим активности избыточного количества цитохромпых оксидаз, либо дополнительного шунта цитохромов Ь7 в митохондриях, которые не подвергались воздействию ядов и ингибиторов (Семихатова, 1969). Позднее было установлено, что процессы остаточного дыхания осуществляются вне митохондрий.

Известно, что в растительных тканях присутствует ряд немитохондриальных оксидаз, способных взаимодействовать с 02. Эти системы, окисляют восстановленные пиридиннуклеотиды, такие как полифенолоксидазы и аскорбатоксидазы и флавопротеиновые оксидазы (см. Джеймс, 1956). Активность полифенолоксидазы возрастает при «раневой» реакции растений и при старении. Феномен остаточного дыхания может быть связан с деятельностью вышеперечисленных немитохондриальных оксидаз в поврежденных и стареющих тканях растений (Семихатова, Чиркова, 2001). Предполагается, что повышенная интенсивность немитохондриалыюго (остаточного) дыхания некоторых видов проростков (семядоли сои) связана с высоким содержанием в них липидов (Atkin е. а., 2002). В растущих растениях липи-ды подвергаются ß-окислению в глиоксисомах с участием 02 до образования перекиси водорода (П202). II202 нейтрализуется с участием каталазы. Образование перекиси из супероксид аниона (02") также может быть причиной высокой интенсивности остаточного дыхания. Доля остаточного дыхания увеличивается в клетках стареющих растений. Высказано мнение, что немитохондриальпое остаточное дыхание связано с окислением жирных кислот мембранных липидов растительных клеток (Möller е. а., 1988).

В клетках растений были открыты еще два дополнительных метаболических пути дыхания, работа которых осуществляется вне митохондрий. Первый - дополнительный донор электронов для ЭТЦ растительных митохондрий - ETF / ETFQO комплекс (ЭТФ / ЭТФ хинон оксидоредуктаза). Эта система гомологична комплексу в системах животных, которая участвует в окислении жирных кислот (Heaz-lewood, Millar, 2005). Комплекс активируется при старении растений, индуцированном темнотой, а также при окислительном стрессе. ETF/ETFQO комплекс у растений участвует в процессах разрушения ароматических аминокислот (Gu е. а.,

2010). Механизмы контроля комплекса ETF / ETFQO не исследованы (Van Dongen е. а., 2011).

Второй недавно открытый дополнительный метаболический путь дыхания -глицерол-3-фосфат дегидрогеназный цикл. Цикл функционирует в цитозоле дополнительно к внешним альтернативным НАД(Ф)П дегидрогеиазам, направляя электроны напрямую в ЭТЦ митохондрий через реакции окисления-восстановления глицерол-3-фосфата (ГЗФ). Путь включает цитоплазаматическую ПАД+-зависимую ГЗФ дегидрогеназу. По мнению W. Shen (2006) и J. Van Dongen (2011) функционирование этого пути связано с контролем окислительно-восстановительного статуса цитоплазмы и регуляцией образования АФК в условиях стресса.

Таким образом, процесс дыхания растений многообразнее и пластичней дыхания животных организмов. Благодаря наличию и взаимодействию различных дополнительных метаболических путей дыхания в клетках растений осуществляется множество физиологических функций, включая образование АТФ, углеродных скелетов для биосинтеза de novo необходимых клетке структур, фотодыхание, регуляцию окислительно-восстановительного баланса клетки. Дыхание растений играет важную роль в формировании адаптивного ответа клеток на биотический и абиотический стрессы. Рассмотренные выше дыхательные пути взаимосвязаны между собой и с работой уникальной системы дыхания высших растений - циани-дустойчивым энергетически малоэффективным альтернативным путем. Несмотря на то, что АП растений изучается довольно давно, а белок АОХ считается одним из самых изученных протеинов растительных митохондрий, роль АП в нетермоген-ных тканях растений до сих пор до конца не установлена и активно обсуждается в связи с ростом и развитием растений и адаптации к неблагоприятным факторам окружающей среды. Природа и роль, так называемого, остаточного дыхания, которое осуществляется вне митохондрий растительных клеток, также окончательно не установлены.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шелякин, Михаил Анатольевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агрометеорологический бюллетень 2011, 2012, 2013, сельскохозяйственного года Республики Коми // Коми республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, 2011, 2012, 2013. Сыктывкар. - 160 с.

2. Бабак Т.В. Онтогенез очитка пурпурного (Hylotelephium triphphyllum (Haw.)) / Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Иванова Т.В, Шсстакова Э.В. // Онтогенетический атлас растений: научное издание. Йошкар-Ола: МарГУ, Т. V. 2007. -С. 270 - 278.

3. Бабак Т.В. Оценка состояния ценопопуляций очитков (Crassulaceae DC.) на севере // Известия Коми научного центра 2010. Вып. 2. - С. 25 - 31.

4. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока: Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.

5. Безделева Т.А. Морфология и систематика рода очиток (Sedwn L., Crassulaceae DC.) флоры Российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Вып.ХХХУП. Владивосток: Дальнаука, 1993. - С. 3 - 17.

6. Валуйских O.E., Тетерюк Л.В. Особенности структуры ценопопуляций Rubus chamaemorus L. в зонах тайги и тундры европейского северо-востока России // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2010. - Т. 12(33). №1(3).-С.652-656.

7. Ванюшин Б.Ф. Апоптоз у растений // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. - С. 3 - 38.

8. Войников В.К. Энергетическая и информационная системы растительных клеток при гипотермии. Новосибирск: Наука, 2013.-212 с.

9. Войников В.К., Грабельных О.И., Побежимова Т.П., Корзун A.M., Сумина О.Н., Турчанинова В.В., Колесничепко A.B. Стрессовый разобщающий растительный белок БХШ 310 индуцирует термогенез в митохондриях пшеницы при гипотермии in vitro // Докл. AJI. 2001. Т. 377. № 4. - С. 565 - 567.

10. Гармаш Е.В., Головко Т.К. Влияние скорости роста ячменя, выращиваемого при разных температуре и обеспеченности минеральным питанием, на активность альтернативного пути дыхания растений // Физиология и биохимия культурных растений. 2011. Т. 43. № 2. - С. 113 - 121.

11. Гармаш Е.В., Малышев Р.В., Головко Т.К. Соотношение дыхательных путей в молодом и зрелом листе яровой пшеницы // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. 2011. Т. 2. - С. 52 - 58.

12. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Колос, 1974. Изд-е 7-е. -

304 с.

13. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999.-204 с.

14. Головко Т.К. Количественное соотношение фотосинтеза и дыхания травянистых растений // Ботанический журнал. 1983. Т. 68. № 6. - С. 779 - 787.

15. Головко Т.К., Далькэ И.В., Бачаров Д.С., Бабак Т.В., Захожий И.Г. Толстяпковые в холодном климате (биология, экология, физиология). СПб.: Наука, 2007. - 205 с.

16. Головко Т.К., Далькэ И.В., Захожий И.Г., Дымова О.В., Табаленкова Г.Н. Функциональная пластичность и устойчивость фотосинтетического аппарата Plantago media к фотоингибированию // Физиология растений. 2011. Т. 58. № 4. -С. 490-501.

17. Головко Т.К., Дымова О.В., Пыстина Н.В. Адаптогенез фотосинтетического аппарата теневыносливых растений // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия: Биология. 2001. - С. 77 - 79.

18. Головко Т.К., Лавриненко О.В. Связь дыхания с содержанием неструктурных углеводов в растениях райграса однолетнего при затенении // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 4. - С. 693 - 699.

19. Головко Т.К., Пыстина Н.В. Альтернативный путь дыхания в листьях Rhodiola rosea L. и Ajuga reptans L.: возможная физиологическая роль // Физиология растений. 2001. Т. 48. №6. - С. 846 - 853.

20. Джеймс В. Дыхание растений / Под ред. Ничипоровича A.A. М., 1956.-439 с.

21. Дудин Г.П., Козлова Л.К. Первичное семеноводство пшеницы сорта Иргина и ее изменчивость // Тез. докл. науч. конф., посвящ, 50-летию агрофака Ки-ровСХИ. Киров. 1994.-С. 31 -32.

22. Жукова Л.А., Закамская Л.С., Мюхкюря Е.В. Сушенцова O.E. Онтогенез морошки приземистой (Ritbiis chamaemorus L.) / Жукова Л.А., Ведерникова

О.П., Смирнова O.B. // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, Т. III. 2002 - С. 56 - 60.

23. Заленский О.В. О взаимоотношениях между фотосинтезом и дыханием // Ботанический журнал. 1957 Т. 42. № 11. - С. 1674 - 1690.

24. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты фотосинтеза (Тимирязевские чтения; Т. 37). - Л., 1977. - 56 с.

25. Захожий И.Г., Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Сезонная динамика накопления веществ фенольной природы в листьях Rubus chamaemorus L. // Феноль-ные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты: Матер, докл. VIII Международного симпозиума. Москва. 2012. - С. 278 - 281.

26. Кайбеяйпеп Э.Л. Параметры световой кривой фотосинтеза у Salix da-syclados и их изменение в ходе вегетации // Физиология растений. Т. 56. № 4. -С. 490-499.

27. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. 1998. Вып. 6. Т. 45. - С. 925 - 934.

28. Карначук P.A., Тищенко С.Ю., Головацкая И.Ф. Эндогенные фигогор-моны и регуляция морфогенеза Arabidopsis thaliana сипим светом // Физиология растений. 2001. Вып. 2. Т. 48. - С. 262-267.

29. Климат Сыктывкара. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 124 с.

30. Кравцов А.К. Гормональная регуляция деэтиоляции однодольных растений на примере ячменя: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2011. - 26 с.

31. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений // Соросовский образовательный журнал. 1995. № 1. - С. 20-27.

32. Кулаева О.Н. Как свет регулирует жизнь растений // Соровский образовательный журнал. 2001. Вып. 4. Т. 7. - С. 6 - 12.

33. Кьосев П.А. Полный справочник лекарственных растений. М: ЭКС-МО-пресс, 2001.-992 с.

34. Любименко В.Н. Избранные труды, 1963. Киев: Издательство Академии Наук Украинской ССР. Т. 1. - 598 с.

35. Мамушина II.C., Зубкова Е.К., Войцеховская О.В. Взаимодействие фотосинтеза и дыхания у одноклеточных водорослей и Сз-растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. - С. 449-461.

36. Маргна У.В. Взаимосвязь биосинтеза флавоноидов с первичным метаболизмом растений // Итоги науки и техники. Сер. Биол. химия / ВИНИТИ АН СССР. М., 1990.-Т. 33.- 176 с.

37. Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Ф. Критическая оценка спек-трофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений. 1986. Т. 39. Вып. 6. - С. 615 - 619.

38. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соро-совский образовательный журнал. 1998. №4. - С. 19-24.

39. Муравьева Д.А., Бубенчикова В.Н., Беликов В.В. Спектрофотометри-ческое определение суммы антоцианов в цветках василька синего // Фармакология. 1987. Т. 36.-С. 28-29.

40. Мурей И.А. Кинетика фотосинтеза и дыхания кукурузы после темпового периода // Физиология растений. 1984. Т. 31. № 3. - С. 433 - 441.

41. Мурей И.А., Величков Д.К. Скорость видимого фотосинтеза и дыхания у подсолнечника и кукурузы // Физиология растений. 1981. Т. 28. № 6. -С. 1109-1118.

42. Невский С.A. Triticum aestivum L. - Пшеница летняя или мягкая // Флора СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 2. - С. 687 - 688.

43. Пыстина Н.В. Эколого-физиологическое изучение цианидустойчивого дыхания и соотношения дыхательных путей в растениях: Дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2001.-98 с.

44. Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Семейства Actinidiaceae - Malvaceae, Euphorbiaceae - Haloragaceae. СПб.; M..: Товарищество научных изданий КМК, 1990. Т. 2. - С. 233 - 234.

45. Рахманкулова З.Ф. Взаимосвязь дыхания и фотосинтеза в норме и при стрессе // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (I). - С. 68 - 70.

46. Рахманкулова З.Ф., Шуйская Е.В., Рогожникова Е.С. Влияние дфицита воды на функции митохондрий и полиморфизм ферментов дыхания у растений // Журнал общей биологии. 2013. Т. 74. № 3. - С. 167 - 179.

47. Семихатова O.A. Алексеева J1.IT. Некоторые итоги изучения дыхания пустынных растений // Экология. 1979. №3. - С. 13 - 22.

48. Семихатова O.A. Влияние температуры на дыхание растений // Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты. Сыктывкар. 1995. -С. 123 - 125.

49. Семихатова O.A. Оценка адаптационной способности растений на основании исследования темнового дыхания // Физиология растений. 1998. Т. 45. — С. 142-148.

50. Семихатова O.A. Роль исследования дыхания в развитии теории фотосинтетической продуктивности растений // Ботанический журнал. 1982. № 8. -С. 1025- 1035.

51. Семихатова O.A. Смена дыхательных систем: критический анализ методов исследования. JL: Наука, 1969. - 128 с.

52. Семихатова O.A. Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М.: Наука, 1965. - 168 с.

53. Семихатова O.A. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений: прошлое, настоящее, будущее // Ботанический журнал. 2000. №4.-С. 15-32.

54. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. JL: Наука, 1990. - 72 с.

55. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений при повышенной температуре. Л.: Наука, 1974. - 112 с.

56. Семихатова O.A., Денько Г.И. О воздействии температуры па дыхание листьев растений // Труды Ботанического института им. В. Л. Комарова. 1960. Сер. IV. Вып. 14.-С. 112-137.

57. Семихатова O.A., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений: Учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. - 224 с.

58. Семихатова O.A., Юдина О.С. 60 лет изучения темнового дыхания растений разных биомов в Лаборатории экологической физиологии Ботанического

института им. B.JI. Комарова РАН // Ботанический журнал. 2012. Т. 97. - С. 538 -567.

59. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989. -

564 с.

60. Сытник K.M., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л. Физиология листа. -Киев: Наук, думка, 1978. - 392 с.

61. Тарчевский И.А. Процессы деградации у растений // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 6. - С. 13 - 19.

62. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л: Гидрометеоиздат, 1984. — 246 с.

63. Топоркова Я.Ю., Горина С.С., Ермилова B.C., Гоголев Ю.В., Гречкин А.Н. Семейство CYP74 в эволюции цитохромов Р450 // Молекулярные аспекты ре-докс-метаболизма растений: тезисы докл. I Международного симпозиума. Казань, 2013. С-56.

64. Физиология растений: Учебник для студ. вузов / II.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П. Ермакова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

65. Филиппова Л.А. Мамушина Н.С. Зубкова Е.К. Развитие представлений о взаимосвязи фотосинтеза и дыхания // Эколого-физиологические исследования дыхания растений / под. ред. Семихатовой O.A. Л.: Наука, 1989. - С. 168 - 183.

66. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. Т.4.-С. 87-89.

67. Чмора С.Н. Егоров В.П. Алехин. В.И. Исследование газообмена листьев растений на свету и дыхания при перехде на свет - темнота по двум газам - С02 и02. 1. Отношение кислорода и углекислого газа на свету и дыхание при переходе свет - темнота в онтогенезе донорной функции листьев С3- и С4-растений // Физиология растений. 1992. Т. 39. Вып. 4 - С. 126 - 132.

68. Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстракгах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-С. 154- 170.

69. Шугаев А.Г. Альтернативная CN-резнетентная океидаза митохондрий растений: структурная организация, механизмы регуляции активности, возможная физиологическая роль // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 2. - С. 307 - 320.

70. Adamska I., Ohad I., Kloppstech К. Synthesis of early lightinducible protein is controlled by blue light and related to lightstress. // Proc Natl Acad Sci USA. 1992. V. 89. P. 2610-2613.

71. Agius S.C., Bykova N.V., Igamberdiev A.U., Moller I.M. The Internal Ro-tenone-Insensitive NADPII Dehydrogenase Contributes to Malate Oxidation by Potato Tuber and Pea Leaf Mitochondria // Physiologia Plantarum. 1998. V. 104. P. 329 - 336.

72. Amthor J.S. The role of maintenance respiration in plant growth // Plant, Cell & Environment. 1984. V. 7 P. 561 - 569.

73. Amthor J.S. The McCree-de Wit-Penning de Vries-Thornley Respiration Paradigms: 30 years later. // Annals of Botany. 2000. V. 86. P. 1 -20.

74. Araujo W.L., Tohge Т., Ishizaki K., Leaver C.J., A.R. Fernie A.R. Protein degradation - an alternative respiratory substrate for stressed plants // Trends in Plant Science. 2011. V. 16. P. 489 - 498.

75. Atkin O.K., Cummins W.R., Collier D.E. Light induction of alternative pathway capacity in leaf slices of Belgium endive // Plant, Cell & Environment. 1993. V. 16. P. 231 -235.

76. Atkin O.K., Westbeek M., Cambridge M.L., Lambers II., Pons T.L. Leaf Respiration in Light and Darkness (A Comparison of Slow- and Fast-Growing Poa Species)//Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 961 -965.

77. Atkin O.K., Zhang Q., Wiskich J.T. Effect of temperature on rates of alternative and cytochrome pathway respiration and their relationship with the redox poise of the quinone pool // Plant Physiol. 2002. V. 128. P. 212 - 222.

78. Atkin O.K. Tjoelker M.G. Thermal Acclimation and the Dynamic Response of Plant Respiration to Temperature // Trends in Plant Science. 2003. V.8. №7. P. 343 -351.

79. Atkin O.K., Millar A.IL, Gardestrom P., Day D.A. Photosynthesis, Carbohydrate Metabolism and Respiration in Leaves of Higher Plants // Photosynthesis: Physiology and Metabolism / Ed. Leegood R.C., Sharkey T.D., von Caemmerer S. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2000. P. 153 - 175.

80. Azcon-Bieto J., Osmond C.B. Relationship between Photosynthesis and Respiration // Plant Physiol. 1983. V. 71. P. 574 - 581.

81. Bahr, J.T., Bonner, W.D. JR. Cyanide-insensitive respiration. // J. Biol. Chem. 1973. V. 248. P. 3441 -3450.

82. Barnes S.A., Nishizawa N.K., Quaggio R.B., Whitelam G.C., Chua N.H. Far-red light blocks greening of Arabidopsis seedlings via a phytochrome A-mediated change in plastid development//Plant Cell. 1996. V. 8. P. 601 -615.

83. Borecky J., Vercesi A.E. Plant uncoupling mitochondrial protein and alternative oxidase: energy metabolism and stress // Biosci. Rep. 2005. V. 25. P. 271 - 286.

84. Boyer P.D. The ATP-syntase: A splendid molecular mashine // Ann. Rev. Biochem. 1997. V. 66. P. 717 - 749.

85. Buchanan-Wollaston V., Earl S., Harrison E., Mathas E., Navabpour S., Page T., Pink T. The molecular analysis of leaf senescence - a genomics approach // Plant Biotechnol. J. 2003. V. 1. P. 3-22.

86. Campbell C., Atkinson L., Zaragoza-Castells J., Lundmark M., Alkin O., Hurry V. Acclimation of photosynthesis and respiration is asynchronous in response to changes in temperature regardless of plant functional group //New Phytol. 2007. V. 176. P. 375-389.

87. Chichkova N.V., Shaw J., Galiullina R.A., Drury G.E., Tuzhikov A.I., Kim S.II., Kalkum M., Hong T.B., Gorshkova E.N., Torrance L., Vartapetian, A.B., Taliansky M. Phytaspase, a relocatable cell death promoting plant protease with caspase specificity//EMBO J 2010. V. 29. P. 1149-1161.

88. Collier D.E., Thibodeau B.A. Changes in respiration and chemical content during autumnal senescence of Populus tremuloides and Quercus rubra leaves // Tree Physiol. 1995. V. 15. P. 759 - 764.

89. Day D.A., Wiskich J.T. Regulation of alternative oxidase activity in higher plants // J Bioenerg Biomembr. 1995. V. 27. P. 379 - 385.

90. Demming-Adams B., Adams W.W., III. Photoprotection and Other Responses of Plants to High Light Stress // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 599 - 626.

91. Dinakar C., Raghavendra A.S., Padmasree K. Importance of AOX Pathway in Optimizing Photosynthesis under High Light Stress: Role of Pyruvate and Malate in Activating of AOX //Physiol. Plant. 2010. V. 139. P. 13-26.

92. Doussiére. J., Vignais P.V. AMP-dependence of the cyanide-insensitive pathway in the respiratory chain of Paramecium tetraurelia // The Biochemical journal. 1984. V. 220 P. 787-794.

93. Elton T.E. Mcintosh L. Characterization and Solubilization of the Alternative Oxidase of Sauromatum guttatum Mitochondria // Plant. Physiol. 1986. V. 82. P. 1 -6.

94. Escobar M.A., Franklin K.A., Svensson Á.S., Salter M.G., Whitelam G.C., Rasmusson A.G. Light Regulation of the Arabidopsis Respiratory Chain. Multiple Discrete Photoreceptor Responses Contribute to Induction of Type II NAD(P)H Dehydrogenase Genes //Plant Physiol. 2004. V. 136. P. 2710 -2721.

95. Feng II.Q., Li H.Y., Zhou G.M., Liang H.G., Duan J.G., Zhi D.J., Li X., Ma. J. Influence of irradiation on cyanide-resistant respiration and AOX1 multigene family expression during greening of etiolated rice seedlings // Photosynthetica. 2007. V. 45. P. 272 - 279.

96. Finnegan P.M., Whelan J., Millar A.M., Zhang Q., Smith M.K., Wiskich J.T., Day D.A. Differential expression of the multigene family encoding the soybean mitochondrial alternative oxidase // Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 455 - 466.

97. Flores-Sarasa I., Bouma T., Medrano H., Azcon-Bicto J., Ribas-Carbo M. Contribution of Cytochrome and Alternative Pathways to Growth Respiration and Main-terance Respiration in Arabidopsis thaliana II Physiol. Plantarum. 2007. V. 129. P. 143 — 151.

98. Florez-Sarasa I., Araújo W.L., Wallström S.V., Rasmusson A.G., Fernie A.R., Ribas-Carbo M. Light-responsive metabolite and transcript levels are maintained following a dark-adaptation period in leaves of Arabidopsis thaliana //New Phytol. 2012. V. 195. P. 136- 148.

99. Gan S., Amasino R.M. Cytokinins in plant senescence: From spray and pray to clone and play // BioEssays. 1996. V. 18. P. 57-65.

100. Gan S., Amasino R.M. Making Sense of Senescence (Molecular Genetic Regulation and Manipulation of Leaf Senescence) // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 313 -319.

101. Garmash E.V. Role of alternative respiratory pathway in plants: some metabolic and physiological aspects // Handbook of Plant and Crop Physiology. Third Edition. ed. M. Pessarakli, P. 139-156. Boca Raton, FL: CRC Press. 2014. In press.

102. Garmash E.V., Dymova O.V., Malyshev R.V., Plyusnina S.N., Golovko T.K. Developmental changes in energy dissipation in etiolated wheat seedlings during the greening process // Photosynthetica. 2013. V. 51. P. 1-12.

103. Gonzalez-Meier M.A., Ribas Carbo M., Siedow J.N., Drake B.G. Direct inhibition of plant mitochondrial respiration by elevated CO2. // Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 1349- 1355.

104. Graham D. Effects of light and "dark" respiration. In DD Davies // The Biochemistry of Plants. A Comprehensive Treatise. Academic Press, New York. 1980. P. 525 - 579.

105. Grennan A.K., Ort D.R. Pheophorbide a Oxygenase and the Regulation of Chlorophyll Degradation in Senescing Leaves // 6th European Workshop on Leaf Senescence. 2013. INRA Versailles France. P. 15.

106. Gu L., Jones A.D., Last R.L. Broad connections in the Arabidopsis seed metabolic network revealed by metabolite profiling of an amino acid catabolism mutant // The Plant Journal. 2010. V. 61. P. 579 - 590.

107. Guiboileau A., Sormani R., Meyer C., Masclaux-Daubresse C. Senescence and death of plant organs: Nutrient recycling and developmental regulation // C. R. Biologies. 2010. V. 333. P. 382 - 391.

108. Gupta. K.J., Zabalza A., Van Dongen J.T. Regulation of Respiration When the Oxygen Availability Changes // Physiologia Plantarum. 2009. V. 137. P. 383 - 391.

109. Hadfield K.A., Bennett A.B. Programmed senescence of plant organs // Cell Death Differ. 1997. V. 4. P. 662 - 670.

110. Hansen G.K., Jensen C.R. Growth and Maintenance Respiration in Whole Plants, Tops, and Roots of Lolium multiflorum // Physiologia Plantarum. 1977. V. 39. P. 55-64.

111. I-Iartmut К., Lichtenthale R., Burkart S. Photosynthesis and high light stress // Bulg. J. Plant Physiol. 1999. V. 25. P. 3 - 16.

112. I-Ieazlewood J.L., Millar A.M. AMPDB: the Arabidopsis mitochondrial protein database //Nucleic Acids Res. 2005. V. 33. P. 605 - 610.

113. Heber U. Metabolite exchange between chloroplasts and cytoplasm // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1974. V. 25. P. 393-421.

114. Ileupel Т., Kutschera U. Pigment Accumulation, Dark Respiration and Photosynthesis during the Greening of Sunflower Cotyledons // Journal of Plant Physiology. 1996. V. 147. P. 567-572.

115. IToch William A., Eric I. Zeldin, Brent II. Mccown Physiological significance of anthocyanins during autumnal leaf senescence // Tree Physiology. 2001. V. 21. P. 1-8.

116. Jarmuszkiewicz W. Fraczyk O., I-Iryniewiecka L. Effect of growth at low temperature on the alternative pathway respiration in Acanthamocba castellanii mitochondria // Acta Biochimica Polonica. 2001. V. 48. P. 729 - 737.

117. Johnson I.R. Plant respiration in relation to growth, maintenance, ion uptake and nitrogen assimilation//Plant, Cell & Environment. 1990. V. 13. P. 319-328.

118. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Cold Calcium Signaling in Arabidopsis Involves Two Cellular Pools and a Change in Calcium Signature After Acclimation // Plant Cell. 1996. V.8. P. 489 - 503.

119. Kravtsov A., Zubo Y., Yamburenko M., Kulaeva O., Kusnetsov V. Cytoki-nin and abscisic acid control plastid gene transcription during barley seedling de-etiolation // Plant Growth Regulation. 2011. V. 64. P. 173-183.

120. Krol M., Spangfort M.D., I-Iuner NPA., Oquist G., Gustafsson P., JanssonS. Chlorophyll a/b-binding proteins, pigment conversions, and early light-induced proteins in a chlorophyll b-lcss barley mutant. // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 873 - 883.

121. Kromer S. Respiration during photosynthesis // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1995. V 46. P. 45 - 70.

122. Kromer S., Hcldt I I. W. On the Role of Mitochondrial Oxidative Phosphorylation in Photosynthesis Metabolism as Studied by the Effect of Oligomycin on Photosynthesis in Protoplasts and Leaves of Barley (Hordcum vulgare) // Plant Physiol. 1991. V. 95. P. 1270- 1276.

123. Kumar N., Vyas D., Kumar S. Plants at high altitude exhibit higher component of alternative respiration // J. Plant Physiol. 2007. V. 164. P. 31 - 38.

124. Lambers II. Cyanide-Resistant Respiration: a Non-Phosphorylating Electron Transport Pathway Acting as an Energy Overflow // Physiol. Plant. 1982. V. 55. P. 478-485.

125. Lambers II. Respiration in intact plants and tissues: its regulation and dependence on environmental factors, metabolism and invaded organisms // Higher Plant Cell Respiration / Eds. Douse R., Day D. A. Berlin: Springer. 1985. P. 418 - 473.

126. Lambers II., Ribas.-Carbo M. Plants Respiration From Cell to Ecosystem // Advances in Photosinthesis and Respiration. 2005. V. 18. P. 250.

127. Laties G.G. The discovery of the cyanide-resistant alternative path and its aftermath. In: Yang S-Y and Kung S-D (eds) // Discoveries in Plant Biology. 1997. World Scientific Publishing Co., Hong Kong University of Scicnce and Technology, Singapore Lennon AM.

128. Lee D.W., Graham R. Leaf optical properties of rainforest sun and extreme shade plants // American Journal of Botany 1986. V. 73. P. 1100 - 1108.

129. Lee D.W., Lowry J.B., Stone B.C. Abaxial anthocyanin layer in leaves of tropical rain forest plants: enhancer of light capture in deep shade // Biotropica. 1979. V. 11. P. 70-77.

130. Lee W.S., Fu S.F., Verchot-Lubicz J., Carr J.P. Genetic modification of alternative respiration in Nicotiana benthamiana affects basal and salicylic acid-induced resistance to potato virus X // BMC Plant Biology. 2011. V. 11. P. 41.

131. Long S.P., Humphries S., Falkowski P.G. Photoinhibition of photosynthesis in nature // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 633 - 662.

132. Lukaszek M., Poskuta J.W. Development of photosynthetic apparatus and respiration in pea seedlings during greening as influenced by toxic concentration of lead // Acta Physiol Plant. 1998. V. 20. P. 35 - 40.

133. Mackenzie S., Mcintosh L. Higher Plant Mitochondria // The Plant Cell Online. 1999. V. 11. P. 571 - 585.

134. Maxwell D.P., Wang Y., Mcintosh L. The Alternative Oxidase Lowers Mitochondrial Reactive Oxygen Production in Plant Cells // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1999. V. 96. P. 8271 -8276.

135. McCree K.J. An equation for the Rate of Respiration of White Clover Plants Grown under Controlled Conditions // Prediction and Measurement of Photosyn-thetic Productivity/ Wageningen. 1970. P. 221 - 229.

136. McDonald A.E., Vanlerberghe G.C. Origins, evolutionary history, and tax-onomic distribution of alternative oxidase and plastoquinol terminal oxidase // Comparative biochemistry and physiology. Part D, Genomics & proteomics. 2006. V. l.P. 357 -364.

137. Mcintosh L. Molecular Biology of the Alternative Oxidase // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 781-786.

138. Meeuse B.J.D. Thermogenic Respiration in Aroids // Annu. Rev. Plant Physiol. 1975. V. 26. P. 117-126.

139. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B., Solovchenko A.E., Naqvi K.R. Light absorption by anthocyanins in juvenile, stressed, and senescing leaves. // J Exp Bot. 2008. V. 59. P. 3903-3911.

140. Michalecka A.M., Agius S.C., Moller I.M., Rasmusson A.G. Identification of a Mitochondrial External NADPIi Dehydrogenase by Overexpression in Transgenic Nicotiana sylvestris II Plant Journal. 2004. V. 37. P. 415 - 425.

141. Millcnaar F.F., Lambers II. The Alternative Oxidase: in vivo Regulation and Function // Plant Biol. 2003. V. 5. P. 2 - 15.

142. Mitchell P.A. Chemiosmotic molecular mechanism or proton-translocating adenosine triphosphatases // FEBS Lett. 1974. V. 43. № 2. P. 189 - 194.

143. Moller I.M. Plant Mitochondria and Oxidative Stress: Electron Transport, NADPH Turnover, and Metabolism of Reactive Oxygen Species // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. V. 52. P. 561 - 591.

144. Moller I. M., Berczi A., Plasvander L.H.W., Lambers I-I. Measurement of the activity and capacity of the alternative pathway in intact plant tissues: Identification of problems and possible solutions // Physiologia plantarum. 1988. Vol. 72. P.642 - 649.

145. Morohashi Y. Phytochrome-mediated development of glycine oxidation by mitochondria in cucumber cotyledons // Physiologia Plantarum. 1987. V. 70. P. 46 - 50.

146. Morohashi Y., Sasanuma S., Seto T. Phytochrome-mediated control of respiratory activities of mitochondria in cotylcdons of dark-grown cucumber seedlings // Physiologia Plantarum. 1993. V. 89. P. 295 - 300.

147. Muraoka I I., Takenaka A., Tang Y., Koizumi II., Washitani I. Flexible Leaf Orientations of Arisema heterophyllum Maximize Light Capture in a Forest Understory and Excess Irradiance at a Deforested Site // Ann. Bot. 1998. V. 82. P. 297 - 307.

148. Murata N., Takahashi S., Nishiyama Y., Allakhverdiev S.I. Photoinhibition of Photosystem II under Environmental Stress // Biochim. Biophys. Acta. 2007. V. 1767. P. 414 — 421.

149. Navrot N., Rohier N. Gelhage E., Jacquot J-P. Reactive in Oxygen Species Generation and Antioxidant Systems in Plant Mitochondria // Physiol. Plantarum. 2007. V. 129. P. 185 - 195.

150. Noguchi K., Go C-S., Tcrashima I., Ueda S., Yoshinari T. Activities of the cyanide-resistant respiratory pathway in leaves of sun and shade species // Functional Plant Biol. 2001. V. 28. P. 27 - 35.

151. Noguchi K. Effects of Light Intensity and Carbohydtrate Status on Leaf and Root Respiration // Plant Respiration: from Cell to Ecosystem / Ed. Lambers PI., Ribas-Carbo M. Dordrecht: Springer. 2005. P. 63 - 83.

152. Noguchi K., Taylor N.L., Millar A.H., Lambers H., Day D.A. Response of mitochondria to light intensity in the leaves of sun and shade species // Plant, Cell & Environment. 2005. V. 28. P. 760 - 771.

153. Noguchi K., Terashima I. Different Regulation of Leaf Respiration between Spinacia oleracea, a Sun Species, and Alocasia odora, a Shade Species // Physiol. Plant. 1997. V. 101. P. 1-7.

154. Noguchi K., Yoshida K. Interaction between photosynthesis and respiration in illuminated leaves // Mitochondrion. 2008. V. 8. P. 87 - 99.

155. Nooden L.D., Guiamet J.J., John I. Senescence mechanisms // Physiologia Plantarum. 1997. V. 101. P. 746-753.

156. Nunes-Nesi A., Araujo W.L., Fernie A.R. Targeting Mitochondrial Metabolism and Machinery as a Means to Enhance Photosynthesis // Plant Physiol. 2011. V. 155. P. 101-107.

157. Ohashi K., Tanaka A., Tsuji H. Formation of the photosynthetic electron transport system during the early phase of greening in barley leaves // Plant Physiol. 1989 V.91.P. 409-414.

158. Okunuki K. Uber den Gasvveehael des Pollen II, III, IV II Acta. Phytachimi-ca. 1939. P. 11, 27 - 64, 65 - 80, 249 - 260 .

159. Okunuki K. Uber den Gaswechael des Pollens // Bot. Mag. (Tokyo). 1932. V. 46. P. 701 -721.

160. Osmond B., Förster B. Photoinhibition: Then and Now // Springer Netherlands. 2006. V. 21. P. 11 - 22.

161. Padmasree K., Raghavendra A.S. Response of photosynthetic carbon assimilation in mesophyll protoplasts to restriction on mitochondrial oxidative metabolism: Metabolites related to the redox status and sucrose biosynthesis // Photosynthesis Research. 1999. V. 62. P. 231 -239.

162. Parys E., Jastrzebski H. Light-enhanced dark respiration in leaves, isolated cells and protoplasts of various types of C4 plants // J. Plant Physiol. 2006. V. 163. P. 638-647.

163. Parys E., Romanowska E., Siedlecka M., Poskuta J.W. The effect of lead on photosynthesis and respiration in detached leaves and in mesophyll protoplasts of Pisum sativum//Acta Physiol Plant. 1998. V. 20. P. 313 -322.

164. Penning de Vries F.W.T. Respiration and growth // Crop processes in controlled environments. New York. 1972. P. 327 - 346.

165. Pinot F., Beisson F. Cytochrome P450 metabolizing fatty acids in plants: characterization and physiological roles // FEBS Journal. 2011. V. 278. P. 195 - 205.

166. Polidoros A.N., Mylona P.V., Arnholdt-Schmitt B. Aox gene structure, transcript variation and expression in plants // Physiologia Plantarum. 2009. V. 137 P. 342-353.

167. Poskuta J.W., Parys E., Romanowska E. Toxicity of lead to photosynthesis, accumulation of chlorophyll respiration and growth of Chlorella pyrenoidosa.Protective role of dark respiration // Acta Physiologiae Plantarum. 1996. V. 18. P. 165-171.

168. Prado C., Rosa M., Pagano E., Prado F. Metabolic interconnectivity among alternative respiration, residual respiration, carbohydrates and phenolics in leaves of Sal-vinia minima exposed to Cr(VI) // Environmental and Experimental Botany. 2013. V. 87. P. 32-38.

169. Priault P., Vidal G., De Paepe R., Ribas-Carbo M. Leafage-related changes in respiratory pathways are dependent on complex I activity in Nicotiana sylvestris // Physiol. Plant. 2007. V. 129. P. 152 - 162.

170. Raghavendra A.S, Padmasree K. Beneficial interactions of mitochondrial metabolism with photosynthetic carbon assimilation // Trends Plant Sci. 2003. V. 8. P. 546-553.

171. Raghavendra A.S., Padmasree K., Saradadevi K. Interdependence of photosynthesis and respiration in plant cells - interactions between chloroplasts and mitochondria//Plant Sci. 1994. V. 97. P. 1 - 14.

172. Rasmusson A.G., Escobar M.A. Light and diurnal regulation of plant respiratory gene expression // Physiologia Plantarum. 2007. V. 129. P. 57 - 67.

173. Rasmusson A.G., Fernie A.R., Van Dongen J.T. Alternative oxidase: a defence against metabolic fluctuations? // Physiologia Plantarum. 2009. V. 137. P. 371 -382.

174. Rasmusson A.G., Heiser V., Zabaleta E., Brennicke A., Grohmann L. Physiological, biochemical and molecular aspects of mitochondrial complex I in plants // Bi-ochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biocnergetics. 1998. V. 1364. P. 101-111.

175. Rasmusson A.G., Soole K.L., Elthon T.E. Alternative Nad(p)h Dehydrogenases of Plant Mitochondria // Annual Review of Plant Biology. 2004. V. 55. P. 23 - 39.

176. Reinbothe C., Lebedev N., Reinbothe S.A. Protochlorophyllide light-harvesting complex involved in de-etiolation of higher plants // Nature. 1999. V. 397. P. 80-84.

177. Ribas-Carbo M., Giles L., Flexas J., Briggs W., Berry J. A. Phytochrome-driven changes in respiratory electron transport partitioning in soybean (Glycine max. L.) cotyledons // Plant Biol (Stuttg). 2008. V. 10. P. 281 - 287.

178. Ribas-Carbo M., Robinson S.A., Gonzalez-Meier M.A., Lennon A.M., Giles L., Siedow J.N., Berry J.A. Effects of Light on Respiration and Oxygen Isotope Fractionation in Soybean Cotyledons // Plant Cell Environ. 2000. V. 23. P. 983 - 989.

179. Rich P.R. Quinol oxidation in Arum maculatum mitochondria and its application to the assay, solubilisation and partial purification of the alternative oxidase // FEBS Letters. 1978. V. 96. P. 252 - 256.

180. Robson C.A. Vanlerberghe G.C. Transgenic Plant Cells Lacking Mitochondrial Alternative Oxidase Have Increased Susceptibility to Mitochondria-Dependent and Independent Pathways of Programmed Cell Death // Plant Physiology. 2002. V. 129. P. 1908- 1920.

181. Sabater B., Martin M. Chloroplast Regulation of Leaf Senescence // 6lh European Workshop on Leaf Senesccnce. 2013. INRA Versailles France. P. 29.

182. Saradadevi K., Raghavendra A.S. Dark Respiration Protects Photosynthesis Against Photoinhibition in Mesophyll Protoplasts of Pea (Pisum sativum) // Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 1232 - 1237.

183. Searle S.Y., Thomas S., Griffin K.L., Horton T, Kornfeld A., Yakir D., Harry. V. Turnbull M.H. Leaf respiration and alternative oxidase in field-grown alpine grasses respond to natural changes in temperature and light // New Phytol. 2011. V. 189. P. 1027- 1039.

184. Searle S Y., Turnbull M.H. Seasonal variation of leaf respiration and the alternative pathway in field-grown Populus x Canadensis // Physiol Plant. 2011. V. 141. P. 332-342.

185. Seymour R.S., Schultze-Mote P. Lamprecht I. Heat production by sacred lotus flowers depends on ambient temperature, not light cycle // J Exp Bot. 1998 V. 49. P. 1213-1217.

186. Sharpless, T.K., Butow R.A. An Inducible Alternate Terminal Oxidase in Euglena Gracilis Mitochondria // Journal of Biological Chemistry. 1970. V. 245. P. 58 -70.

187. Shen W„ Wei Y., Dauk M., Tan Y., Taylor D.C., Selvaraj G., Zou J. Involvement of a Glycerol-3-Phosphate Dehydrogenase in Modulating the NADH/NAD+ Ratio Provides Evidence of a Mitochondrial GIycerol-3-Phosphate Shuttle in Arabidopsis // Plant Cell. 2006. V. 18. P. 422 - 441.

188. Siedow J.N., Berthold, D.A. The alternative oxidase: A cyanide-resistant respiratory pathway in higher plants // Physiologia Plantarum. 1986. V. 66. P. 569 - 573.

189. Smith A.M.O., Ratcliffe R.G., Sweetlove L.J. Activation and Function of Mitochondrial Uncoupling Protein in Plants // J. Biol. Chem. 2004. V. 279. P. 51944 -51952.

190. Stcyn W.J., Wand S.J.E., Ilolcroft D.M., Jacobs G. Anthocyanins in vegetative tissues: a proposed unified function in photoprotection // New Phytol. 2002. V. 155. P. 349-361.

191. Sweetlove L. J., Lytovchenko A., Morgan M., Nunes-Nesi A., Taylor N.L., Baxter C.J. Eickmeier I., Fernie A.R. Mitochondrial uncoupling protein is required for efficient photosynthesis // PNAS. 2006. V. 103. P. 19587 - 19592.

192. Taiz L, .Zeiger E. Plant Physiology - 3rd ed., 2002 Sunderland: Sinauer Associates, Inc. P. 690.

193. Tetley R.M., Thimann K.V. The Metabolism of Oat Leaves during Senescence: Respiration, Carbohydrate Metabolism, and the Action of Cytokinins // Plant Physiol. 1974. V. 54. P. 294-303.

194. Theologis A., Laties G.G. Relative Contribution of Cytochrome-mediated and Cyanide-resistant Electron Transport in Fresh and Aged Potato Slices // Plant Physiol. 1978. V. 62. P. 232-237.

195. Thiem B. Rubus chamaemorus L. - a boreal plant rich in biologically active metabolites: a review // Bioll. Lett. 2003. V. 40. P. 3 - 13.

196. Thornley J.H.M. Plant growth and respiration re-visited: maintenance respiration defined - it is an emergent property of, not a separate process within, the system -and why the respiration: photosynthesis ratio is conservative // Ann Bot. 2011. V. 108. P. 1365- 1380.

197. Thornley J.H.M. Respiration, Growth and Maintenance in Plants // Nature, 1970. V. 227. P. 304-305.

198. Umbach A.L., Fiorani F., Siedow J.N. Characterization of Transformed Arabidopsis with Altered Alternative Oxidase Levels and Analysis of Effects on Reactive Oxygen Species in Tissue//Plant Physiol. 2005. V. 139. P. 1806- 1820.

199. Umbach A.L., Lacey E.P., Richter S.J. Temperature-sensitive alternative oxidase protein content and its relationship to floral reflectance in natural Plantago lan-ceolata populations // New Phytol. 2009. V. 181. P. 662 - 671.

200. Van Dongen J.T, Gupta K.J, Ramirez-Aguilar S.J, Araujo W.L, Nunes-Nesi A., Fernie A.R. Regulation of respiration in plants: a role for alternative metabolic pathways//J. Plant Physiol. 201 l.V. 168. P. 1434- 1443.

201. Van Herk, A.W.II. Die Chemischen Vorgänge im Sauromatum-Kolben // Ree. Trav. Bot. 1937. Neerl. 34. S. 69 - 156.

202. Vanderleyden J., Peeters C., Verachtert Ii., Bertrand II. Stimulation of the alternative oxidase of Neurospora crassa by Nucleoside phosphates // Biochem. J. 1980. V. 188. P. 141 - 144.

203. Vanlerberghe G.C, Mcintosh L. Lower Growth Temperature Increases Alternative Pathway Capacity and Alternative Oxidase Protein in Tobacco // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 115-119.

204. Vanlerberghe G.C., Mcintosh L. Alternative Oxidase: From gen to function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. P. 703 - 734.

205. Vanlerberghe G.C., Robson C.A., Yip J.Y.Ii. Induction of mitochondrial alternative oxidase in response to a cell signal pathway down-regulating the cytochrome pathway prevents programmed cell death // Plant Physiol. 2002. V. 129. 1829 - 1842.

206. Vercesi A.E., Martins I.S., Silva M.A.P., Leite H.M.F., Cuccovia I.M., Chaimovich H. PUMPing Plants //Nature. 1995. V. 375. P. 24.

207. Wang C.Y., Cheng S.U., Kao C.FI. Senescence of Rice Leaves // Plant Physiol. 1982. V. 69. P. 1348-1349.

208. Wang J., Rajakulendran N., Amirsadeghi S., Vanlerberghe G.C. Impact of mitochondrial alternative oxidase expression on the response of Nicotiana tabacum to cold temperature // Physiol Plant. 2011. V. 142. P. 339 - 351.

209. Waters M.T., Langdale J.A. The making of a chloroplast // EMBO J. 2009. V. 28. P. 2861 -2873.

210. Watling J.R., Robinson S.A., Seymour R.S. Contribution of the Alternative Pathway to Respiration during Thermogenesis in Flowers of the Sacred Lotus // Plant Physiol. 2006. V. 140. P. 1367 - 1373.

211. Weintraub R.L. Radiation and Plant Respiration // Botanical Review. 1944. V. 10. P. 383 -459.

212. Wiskich J.T. Dry I.B. The Tricarboxylic Acid Cycle in Plant Mitochondria: Its Operation and Regulation // Higher Plant Cell Respiration. Berlin etc. 1985. P. 281 -313.

213. Wittenbach V.A. Induced senescence of intact wheat seedlings and its reversibility // Plant Physiol. 1977. V. 59. P. 1039 - 1042.

214. Xu F., Yuan S., Lin Н-И. Response of mitochondrial alternative oxidase (AOX) to light signals // Plant Signal Behav. 2011. V. 6. P. 55 - 58.

215. Yoshida K., Terashima I., Noguchi K. Distinct roles of the cytochrome pathway and alternative oxidase in leaf photosynthesis // Plant & cell physiology. 2006. V. 47. P. 122-131.

216. Zapata J.M., Guera A., Esteban-Carrasco A., Martin M., Sabater B. Chlo-roplasts regulate leaf senesccnce: delayed senescence in transgenic ndhF-defective tobacco // Cell Death Differ. 2005. V. 12. P. 1277 - 1284.

217. Zhang D-W., Xu F., Zhang Z-W., Chen Y-E., Du J-B., Jia S-D. Yuan S., Lin H-II. Effects of light on cyanide-resistant respiration and alternative oxidase function in Arabidopsis seedlings //Plant Cell Environ. 2010. V. 33. P. 2121 - 2131.

218. Zhang L-T., Zhang Z-S., Gao H-Y., Meng X-L., Yang C., Liu J-G., Meng Q-W. The mitochondrial alternative oxidase pathway protects the photosynthetic apparatus against photodamage in Rumex K-l leaves // BMC Plant Biol. 2012. V. 12. P. 1 - 18.

219. Zhang L-T., Zhang Z-S., Gao II-Y., Xue Z-C., Yang C., Meng X-L., Meng Q-W. Mitochondrial alternative oxidase pathway protects plants against photoinhibition by alleviating inhibition of the repair of photodamaged PSII through preventing formation of reactive oxygen specics in Rumex K-l leaves // Physiol Plant. 2011. V. 143. P. 396-407.

220. Zhang X., Zhang Z., Li J., Wu L., Guo J., Ouyang L. Xia Y., Huang X., Pang X. Correlation of leaf senescence and gene expression/activities of chlorophyll degradation enzymes in harvested Chinese flowering cabbage (Brassica rapa var. parachi-nensis) // J. Plant Physiol. 2011. V. 168. P. 2081 - 2087.

221. Zimmermann P. Zentgraf P. The correlation between oxidative stress and leaf senescence during plant development. // Cellular & Molecular Biology Letters. 2005. V. 10. P. 515-534.

222. http://www.meteo.parma.ru/climate/sykt.shtml (База данных Центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Республики Коми).