Влияние погодных и микроклиматических условий на популяционные показатели короеда-типографа в древостоях, примыкающих к сплошным вырубкам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Давыдова, Ирина Анатольевна

• Давыдова, Ирина Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Давыдова, Ирина Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ, ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект исследований.

2.1.1. Стены леса по периметру вырубки. Короед - типограф.

2.2.2. Характеристика района исследований.

2.2. Методика исследований.

2.2.1. Наблюдения на постоянных пробных площадях.

2.2.2. Экспериментальная часть.

2.2.3. Статистическая обработка данных.

2.2.4. Сбор погодных данных.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СТВОЛОВЫХ НАСЕКОМЫХ Н ОБЪЕКТЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Видовой состав.

3.2. Встречаемость видов.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ПОГОДНЫХ И МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИ УСЛОВИЙ.

4.1. Погодные условия.

4.2. Микроклиматические условия.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ И МИКРОКЛИМАТИЧЕСИХ УСЛОВИ НА ЛЁТ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ ТИПОГРАФА.

5.1. Лёт типографа.

5.2. Выживаемость типографа.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ И МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИ НА ДИНАМИКУ ОТПАДА И ДИНАМИКУ ПОПУЛЯЦИОННЫ

ПОКАЗАТЕЛЕЙ ТИПОГРАФА.

6.1. Динамика отпада ели.

6.2. Динамика популяционных показателей типографа.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние погодных и микроклиматических условий на популяционные показатели короеда-типографа в древостоях, примыкающих к сплошным вырубкам»

Актуальность темы

Короед-типограф, Ips typographus L., относится к сем. Scolytidae, подсем. Scolytinae.

Типограф - обычный обитатель ' еловых лесов (Маслов, 2002), встречается повсеместно в Западной и Восточной Европе, редко нападает на сосну; предпочитает деревья среднего и большого диаметров, заселяет ствол в области толстой и переходной коры, иногда заходит на тонкую.

Данный вид является вредителем ели, способным нападать на деревья в состоянии временного ослабления, в особенности в условиях высокой численности популяции и образует очаги массового размножения в ослабленных, но еще жизнеспособных насаждениях и относится к группе физиологически активных вредителей (Мозолевская, 1974).

Массовое размножение типографа, приводящее к усыханию древостоев на больших площадях, происходит в период засух после ветровалов, в насаждениях, ослабленных антропогенными воздействиями и другими неблагоприятными факторами.

Ips typographus является одним из наиболее серьезных вредителей ели в Евразии (Bakke, 1989). Великий русский энтомолог Н.А. Холодковский еще в начале XX в. сказал: «Этот короед должен быть назван самым страшным врагом еловых лесов, которые иногда гибнут от него в ужасающих размерах и требуют принятия дорогостоящих мер защиты» (1912).

Деятельность типографа настолько велика и значима, что является одной из причин биогеоценотического процесса (Сукачев, 1967; Линдеман, 1986).

С точки зрения этого процесса массовое размножение короеда—типографа и обусловленное этим усыхание еловых лесов является природным явлением, одной из основных форм сукцессионных процессов, наблюдающихся при естественном развитии лесных еловых формаций и направленных на смену поколений этой древесной породы (Маслов, 1994).

С другой стороны, с точки зрения масштаба гибели древостоев, происходящей при этом, пандемическое усыхание ели может быть приравнено к стихийным бедствиям, предотвратить которое невозможно; речь может идти лишь о сокращении или о частичном предотвращении ущерба (Маслов, 2001).

Масштаб ущерба, который наносит типограф природным древостоям, подробно приводится в работах О.А. Катаева (1952). Автор указывает на повсеместность и периодичность возникновения очагов у нас в стране и за рубежом: "В конце XVIII в результате массового размножения типографа в Германии и Австрии усохло около 2 млн. деревьев. В 1835 - 1836 гг, усыхание ели сопровождающиеся размножением типографа, произошло в Южной Германии. В 1860 - х годах в России началось массовое размножение типографа в Лисинском лесничестве, где только за год было выбрано 74 тысячи мертвых деревьев. В 1944 — 1955 гг. в Германии погибли еловые древостой с общим запасом 20 млн. мЗ ." (1976).

В последние годы на большей территории нашей страны вновь прошли летние засухи (1999 - 2000 гг.), которые вызвали массовое размножение типографа и очередную гибель еловых древостоев.

Центром вспышки стали Центральные районы Европейской части России (Матусевич, 2001; Маслов, 2001 и др.), в районе повреждения также оказались и более северные регионы: Псковская, Новгородская, Ленинградская и другие области. Общая площадь очагов на конец 2000 г. только в лесхозах бывшего Московского управления лесами составила 5134 га. (Кобельков, 2001).

Таким образом, европейская часть России, по мнению многих авторов, является «зоной периодических пандемических размножений типографа и связанных с этим катастрофическим усыханием ели» (Маслов, Кутеев, Прибылова. 1973; Маслов и др. 1991; Маслов, 1972, 2001 и др.).

Проблема массового размножения типографа является актуальной и за рубежом.

В Норвегии в результате затянувшейся вспышки в 1970 - 1980 гг. типограф погубил 5 млн. мЗ древесины (по древесному эквиваленту) на площади 140 000 км2. Затраты, ушедшие на разработку программы борьбы с этим вредителем и ее реализацию составили 11 млн. $ за период 1978 - 1982 гг. Из них 6 млн. $ было потрачено на разработку и применение феромонных ловушек (Bakke, 1989).

В эти же годы вспышка типографа прошла в Швеции, Финляндии, Германии, Дании и Франции.

Из всего выше сказанного можно сделать вывод о том, что короед типограф является серьезным вредителем еловых лесов у нас в стране и за рубежом.

Массовому размножению типографа способствуют такие аномалии природы, как ураганные ветры и засухи, которые приводят к нарушению устойчивости древостоев. Подобные аномалии периодически повторяются в природе, при этом в последние десятилетия они повторяются более часто, что, возможно, связано с общим изменением климата вследствие антропогенного загрязнения окружающей среды. Было установлено, что за последние 17 лет засухи стали ведущей причиной усыхания древостоев.

Массовое размножение короеда типографа связано с разрушением ценных лесных экосистем и потерями больших объемов деловой древесины. В период вспышек массового размножения вредителя теряется прибыль от нереализованного леса, параллельно происходят большие затраты на разработку и реализацию мер борьбы с этим вредителем.

Все это создаёт необходимость получения новых данных по особенностям размножения типографа в ослабленных древостоях и выявления факторов регулирования его численности. Полученные данные станут базой для совершенствования мер по предупреждению массового размножения вредителя и мер борьбы с этим вредителем в лесном хозяйстве.

В целях дальнейшего рассмотрения и решения обозначенной выше проблемы были сформулированы следующие основные положения исследовательской программы:

Цель исследования:

Проанализировать роль погодных и микроклиматических факторов в динамике плотности популяции короеда-типографа в древостоях, примыкающих к сплошной вырубке.

Задачи исследования:

1. Изучить состояние популяции типографа в стенах леса разных экспозиций.

2. Исследовать особенности микроклиматических условий на вырубке и в экспозициях стен леса разной освещенности.

3. Установить связь между основными популяционными характеристиками типографа, их динамикой и погодными и микроклиматическими условиями.

4. Разработать дополнительные рекомендации по мониторингу плотности популяций короеда-типографа в древостоях, примыкающих к сплошным вырубкам.

Научная новизна работы

Впервые изучено влияние погодных и микроклиматических факторов на размножение короеда типографа в стенах леса в экспериментальных условиях. Работа проводилась с применением метода ловчих отрубков. Микроклиматические условия изучались с использованием электронных приборов, позволяющих замерять температуру воздуха в ходах типографа. Проведенные исследования позволили установить особенности температуры и влажности воздуха на вырубке, в стенах леса и в неповрежденном контрольном насаждении. В данных условиях были выявлены особенности температурного режима на поверхности ловчих отрубков и под корой в ходах типографа. Проанализировано влияние погодных и микроклиматических условий на динамику популяционных показателей типографа в стенах леса, примыкающих к вырубке.

Практическая значимость

На основании выявленных причин вспышки массового размножения вредителя в древостоях стен леса разработаны рекомендации по проведению мониторинга за состоянием популяций типографа в данных условиях. Полученные данные в дальнейшем послужат базой для прогнозирования вспышек массового размножения короеда-типографа.

Результаты исследований нашли отражение в методических пособиях для студентов по специализации «Лесной карантин».

При разработке темы были получены персональные гранты администрации Санкт-Петербурга в 1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 гг.

Личный вклад автора

Автором составлена программа исследований, проведены полевые работы, обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных.

За оказанную помощь и поддержку автор выражает большую благодарность и творческую признательность научному руководителю, профессору А.В. Селиховкину, коллегам по работе - сотрудникам кафедры зоологии и охотоведения Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии и в особенности профессору О.А. Катаеву, сотрудникам кафедры Б.Г. Поповичеву и А.В. Осетрову. За ценные дополнения по работе автор выражает благодарность сотруднику кафедры энтомологии Санкт-Петербургского Университета доценту В.Д. Иванову.

Апробация основных резудьтатов

Результаты исследований докладывались на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002 г.), на ежегодных научно-технических конференциях Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии (1998-2003 гг.) и на международной конференции «Problem of risk assessment in Russia Federation» (Санкт-Петербург, 2004).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы из 94 наименований, в том числе 24 иностранных. Работа содержит 16 таблиц, 40 рисунков. Общий объем работы 134 страницы.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Давыдова, Ирина Анатольевна

выводы

1. На вырубке, в стенах леса шириной до 50 м и в удалённых от вырубки неповрежденных насаждениях создаются различные микроклиматические условия для заселения типографом кормовой базы и выживаемости его потомства в период развития под корой.

2. Благоприятные условия для поселения типографа на ветровале складываются в стенах леса как южной, так и северной экспозиций. На вырубке типограф не заселяет кормовую базу, находящуюся на открытом солнце, что связано с быстрым высыханием луба лежащих стволов. В сомкнутом еловом насаждении, удалённом от вырубки типограф практически не заселяет кормовую базу, что связано с недостатком тепла в период лёта короеда: температура на поверхности поваленных деревьев в мае здесь на 5 — 7 °С ниже, чем в стенах леса.

3. Микроклиматические условия для выживаемости потомства типографа в период развития под корой различаются между южной и северной экспозициями. В южной экспозиции температура под корой на верхних секторах поваленных деревьев при прямой солнечной радиации в июне достигает 42,5 °С, что на 2,5 °С превышает верхний температурный предел для короедов. Однако это не вызывает массовой гибели потомства типографа под корой.

4. Короед — типограф является доминирующим видом стволовых вредителей в древостоях стен леса всех экспозиций. В этих условиях данный вид является основным видом, заселяющим ветровальные и буреломные деревья, а также он является основным видом, размножающимся на стоящих живых елях, что становится причиной их гибели. Большая часть (80%) заселённых типографом и погибших елей образуется со второго по четвёртый года после рубки. Из них 70% образуется в южных экспозициях.

5. Динамика популяционных показателей типографа в стенах леса разных экспозиций отличается чрезвычайно большой амплитудой колебания величины численности популяции молодого и родительского поколений на 1 га. В северной экспозиции в период вспышки массового размножения плотность популяции жуков родительского поколения превысила таковое значение в западной экспозиции в 10 раз; плотность популяции молодого поколения - в 12 раз соответственно.

6. Причиной вспышки массового размножения типографа в северной экспозиции является образование большого запаса кормовой базы в виде ветровальных и буреломных деревьев и наличие исходной популяции короеда в окружающих древостоях. Микроклиматические условия в северной экспозиции способствуют увеличению плотности популяции типографа в период жаркого засушливого лета на поваленных деревьях в 2,7 раза быстрее, чем в южной экспозиции.

7. В естественном неповрежденном древостое, удаленном от вырубки плотность популяции типографа не превысила норму численности популяции здорового насаждения, несмотря на крайне засушливый летний период и наличия высокой плотности популяции типографа в окружающих древостоях.

8. Наиболее вероятной причиной затухания вспышки массового размножения типографа в данных условиях стали резкие перепады суточных температур воздуха в период оттепелей в конце марта. При отсутствии снежного покрова (29 - 31 марта) амплитуда колебаний суточных температур воздуха достигла 12,6 °С.

РЕКОМЕНДАЦИИ

По регулированию численности короеда - типографа в древостоях, примыкающих к сплошным вырубкам

1. В древостоях, примыкающих к сплошным вырубкам в течение первого и второго года после рубки из-за образования ветровала и бурелома ели и ослабления стоящих деревьев необходим контроль над плотностью популяций короеда - типографа.

2. В это же время необходимо проводить обследования стен леса шириной до 50 м от края вырубки в целях выявления ветровальных участков с запасом древесины пригодной для заселения короедом -типографом. Обследования необходимо проводить в марте - апреле до начала лёта короеда.

3. При обнаружении большого запаса ветровальной древесины необходимо проводить мероприятия по её уборке из леса. Если это невозможно, следует проводить мероприятия по снижению уровня численности короеда (ветровальные деревья могут быть использованы как ловчие, для повышения их уловистости возможна их обработка половыми аттрактантами).

4. В солнечных экспозициях ловчие деревья лучше выкладывать на расстоянии 50 - 100 м от края вырубки, в теневых экспозициях на расстоянии 10 - 50 м от края вырубки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Динамика плотности популяции типографа в стенах леса характеризуется крайне нестабильным состоянием во времени и в пространстве. Данная нестабильность обусловлена неоднородностью условий размножения - мест обитания типографа, которая формируется под воздействием погодных и микроклиматических факторов, а также наличия или отсутствия корма.

Степень участия и роль этих факторов оказывается неравнозначной на разных этапах динамики плотности популяции типографа в стенах леса.

Резкое увеличение плотности популяции в данных условиях происходит в результате образования большого запаса кормовой базы. Благоприятные погодные и микроклиматические условия способствуют нарастанию численности популяции.

При снижении плотности популяции в определённых условиях мест обитания стен леса основным действующим фактором становятся погодные условия в период зимовки короеда. В этих условиях данный фактор способен оказать решающее воздействие на популяцию короеда, изменить динамику ее плотности и стать причиной затухания вспышки массового размножения типографа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Давыдова, Ирина Анатольевна, 2005 год

1. Арефин B.C. Влияние влажности луба и толщины коры на плотность поселения и выживаемость 6 зубого короеда. ~ В кн.: Поведение насекомых. Минск, 1981.-е. 9-11.

2. Васечко Г.И. Сравнительное значение давления и токсичности живицы в устойчивости ели против короедов. В кн.: Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск, 1971. с. 21 - 24/

3. Васечко Г.И. Оценка роли факторов смертности в динамике численности короедов. ~ В кн.: Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л.; Наука, 1982.-е. 54-86.

4. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа, 1963. - 324 с.

5. Воронцов А.И. Проблемы экологии лесных насекомых. Лесоведение, №4, 1984. М.: Наука, 1984. с. 3 - 10.

6. Галасьева Т.В. Видовой состав, экологические комплексы и распрстранение стволовых вредителей на гарях в

7. Московской области. Науч. тр. / Моск. Лесотех. ин-т. Вып. 65. М., 1974. -с. 168 170.

8. Галасьева Т.В. Локализация очагов стволовых вредителей на гарях. Дисс. на соиск. канд. ст., 1977. - 160 с.

9. Гире А.А. Многолетние преобразования форм атмосферной циркуляции и изменения солнечной активности. "Метеорол. и гидрол.", №10, 1956. с. 23 - 27.

10. Гириц А.А. Биология и экология паразитов короеда-типографа. В кн.: Научные записки. Изучение животного мира Советских Карпат. Т. 21. Ужгород, гос. ун-т, 1956. с.185 199.

11. Головянко З.С. К методике учета зараженности сосен короедами.

12. Труды по лес. оп. делу Украины, т. 4. Киев, 1926. с. 322 - 325.

13. Ю.Головянко З.С. Причины усыханий сосновых насаждений. Изд. АН УССР, Киев, 1949. 123 с.

14. Н.Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1985. - 416 с.

15. Иерусалимов Е.Н. Изменение фитоклимата в очагах стволовых вредителей. Лесоведение, №6, 1975. М.: Наука, 1975. с. 23-31.

16. З.Ильинский А.И. К вопросу о закономерностях в размножениикороеда типографа, о методике изучения его и борьбе с ним в лесу. Сер. науч. изд. Укр. зонального н. - и. ин - та лесн. хоз - ва и лесн. пром-сти. Вып. 1. Харьков, 1931. -с. 46- 76.

17. Исаев А.С., Гире Г.И. О механизмах взаимодействия дерева и насекомых-ксилофагов. Вопросы лесоведения. Т. 1, Красноярск, 1970. -с. 348 365.1516. Исаев А.С., Хлебопрос Р.С. Системный анализ динамики численности лесных насекомых. М., Наука, 1985. с. 56.

18. Катаев О.А., Голутвина JI.C., Калинин А.Н. Ветровал в ельниках как среда, способствующая массовому размножению короедов. Экология и защита леса. JI, 1974. с. 4 - 8.

19. Катаев О.А. Короеда и усыхание еловых лесов. Доклады на 29 -ом ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского, 2 апреля 1976 г. JL: Наука, Лен. отдел, 1977. с. 22 - 43.

20. Катаев О.А. Экологическая характеристика стволовых насекомых в еловых древостоях. Красноярск, 1981. 19 с.

21. Катаев О.А., Мозолевская Е.Г. Экология стволовых вредителей. Уч. пособие. 1981. 72 с.

22. Катаев О.А. Короеды в ельниках северо-запада и прогнозирование их размножения. Диссертация на соискание уч. ст. д.б.н. в форме научного доклада. Красноярск, 1982. с. 38.

23. Катаев О.А. Влияние термического режима на стволовых насекомых. Экология и защита леса. Л., 1983. - с. 21 - 27.

24. Катаев О.А., Осетров А.В., Поповичев Б.Г., Селиховкин А.В. Динамика плотности популяций короедов (Coleoptera, Scolytidy) в древостоях, ослабленных природными и антропогенными факторами.

25. В кн.: Чтения памяти Н.А. Холодковского. Вып. 54., СПб., 2001.-81 с.

26. Кирста JI.B. Заселение субстрата типографом (Ips typographus L.) вt зависимости от абиотических факторов. Беловежская пуща. Вып. 10,

27. Минск, Ураджай, 1976. с. 45 - 48.

28. Котов А.С. Проблемы борьбы с короедом-типографом на территории

29. Смоленской области. Комплексные меры защиты ельников европейскойv части России по подавлению вспышки массового размножения короедатипографа. Пушкино, 2001. с. 27 - 30.

30. Криволуцкая Г.О. Развитие скрытностволовых вредителей в очагах сибирского шелкопряда в Зап. Сибири. Тезисы докладов, Академия наук СССР. М., 1959. с. 124 - 126.

31. Куликов В.П. О некоторых результатах измерениятемпературного режима ствола ветровальных деревьев. В кн.:г

32. Лесная энциклопедия. Т.2. М.: Советская энциклопедия, 1985. 613 с.

33. Линдеман Г.В. Роль насекомых в динамике лесных растений. Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева, III Вопросы биогеоценологии и географии. М.: Наука, 1986. с. 60 - 84.

34. Луйк А. О зимнем покое короеда-типографа. Лесоводственные исследования». XIII, 1977. с. 227-233.

35. Лурье М.А. Группировки стволовых вредителей ели в южной подзоне тайги Европ. части СССР. Зоол. журнал, т. 94, (10). М., 1965 .-с. 1480-1485

36. Лурье М.А. Заселение стволовыми вредителями елового валежника в южной подзоне тайги Европ. части СССР. Бюллетень М. о - ва исп. природы, отд. биологии, т. 123 (6), 1968. - с. 34 - 39.

37. Маслов А.С. Размножение стволовых вредителей ели в очагах корневых гнилей. Защита леса от вредителей и болезней. Сб-к трудов, ВНИИЛМ. М.: Лес. пром-ть, 1973. с. 84 - 100.

38. Маслов А.Д. Вспышка массового размножения короеда типографа под влиянием засух 1972 1975 гг. Новейшие достижения лесной энтомологии. Вильнюс, 1981. - с. 99 - 105.

39. Маслов А.Д. Причины массового размножения короеда-типографа в Западных областях СССР. Новейшиедостижения лесной энтомологии. Вильнюс, 1981. с. 78 - 79.

40. Маслов А.Д., Матусевич Л.С. Оценка показателей размножения короеда-типографа. Защита леса от вредителей и болезней. Сб-к науч. тр., М., 1986. с. 32 - 42.

41. Маслов А.Д., Матусевич Л.С. Факторы смертности короеда -типографа. Лесоведение. М., 1990 (6)., - с. 11 -17.

42. Маслов А.Д. Короед типограф как фактор сукцессионных процессов в еловых насаждениях. Всероссийская научно технич. конф. «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов», т. 3,тез. Докл. М., 1994. с. 65 - 66.

43. Маслов А.Д. Усыхание еловых насаждений от короеда типографа и интеграция защитных мероприятий. Комплексные меры защиты ельников европейской части России по подавлению вспышки массового размножения короеда-типографа. Пушкино, 2001.с. 5 19.

44. Матусевич Л.С. Роль факторов смертности в динамике численности короеда типографа. - Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней. Тез. докл. Всесоюз. науч. -практ. конф. М.: ВНИИЛМ, 1987.-е. 109-111.

45. Матусевич Л.С., Маслов А.Д. Факторы смертности потомства короеда типографа. - Труды Науч. конф. аспирантов и науч. сотр. ВНИИЛМ. Пушкино, 1982.- с. 154-157.

46. Матусевич Л.С. Усыхание еловых насаждений от короеда типографа и интеграция защитных мероприятий. Комплексные меры защиты ельников европейской части России по подавлению вспышки массового размножения короеда-типографа. Пушкино, 2001.с. 4 5.

47. Мельникова Н.И. Вторичные вредители ели и меры борьбы с ними в лесах Подмосковья. Тезисы докладов. М. - Л., 1959. - с. 135-137.

48. Мельникова Н.И. Лет и развитие короеда-типографа в Подмосковье. Лесное хозяйство, №9, 1970. М.: Лес. пром-ть, 1971. с. 72 - 78.

49. Мозолевская Е.Г. Оценка вредоносности стволовых вредителей. Науч. тр. / Моск. Лесотех. ин-т. Вып. 65. М., 1974. с. 124 - 132.

50. Мозолевская Е.Г. Особенности освоения кормовых ресурсов насекомыми ксилофагами. - Лесоведение. 1979, №6, - с. 37 - 43.

51. Мозолевская Е.Г. Влияние состояния насаждений на динамику численности короедов. В кн.: Чтения памяти Н.А. Холодковского,1981. Л., Наука, 1982. с. 3 - 24.

52. Мозолевская Е.Г. Влияние уровня численности короедов на их взаимоотношение с кормовой породой -- В кн.: Растительноядные животные суши. М., Наука, 1986. с. 31 - 33.

53. Пучкова И.И. Аттрактивность ели для короеда-типографа. Лесное хозяйство, №9, 1970. М.: Лес. пром-ть, 1971. с. 63 - 64.

54. Руднев Д.Ф. О прогнозе вредителей леса и планировании мероприятий по борьбе с ними. Зоол. журнал, т. 22 (1), 1953. 334 - 339.

55. Руднев Д.Ф. Причины снижения устойчивости насаждений и условия образования очагов вредителей в лесах Украины. "Бюлл. Научно техн. инф. Укр. ИЗР", вып. 4, 1958. - с. 56 - 60.

56. Старк В.Н. Причины, определяющие перемещение некоторых видов скрытностволовых вредителей в лесонасаждениях. Труды ВИЗР, вып. 6, 1954. - с. 112 - 118.

57. Тальман П.Н., Яцентковский А.В. Вредные насекомые еловых и слово -лиственных лесов и меры борьбы с ними. М., Наука, 1977. - с. 44.

58. Титова Э.В. К динамике численности короедов (Coleoptera, Scolytidy) хвойных пород на лесных вырубках Карелии. Энтомологическое обозрение. Т. XLV, 1966, Вып. 1. Наука. с. 51 - 61.

59. Трофимов В.Н., Липаткин В.А. Численность стволовых насекомых в здоровых древостоях. Лесоведение, 1989, №4. — с. 58 65.

60. Харитонова Н.Э. Влияние лесорастительных условий на колебание плотности популяций энтомофагов короедов в хвойных насаждениях. Защита леса, №144. Л., 1972. с. 126.

61. Харитонова Н.Э. Деятельность энтомофагов в ходах различных видов короедов и стволовых слоников на сосне и ели. Зоол. журн. т. 53(1). с. 87 - 93.

62. Шевырёв И.Я. Загадка короедов. М., 1910.-е. 123.

63. Ширская М.Н. Скрытностволовые вредители леса на гарях гос. запов ка «Столбы». - Лесоведение. 1961 (3)., - с. 128 - 158.

64. Якайтис Б., Валента В., Гавялис В. Факторы, определяющие численность популяций короеда-типографа в различных фазах онтогенеза. Труды Литовского науч. исслед. инст-та лес. хоз. Вильнюс: Мокслас, 1982. - с. 66-71.

65. Яновский В.М. Воздействие энтомофагов на динамику, численности короедов. В кн.: Чтения памяти Н.А. Холодковского, 1981. Л., Наука, 1982.- с. 25 - 53.

66. Яновский В.М. Концепция и методология энтомоиндикации состояния лесных экосистем. Сибирский экологический журнал, 6 (2001) 729 734, Красноярск, Академгородок. - с. 729 - 734.

67. Яцентковский А.В. Определитель короедов по повреждениям. Л.: гос. Сельхоз. изд-во, 1930. с. 206.

68. Anderbrant О., Schlyter F., Birgesson G. Intraspecific competition affecting parents and offspring in the bark beetle Ips typographus.Annals of the Entomological society of America, vol. 83, №4, 1982. p. 712 - 715.

69. Anderbrant O., 1986. A model for the temperature and density dependent reemergence of the bark beetle Ips typographus. Ent. exp. et appl.40: 81-88.

70. Anderbrant O., 1988. Survival of parent and brood adult bark beetles, Ipstypographus, in relation to size, lipid content and re-emergence or emergenceday. Physiol. Entomol. 13:121-129.

71. Atkins M.D. Scolytid pheromones ready or not. - Canad. Entomol., 1968, v. 100, №10, p. 1115-1117.

72. Atkins M.D. On factors affecting the size? fat content and behaviour of a scolytid. Z. ang. Ent. 78,1975. p. 209 - 218.

73. Bakke Alf. The recent Ips typographus outbreak in Norway experiences from a control program. Holarctic ecology, 12, 1989. - p. 515-519.

74. Bakk, A., Strand L. Pheromones and traps as a part of an integrated control ofthe spruce bark beetle. Some results from a control program in Norway in 1979 and 1980. Rapp. Nor. Inst. Skogforsk. 5|81. p. 1 - 39.

75. Botterweg P.F. Dispersal and flight behaviour of the spruce bark beetle Ips typographus in relation to sex, size and fat content. Zeitschrift fur angewandte

76. Entomologie. Vol. 94 (5), 1982. p. 466 - 489.

77. Byers J.A., Lofqvist. Flight and mortality Ips typographus. Holarctic ecology,r7,1980.-p. 311-319.

78. Christiansen E. Infestation ability Ips typographus. Norm. For. Res. Inst. As, 1981.-20 p.

79. Forsse E. Flight propensity and diapause incidence in five populations of then bark beetle Ips typographus in Scandinavia. p. 23 - 34.

80. Forsse E., Solbreak С. Migration in the bark beetle Ips typographus L. Z. Angew. Entomol., 1985. - p. 56 - 64.

81. Hennings K. Der achtzanige Fichtenborkenkafer oder Buchdrucker, Ips typographus L. Entomologische Blatter. 1908, N 5. s. 92 - 97.

82. Musolin D. Environmental Control of Insect Development. Central European University, spring 1999, Vol. 2. p. 8 - 16.

83. Nils C., Kirkendall S. Population dynamics of bark beetles, with reference to Ips typographus introdaction. Holarctic ecology. Vol. 12, №4, 1986. p. 12 -15.

84. Roth-Holzapfel M. Element content of bark-beetls: A contribution to biological monitoring. Biology and fertility of soils, 1990. p. 192 - 198.

85. Thalenhorst W., 1958. Grundziige der Populationsdynamik der groBen Fichtenborkenkafers Ips typographus L. Schriftenr. Forstl. Fak. Univ. Gottingen 21:1-126.

86. Turchin P., Lorio P., Taylor A.D., Billings R.F., 1991. Why do populations of southern pine beetles (Coleoptera: Scolytidae) fluctuate? Environ. Entomol 20:401409.

87. Turchin P., Taylor A. D., Reeve J.D., 1999. Dynamical role of predators in population cycles of a forest insect: an experimental test. Science. 285: 10681071.

88. WermelingerB., Seifert M, 1998. Analysis of the temperature dependent development of the spruce bark beetle Ips typographies (L.) (Col., Scolytidae). Journal of Applied Entomology, 122:185-191.

89. Wermelinger В., Seifert M., 1999. Temperature-dependent reproduction of the spruce bark beetle^ typographies, and analysis of the potential population growth. Ecological Entomology, 24:103-110.

90. Weslien J., 1992. The arthropod complex associated with ips typographies (Coleoptera, Scolytidae), species composition, phenology, and impact on bark beetle productivity. Entomol. Perm. 3:205-213.

91. Weslien J., 1994. Interactions within and between species at different densities of the bark beetle Ips typographies and its predator Thanasimus formicarius. Entomol. Exp. Appl. 71:133-143.

92. Weslien, J., Regnander J., 1992. The influence of natural enemies on brood production in ips typographies (Col., Scolytidae) with special reference to egg-laying and predation by Thanasimus formicarius (Col, Scolytidae). Entomophaga. 37:333-342.

93. Wood D.L., 1982. The role of pheromones, kairomones, and allomones in the host selection behavior of bark beetles. Annu. Rev. Entomol. 27:411-446.